18Genetic Resources Conservation Program, Division of Agriculture and Natural Resources. - 1994. - Report № 13. - 39 p.
5. Балапанов И.М., Луговской А.П. Латеральное плодоношение в селекции ореха грецкого // Плодоводство и виноградарство Юга России. - 2014. - № 27. - С. 135-140.
6. Serre E.F. Selection of suitable varieties of walnut / California Agricultural Experimental Station, Liszt., Davis, Calif., 1962. - 144 p.
7. Korac M. Prospective Yugoslav walnut selections with lateral fruits buds // Acta Horticulturae. - 1993. - Vol. 311. - P. 41-45.
8. Yarilgac T., Sen S.M., Balta F., Kazankaya A. An evaluation of yield potential in walnut // Acta Horticultura. - 2000. - Vol. 522. - P. 175-180.
9. Балапанов И.М. Биологические аспекты в селекции ореха грецкого // Политематический сетевой электронный научный журнал Кубанского государственного аграрного университета. - 2014. - № 101. - С. 828-842.
УДК 634.11: 581.331.2
МОРФОМЕТРИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ПЫЛЬЦЕВЫХ ЗЕРЕН КЛОНОВЫХ ПОДВОЕВ ЯБЛОНИ
Дубровский М.Л., к.с.-х.н. Кружков А.В., к.с.-х.н. Чурикова Н.Л., м.н.с. Папихин Р.В., к.с.-х.н. Горлов Д.О., аспирант
ФГБОУ ВО Мичуринский ГАУ, Мичуринск, Россия, element68@mail.ru Аннотация
Изучены морфологические особенности пыльцы перспективных и районированных клоновых подвоев яблони селекции ФГБОУ ВО Мичуринский ГАУ, а также их родительских форм для выделения и дальнейшего использования генотипов, рекомендуемых в качестве отцовских форм в гибридологических схемах. По диаметру пыльцевых зерен и площади их сечения корреляция средних значений составила +0,95, интервалов абсолютных значений признаков +0,92, дисперсий выборок +0,96. У большинства изученных генотипов окрашиваемость пыльцевых зерен ацетокармином составила 81-97%, однако в ряде случаев выявлена фракция мелкой пыльцы. Наименьшая вариабельность размеров пыльцы и высокая степень ее фертильности отмечены у клоновых подвоев яблони 58-238, 60-160, 62-396, 71-3-130, 85-11-9, Малыш Будаговского. Ключевые слова: клоновый подвой, яблоня, пыльцевое зерно, микроспорогенез, фертильность пыльцы
MORPHOMETRIC ANALYSIS OF POLLEN GRAINS OF APPLE CLONAL ROOTSTOCKS
Dubrovsky M.L., candidate of agricultural sciences Kruzhkov A.V., candidate of agricultural sciences Churikova N.L., junior researcher Papikhin R.V., candidate of agricultural sciences
Gorlov D.O., postgraduate student_
FSBEI HE «Michurinsk State Agrarian University», Michurinsk, Russia, element68@mail.ru Abstract
The morphological features of pollen of promising and zoned apple clonal rootstocks bred by Michurinsk State Agrarian University, as well as their parental forms were studied for the isolation and further using of genotypes recommended as paternal forms in hybridological schemes. According the diameter of pollen grains and the area of their cross section, the correlation of this mean values was +0,95, the correlation of their absolute values' intervals was +0,92, the correlation of their variances was +0,96. Pollen grains of most of the genotypes were stained with acetocarmine within 81-97%, but in some cases the fraction of small pollen was detected. The smallest variability of pollen size and a high degree of its fertility were observed in apple clonal rootstocks 58-238, 60-160, 62-396, 71-3-130, 85-11-9, Malysh Budagovskogo. Key words: clonal rootstock, apple tree, pollen grain, microsporogenesis, pollen fertility
Введение
Изучение размерной вариабельности пыльцевых зерен имеет важное научное и практическое значение для многих видов растений (Цаценко, Синельникова, 2012; Цаценко и др., 2012). Перспективные и районированные клоновые подвои яблони селекции ФГБОУ ВО Мичуринский ГАУ, а также их родительские формы характеризуются уникальными схемами происхождения, являясь сложными межвидовыми гибридами и объединяя в своем генотипе наследственный материал до 6 видов рода Malus Mill. Эта биологическая особенность потенциально может оказывать влияние на качество их пыльцы, т.к. у отдаленных гибридов часто отмечается широкий спектр нарушений мейоза при микроспорогенезе, приводящих к образованию низкофертильных или полностью стерильных пыльцевых зерен и значительному снижению завязываемости плодов (Ячевская и др., 1990; Papikhin, Dubrovsky, 2018). В практическом отношении качество генеративной сферы, урожайность и семенная продуктивность клоновых подвоев не имеют значения для производства, поскольку их размножают вегетативно. Предварительное выделение генотипов с морфологическими нарушениями пыльцы при массовом анализе генетической коллекции необходимо для последующего детального изучения у них протекания процесса мейоза при микроспорогенезе и выявления характера цитогенетических нарушений. Выделение форм яблони с пыльцой наивысшего морфологического качества и функциональной активности позволит рекомендовать их к использованию в качестве отцовских форм при планировании схем искусственной гибридизации.
С целью изучения морфофункционального качества пыльцевых зерен и выделения ценных генотипов, образующих высококачественную пыльцу, по данному признаку были проанализированы перспективные и районированные клоновые подвои яблони селекции ФГБОУ ВО Мичуринский ГАУ, а также их родительские формы.
Материалы и методика
Микропрепараты пыльцевых зерен были окрашены ацетокармином и исследованы с помощью микроскопа Leica DM2500 и окуляр-микрометра DCM500 c программным обеспечением Scope Photo. Измерения линейных размеров и площади сечения пыльцевых зерен (по 100 значений) проведены с помощью программы ImageJ на фотоизображениях микропрепаратов пыльцы каждого изучаемого генотипа яблони. Подсчет окрашенных ацетокармином пыльцевых зерен, определяющий степень их морфологической выполненности (часто называемой фертильностью), проводили по общепринятой методике (Паушева, 1988).
Количественные экспериментальные данные обработаны методами математической статистики в программной среде Microsoft Office Excel 2016. По итогам сравнительного анализа выделены генотипы с мужским гаметофитом низкого качества, определяемом по наибольшей величине вариабельности морфометрических показателей пыльцевых зерен (линейные размеры, площадь поперечного сечения пыльцевого зерна) и наименьшей степенью их морфологической выполненности.
Результаты и их обсуждение
В результате цитоанатомического анализа перспективных и районированных клоновых подвоев яблони селекции ФГБОУ ВО Мичуринский ГАУ и их родительских форм изучены морфологические особенности пыльцы -диаметр пыльцевых зерен и площадь их сечения (таблица 1, 2).
Таблица 1 - Вариабельность размера пыльцевых зерен генотипов яблони по их диаметру
№ Генотип Диаметр пыльцевого зерна, мкм Дисперсия, а2
п/п M ± m min max A lim (max-min)
1. 71-3-130 40,1 ± 0,7 33,0 46,8 13,8 11,7
2. 60-160 39,6 ± 0,5 16,2 47,7 31,5 28,9
3. 75-1-64 38,8 ± 0,8 17,2 51,8 34,6 65,7
4. 85-2-11 37,7 ± 0,7 21,1 52,0 30,9 46,8
5. 85-11-9 37,3 ± 0,4 16,2 45,7 29,5 32,1
6. 57-491 37,0 ± 0,5 12,1 44,6 32,5 32,3
7. 62-396 36,2 ± 0,3 23,1 43,3 20,2 7,7
8. Парадизка Будаговского (B9) 35,8 ± 0,9 14,0 55,8 41,8 94,3
9. 58-238 35,5 ± 0,4 16,0 55,1 39,1 29,8
10. Роялти 35,4 ± 0,5 20,9 50,7 29,8 30,3
11. 70-20-20 34,9 ± 0,7 14,9 45,7 30,8 65,9
12. 70-20-21 34,8 ± 0,6 15,4 48,5 33,1 46,3
13. 61-32 34,3 ± 0,9 13,2 52,3 39,1 120,5
14. 54-118 34,2 ± 0,9 12,7 50,1 37,4 108,0
15. 71-3-150 33,8 ± 0,9 13,8 55,2 41,4 111,1
16. Малыш Будаговского 33,0 ± 0,6 16,5 42,4 25,9 37,9
17. 76-4-4 32,5 ± 0,6 15,4 44,1 28,7 48,5
18. 76-3-6 32,5 ± 0,8 9,4 50,1 40,7 114,5
19. 75-11-19 28,9 ± 0,8 11,6 46,3 34,7 103,1
Среднее 35,4 ± 0,6 16,5 48,9 32,4 59,8
У исследуемых генотипов при анализе диаметра пыльцы корреляция среднего значения данного признака и его дисперсии составляет -0,57, а корреляция интервала абсолютных значений (А lim = max-min) и дисперсии +0,76. При анализе площади сечения пыльцевого зерна корреляция среднего значения признака и его дисперсии
составляет -0,25, а интервала признака (А lim) и дисперсии +0,66. Следовательно, по обоим показателям (диаметр и площадь сечения пыльцевых зерен) величина интервала между максимальным и минимальным значением признака больше коррелирует с дисперсией его выборки.
По признакам диаметра пыльцевых зерен и площади их сечения корреляция средних значений составляет +0,95, интервалов абсолютных значений (А lim) +0,92, дисперсий выборок +0,96. Это свидетельствует о статистической близости соответствующих показателей, полученных с помощью обоих методов морфометрического анализа, что вызвано формой пыльцы яблони, близкой к сферической.
Таблица 2 - Вариабельность размера пыльцевых зерен генотипов яблони по площади их сечения
№ п/п Генотип Площадь сечения пыльцевого зе рна, мкм2 Дисперсия, а2
M ± m min max А lim (max-min)
1. 60-160 1286,8 ± 24,5 275,3 1824,8 1549,5 83869,0
2. 71-3-130 1257,0 ± 38,6 801,7 1620,5 818,8 31213,8
3. 75-1-64 1124,8 ± 38,7 206,2 1774,8 1568,6 151512,9
4. 57-491 1092,1 ± 20,7 206,5 1684,4 1477,9 62938,1
5. Парадизка Будаговского (B9) 1090,6 ± 51,8 180,7 2284,8 2104,1 287660,1
6. 85-11-9 1084,1 ± 21,2 189,2 1505,8 1316,6 75357,5
7. 85-2-11 1080,7 ± 36,5 347,8 1763,0 1415,2 133323,9
8. 61-32 1014,3 ± 47,8 115,8 1973,7 1857,9 331970,9
9. 58-238 1006,3 ± 20,6 215,3 2357,9 2142,6 75028,2
10. 70-20-20 984,5 ± 36,4 150,1 1636,5 1486,4 164180,9
11. 54-118 974,7 ± 45,9 188,0 1986,1 1798,1 265319,8
12. Роялти 973,2 ± 23,4 305,7 2129,3 1823,6 72373,5
13. 71-3-150 962,7 ± 49,1 187,7 2195,3 2007,6 330144,1
14. 70-20-21 955,4 ± 31,1 163,7 1599,5 1435,8 108298,9
15. 62-396 947,1 ± 13,6 424,8 1363,2 938,4 19184,6
16. 76-3-6 928,1 ± 34,1 124,0 2009,5 1885,5 214149,8
17. Малыш Будаговского 906,9 ± 26,6 326,6 1374,2 1047,6 76229,6
18. 76-4-4 865,2 ± 28,6 128,6 1418,5 1289,9 107337,4
19. 75-11-19 704,7 ± 38,5 154,3 1613,2 1458,9 213341,6
Среднее 1012,6 ± 30,5 246,9 1759,5 1548,6 147549,2
Другим важным показателем пыльцевых зерен любого генотипа является степень их морфологической выполненности, называемая также фертильностью (Паушева, 1988). У большинства изученных форм окрашиваемость пыльцевых зерен ацетокармином составила 81-97%, однако в ряде случаев отмечено и наличие фракции мелкой пыльцы, как правило формирующейся из микроядер. Наименьшая вариабельность размеров пыльцы и высокая степень ее фертильности отмечены у клоновых подвоев 58-238, 60-160, 62-396, 71-3-130, 85-11-9, Малыш Будаговского, а также креба Роялти, что позволяет рекомендовать их к использованию в качестве отцовских форм при планировании схем искусственной гибридизации.
Выводы
Изучены морфологические особенности пыльцы перспективных и районированных клоновых подвоев яблони селекции ФГБОУ ВО Мичуринский ГАУ и их родительских форм для выделения и дальнейшего использования генотипов, рекомендуемых в качестве отцовских форм в гибридологических схемах. По диаметру пыльцевых зерен и площади их сечения корреляция средних значений составляет +0,95, интервалов абсолютных значений признаков +0,92, дисперсий выборок +0,96, что подтверждает идентичность данных способов морфометрического анализа пыльцы. У большинства изученных генотипов окрашиваемость пыльцевых зерен ацетокармином составила 81-97%, однако в ряде случаев выявлено наличие фракции мелкой пыльцы. Наименьшая вариабельность размеров пыльцы и высокая степень ее фертильности отмечены у клоновых подвоев яблони 58-238, 60-160, 62-396, 71-3-130, 85-11-9, Малыш Будаговского, что позволяет рекомендовать их к использованию в качестве отцовских форм при планировании схем искусственной гибридизации.
Исследования выполнены в рамках Государственного задания МСХ РФ №30 «Селекция зимостойких слаборослых клоновых подвоев с использованием молекулярных маркеров» на 2019 г. на базе ЦКП «Селекция сельскохозяйственных культур и технологии производства, хранения и переработки продуктов питания функционального и лечебно-профилактического назначения» ФГБОУ ВО Мичуринский ГАУ.
Литература
1. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений: 4-е изд., перераб. и доп. - М.: Агропромиздат, 1988. - 208 с.
2. Цаценко Л.В., Синельникова А.С. Пыльцевой анализ в селекции растений // Политематический сетевой
электронный научный журнал Кубанского государственного аграрного университета. - 2012. - № 03 (077). - С. 88-98.
3. Цаценко Л.В., Синельникова А.С., Нековаль С.А. Пыльцевой анализ сельскохозяйственных растений: метод. пособие. - Краснодар, 2012. - 56 с.
4. Ячевская Г.Л., Иванова С.В., Наумов А.А. Особенности мейоза при отдаленной гибридизации. - М., 1990. - 81 с.
5. Papikhin R.V., Dubrovsky M.L. Cytological features of male gametophyte formation from distant hybrids Pyrus X Malus and Ribes X Grossularia // J. Pharm. Sci. & Res. - 2018. - Vol. 10(10). - P. 2524-2527.
УДК 634.21:631.527.5:631.526.32:631.524.85
СОЗДАНИЕ АДАПТИВНЫХ СОРТОВ АБРИКОСА МЕТОДОМ ОТДАЛЕННОЙ ГИБРИДИЗАЦИИ
Еремин Г.В., академик РАН Гасанова Т.А., к.с.-х.н.
Крымская ОСС - филиал ВИР, Крымск, Россия, kross67@mail.ru Аннотация
Представлены результаты исследований по созданию методом отдаленной гибридизации адаптивных сортов абрикоса на основе абрикоса черного или его гибридов с диплоидными сливами и индуцированными полиплоидами сортов и гибридов абрикоса на Крымской ОСС. В процессе селекционных работ накоплен достаточно большой гибридный материал, созданы новые сорта и элиты абрикоса черного: Черный Бархат, Кубанский Черный, Племкот Кубанский, Колибри, а также перспективные клоновые подвои (Алаб 1, Дружба, АЧТ), выделены тетраплоидные доноры ценных признаков для использования в селекции. Ключевые слова: абрикос, сорт, гибрид, отдаленная гибридизация, полиплоид
CREATING ADAPTIVE VARIETIES OF APRICOT BY THE METHOD OF DISTANT HYBRIDIZATION
Eremin G.V., academician of RAS,
Gasanova T.A., candidate of agricultural sciences_
Krymsk EBS - VIR Branch, Krymsk, Russia, kross67@mail.ru Abstract
The results of studies on the creation by the method of distant hybridization of adaptive apricot varieties based on black apricot or its hybrids with diploid plums and induced polyploid varieties and apricot hybrids on Krymsk EBS are presented. In the process of breeding, a sufficiently large hybrid material was accumulated, new varieties and elites of black apricot were created Chernyj Barhat, Kubanskij Chernyj, Plemkot Kubanskij, Kolibri, as well as promising clonal rootstocks (Alab 1, Druzhba, AChT) and tetraploid donors of valuable characteristics were identified for use in breeding. Key words: apricot, variety, hybrid, remote hybridization, polyploid
Введение
Абрикос - одна из наиболее сложных культур в селекции косточковых растений. Несмотря на большую работу, проделанную в данном направлении в научных учреждениях России, до настоящего времени не удалось вывести сорта, достаточно адаптивные в условиях европейской части России к таким стрессорам, как возвратные морозы в конце зимы и повреждения болезнями: клястероспориозом, цитоспорозом и в первую очередь - монилиальным ожогом в период цветения. Это связано с тем, что среди генотипов всех видов абрикоса нет устойчивых к данным стрессорам форм, которые могли бы быть использованы в качестве исходного материала при выведении адаптивных к ним сортов абрикоса. Более устойчивые к стрессорам формы «жерделей» и новых гибридных сортов с участием абрикосов сибирского и маньчжурского помимо всего прочего, уступают сортам обыкновенного абрикоса по вкусовым и технологическим качествам плодов. Абрикос черный, являющийся гибридом абрикоса с алычой, по устойчивости и к позднезимним морозам, и к болезням может быть использован в селекции в качестве источников адаптивности сортов абрикоса, пригодных для возделывания в южной зоне плодоводства России, а вкусовые качества плодов отдельных сортов достойны высокой оценки как в свежем виде, так и в переработке.
Гибриды абрикоса с алычой всегда образуются при их совместном произрастании. Они выделяются в соматический вид Prunus dasycarpa Rehd - абрикос черный. Искусственные гибриды между этими видами получили
