CC BY
160
МАСЛИЧНЫЕ КУЛЬТУРЫ.
Научно-технический бюллетень Всероссийского научно-исследовательского института масличных культур 2006, вып. 2 (135)
А. Б. Дьяков,*
кандидат биологических наук
В. Н. Деревенец,**
кандидат сельскохозяйственных наук
Т. А. Васильева,*
кандидат сельскохозяйственных наук
С. С. Фролов,**
научный сотрудник
*ГНУ ВНИИ масличных культур **Армавирская опытная станция ВНИИМК
ИСКАЖЕНИЕ КОНКУРЕНЦИЕЙ СЕЛЕКЦИОННЫХ ПРИЗНАКОВ РАСТЕНИЙ ПОДСОЛНЕЧНИКА И ФОНОВЫЕ ПРИЗНАКИ ДЛЯ КОРРЕКЦИИ ОЦЕНОК ПРОДУКТИВНОСТИ
УДК 633.854.78:631.52
В течение периода 1912-1918 гг. академиком В.С. Пустовойтом (1940) были разработаны основные положения селекции подсолнечника методом многократного индивидуального отбора. Обоснованием этого метода было представление о том, что при выращивании любого сорта перекрестноопылителя в нем возникает бесчисленное количество естественных гибридов, в том числе таких, которые по биологическим и хозяйственным признакам превосходят средние показатели сорта (Пустовойт, 1940, 1946). Если отобрать такое лучшее растение, то у его потомков окажется иной амплитуда изменчивости ряда признаков, поэтому не только повышается вероятность появления в семье потомков таких же ценных растений, но и возникают гибридные комбинации с такими высокими показателями, какие в исходном сорте не могли быть выявлены. В. С. Пустовойт (1940) экспериментально установил такие усиливающиеся изменения популяций в результате последовательных циклов отбора, испытаний и скрещиваний растений в семьях лучших потомств. Это подтвердило его вывод о необходимости проводить отборы селекционной элиты в основном из своих лучших сортов последнего выпуска.
Такое представление В. С. Пустовойта о популяциях перекрестноопылителей полностью соответствует выводам современной популяционной генетики (Ли, 1978), хотя началось экспериментальное изучение генетики популяций только с 1926 года после публикации основополагающей статьи С. С. Четверикова (Рокицкий, 1978). Разработанная же В. С. Пустовойтом методика селекции сортов подсолнечника является оригинальным вариантом рекуррентной селекции (Каминская, 1985), хотя даже сам этот термин был предложен Фредом Халлом только в 1945 году (Hull, 1945).
Вследствие большого числа генов, влияющих на урожайность, масличность, сбор масла, вероятность появления в популяции уникальных генотипов с желательными аллелями в большинстве локусов настолько мала, что при обычных отборах селекционер практически не может выявить генотипы, превосходящие популяционное среднее больше, чем на 2-3 единицы генетического стандартного отклонения (Спрэг, 1957). После этого достигается предел отбора, преодолеть который можно только повышением концентрации желательных аллелей в генофонде популяций, из которых ведется отбор. Такой предел урожайности создаваемых в США гибридов кукурузы был достигнут к 1940 году, но в результате разработки и широкого использования методов рекуррентной селекции родительских линий после 1950 года возобновился рост урожайности новых гибридов (Russell, 1984). При селекции же на повышение масличности зерна со скрещиванием отбираемых семей за 76 циклов отборов и рекомбинаций процент масла повысился на 20 единиц генетического стандартного отклонения без признаков снижения реакции на отбор (Dudley, 1977). В результате использования принципов рекуррентной селекции при создании и улучшении сортов подсолнечника академик В. С. Пустовойт (1971) также в течение ряда десятилетий эффективно увеличивал сборы масла с гектара при одновременном сохранении генетической изменчивости, необходимой для осуществления дальнейших отборов.
Рекуррентная селекция применяется и для создания более урожайных межлинейных гибридов подсолнечника в США ( Fick, 1978; Miller, Fick, 1978; Miller, Hammond, 1985),
во Франции ( Arnoux, 1980), Мексике (Cespedes et al., 1984), Индии (Senevirante et al., 2004). Использование при этом раннего тестирования комбинационной способности в S0 позволяет сократить циклы отборов, испытаний и рекомбинаций до двух поколений (Miller, Hammond, 1985). При таком способе оценки у особей лучших семей S1 сохраняется в полной мере концентрация желательных аллелей родительского растения. Тогда как у особей семьи потомков уникального родоначального растения при селекции сортов подсолнечника отцами являются в среднем посредственные по селекционной ценности растения. Однако в S0 можно оценить комбинационную способность лишь ограниченного числа самоопыляемых растений, поэтому такой отбор может быть эффективным лишь при высокой концентрации желательных аллелей в популяциях. В пользу этого свидетельствует то, что во всем мире современные межлинейные гибриды подсолнечника созданы на основе сортов-популяций ВНИИМК. Преимущество же методики В. С. Пустовойта заключается в том, что она позволяет изучать селекционную ценность не нескольких десятков, а нескольких тысяч особей популяции, из которой ведется отбор. Поэтому сочетание этих двух методик может значительно повысить качество селектируемых родительских линий гибридов, если на первом этапе повышать концентрацию желательных аллелей в популяции методом академика В. С. Пустовойта, на втором - производить оценку комбинационной способности самоопыляемых растений в поколениях S0 или S1. Реализация такой программы позволит отечественным гибридам подсолнечника с успехом конкурировать с зарубежными гибридами.
При отборах на урожайность самой важной и трудной задачей является повышение надежности выявления среди особей популяции лучших генотипов по их фенотипам. Достаточно точная оценка генотипов имеет решающее значение для любой селекционной работы (Серебровский, 1969, с. 215), особенно важна она для успеха программ рекуррентной селекции, основанных на повторениях циклов отборов, испытаний и рекомбинаций (Каминская, 1985, с. 3, 144). При этом надо иметь в виду, что возникающие из общего генофонда популяции при каждом ее пересеве редкие уникальные генотипы с удачной комбинацией генов никогда не повторятся в следующих поколениях и будут утрачены, если такие растения не будут идентифицированы.
Для разработки способов сведения до минимума ошибок суждения о генотипах особей по их фенотипам важно выяснить причины таких ошибок (Серебровский, 1969, с. 215), выявить те компоненты погрешностей, которые в наибольшей степени искажают оценку генотипов (Hammer, 1981). Главной причиной неэффективности прогнозов потенциалов урожайности с гектара по признакам отбираемых растений является то, что основная доля общей фенотипической вариансы продуктивности особей обусловлена не разнообразием их генотипов по урожаю в расчете на единицу площади посева, а захватом разной площади в питомниках отбора вследствие различий по конкурентоспособности (Lichter, 1972; Hamblin et al., 1978). Отборы по продуктивности особей популяций неэффективны потому, что конкурентная способность или не связана с потенциалом урожая с единицы площади посева (Donald, 1968), или наблюдается негативная корреляция между этими свойствами, которая приводит к отрицательной реакции на отбор (Kyriakou, Fasoulas, 1985).
О степени искажения конкуренцией оценок урожайности генотипов подсолнечника можно судить по данным испытаний сортов и гибридов на однорядных делянках в сравнении с результатами их изучения на делянках с защитными рядами. Однако при этом следует учитывать, что в таких опытах почти не проявляются ненаследственные различия по конкурентоспособности, а генотипические уменьшены в 2 раза, так как конкурирующие генотипы расположены только с двух сторон изучаемых на однорядной делянке растений. Несмотря на это, обусловленные конкуренцией искажения оценок урожайности достигают 50%, если испытуемые генотипы различаются по длительности вегетации и высоте растений, что затрудняет селекцию подсолнечника на короткостебельность и скороспелость (Fick, Swallers, 1975; Leclerq, 1977). В опытах В. Г. Батыренко (1927) при испытаниях на однорядных делянках ошибки оценок урожайности за счет конкуренции между сортами масличного подсолнечника № 169 и № 206 достигали 16%, хотя растения более конкурентоспособного сорта № 169 зацветали немного раньше и имели меньшую высоту. В питомниках отбора каждое растение окружено конкурентами с четырех сторон и в полной мере проявляются ненаследственные различия по конкурентоспособности. Вследствие
этого при отборах особей по их собственной продуктивности ошибки оценок генотипиче-ских потенциалов ценотической урожайности увеличены в несколько раз.
В. С. Пустовойт (1940) считал более важным устранение вызванных конкуренцией искажений оценок селекционного материала подсолнечника по содержанию масла в ядрах семянок. На первый взгляд это кажется непонятным, так как сборы масла в процессе селекции возрастали в значительно большей степени за счет увеличения урожая собственно семян (ядер семянок), чем за счет повышения их масличности (Пустовойт, 1967). Однако он установил, что успех отборов при селекции подсолнечника достигается тогда, когда определяется масличность ядер семянок каждой отдельной корзинки семей потомств, выращиваемых на пространственно изолированных участках (Пустовойт, 1940), и позже писал, что для успешной селекции сортов подсолнечника необходимы массовые анализы на масличность (Пустовойт, 1952). Прогнозы селекционной ценности родоначальных растений по показателю масличность ядер семянок были настолько эффективными, что В. С. Пустовойт (1946) начинал размножать семена выделенных по этому признаку корзинок на пространственно изолированных участках одновременно с первым годом испытания потомств и, минуя предварительное и конкурсное сортоиспытания, передавал размноженные семьи в качестве сортов на государственное испытание. Таким способом за два года были выделены выдающиеся для своего времени сорта Круглик А-41, Круглик 1846, Круглик 1975, ВНИИМК 3519, ВНИИМК 1813, ВНИИМК 1646, ВНИИМК 8931 (Пустовойт, 1946, 1952), а сорт ВНИИМК 4036 был выделен за один год (Пустовойт, 1940).
Причина уникальной эффективности найденного В. С. Пустовойтом критерия идентификации желательных генотипов среди особей популяций подсолнечника стала понятной в результате проведенных физиолого-генетических исследований. Уже в первые годы этих исследований было установлено, что рост сборов масла в процессе селекции подсолнечника происходит за счет увеличения урожаев собственно семян (ядер семянок), что отражают коэффициенты корреляции г=0,99 и выше, а как следствие это ведет к повышению масличности ядер семянок с коэффициентами корреляции до г=0,9 при равных условиях азотного питания (Дьяков, 1967). Было обнаружено также, что разные условия питания растений и конкуренция в посевах в меньшей степени искажают оценки генотипов по масличности ядер семянок, чем по урожаю семян и сбору масла. Позже было установлено (Дьяков, 1980), что критерием оптимальности густоты полевых посевов подсолнечника является такое число растений на гектаре, при котором запасы доступного азота почвы поглощаются их сообществом к фазе цветения, в связи с чем разные генотипы практически не различаются по сборам белка с гектара, так как его сбор определяется количеством доступного азота почвы, а различия между высоко- и низкомасличными генотипами по урожаю ядер семянок и сбору масла обусловлены разной эффективностью использования растениями азота и других ресурсов внешней среды. При этом оказалось, что чем эффективней используется азот, тем больше масла и других безазотистых веществ накапливается в семенах на 1 г азота семян, тем ниже процент белка и соответственно выше процент масла в ядрах семянок, поэтому величина их масличности является надежным показателем степени эффективности использования азота растениями, в том числе и вследствие их генотипических различий. Поэтому по величине процента масла в ядрах семянок родоначального растения подсолнечника можно прогнозировать продуктивность его потомков с единицы площади посева.
Более детальное изучение сопряженной изменчивости сборов масла, белка и других компонентов урожая собственно семян (ядер семянок) с единицы площади оптимальных по густоте посевов разных генотипов подсолнечника позволило разработать систему рациональных математических моделей, описывающих изменения важнейших признаков в процессе селекции подсолнечника (Дьяков, 1986). В частности, было установлено, что зависимость сбора масла от урожая ядер семянок описывается формулой прямой линии, проходящей ниже начала координат:
W = а (х-Ь) = а (х-сс12), (1)
а зависимости масличности семян (ядер семянок) от их урожая или от сбора масла -уравнениями гипербол:
У = А (х-Ь) / х = А (х-сС2)/х, (2)
у = 100w / ш + ь = 100w / т + cdz,
(3)
где W - сбор масла, кг/га; У - содержание масла в абсолютно сухих семенах, %; х - урожай абсолютно сухих семян (ядер семянок), кг/га; Ь - сбор сырого белка семян, кг/га; а -доля масла от суммы безазотистых веществ семян; А = а100; К = / a; z - масса доступного азота почвы, кг/га; d - доля поступившего в семена азота от величины z; с = 6,25 - коэффициент пересчета азота в сырой белок.
Исследования показали (Дьяков, 1986), что для нормальных по жизнеспособности сортов и гибридов подсолнечника параметры d « 0,33 и а « 0,81 можно считать константными величинами, с = 6,25 также константа. Если испытания проводятся при равных условиях на делянках с защитными рядами, при густотах посевов не менее 2 раст./м2, то и величина z также константна для конкретного сортоиспытания. Поэтому в таком опыте причиной генотипической вариации сборов масла W и масличности ядер семянок У является изменчивость их урожаев х.
Формулы (1), (2) и (3) также хорошо описывают взаимосвязи наследственной изменчивости тех же признаков отдельных растений подсолнечника, если W, х, Ь и z выражены в граммах на растение и если выращены эти растения по одному в вегетационных сосудах при равных условиях минерального питания, то есть для каждой особи обеспечена константность параметра z. Однако конкуренция в полевом посеве приводит к тому, что корневым системам каждого растения достаются разные объемы почвы и соответственно разное количество азота. В результате те же формулы (1), (2) и (3) тоже описывают фенотипическую изменчивость величин W и У, но характер их зависимостей от величин х изменяется из-за того, что параметр z становится переменной величиной, а это оказывает на значения W и У не только прямое, но и косвенное влияние вследствие зависимости урожая ядер семянок х от объема почвы, освоенного корневой системой конкретного растения в посеве.
В опытах В. С. Пустовойта (1940) обусловленные конкуренцией искажения характеристик масличности ядер семянок биотипов подсолнечника достигали 2,9 % от 53,02 до 55,93 % и такие ненаследственные отклонения он считал весьма важными, так как ему надо было улавливать наследственные различия по масличности ядер семянок в 1-2 %. Избежать искажений оценок биотипов по уровню этого признака можно было бы выращиванием каждого растения в отдельном вегетационном сосуде при равных количествах почвы и вносимых удобрений (Дьяков, 1967). Однако в реальных полевых питомниках такой контроль условий питания растений не достижим. В таких случаях рекомендуется изучать проявления причин искажения оценок генотипов и использовать математические методы определения и устранения модификационных эффектов (Уильямс, 1968, с. 332; Лелли 1980, с. 265). Поскольку при отборах элитных растений и испытаниях их потомств основной причиной искажения оценок продуктивности являются эффекты конкуренции, мы изучали влияние разной конкурентоспособности растений подсолнечника на вариацию и ковариацию их признаков.
Проявления как генотипических, так и ненаследуемых различий по конкурентоспособности оказывают влияние на признаки продуктивности не непосредственно, а за счет неравенства площадей питания, использованных соседними растениями в полевом посеве. Вследствие этого на характер вариации и ковариации количественных признаков растений ненаследуемые их различия по конкурентоспособности влияют так же, как и наследуемые. Поэтому с целью изучения влияния конкуренции на признаки растений подсолнечника мы создавали стартовые различия роста соседних растений за счет разного срока появления их всходов. Опыты проводили в трех повторностях на 6-рядных делянках с расположением гнезд 70х70 см и оставлением после прорывки по одному растению в гнезде. В первый срок на опытных делянках засевали 50% гнезд в шахматном порядке, в оставшиеся между ними гнезда такие же семена высевали через 3, 6 и 9 дней в зависимости от варианта (на контрольных делянках все гнезда засевали одновременно в первый срок). В опыте с гибридом Кубанский 93 было два варианта сроков всевания: через 3 и 6 дней. Урожаи семянок и другие признаки на каждой опытной делянке учитывались отдельно для групп растений основного и второго срока всевания. Для обеспечения минимальной генотипической изменчивости использовали семена F1 простых межлинейных гибридов Триумф и Кубанский 93 (опыты 2004 г., Краснодар, ЦЭБ ВНИИМК) и Темп (опыт 2005 г., Армавирская опытная станция). 6
Стартовые различия по срокам появления всходов оказали одинаковое влияние на изменение признаков растений гибридов Триумф, Кубанский 93 и Темп, поэтому на графиках (рис. 1) представлены результаты только опыта с гибридом Темп. Против значения х = 0 абсциссы этих графиков отложены данные контрольного варианта, против значений х > 0 - оценки признаков позже взошедших растений опытных вариантов, а против х < 0 - показатели конкурирующих с ними растений первого срока сева.
А
о га о.
га
s
о
о.
>.
120
110
100
'О.
Ч
90
га о.
s
m I
205 о
.
о
m
5
0) *
185 i о
I-
0) m
165 *
ю 0) I-
o га о
145 Sie
68
£ 64
га ц
о га S а. о ю о
60
56
У,
¿V
В
Г
64
62 *
60
58
-4 0 4 8
Сутки
-4
0
Сутки
Рисунок 1 — Влияние различий в сроках появления всходов соседних растений в посевах гибрида подсолнечника Темп на оценки урожая семян (А, ядра семянок, г/раст.), массы стебля с цветоложем корзинки (Б, г/раст,), сбора масла (В, г/раст.) и масличности семян (Г, %)
Полученные результаты (см. рис. 1) свидетельствуют о значительных закономерных изменениях величин признаков растений по мере увеличения их различий по конкурентоспособности. Даже по усредненным данным под влиянием лишь одной причины таких различий оценки урожаев семян взошедших на три дня раньше растений оказались на 9,2% выше, чем у позже взошедших соседних особей. Судя по прямолинейности регрессий не только в правых, но и в левых частях графиков наблюдается аддитивность реакции соседних растений на изменения освоенной ими площади питания в посеве: в какой
0
4
8
0
4
8
4
8
мере снижается продуктивность слабых конкурентов, в такой же степени возрастает продуктивность растущих рядом с ними более сильных конкурентов. Различия растений по конкурентоспособности не только искажают оценки селекционных признаков генотипа, но также закономерно пропорционально изменяют величины других признаков, например массы стебля с цветоложем корзинки (рис. 1, Б), что позволяет измерять степень искажения конкуренцией оценок селекционных признаков на основе принципа фоновых признаков. При этом следует учитывать обнаруженную закономерность: улучшение условий питания растений за счет усиления их конкурентоспособности в большей степени стимулирует вегетативный рост, чем увеличение урожая семян. Об этом свидетельствует сопоставление значений коэффициентов регрессий оценок этих признаков на число суток разницы в появлении всходов (рис. 1, А и Б). Этот коэффициент для массы стебля с цветоложем в 2,65 раза больше, чем для урожая семян, хотя средние величины этих признаков различаются только в 1,69 раза. Повышение конкурентоспособности также сопровождается в 2,58 раза более значительными приростами урожаев семян, чем сборов масла, хотя их средние величины различаются лишь в 1,75 раза (рис. 1, А и В). Это означает, что по мере повышения конкурентоспособности уменьшается эффективность использования ресурсов внешней среды на биосинтез жира, что приводит к закономерному снижению масличности семян (ядер семянок) по мере усиления конкурентоспособности растений подсолнечника (рис. 1, Г). По такому сочетанию повышенных сборов масла при низкой масличности ядер семянок академик В.С. Пустовойт выявлял и отбраковывал испытанные на 1-рядных делянках семьи потомств элитных растений подсолнечника, показатели которых были искаженны межделяночной конкуренцией (Дьяков, 2003). В отличие от этого обусловленные повышением эффективности использования азота селекционно полезные изменения сборов масла и масличности семян коррелируют положительно, о чем свидетельствует формула (3).
Вследствие большого числа генов, детерминирующих урожайность и маслич-ность семян, в каждой генерации перекрестноопыляющейся популяции из ее генного фонда формируется множество генотипов, в том числе отдельные особи с наиболее удачными комбинациями аллелей. Если селекционер не владеет методом выявления таких генотипов по собственным фенотипам отбираемых растений, то вероятность обнаружения возникающих с крайне малой частотой уникальных генотипов очень низка вследствие ограниченности возможных объемов деляночных испытаний потомств элит или тест-гибридов инбредных линий. Поэтому эффективность селекции как сортов-популяций, так и родительских линий гибридов в решающей степени зависит от надежности идентификации генотипов с удачными комбинациями аллелей по фенотипам отбираемых растений.
Выше было показано, что В. С. Пустовойт (1940, 1946) с большим успехом оценивал селекционные перспективы родоначальных растений подсолнечника по масличности семян (ядер семянок), поскольку уровни этого признака являются показателем эффективности использования как отдельным растением, так и полевым посевом доступного азота и других ресурсов среды на формирование урожая семян и маслообразование. Такие оценки отбираемых растений могут искажаться эффектами конкуренции. Так, судя по данным графика (рис. 1, Г), масличность, а следовательно и эффективность использования азота, могут значительно повышаться вследствие недостаточной обеспеченности ресурсами слабоконкурентоспособных растений. однако связанные с этим ошибки отборов растений можно исключить на основе учета того, что повышение масличности по мере снижения конкурентоспособности связано со снижением урожаев семян (рис. 1, А и Г). Такие ошибки исключаются при отборах особей по методике В. С. Пустовойта (1940, 1952), так как он рекомендовал брать лучшие корзинки с числом семянок 1000 и больше. Это означает, что фактически производились отборы растений с высокой масличностью ядер семянок среди высокоурожайных по фенотипу особей. Поэтому для более глубокого понимания и освоения наследия академика В. С. Пустовойта важно провести сравнительное изучение регрессий масличности семян (ядер семянок) на уровни их урожаев при обусловленности этих регрессий различиями растений по конкурентоспособности и разнообразием генотипов по эффективности использования доступного азота. Для построения таких регрессий при их обусловленности конкуренцией использовали данные наших опытов, проведенных в 2004 г. в Краснодаре и в 2005 г. в Армавире (рис. 2). На тот же график нанесены соответствующие формуле (2) генотипические регрессии, описывающие ковариацию тех же признаков за счет разной эффективности использования рас-8
тениями азота, но урожаи семян и сборы белка выражены не в кг/га, а в г/раст. При этом использован принцип математического эксперимента на основе модели (формула 2) с целью выявления характера сдвигов регрессий вследствие изменений сборов белка на разных фонах доступности азота.
Урожай семян, г/раст.
Рисунок 2 — Регрессии масличности (%) семян (ядер семянок) подсолнечника на урожаи семян (г/раст.) при обусловленности ковариаций признаков средовыми различиями по конкурентоспособности растений гибридов (А - Триумф, Б -Темп, В - Кубанский 93) и различиями генотипов по эффективности использования азота при трех уровнях его доступности (сборы белка семян: 1 - Ь=20; 2 - Ь=25; 3 - Ь=30 г/раст. в модели У = 81 (х - Ь) / х).
На графике (рис. 2) построены по формуле (2) генотипические регрессии для трех уровней доступности азота, обеспечивающих сборы белка 20, 25 или 30 г/раст. Чем меньше азота могут поглотить растения, тем выше расположена на таком графике соответствующая линия регрессии, обусловленная различиями генотипов по эффективности использования азота. В среднем около 25 г белка содержалось в урожаях семян контрольных растений опытов, проведенных в Краснодаре, и около 28 г/раст. - по данным опыта в Армавире. Различия растений по конкурентоспособности привели к смещению точек крайних вариантов в опытах с гибридами Триумф и Темп за пределы генотипических регрессий, соответствующих сборам белка 20 и 30 г/раст. Меньший разброс точек по данным опыта с гибридом Кубанский 93 объясняется отсутствием варианта всевания конкурентов через 9 дней после основного срока сева. Большие различия по доступности азота для различающихся по срокам появления всходов соседних растений привели к тому,
что разница по масличности семян растений самых контрастных по конкурентоспособности вариантов составила в опыте с гибридом Триумф 8,4 %, с гибридом Темп 4,6 %. Генотипические же различия между контрольными вариантами опытов с с гибридами Триумф и Кубанский 93 составили 6,8 %. Это свидетельствует, что различия по конкурентоспособности даже под влиянием одной причины и при усреднении данных вызывают эффекты искажения оценок масличности, сопоставимые с генотипическими различиями по этому признаку.
Разброс точек на графике (рис. 2) представляет упрощенную модель популяции подсолнечника, в которой наследственные различия по масличности и урожаю семян искажены эффектами разной конкурентоспособности растений. Вследствие совместного действия этих двух причин вариации признака высококонкурентоспособные растения низкоурожайного генотипа могут иметь более высокие фенотипические оценки урожайности, чем слабоконкурентоспособные особи высокоурожайного генотипа, а по масличности семян, наоборот, такое же преимущество имеют слабоконкурентоспособные фенотипы. Таких искажений оценок генотипов и ошибок при отборах можно избежать, если учитывать разнонаправленность обусловленных разными причинами регрессий масличности семян на их урожаи. Если причиной такой регрессии являются различия генотипов по урожайности за счет разной эффективности использования азота, то чем урожайней генотипы, тем в большей мере совокупность соответствующих им точек на графике смещается вправо и вверх вдоль линий, построенных по формуле (2). Если же причиной изменчивости тех же признаков является конкуренция, то для регрессий масличности на оценки урожайности характерен противоположный наклон. В этой системе координат вдоль обусловленных конкуренцией регрессий распределяются точки генотипов, близких по селекционной ценности, но различающихся фенотипически за счет использования неодинаковой площади питания в посеве. В данном случае на графике (рис. 2) экспериментальные точки вариантов каждого из изученных генотипов легли вдоль своей отдельной линии регрессии. Это позволяет по соотношению двух признаков идентифицировать принадлежность каждого растения к одному из изученных генотипов. Если же надо идентифицировать наиболее продуктивные в агроценозах генотипы среди особей не модельной, а реальной гетерозиготной популяции подсолнечника, то в соответствии с графиком (рис. 2) лучшие генотипы характеризуются сочетанием высокого урожая ядер семянок с высокой их масличностью. Для повышения надежности таких отборов важно учитывать разную направленность сдвигов этих признаков под влиянием конкуренции в посевах и за счет различий генотипов по эффективности использования доступного азота и других ресурсов внешней среды.
На основании своих исследований Е. Н. Синская (1946) пришла к выводу, что при многостороннем изучении могут быть выявлены разные внешние признаки, которые можно использовать в качестве показателей различий растений по их внутренним свойствам, на которые ведется селекция. Использование таких разных внешних признаков для идентификации особей Г. Кастлер (1968) назвал феноменом множественных сигнатур. В результате изучения изменений признаков растений масличного подсолнечника, происходивших в результате его селекции, также было установлено (Дьяков, 1986), что рост сборов масла за счет увеличения урожаев ядер семянок связан с повышением не только их масличности, но и доли семян в урожае всей надземной биомассы. Увеличение урожайного потенциала при селекции не только подсолнечника, но и других возделываемых растений происходит за счет повышения уборочного индекса без изменения урожаев всей биомассы (Gifford, Evans, 1981). Обусловлено это тем, что величины урожаев биомассы определяются уровнями ресурсов внешней среды и не зависят от генотипов, если они не различаются по длительности вегетации (Дьяков, 2002). Из этого следует, что по величине биомассы каждого растения можно судить об использованной им площади питания в посеве с целью устранения искажений оценок урожайности, обусловленных неодинаковой конкурентоспособностью соседних растений в полевом посеве. Еще эффективнее использовать для коррекции оценок потенциалов урожайности особей популяции не всей их биомассы, а лишь массы вегетативных органов, сниженные оценки которой у высокоурожайных генотипов повышают надежность их идентификации.
Регрессионный анализ данных проведенных опытов подтверждает гипотезу о возможности использования величин массы вегетативных органов для измерения селек-10
ционно бесполезных сдвигов оценок потенциала урожайности отдельных растений, обусловленных их различиями по конкурентоспособности. На графике (рис. 3) показана высокая положительная зависимость вызванных конкуренцией изменений величин урожаев семян растений подсолнечника от значений сухой массы их стеблей с цветоложем корзинок. Коэффициенты корреляции такой зависимости в этих опытах составили для растений гибрида Триумф г = 0,894, гибрида Темп г = 0,973 (переходят 1 %-ный уровень существенности). Линии регрессии урожаев семян на величины воздушно сухой массы стебля с цветоложем корзинки расположились на графике на разных уровнях в соответствии с потенциалом урожайности изученных генотипов, а это свидетельствует о возможности использования массы вегетативных органов в качестве фоновых признаков для идентификации желательных генотипов при отборах особей из гетерозиготных популяций подсолнечника.
140
130
120 -
о га о.
^ 110
га *
о
.
100
90 -
80
У
70
150 170 190 210 230 250
Масса стебля с цветоложем корзинки, г/раст.
270
Рисунок 3- Регрессия урожаев семян (ядер семянок, г/раст.) на воздушно сухую массу стеблей с цветоложем корзинки (г/раст.) при обусловленности ковариации признаков средовыми различиями по конкурентоспособности растений гибридов подсолнечника Триумф ( Щ ), Темп ( А ) и Кубанский 93
Для обеспечения эффективности выявления в популяциях желательных генотипов при отборах по разным внешним признакам селекционер должен знать, в какой мере эти признаки отражают внутренние различия по тому внутреннему свойству растений, изменение которого является целью селекции. Поэтому было важно определить степень соответствия вариации оценок двух признаков растений, которые можно использовать в качестве фоновых при выявлении в популяциях подсолнечника генотипов отличающихся высокой эффективностью использования ресурсов внешней среды для формирования хозяйственного урожая. Вычисленные по данным проведенных опытов средовые конкурентные корреляции между величинами масличности семян (ядер семянок) и массы стебля с цветоложем корзинки оказались отрицательными и очень высокими. Несмотря
на неизбежные погрешности учетов этих признаков, коэффициенты этих корреляций составили для растений гибрида Триумф г = - 0,965, Темп г = - 0,938, Кубанский 93 г = -0, 872 (переходят уровни существенности 0,1, 1 и 5%-ный соответственно). Поскольку формируют эти два признака разные процессы, корреляция между ними может быть обусловлена только их связями с изменчивостью одного внутреннего свойства организмов. Представленные на графике (рис. 4) результаты регрессионного анализа свидетельствует о том, что обусловлено это возрастающей конкурентоспособностью.
Рисунок 4- Регрессия масличности (%) семян (ядер семянок) на воздушно сухую массу стеблей с цветоложем корзинки (г/раст.) при обусловленности ковариации признаков средовыми различиями по конкурентоспособности растений гибридов Триумф (■ ), Темп ( А ) и Кубанский 93 (
Увеличение доступности ресурсов внешней среды приводит как к усилению вегетативного роста растений, так и к последовательному уменьшению эффективности использования ресурсов на формирование урожая семян, о чем свидетельствует закономерное снижение их масличности. На этом графике выделились растения гибрида Кубанский 93, линия регрессии которого легла значительно выше таких же линий гибридов Триумф и Темп. Это может быть связано с повышенной устойчивостью растений гибрида Кубанский 93 к поражению фомопсисом за счет замедленного старения вегетативных органов, что приводит к ослаблению оттока азота из них в семена в период налива.
Таким образом, различия растений по конкурентоспособности в значительной степени искажают оценки сборов масла, урожаев и масличности семян (ядер семянок) генотипов подсолнечника. Обусловленные конкуренцией сдвиги оценок этих признаков селекционно бесполезны потому, что урожайность с единицы площади посева можно увеличить отбором не на большее поглощение, а на более эффективное использование лимитированных ресурсов среды, поскольку недопустимо удлинение вегетации создаваемых сортов и гибридов. Характеризующий степень использования растением доступных ему ресурсов среды признак масличность семян (ядер семянок) при конкурентной изменчивости снижается по мере роста урожая семян, а при селекци-
♦
53
145 165 185 205 225 245 265
Масса стебля с цветоложем корзинки, г/раст.
онно полезных отклонениях возрастает с увеличением их урожая. Такие же различия обусловленных этими причинами корреляций между сборами масла и масличностью семян позволяют выбраковывать селекционные образцы, высокие сборы масла которых связаны с низкой масличностью ядер семянок. Выявленная разнонаправленность кова-риаций двух пар этих признаков делает понятным причины уникальной результативности использования академиком В. С. Пустовойтом признака масличность ядер семянок в сочетании с другими показателями для идентификации желательных генотипов как при отборах родоначальных растений в популяциях, так и при оценках семей их потомств, испытанных на однорядных делянках. Использованием разработанного В. С. Пустовойтом оригинального варианта рекуррентной селекции для повышения частот желательных аллелей в генофондах популяций можно существенно повысить качество создаваемых родительских линий гибридов подсолнечника, если для самоопыления использовать особи лучших семей потомков родоначальных растений, отбираемых из таких популяций. Надежность отборов особей при полусибсовой рекуррентной селекции популяций подсолнечника можно еще повысить за счет использования для элиминации конкурентной изменчивости дополнительного фонового признака - воздушно сухой массы стебля с цветоложем корзинки. Значения этого признака также хорошо отражают величины конкурентных сдвигов оценок урожая семян и сбора масла, поэтому оценки массы стебля с цветоложем связаны очень высокой отрицательной корреляцией с оценками масличности семян.
Литература
Батыренко В. Г. Однорядковая делянка в сортоиспытании пропашных // Бюл. Всеукраинского общества семеноводства. - Харьков, 1927. - № 25. - С. 3-34.
Дьяков А. Б. Зависимость между количеством и качеством урожая семян в связи с селекцией подсолнечника // Биохимия и физиология масличных растений (Сб. науч. тр. ВНИИМК) - Майкоп, 1967. - Вып. 2. - С. 215-221.
Дьяков А. Б. Обоснование морфофизиологического типа растения масличного подсолнечника, эффективно использующего азот почвы // Сельскохозяйственная биология. - 1980. - Т. 15. - № 6. - С. 860-868.
Дьяков А. Б. Сопряженная изменчивость комплекса признаков в процессе селекции подсолнечника // Сельскохозяйственная биология. - 1986. - № 1. - С. 77-84.
Дьяков А. Б. Принципы оптимизации архитектоники посевов в условиях дефицита влаги и азота // Аграрная Россия. - 2002. - № 1. - С. 6-18.
Дьяков А. Б. Этапы разработки методов селекции и семеноводства сортов подсолнечника академиком В. С. Пустовойтом // История научных исследований во ВНИИМКе за 90 лет, 2е изд. - Краснодар, 2003. - С. 8-12.
Каминская Л. Н. Рекуррентная селекция. - Минск: Наука и техника, 1985. - 160 с.
Кастлер Г. Общие принципы анализа систем // Теоретическая и математическая биология. - М.: Мир, 1968. - С. 339-362.
ЛеллиЯ. Селекция пшеницы. Теория и практика. - М.: Колос, 1980. - 384 с.
Ли Ч. Введение в популяционную генетику. - М.: Мир, 1978. - 555 с.
ПустовойтВ. С. Селекция подсолнечника // Подсолнечник. - Краснодар: Краевое книгоиздательство, 1940. - С. 7-43.
Пустовойт В. С Методы работы в области выведения высокомасличных сортов подсолнечника // Тр. Всесоюзн. научно-методич. совещ. по масличным культурам 16-21 июня 1946 г. - Краснодарское книгоиздательство, 1946. - С. 231-251.
Пустовойт В. С Результаты и перспективы селекции и семеноводства подсолнечника // Тр. Всесоюзн. науч.-производст. совещ. по масличным культурам 25-29 июня 1951 г. - Краснодар: Советская Кубань, 1952. - С. 224-242.
Пустовойт В. С. Селекция и семеноводство подсолнечника // Бюл. научн.-техн. информации по масличным культурам ВНИИМК. - 1967, (ноябрь). - С. 9-18.
Пустовойт В. С. Селекция и семеноводство подсолнечника // Вестник сельскохозяйственной науки. - 1971. - № 3. - С. 55-61.
Рокицкий П. Ф. Введение в статистическую генетику. - Минск: Вышэйшая Школа, 1978. - 448 с.
СеребровскийА. С. Селекция животных и растений. - М.: Колос, 1969. - 295 с.
Синская Е Н. К вопросу о «растительной конституции» и выражающих ее признаках // Журнал общей биологии. - 1946. - Т. 7. - № 2. - С. 147-160.
СпрегДж. Ф. Селекция кукурузы // Кукуруза и ее улучшение. - М.: ИЛ, 1957. -С. 163-222.
УильямсУ. Генетические основы и селекция растений. - М.: Колос, 1968. - 448 с.
Arnoux M. L'amélioration varietale du tournesol en France // Eau et aménagement. -1980. - № 26. - P. 14-17.
Cespedes T. E, Ortegon M. A. S., Lopez P. E Seleccion recurrente en lineas Si para rendimiento y contenido de aceito en girasol Helianthus annuus L. // Agricultura Tecnica en Mexico. - 1984. - Vol. 10. - № 2. - P. 121-132.
DonaldC M. The breeding of crop ideotypes // Euphytica. - 1968. - Vol. 17. - № 3. -P. 385-403.
Dudley J. W. 76 generations of selection for oil and protein percentage in maize // Proc. intern. conf. on quantitative genetics, Ames, USA, Jowa State University Press, 1977. -P. 459-473.
Fick G. N. Breeding and genetics // Sunflower Science and Technology, Ser. Agronomy. - № 19. - Madison, Wisconsin, 1978. - P. 280-338.
Fick G. N., Swallers C. M. Intercultivar competition in sunflower test plots // Agronomy journal. - 1975. - Vol. 67. - № 6. - P. 743-745.
Gifford R. M., Evans L. T Photosynthesis, carbon partitioning and yield // Annual Review of Plant Physiology. - 1981. - Vol. 2. - Palo Alto, Calif. - P. 485-509.
HambUn J., Knight R., Atkinson M. J. The influence of systematic micro-environmental variation on individual plant yield within selection plots // Euphytica. - 1978. - Vol. 27. - № 2.
- P. 497-503.
Hammer P. A. Controlling variability // HortScience. - 1981. - Vol. 16. - № 5. -P. 628-630.
Hull F. H. Recurrent selection for specific combining ability in corn // Agronomy Journal. - 1945. - Vol. 37. - № 2. - P. 134-145.
Kyriakou D. T., Fasoulas A. C Effects of competition and selection pressure on yield response in winter rye (Secale cereale L.) // Euphytica. - 1985. - Vol. 34. - № 3. - P. 883895.
Leclerq P. Compétition intervariétale chez le tournesol // Annales de l'amélioration des plantes. - 1977. - Vol. 27. - № 1. - P. 105-115.
Lichter R. A method of evaluating competitional variance in plant populations // Zeitschrift für Pflanzenzüchtung. - 1972. - Vol. 68. - № 1. - P. 51-63.
Miller J. F., Fick G. N. Adaptation of reciprocal full-sib selection in sunflower breeding using gibberellic acid induced male sterility // Crop Science. - 1978. - Vol. 18. - № 1. -P. 161-162.
Miller J. F., Hammond J. J. Improvement of yield in sunflower utilizing reciprocal full-sib selection // Proc. 11-th intern. sunflower conf., Mar del Plata, Argentina. - 1985. - P. 715717.
Russell W. A. Agronomic performance of maize cultivars representing different ears of breeding. - Maydica. - 1984. - Vol. 29. - № 4. - P. 375-390.
Senevirante K G. S, Ganesh M., Ranganatha A. R. G., Nagaraj G., Rukmini D. K Population improvement for seed yield and oil content in sunflower // Helia. - 2004. - Vol. 27.
- № 41. - P. 123-128.
