80электронный научный журнал Кубанского государственного аграрного университета. - 2012. - № 03 (077). - С. 88-98.
3. Цаценко Л.В., Синельникова А.С., Нековаль С.А. Пыльцевой анализ сельскохозяйственных растений: метод. пособие. - Краснодар, 2012. - 56 с.
4. Ячевская Г.Л., Иванова С.В., Наумов А.А. Особенности мейоза при отдаленной гибридизации. - М., 1990. - 81 с.
5. Papikhin R.V., Dubrovsky M.L. Cytological features of male gametophyte formation from distant hybrids Pyrus X Malus and Ribes X Grossularia // J. Pharm. Sci. & Res. - 2018. - Vol. 10(10). - P. 2524-2527.
УДК 634.21:631.527.5:631.526.32:631.524.85
СОЗДАНИЕ АДАПТИВНЫХ СОРТОВ АБРИКОСА МЕТОДОМ ОТДАЛЕННОЙ ГИБРИДИЗАЦИИ
Еремин Г.В., академик РАН Гасанова Т.А., к.с.-х.н.
Крымская ОСС - филиал ВИР, Крымск, Россия, kross67@mail.ru Аннотация
Представлены результаты исследований по созданию методом отдаленной гибридизации адаптивных сортов абрикоса на основе абрикоса черного или его гибридов с диплоидными сливами и индуцированными полиплоидами сортов и гибридов абрикоса на Крымской ОСС. В процессе селекционных работ накоплен достаточно большой гибридный материал, созданы новые сорта и элиты абрикоса черного: Черный Бархат, Кубанский Черный, Племкот Кубанский, Колибри, а также перспективные клоновые подвои (Алаб 1, Дружба, АЧТ), выделены тетраплоидные доноры ценных признаков для использования в селекции. Ключевые слова: абрикос, сорт, гибрид, отдаленная гибридизация, полиплоид
CREATING ADAPTIVE VARIETIES OF APRICOT BY THE METHOD OF DISTANT HYBRIDIZATION
Eremin G.V., academician of RAS,
Gasanova T.A., candidate of agricultural sciences_
Krymsk EBS - VIR Branch, Krymsk, Russia, kross67@mail.ru Abstract
The results of studies on the creation by the method of distant hybridization of adaptive apricot varieties based on black apricot or its hybrids with diploid plums and induced polyploid varieties and apricot hybrids on Krymsk EBS are presented. In the process of breeding, a sufficiently large hybrid material was accumulated, new varieties and elites of black apricot were created Chernyj Barhat, Kubanskij Chernyj, Plemkot Kubanskij, Kolibri, as well as promising clonal rootstocks (Alab 1, Druzhba, AChT) and tetraploid donors of valuable characteristics were identified for use in breeding. Key words: apricot, variety, hybrid, remote hybridization, polyploid
Введение
Абрикос - одна из наиболее сложных культур в селекции косточковых растений. Несмотря на большую работу, проделанную в данном направлении в научных учреждениях России, до настоящего времени не удалось вывести сорта, достаточно адаптивные в условиях европейской части России к таким стрессорам, как возвратные морозы в конце зимы и повреждения болезнями: клястероспориозом, цитоспорозом и в первую очередь - монилиальным ожогом в период цветения. Это связано с тем, что среди генотипов всех видов абрикоса нет устойчивых к данным стрессорам форм, которые могли бы быть использованы в качестве исходного материала при выведении адаптивных к ним сортов абрикоса. Более устойчивые к стрессорам формы «жерделей» и новых гибридных сортов с участием абрикосов сибирского и маньчжурского помимо всего прочего, уступают сортам обыкновенного абрикоса по вкусовым и технологическим качествам плодов. Абрикос черный, являющийся гибридом абрикоса с алычой, по устойчивости и к позднезимним морозам, и к болезням может быть использован в селекции в качестве источников адаптивности сортов абрикоса, пригодных для возделывания в южной зоне плодоводства России, а вкусовые качества плодов отдельных сортов достойны высокой оценки как в свежем виде, так и в переработке.
Гибриды абрикоса с алычой всегда образуются при их совместном произрастании. Они выделяются в соматический вид Prunus dasycarpa Rehd - абрикос черный. Искусственные гибриды между этими видами получили
ряд селекционеров (Калмыков, 1970; Костина, 1970; Рыбин, 1962). Попытки использовать имеющиеся сорта абрикоса черного - Монорези, Американский Черный, Шлор Циран в сырьевых садах на Северном Кавказе оказались безуспешными. Это заставило селекционеров Крымской ОСС основное внимание направить на создание сортов абрикоса с использованием в качестве доноров по указанным селектируемым признакам сорта и гибриды абрикоса черного.
Материалы и методика
Работа выполнена на коллекции генетических ресурсов растений ВИР (VIR Collections of Plant Genetic Resources) в рамках государственного задания ВИР (бюджетный проект № 0662-2019-0004 "Коллекции ВИР вегетативно размножаемых культур (картофель, плодовые, ягодные, декоративные, виноград) и их диких родичей -изучение и рациональное использование").
В исследованиях по решению проблемы создания адаптивного абрикоса задействовали два направления проведения отдаленной гибридизации:
- на основе абрикоса черного (Prunus dasycarpa Rehd), или гибридов диплоидных слив - русской (P. rossica Erem.), китайской (P. salicina Lindl.) и других с абрикосом черным;
- на основе полиплоидных видов Prunus - сливы домашней (P. domestica L.), терна (P. spinosa L.) и индуцированных тетраплоидов сортов и гибридов абрикоса обыкновенного и черного.
Результаты и их обсуждение
На Крымской ОСС собрана коллекция сортов абрикоса черного, насчитывающая 29 генотипов. Они в условиях Северного Кавказа меньше поражаются болезнями, слабо подмерзают, но менее продуктивны в урожайные годы и уступают по вкусовым качествам сортам обыкновенного абрикоса - P. armeniaca L. Мониторинг собранного генофонда выявил большой генетический потенциал его (Гасанова, 2015; Еремин, Семенова, Гасанова, 2008), многие генотипы которого обладают ценными для селекционеров признаками, главенствующими среди которых являются адаптивность к биотическим и абиотическим стресс-факторам (таблица 1).
Таблица 1 - Характеристика коллекционных сортов абрикоса черного
Качество
Сорт Дата созревания Масса плодов, г Зимостойкость цветковых почек Устойчивость к монилиозу продуктов переработки, (сок+ компот), балл
Александрийский Черный 07.07. 15,0±1,0 в* в 7,8
Белый Королевский 04.07. 22,0±2,1 в в 8,9
Гроссо Тордио 13.07. 21,0±0,9 в в 8,0
Желтый Циран-Салор 07.07. 17,0±0,6 в в 9,0
Монорези 10.07. 20,0±0,8 в с 7,9
Мелитопольский Черный 12.07. 38,0±1,0 в с 8,3
Племкот Арбузо-красный 10.07. 17,0±0,6 с** с 8,9
Племкот Карминовый 25.06. 30, 0±0,9 с с 8,0
Урюкослива 05.07. 12,0±0,5 в в 8,0
Черный Американский 15.07. 10,0±0,4 в в 8,0
Шлор Циран 10.07. 30,0±1,0 в в 9,1
в* - высокая, с** - средняя
Виды абрикоса легко скрещиваются между собой и с диплоидными видами сливы. При гибридизации абрикоса с алычой, сливой русской и китайской гибриды р1 жизнеспособны, но плодовитость их снижена, а по качеству плодов они занимают промежуточное положение между родительскими формами (Еремин, 1985; Каталог..., 1979). Так на Крымской ОСС среди гибридов алычи Десертной с абрикосом обыкновенным удалось выделить сорт абрикоса черного, получивший название Кубанский Черный, но он оказался недостаточно продуктивным, хотя из его плодов получали отличные по качеству консервы - компот и сок с мякотью.
Для получения гибридов Р2 при опылении гибридов р1 пыльцой абрикоса, жизнеспособного потомства выявить не удалось из-за проявления несовместимости гибридного ядра гибридов р1 и цитоплазмы, принадлежащей алыче -явление ядерно-цитоплазматической несовместимости. Поэтому дополнительная работа по гибридизации шла по направлению получения гибридов с алычой или сливой русской. У таких гибридов ядро содержит 25% хромосом абрикоса и 75% хромосом алычи или сливы русской. Из гибридных сеянцев данного типа выделен ряд элит, представляющих ценность для производственного использования (таблица 2). Одна из них под названием Черный Бархат (выделен из сеянцев абрикоса Американского Черного от свободного опыления алычой) внесен в Госреестр селекционных достижений и допущен к размножению по 6-ой зоне РФ.
В настоящее время проходят испытание элиты: Колибри (слива русская Кубанская Комета х гибрид абрикоса с персиком), Племкот Кубанский (слива русская Кубанская Комета х абрикос черный), Глобус (слива русская Обильная х Сеянец 2), Культурная красная (слива русская х абрикос). Последний имеет тип сливы русской, морфологических признаков абрикоса в ней нет, что дало основание нам отнести его к сортам сливы русской. Эта элита также
районирована по 6-ой зоне и является наиболее крупноплодной среди сортов данного вида.
Таблица 2 - Характеристика элит, выделенных среди межвидовых гибридов абрикоса
Качество
Сорт, элита Происхождение Созревание плодов Масса плодов, г продуктов переработки, (сок+ компот), балл
Монорези, к Средняя Азия 10. 07. 12,0±0,6 8,0
Черный Бархат Абрикос черный Американский Черный, с.о. 15.07. 22,7±0,9 8,5
Кубанский Черный Алыча Десертная х абрикос обыкновенный 08.07. 20,05±0,8 8,9
Колибри Слива русская Кубанская Комета х (P.armeniaca х P.persica) 02.07. 26.0±1,0 9,2
Племкот Кубанский Слива русская Кубанская Комета х абрикос черный 29.06. 34,6±1,3 9,2
Элита 22-39-21 Абрикос черный Монорези, с.о. 25.07. 32,0±1,0 8,4
Сеянец №2 Культурная Красная х абрикос, с.о. 17.07. 17.6±0,8 8,3
Алаб Алыча сеянец №3 х абрикос, с.о. 20.08. 18,0±0,8 7,6
Все указанные сорта пригодны для употребления в свежем виде и приготовления консервов, не уступая в этом отношении лучшим сортам абрикоса черного и сливы русской. Новые сорта черного абрикоса, особенно Колибри, проявили себя неплохо в более северных районах, так как они очень слаборослые. По устойчивости к неблагоприятным условиям зимне-весеннего периода они близки к наиболее зимостойким сортам сливы русской, в частности, к Кубанской Комете. Однако необходимость в создании более крупноплодных и высококачественных сортов остается.
Работа по выведению полиплоидных сортов абрикоса включает в себя два этапа:
1 этап - получение индуцированных тетраплоидных генотипов абрикоса, а также слив и микровишни;
2 этап - проведение гибридизации между индуцированными тетраплоидными генотипами абрикоса и тетраплоидными формами межвидовых гибридов и индуцированными тетраплоидами видов других косточковых культур.
Поскольку при получении аутотетраплоидов абрикоса установлено снижение селекционной фертильности гибридов, в дальнейшем эти тетраплоиды использовались в качестве сортов - опылителей при гибридизации с другими тетраплоидами - образцами терна и плодовитыми межвидовыми гибридами, полученными от скрещивания абрикоса с гексаплоидной сливой домашней, а также с тетраплоидным терном. В последнем случае особенно перспективными для дальнейшего селекционного использования оказались сесквидиплоидные гибриды терна с черным абрикосом (Еремин..., 1997; Еремин, Ковалева, 2007). Элита от этого скрещивания, получившая название Терн абрикосовый, характеризуется наличием опушения кожицы плодов, удовлетворительного вкуса и абрикосового аромата. При этом терпкость, свойственная плодам терна, у него отсутствует. Терн абрикосовый используется в качестве материнской формы для гибридизации с индуцированными тетраплоидами абрикоса и его тетраплоидными межвидовыми гибридами с другими косточковыми растениями (таблица 3).
Таблица 3 - Характеристика индуцированных тетраплоидов и межвидовых гибридов абрикоса
Сорт Происхождение Дата созревания Плодовитость Масса плода, г Отделяемость косточки Вкус, балл
Тетраплоид №2 с-ц абрикоса Краснощекий с.о. 06.07. слабая 28,0±0,9 хорошая 4,0
Тетраплоид №210 с-ц неизвестного сорта абрикоса 06.07. слабая 32,0±1,2 хорошая 4,2
Тетраплоид №578 с-ц неизвестного сорта абрикоса 07.07. слабая 20,0±0,6 хорошая 3,5
Тетраплоид №595 с-ц неизвестного сорта абрикоса 06.07 слабая 30,0±0,6 хорошая 4,0
Тетраплоид №130 с-ц сорта Зард 03.07. слабая 34,0±1,2 хорошая 3,5
Терн Абрикосовый гибрид абрикоса черного Черный Американский х терн 12.08. нормальная 15,0±0,4 не отделяется 3,5
Гибрид 50-27 Гибрид абрикоса черного Черный Американский х слива домашняя 08.08 слабая 36,0±1,2 не отделяется 3,5
Полученные на Крымской ОСС тетраплоидные гибриды абрикоса обыкновенного и абрикоса черного с сортами сливы домашней слабо плодовиты, имеют плоды среднего размера и сравнительно невысоких вкусовых качеств. Они также используются в гибридизации с другими тетраплоидами, полученными с участием абрикоса.
Слабо плодовиты или бесплодны формы, полученные от скрещиваний гибридов микровишни низкой - P. pumila L. (бессея) с абрикосом, сливой домашней и алычой. Они зимостойкие и слаброслые, но те из них, которые плодоносили, дали мелкие плоды посредственного качества.
Таким образом, накоплен сравнительно большой гибридный материал в работе по созданию тетраплоидных форм типа абрикоса, но достаточно адаптивных, поскольку эти гибриды характеризуются зимостойкостью и сравнительно поздним цветением. Однако процесс получения тетраплоидного сорта, более длительный и в настоящее время проводится в два этапа селекционной программы.
Следует также отметить, что гибридизация сортов абрикоса с некоторыми видами косточковых растений позволяет выводить ценные клоновые подвои. Для абрикоса, сливы и персика с успехом используют клоновые подвои Алаб-1 (алыча х абрикос), Дружба (микровишня низкая х абрикос), внесенные в Государственный реестр селекционных достижений РФ, а также перспективный подвой элита АЧТ (абрикос черный х терн). Это зимостойкие полукарликовые подвои, устойчивые к почвенным патогенам. Алаб-1 - единственный из подвоев Крымской ОСС, устойчивый к вредоносной нематоде Mesocriotenema xenoplax. Элита Колибри показала себя наиболее слаборослым клоновым подвоем для абрикоса и сливы.
Выводы
Использование в селекции абрикоса сортов черного абрикоса в сочетании с методами отдаленной гибридизации и полиплоидии позволяет создавать адаптивные генотипы, пригодные для возделывания, а также являющиеся ценным исходным материалом для дальнейшей работы по выведению сортов и клоновых подвоев абрикоса. В результате гибридизации между абрикосом, диплоидными видами сливы и микровишни низкой созданы новые сорта и элиты абрикоса черного: Черный Бархат, Кубанский Черный, Племкот Кубанский, Колибри, а также клоновые подвои Алаб-1, Дружба, АЧТ. Синтезированы тетраплоидные доноры ценных признаков для использования в селекции полиплоидных сортов абрикоса с использованием методов полиплоидии и гибридизации абрикоса с видами косточковых растений.
Литература
1. Гасанова Т.А. Зимостойкость видов и сортов абрикоса в условиях предгорий Северного Кавказа // Хранение и использование генетических ресурсов садовых и овощных культур: сб. тез. докл. и сообщ. междунар. нач.-практ. конф. 19-21 авг. 2015 года / Крымская ОСС ВИР. - Крымск, 2015. - С. 19-21.
2. Еремин Г.В., Рассветаева Э.Г., Ковалева В.В., Гарковенко В.М. Каталог мировой коллекции ВИР. Вып.689: Индуцированные полиплоиды косточковых плодовых растений (Prunus L., Armeniaca L., Persica Mill., Cerasus Mill., Microcerasus Webb emend. Spach). - СПб.: ВИР, 1997. - 38 с.
3. Еремин Г.В. Отдаленная гибридизация косточковых плодовых растений. - М.: Агропромиздат, 1985. - 280 с.
4. Еремин Г.В., Ковалева В.В. Терн и тернослива: пособие для садоводов-любителей. - М.: Изд-во «Ниола-Пресс»; Изд. Дом «Юнион-паблик», 2007. - 160 с.
5. Еремин Г.В., Семенова Л.Г., Гасанова Т.А. Физиологические особенности формирования адаптивности, продуктивности и качества плодов у косточковых культур в предгорной зоне Северо-Западного Кавказа. Майкоп: Адыг. респ. кн. изд-во, 2008. - 210 с.
6. Калмыков С.С. Отдаленная гибридизация орехоплодных и некоторых плодовых культур в Узбекистане // Отдалённая гибридизация растений и животных. - М.: Колос, 1970. - С. 34-42.
7. Каталог мировой коллекции ВИР. Вып. 260: Отдаленные гибриды косточковых культур / сост.: Г.В. Еремин; [под ред. д-ра с.-х. наук В.Л. Витковского]. - Л.: ВИР, 1979. - 113 с.
8. Костина К.Ф. Сливо-абрикосовые и сливо-алычовые гибриды в Никитском ботаническом саду // Отдаленная гибридизация растений и животных. - М. Колос. 1970. - С. 93-97.
9. Рыбин В.А. Естественный процесс гибридизации между алычой и абрикосом в Ботаническом саду Академии наук Молдавской ССР // Изв. АН МССР. - Кишинев, 1962. - № 12. - С. 9-14.
УДК 634.75:631.526:581.19
АНАЛИЗ ПЕРСПЕКТИВНЫХ ОТБОРНЫХ ФОРМ ЗЕМЛЯНИКИ ПО ХИМИЧЕСКОМУ СОСТАВУ ПЛОДОВ
Жбанова Е.В., д.с.-х.н. Лукъянчук И.В., к.с.-х.н. Лыжин А.С., к.с.-х.н.
ФГБНУ «ФНЦ имени И.В. Мичурина», Мичуринск, Россия, shbanovak@yandex.ru Аннотация
В работе представлены исследования отборных форм земляники различного генетического происхождения по приоритетным показателям химического состава плодов, показаны их средние
