CC BY
64
ISSN 0202-5493.МАСЛИЧНЫЕ КУЛЬТУРЫ. Научно-технический бюллетень Всероссийского научно-исследовательского института масличных культур. Вып. 2 (155-156), 2013
Агротехника и механизация
СПОСОБ РАЗГРАНИЧЕНИЯ АРЕАЛОВ ВОЗДЕЛЫВАНИЯ ГИБРИДОВ ПОДСОЛНЕЧНИКА, АДАПТИРОВАННЫХ К НИЗКОУРОЖАЙНЫМ И ВЫСОКОУРОЖАЙНЫМ УСЛОВИЯМ
А.Б. Дьяков,
кандидат биологических наук
ГНУ ВНИИМК Россельхозакадемии
Россия, 350038, г. Краснодар, ул. Филатова, д. 17
Тел.: 254-06-77,
E-mail: [email protected]
А.А. Борсуков,
аспирант
ООО «Сингента», Подразделение «Семена» Россия, 350020, г. Краснодар, ул. Дзержинского, 8/1 Тел.: +7-918-486-25-07
Экологические испытания 13-и межлинейных гибридов подсолнечника проводились в 2009 г. в 17-и пунктах, в 2010 г. - в 18-и пунктах, в 2011 г.
- в 22-х пунктах разных зон европейской части России. Характеристики длительности периода посев-цветение каждого гибрида сравнивали с их усредненными по всем пунктам отдельно за каждый год оценками урожайности и с коэффициентами регрессии оценок урожайности тех же гибридов на индексы среды. Установлено, что на адаптивность гибридов подсолнечника к конкретным типам агроэкологических условий значительное влияние оказывают даже небольшие генотипические различия по продолжительности вегетационного периода. Обнаружены различия гибридов по степени стабильности коэффициентов регрессии оценок урожайности на индексы среды в разные по метеорологическим условиям годы. Выявлено четыре типа гибридов подсолнечника, различающихся по характеру реакций на агроэкологические условия проведенных испытаний. Предложен графоаналитический метод разграничения ареалов целесообразного возделывания гибридов подсолнечника, адаптированных к низкоурожайным и к высокоурожайным условиям.
A.B. Dyakov, A.A. Borsukov. A method of differentiation of growing areas of sunflower hybrids adapted to low-yielding and high-yielding conditions.
Ecological trials of 13 simple sunflower hybrids was conducted in 17 locations in 2009, in 18 locations
- in 2010 and in 2011 in 22 locations of different European parts of Russia. The descriptions of a length of planting-flowering period of each hybrid have been compared with their average yield estimations per location separately for each year and with regression coefficients of the same hybrids yield estimation per the environment indexes. It was found out that even minor genotypic differences in the length of growth period influence the sunflower hybrids adaptation to particular types of agroecological conditions. Hybrid differences in a stability degree of regression coefficients of yield estimation per the environment indexes were discovered in the meteorologically different years. 4 types of sunflower hybrid different in reaction on agroecological conditions of conducted trials were identified. Graphoanalytical method of differentiation of growing areas of sunflower hybrids adapted to low-yielding and high-yielding conditions was suggested.
Ключевые слова: подсолнечник, гибриды, норма реакции, длительность вегетации, адаптивность, потенциал урожайности
УДК 633.854.78:581.5
Введение. Изучая урожайность разных сортов многих культур в различных условиях среды, Дж. Ацци [1] пришел к выво-
ду, что урожай «...всегда есть результат компромисса между продуктивностью и устойчивостью к неблагоприятным факторам среды», причем «существует известная несовместимость между продуктивностью и общей устойчивостью». А.А. Жученко [2] показал, что потенциальная продуктивность культурных растений и их экологическая устойчивость детерминируются разными генетическими системами, поэтому в благоприятных условиях урожайность определяется реализацией потенциальных возможностей, а в неблагоприятных - решающим условием получения высокого урожая оказывается устойчивость растений к стрессам. J.S. Boyer [3] считал, что обычные уровни урожайности определяются в большей мере устойчивостью растений, чем их потенциальной продуктивностью, так как рекордные урожаи в несколько раз превышают среднюю урожайность производственных посевов.
В качестве одного из примеров трудной совместимости высоких уровней урожайности и адаптивности растений Дж. Ацци [1] привел сравнение скороспелых и позднеспелых сортов. При коротком вегетационном периоде растениям легче адаптироваться за счет нахождения благоприятного интервала в пределах сезона, но при этом сокращенное время продукционного процесса ограничивает урожайность. За длительный период вегетации позднеспелые растения формируют более высокий урожай, но им труднее приспособиться к местообитаниям с ограниченными ресурсами влаги или тепла. Это подтверждают и результаты изучения масличных культур. Нами [4] было показано, что оценки урожайности сортов сои с длительным периодом вегетации значительно выше, чем у скороспелых в благоприятные годы и ниже - в неблагоприятные. В условиях недостаточной влагообеспеченности и малых запасов влаги в слое почвы 100-200 см особенно важным достоинством скороспелых сортов подсолнечника является раннее наступление критического по отношению к воде периода онтогенеза [5]. Преимущество скороспелых сортов под-
солнечника проявляется также на территориях с биологическими суммами температур от посева до созревания менее 2000° [6]. В результате анализа большого объема статистических данных В.А. Смирнова [7] установила, что в регионах бывшего Советского Союза, не обеспеченных в достаточном количестве влагой, экономически выгоднее выращивать скороспелые сорта подсолнечника. Испытания сортов и гибридов подсолнечника в разных регионах Австралии показали, что в засушливых зонах центрального плоскогорья, где урожайность варьировала от 4 до 20 ц/га, наиболее урожайными были скороспелые гибриды [8], а в условиях Южной Австралии при урожайности 20 ц/га и более урожаи семянок возрастали на 56,6 кг/га с удлинением вегетации гибридов на 1 день [9; 10].
Для выявления почвенно-климатичес-ких зон преимущественного возделывания потенциально урожайных или устойчивых к неблагоприятным условиям сортов и гибридов проводятся экологические и государственные сортоиспытания. Однако число пунктов проведения этих испытаний недостаточно для точного разграничения ареалов урожайных и выносливых генотипов. А.А. Жученко [11] считал важнейшей задачей «...правильное определение ареала сорта в зависимости от его потенциала по величине урожая и его качеству и устойчивости этих признаков в неблагоприятных условиях внешней среды».
В связи с невозможностью учета влияния на продукционные процессы каждого из множества факторов внешней среды, степень ее благоприятности для конкретного вида и сорта растений обычно оценивается уровнем средней урожайности изучаемых генотипов. Например, проведенный нами [4] анализ регрессий оценок урожайности разных групп сортов сои на среднюю урожайность по всем сортам показал, что усредненная урожайность среднеспелых сортов (125-130 дней вегетации) становится равной урожаям раннеспелых (95-110 дней) при 14 ц/га, а при
еще более низкой из-за засух средней урожайности преимущество получают раннеспелые сорта. Однако такие усредненные оценки реакций генотипов, различающихся по одному признаку адаптации, недостаточны для разграничения ареалов конкретных пар сортов или гибридов. В соответствии с многочисленными абиотическими и биотическими стрессовыми факторами в процессе эволюции возникают разнообразные адаптивные признаки и свойства, комплексы которых существенно различны даже у генотипов одного экотипа [12]. Даже сочетание разных степеней устойчивости сортов к одной и той же группе лимитирующих урожайность факторов является причиной неодинаковой их адаптивности [1]. С. Бороевич [13] считает, что «сорт, обладающий свойствами, с помощью которых можно было бы противостоять всем лимитирующим факторам окружающей среды, создать нельзя». Поэтому адаптивная норма реакции специфична не только для вида растений, но и для каждого сорта или гибрида [11]. Из этого следует необходимость характеристики адаптивности каждого сорта для определения ареала его воздействия.
Для характеристики стабильности и адаптивности конкретных гибридов или сортов предложен ряд модификаций метода вычислений коэффициентов регрессии bi оценок урожайности i-того генотипа на индексы среды, то есть на усредненные урожаи всех генотипов каждого j-того опыта экологического испытания. Публикуя описание наиболее распространенного до сих пор метода, его авторы S.A. Eberhart и W.A. Russell [14] сообщили, что при апробации его анализом данных ряда серий испытаний гибридов кукурузы установлено, что для условий Айовы оптимальны гибриды с величиной bi = 1,0, а при bi < 1,0 урожайность ниже, но стабильность урожаев выше. Дальнейшие экспериментальные и теоретические исследования показали, что в низкоурожайных условиях лучше
возделывать генотипы с оценками bi < 1,0, а в высокоурожайных условиях полнее проявляются потенциалы урожайности генотипов, получивших оценки bi > 1,0 [15; 16]. Однако H.A. Eagles с соавторами [17] установили, что величины коэффициентов регрессии bi не могут быть использованы с целью выявления генотипов для высоко- или низкоурожайных условий, если соответствующие им линии регрессии сходятся за пределами диапазона условий, имеющего практическое значение. Если же область схождения регрессий находится в пределах этого диапазона, то расположение на графике линий правее области схождения характеризует потенциалы урожайности генотипов, а левее этой области - степень устойчивости к неблагоприятным условиям среды. Расположение области схождения зависит от того, насколько изучаемые генотипы различаются по средней урожайности. Поэтому не случайно, что A.K. Walker и R.L. Cooper [18] установили, что условием адаптивности сорта является не только сниженная оценка bi, но и достаточно высокая средняя урожайность.
Метод Эберхарта и Расселла и другие аналогичные регрессионные методы основаны на сравнении экологических реакций отдельных генотипов с усредненной реакцией всех генотипов данного испытания. Для разграничения же ареалов двух гибридов или сортов требуются парные сравнения генотипов.
С этой целью мы разрабатывали не только метод такого сравнения, но и способ предварительного подбора пар сравниваемых генотипов, один из которых выделился бы по потенциалу урожайности, а другой - по адаптивности к низкоурожайным условиям. В соответствии с вышеизложенным такой подбор пар проводили на основе регрессионного анализа по Эберхарту и Расселлу результатов экологических испытаний гибридов подсолнечника. При этом учитывали также продолжительность периодов от посева
до цветения гибридов, поскольку часто у скороспелых генотипов Ь < 1,0, а у позднеспелых Ь > 1,0.
Материалы и методы. В опытах экологических испытаний изучали в 2009 и 2010 гг. по 12, а в 2011 г. 13 простых межлинейных гибридов подсолнечника. Всего было проведено 17 опытов в 2009 г., 18 - в 2010 г. и 22 опыта в 2011 г. в разных почвенно-климатических зонах европейской территории России от предгорий Кавказа на юге до Тамбовской области в северной части ареала возделывания масличного подсолнечника и от Белгородской области на западе до Башкортостана и Оренбургской области на востоке. (В 2009 г. не закладывались опыты в Поволжье и на Южном Урале). О разной степени благоприятности для подсолнечника условий в годы проведения испытаний можно судить по средней по всем пунктам и всем гибридам урожайности, которая составила в 2009 г. 35,2 ц/га, в экстремально засушливом 2010 г. - 24,4 и в 2011 г. - 32,0 ц/га. Самый высокий показатель испытания 2009 г. объясняется как отсутствием в тот год опытов в Поволжье и на Южном Урале, так и повышенной урожайностью подсолнечника по данным опытов в других зонах.
Методика проведения опытов в эти годы во всех зонах была одинаковой: по-вторность 3-кратная, делянки 4-рядные без защитных рядов, учетная площадь 18,2 м . Сев производили сеялкой BAURAL с нормами высева на густоту 56 тыс. раст./га в засушливых зонах (Поволжье и Южный Урал) и 59,5 тыс. раст./га в остальных регионах. Убирали урожай комбайном ZURN-150, массу семянок пересчитывали на 7 %-ную влажность. Оценки чисел дней от даты сева до цветения гибридов приведены в среднем по данным учетов в отдельных опытах. В разные годы и в разных зонах этот показатель изменялся, но ранги гибридов по продолжительности вегетации сохранялись во всех опытах. Параметры регрессий оценок урожайности на индексы
среды вычисляли по методу Эберхарта и Расселла [14]. По данным каждого опыта сравнивали оценки урожайности пар гибридов, различающихся по потенциалу продуктивности и адаптивности к низкоурожайным условиям, о чем предположительно судили по отклонениям значений коэффициентов регрессии от Ь; = 1,0 и средней по всем опытам урожайности.
Результаты и обсуждение. Учитывая большие различия сезонов проведения испытаний по метеорологическим условиям, а также частичное несовпадение в эти годы пунктов проведения опытов и наборов изучаемых гибридов, их среднюю урожайность и величины коэффициентов Ь; вычисляли отдельно по результатам опытов каждого года. Полученные оценки этих параметров и усредненные показатели продолжительности периода от даты сева до цветения каждого гибрида представлены в таблице.
Таблица
Средняя урожайность (ц/га) и коэффициенты регрессии Ъ1 оценок урожайности на индексы среды гибридов подсолнечника по данным испытаний в регионах европейской части России в 2009 - 2011 гг.
По длительности периода от сева до цветения изученные гибриды различаются мало: шесть из них зацветают одновременно, а максимальная разница между гибридами Савинка и НК Армони составила 5 дней (таблица). Однако и при не-
больших различиях обнаруживается тенденция повышения потенциала продуктивности гибридов по мере увеличения продолжительности их вегетации. Проявляется эта закономерность в тем большей степени, чем более благоприятные условия сложились в годы испытаний и соответственно выше получена усредненная урожайность. Например, в 2009 г. разница между урожайностью гибридов НК Армони и Савинка составила 7,4 ц/га, а в засушливом 2010 г. - 1,5 ц/га, то есть в 5 раз меньше за счет большей устойчивости к стрессу наиболее скороспелого генотипа. Данные таблицы свидетельствуют также о наличии генотипических различий по урожайности, не связанных с вариацией числа дней до цветения. Например, среди гибридов с сокращенной длительностью вегетации обычно выделяется по потенциалу урожайности НК Роки, а максимальным потенциал продуктивности во все годы был у НК Конди, зацветающего раньше, чем НК Брио.
Важная закономерность выявляется при сравнении двух характеристик гибридов: коэффициента регрессии Ь; оценок урожайности на индексы среды и числа дней от даты сева до цветения. По характеру связи между этими параметрами изученные гибриды разделяются на 4 группы. Особенностью первой группы, к которой относятся гибриды Савинка, НК Роки, Ригасол ОР и Тристан, является то, что значения коэффициента регрессии Ь; во все три года было меньше единицы, а также то, что эта группа выделяется самым коротким периодом от сева до цветения, составившим в среднем 76,2 дня. Гибриды второй группы - НК Фортими, НК Ферти и НК Делфи - отличаются качественно разной реакцией на метеорологические условия года проведения испытаний: в одних условиях у них проявляется повышенная отзывчивость на благоприятные сочетания факторов внешней среды, поэтому коэффициент Ь; оказывается равным единице или больше ее, а в других - значение Ь; меньше еди-
Дней от Урожайность, Коэффициент
Гибрид сева до ц/га рег рессии, Ь
цветения 2009 2010 2011 2009 2010 2011
г. г. г. г. г. г.
Савинка 75 29,8 24,8 27,6 0,95 0,93 0,82
НК Роки 76 35,3 24,7 33,3 0,98 0,92 0,89
Ригасол ОР 76 - 21,5 29,3 - 0,91 0,95
НК Фортими 77 33,8 - 30,1 0,85 - 1,11
Тристан 78 33,9 24,6 31,4 0,81 0,96 0,96
НК Ферти 78 34,6 24,1 31,1 0,99 1,01 0,92
НК Делфи 78 34,7 24,4 31,4 1,24 1,11 0,95
Тутти 78 37,0 23,6 33,1 1,00 1,01 1,00
НК Конди 78 38,4 26,8 34,2 1,02 1,14 1,10
НК Неома 78 36,1 23,8 32,9 1,13 1,03 1,12
НК Брио 79 36,2 24,9 33,4 1,13 1,00 1,09
Арена ПР 79 35,5 23,0 32,3 0,95 0,90 1,11
НК Армони 80 37,2 26,3 33,8 0,94 1,08 1,11
ницы. Гибриды третьей группы - Тутти, НК Конди, НК Неома и НК Брио - во все годы проявили повышенную реакцию на улучшение условий внешней среды, о чем свидетельствуют увеличенные значения коэффициента Ьь равные единице или выше ее. По длительности периода от сева до цветения гибриды второй и третьей групп почти не отличаются: 77-78 и 7879 дней соответственно. Однако связанные с разной отзывчивостью на условия испытаний средние оценки урожайности гибридов этих групп в благоприятные годы заметно различны. Диапазоны изменчивости таких оценок составили для гибридов 2-й группы в 2009 г. от 33,8 до 34,7 ц/га, в 2011 г. - от 30,1 до 31,4 ц/га, а для 3-й группы в 2009 г. - от 36,1 до 38,4 ц/га, в 2011 г. - от 32,9 до 34,2 ц/га.
Из числа изученных генотипов по наибольшему в среднем числу дней до цветения выделяются гибриды четвертой группы НК Армони и Арена ПР, поэтому можно было бы ожидать, что по отзывчивости на благоприятные условия и величинам коэффициента Ь они должны превосходить гибриды 3-й группы. Однако оказалось, что повышенная отзывчивость гибридов 4-й группы на комфортные условия не проявляется стабильно во все годы, причем величины коэффициента Ь могут снижаться ниже единицы. Обусловлено это может быть тем, что для генотипов с длительной вегетацией требуются соответственно увеличенные влаго- или теплообеспечен-ность, для них повышена вероятность совпадения времени созревания и уборки с ненастной погодой, с эпифитотиями болезней. Это необходимо учитывать при селекции гибридов подсолнечника для условий России.
Стабильно малые величины коэффициентов регрессии Ь оценок урожайности скороспелых генотипов на индексы среды свидетельствуют о том, что гибриды такого типа отличаются повышенной устойчивостью к неблагоприятным условиям, но у них обычно снижена спо-
собность эффективно использовать комфортные условия, то есть такие гибриды адаптивны к низкоурожайным условиям. Если же для гибрида характерна высокая величина коэффициента значит, он способен эффективно использовать благоприятные условия среды, но снижает оценки урожайности в неблагоприятных, то есть он адаптирован к высокоурожайным условиям. Наличие таких типов гибридов свидетельствует об актуальности поставленной академиком А.А. Жученко [2] задачи определения ареалов сортов и гибридов в соответствии с их потенциалами по урожайности и устойчивости к неблагоприятным условиям среды. Для повышения точности установления таких ареалов он рекомендовал создавать более широкую эколого-географическую сортоиспытательную сеть. Однако биометрический анализ результатов проведенных испытаний позволил разработать менее затратный способ повышения точности разграничения ареалов пар гибридов, адаптированных к низкоурожайным и к высокоурожайным условиям.
Разработанный графоаналитический способ основан на сравнении норм реагирования на условия испытаний пар гибридов, различающихся по величинам коэффициента регрессии Ь их оценок урожайности на индексы среды. С этой целью строится график прямоугольной системы координат, на оси абсцисс которого откладываются полученные в каждом опыте экологического испытания оценки урожайности гибрида со значениями Ь > 1,0, а на оси ординат - полученные в тех же опытах оценки урожайности гибрида, у которого Ь < 1,0. Данные каждого опыта наносятся на этот график в виде отдельной точки, координаты которой равны оценкам урожайности сравниваемых гибридов в этом опыте. Кроме того, на этот график наносится линия у = x, разграничивающая эти точки: если оценки урожайности обоих гибридов в опыте оказались равными, соответствующая точка ляжет на эту линию, если
оценка урожайности оказалась более высокой у гибрида с Ь; >1,0, то точка такого опыта располагается ниже линии у = х, а выше нее ложатся точки, соответствующие тем опытам, в которых урожайней оказался гибрид с коэффициентом Ь; < 1,0. В качестве примера использования предложенного способа можно рассмотреть график сравнения норм реакций гибридов подсолнечника НК Делфи и Тристан на экологические условия разных почвенно-климатических зон европейской части России на фоне благоприятных для подсолнечника метеорологических условий 2009 г. (рис. 1).
Рисунок 1 - Соотношение норм реакций по урожайности семянок гибридов подсолнечника Тристан и НК Делфи на экологические условия разных зон европейской части России, по данным испытания 2009 г.
По данным испытания 2009 г., различие гибридов Тристан и НК Делфи по значениям коэффициента Ь; оказалось максимальным, а по средней урожайности - небольшим (см. таблицу). Поэтому распределение экспериментальных точек относительно линии у = х на графике (рис. 1) позволило четко разграничить, к каким уровням комфортности экологических условий были более адаптивны сравниваемые гибриды: при урожайности
от 38 до 50 ц/га выявлено безусловное преимущество гибрида НК Делфи, а к более низкоурожайным условиям - от 15 до 38 ц/га, - адаптивней оказался гибрид Тристан.
Иначе проявились в том же 2009 г. различия норм реакций гибридов НК Фортими и НК Брио: разница между ними по средней урожайности оказалась в 3 раза больше, чем между гибридами Тристан и НК Делфи, а различия по значениям коэффициента Ь; на 1/3 меньше. Поэтому по характеру распределения точек на аналогичном графике (рис. 2) несколько иначе разделились зоны адаптивности этих гибридов: безусловное преимущество по адаптивности к высокоурожайным условиям - от 40 до 50 ц/га - проявил НК Брио, к агроэкологическим условиям с потенциалами урожайности от 20 до 30 ц/га предположительно, судя по расположению линии регрессии, был более адаптивен гибрид НК Фортими, а в диапазоне от 30 до 40 ц/га могут быть адаптивными или один, или второй из этих гибридов в зависимости от их специфических реакций на какие-то факторы среды, не идентифицированные в наших исследованиях.
по урожайности семянок гибридов подсолнечника НК Фортими и НК Брио на экологические условия разных зон европейской части России, по данным испытания 2009 г.
10 ¿0 30 40 50
Урожайность гнбрвд^ НК Брно, ц/| <
Рисунок 2 - Соотношение норм реакций
В экстремально засушливом 2010 г. урожайность наиболее продуктивного гибрида подсолнечника НК Конди достигала 40 ц/га и выше только в опытах на юге России и севере Оренбургской области, где выпало достаточное количество осадков, а в подверженных засухе зонах оценки его урожайности варьировали в основном от 13 до 26 ц/га (рис. 3). В условиях этого года проявилась повышенная адаптивность скороспелого гибрида Савинка, который, несмотря на свой невысокий потенциал урожайности, превысил по этому показателю гибрид НК Конди в шести из 18-и пунктов испытания 2010 г. Судя по распределению точек и расположению линии регрессии на графике (рис. 3), можно ожидать более явного превосходства гибрида Савинка при уровнях урожайности НК Конди 15 ц/га и ниже.
Рисунок 3 - Соотношение норм реакций по урожайности семянок гибридов подсолнечника Савинка и НК Конди на экологические условия разных зон европейской части России, по данным испытания 2010 г.
Распределение точек относительно линии у = x на графике (рис. 3) свидетельствует о том, что гибрид НК Конди не только выделяется по наибольшему потенциалу продуктивности, но и в значительной степени адаптивен к условиям
экстремальной засухи, превосходя в ряде случаев по оценкам урожайности Савин-ку в диапазоне условий среды, обеспечивающих урожаи от 15 до 26 ц/га. Оказалось также, что и у Савинки в четырех опытах, проведенных в 2010 г. в благоприятных для этого года зонах, оценки урожайности достигали 38-39 ц/га и даже 42 ц/га (рис. 3). Однако в благоприятном по количеству осадков 2011 г. урожай 39 ц/га у Савинки был достигнут только в одном опыте, в котором оценка урожайности гибрида НК Неома составила 44 ц/га (рис. 4).
Рисунок 4 - Соотношение норм реакций по урожайности семянок гибридов подсолнечника Савинка и НК Неома на экологические условия разных зон европейской части России, по данным испытания 2011 г.
При сравнении норм реакций двух различающихся по длительности вегетации и значениям Ь гибридов подсолнечника в условиях благоприятного по количеству осадков 2011 г. четко выявилась более высокая адаптивность НК Неома по сравнению с Савинкой к высокоурожайным условиям от 25 до 45 ц/га (рис. 4). Повышенная устойчивость гибрида Савинка к стрессам обеспечила ему превосходство НК Неома только в низкоурожайных условиях ниже 20-25 ц/га.
Среди изученных гибридов наибольшим числом дней от сева до цветения характеризуется НК Армони, а НК Роки близок по этому признаку к самому скороспелому гибриду Савинка. Однако НК Роки уступал по урожаю семянок гибриду НК Армони лишь на 1,3 ц/га в среднем за 3 года, а в 2011 г. - на 0,5 ц/га. Сравнение их норм реакций позволяет выявить, в какой мере эта разница обусловлена неодинаковой адаптивностью этих гибридов к низкоурожайным условиям, а в какой -различиями по потенциалу урожайности. Судя по характеру распределения точек относительно линии у = x на таком графике (рис. 5), НК Роки уступает гибриду НК Армони на фоне высокоурожайных условий от 39 до 50 ц/га, в среднем равен ему в диапазоне агроэкологических условий, обеспечивающих уровень урожаев от 32 до 39 ц/га, и в среднем урожайней гибрида НК Армони при менее комфортных условиях возделывания. Это означает, что превосходство НК Роки по сравнению с другими скороспелыми гибридами обусловлено его адаптивностью не только к низкоурожайным, но и к среднеурожай-ным условиям.
5С
и
^45
к
I 40
1 35
лв
= 30 ■с
И
2 2С
15 1С
■ щУ, /
* 1 •
щ
Г
ш/
7-
1С г С ЗС 4С 5С
У рожа н н ость гибрида Н К Арм он н, ц/га
Рисунок 5 - Соотношение норм реакций по урожайности семянок гибридов подсолнечника НК Роки и НК Армони на экологические условия разных зон европейской части России, по данным испытания 2011 г.
Представленные в таблице и на графиках (рис. 1-5) экспериментальные данные, а также их биометрический анализ свидетельствуют о большом влиянии продолжительности вегетации гибридов подсолнечника на их хозяйственно важные признаки. Увеличения длительности периода от сева до цветения всего на 2-3 дня достаточно для таких различий по адаптивным реакциям на изменения агро-экологических условий и по потенциалам урожайности, что по этим показателям оказалось возможным расчленить совокупность изученных гибридов на 4 группы.
Ранее А.И. Гундаев [19] писал о необходимости при оценках урожайности сортов подсолнечника максимально точно определять длину их вегетационного периода, так как с его изменением на один день меняется сбор масла в среднем на 0,3 ц/га или урожай семянок на 0,6 ц/га при их 50 %-ной масличности. Проведенными нами в условиях Краснодара опытами мы также установили, что в большинстве случаев регрессии оценок урожайности сортов и гибридов подсолнечника на число дней от всходов до цветения положительны, прямолинейны [20; 21]. Однако величины коэффициентов этих генотипических регрессий были различными в разные по метеорологическим условиям годы. Чтобы сопоставить эти результаты с данными А. И. Гундаева, мы вычислили соответствующие этим коэффициентам величины сдвигов сборов масла, обусловленные генотипическими различиями на один день периодов всхо-ды-цветение или всходы-спелость сортов и гибридов подсолнечника. Оказалось, что по данным испытаний в те годы, когда такие регрессии были прямолинейными, при наследственно обусловленном увеличении длительности вегетации на один день сборы масла повышались в разной степени в различные годы от 0,18 до 0,52 ц/га на день, а в 1986 г. не проявились фенотипически потенциальные различия по продуктивности между ско-
ро-, ранне- и среднеспелой группами генотипов. Такая изменчивость степени повышения продуктивности сортов и гибридов подсолнечника по мере увеличения периодов вегетации обусловлена разным уровнем благоприятности внешних условий для реализации увеличенных потенциалов урожайности более позднеспелых генотипов. Это особенно четко подтвердили результаты испытаний, проведенных в 1977 и 1982 гг. [20; 21]. В опыте 1977 г. наблюдалось значительное повышение урожайности у сортов с числом дней периода всходы-цветение от 52 до 58 с последующим выходом на плато урожаев сортов с числом дней этого периода от 58 до 65. В испытании 1982 года зависимость оценок урожайности сортов и гибридов от числа дней периода всхо-ды-цветение оказалось параболической со значительным падением продуктивности у генотипов с продолжительностью этого периода более 60 дней. Приведенные факты свидетельствуют о том, что у сортов и гибридов подсолнечника с увеличенной длительностью вегетации в большей мере проявляются эффекты взаимодействия генотип-среда вследствие сниженной адаптивности позднеспелых генотипов.
Оценки степени адаптивности гибридов и сортов к низко- и высокоурожайным условиям среды важно учитывать не только для более точного определения ареалов их целесообразного распространения, но и с целью подбора среди них взаимострахователей, возделывание которых в хозяйстве стабилизирует урожайность в годы с разной степенью благоприятности метеорологических условий [22]. Принятие решений по этим вопросам должно базироваться в основном на результатах биометрического анализа вариации оценок урожайности, полученных в экологических испытаниях. При этом важно учитывать также и длительность вегетации каждого гибрида, но этот признак не может быть основным, так как уровни урожайности и генотипи-
чески обусловленных реакций на изменения условий среды зависят не только от продолжительности вегетационного периода. Надежная оценка длительности вегетации сравниваемых гибридов необходима для того, чтобы определять, в какой мере их различия по урожайности обусловлены разной интенсивностью продукционных процессов, а в какой - их продолжительностью [19].
Основными причинами искажений оценок длительности вегетации гибридов и сортов подсолнечника являются: 1) низкая точность визуального определения даты окончания вегетации растений; 2) зависимость темпов их развития от условий внешней среды. Для избежания первого источника ошибок предложено оценивать различия генотипов по продолжительности всего периода по числу дней до фазы цветения [23] или даже до бутонизации [24]. Надежность таких оценок объясняется тем, что различия генотипов масличного подсолнечника по длительности всего вегетационного периода обусловлена в основном неодинаковым числом дней до бутонизации и частично - от бутонизации до цветения [24]. При этом следует учесть, что специалисты разных стран началом вегетационного периода считают или дату сева, или дату появления всходов. Однако на оценки различий гибридов по числу дней до цветения это практически не влияет, так как и по длительности периода от сева до всходов генотипы подсолнечника не различаются [24].
Условия погоды и климата, сроки сева могут быть причинами значительной модификационной изменчивости продолжительности периода вегетации подсолнечника. Например, R.G. Robinson [24] показал для условий США, что с продвижением посевов подсолнечника на север на каждый градус широты число дней от даты сева до фазы цветения возрастает приблизительно на 2 дня. Автор установил, что при выращивании подсолнечника на разных широтах, в разные годы, при
разных сроках сева для периода от сева до цветения каждого генотипа остается постоянной сумма среднесуточных температур, если от каждого ее значения вычитать величины биологического нуля, который по его оценке равен 7,2 оС. Из этого следует, что, во-первых, модификации числа дней до цветения обусловлены температурным режимом, который одинаков для всех гибридов на поле, во-вторых, повысить точность оценок гибридов по продолжительности вегетационного периода можно в том случае, если выражать эти оценки не числом дней, а вычисленной суммой эффективных температур. Вследствие сложности получения таких оценок более приемлемым способом избежания ошибок, обусловленных различиями температурного режима, является определение отклонений числа дней до цветения изучаемого гибрида от того же показателя гибрида, используемого в испытании в качестве стандарта.
Изложенные в статье результаты анализа генотипических особенностей реакций конкретных гибридов на изменчивость агроэкологических условий являются примером возможностей использования биометрических методов для выявления важной дополнительной информации об изучаемых генотипах, которую без применения подобных методов нельзя получить при простом рассмотрении первичных данных экологического сортоиспытания. В.С. Нестеров и А.А. Жученко [25], описывая другие подходы к подобному анализу данных сортоиспытаний, пишут о важности их использования для обогащения информацией результатов таких опытов.
Выводы. 1. На адаптивность гибридов подсолнечника к конкретным типам агро-экологических условий значительное влияние оказывают даже небольшие ге-нотипические различия по продолжительности вегетационного периода.
2. Гибриды подсолнечника различаются по степени стабильности коэффициен-
тов регрессии оценок урожайности на индексы среды в разные по метеорологическим условиям годы.
3. Выявлено четыре типа гибридов подсолнечника, различающихся по характеру реакций на изменчивость метеорологических и почвенно-климатических условий европейской части России.
4. Предложен графоаналитический метод разграничения ареалов целесообразного возделывания гибридов подсолнечника, адаптированных к низкоурожайным и к высокоурожайным условиям.
Список литературы
1. Ацци Дж. Сельскохозяйственная экология. - М.: ИЛ, 1959. - 479 с.
2. Жученко А.А. Экологическая генетика культурных растений: теория и практика // Сельскохозяйственная биология, сер. биол. растений. - 1995. - № 3. -С. 4-31.
3. Boyer J.S. Plant productivity and environment // Science. - 1982. - Vol. 218. -№ 4571. - P. 443-448.
4. Дьяков А.Б., Баранов В.Ф. Комплексные биометрические оценки агро-экологической адаптивности сортов сои // Науч.-тех. бюл. ВНИИМК. - 2001. - Вып. 125. - С. 69-72.
5. Морозов В.К., Райков В.Н. Агробиологические особенности скороспелых сортов подсолнечника // Сельскохозяйственная биология. - 1983. - № 10. - С. 36-39.
6. Мельник Ю.С. Климат и произрастание подсолнечника. - Л.: Гидрометео-издат, 1972. - 143 с.
7. Смирнова В.А. Агроклиматическое районирование СССР по урожайности подсолнечника // Труды НИИ аэроклиматологии. - 1961. - Вып. 10. - С. 36-69.
8. Manley D. Outstanding sunflower performance in CQ trial // Sunflower Oilseeds Grower. - 1989/1990. - P. 5.
9. Potter T.D., McLoud P.I. Evaluation of sunflower cultivars in South Australia // Australian Journal of Experimental Agriculture. - 1985. - Vol. 25. - № 1. - P. 178-182.
ISSN 0202-5493.МАСЛИЧНЫЕ КУЛЬТУРЫ. Научно-технический бюллетень Всероссийского научно-исследовательского института масличных культур. Вып. 2 (155-156), 2013
10. Potter T.D., McLoud P.I. Evaluation of sunflower cultivars in South Australia // Sunflower. - 1985. - Vol. 11. - № 6. - P. 22-24.
11. Жученко А.А. Экологическая генетика культурных растений (адаптация, рекомбиногенез, агробиоценоз). - Кишинев: Штиинца, 1980. - 588 с.
12. Купцов А.И. Элементы общей селекции растений. - Новосибирск: Наука СО, 1971. - 376 с.
13. Бороевич С. Принципы и методы селекции растений. - М.: Колос, 1984. -344 с.
14. Eberhart S.A., Russell W.A. Stability parameters for comparing varieties // Crop Science. - 1966. - Vol. 6. - № 1. - P. 36 - 40.
15. Pedersen A.R., Everson E.H., Grafius J.E. The gene pool concept as a basis for cultivar selection and recommendation // Crop Science. - 1978. - Vol. 18. -№ 5. - Р. 883-886.
16. Rosielle A.A., Hamblin J. Theoretical aspects of selection for yield in stress and non-stress environments // Crop Science. -1981. - Vol. 21. - № 6. - Р. 943-946.
17. Eagles H.A., Hinz P.N., Frey K.J. Selection of superior cultivars of oats by using regression coefficients // Crop Science. -1977. - Vol. 17. - № 1. - Р. 101-105.
18. Walker A.K., Cooper R.L. Adaptation of soybean to low-yield environments // Crop Science. - 1982. - Vol. 22. - № 3. -Р. 678-680.
19. Гундаев А.И. Основные принципы селекции подсолнечника // Генетические основы селекции растений. - М.: Наука, 1971. - С. 417-465.
20. Дьяков А.Б. Соотношение между продолжительностью вегетации и продуктивностью подсолнечника // Вестник сельскохозяйственной науки. - 1982. -№ 10. - С. 54-61.
21. Дьяков А.Б. Продолжительность вегетации генотипов подсолнечника и реализации их урожайного потенциала в разных условиях // Науч.-тех. бюл. ВНИИМК. -1987. - Вып. 4 (99). - С. 3-6.
22. Жученко А.А. Стратегия адаптивной интенсификации сельского хозяйства (концепция). - Пущино: ОНТИ ПНЦ РАН, 1994. - 148 с.
23. Гундаев А.И. Морфобиологические группы в сортовых популяциях подсолнечника // Сб. науч.-иссл. работ по масличным и эфиромасличным культурам. -М.: Изд-во МСХ СССР, 1960. - С. 175-191.
24. Robinson R.G. Sunflower phenology - year, variety, and date planting effects on day and growing degree - day summations // Crop Science. - 1971. - Vol. 11. - № 5. -Р. 635-638.
25. Нестеров В.С., Жученко А.А. Разработка теории сортоиспытаний и предложения по их реорганизации // Экологическое изучение и испытание сортов и гибридов овощных культур. -М., 1982 (1983). - С. 8-15.
