315. Тахтаджян А. Л. Флористические области Земли / Академия наук СССР. Ботанический институт им. В. Л. Комарова. — Л.: Наука, Ленинградское отделение, 1978. — 247 с.
6. Bryant D. et al The last frontier forests / World Resources Institute. 1997.
УДК 634.2:631.527
ПРЕДВА РИТЕЛЬНАЯ СЕЛЕКЦИЯ ПРИ ВЫВЕДЕНИИ НОВЫХ СОРТОВ КОСТОЧКОВЫХ КУЛЬТУР
Еремин Г.В., академик РАН
Филиал Крымская ОСС ВИР, Крымск, Россия, kross67@mail.ru Аннотация
На Крымской опытно-селекционной станции в процессе создания новых сортов с использованием генофонда видов и сортов косточковых растений применяется система предварительной селекции, позволяющая за счет выделения и синтезирования доноров селекционно-значимых признаков ускорить и повысить эффективность селекционного процесса у косточковых культур. Особенно важное значение в этой системе отводится использованию методов генетического анализа -гибридологического, геномного и генеалогического при изучении генотипов в генетических коллекциях. Рассматриваются особенности применения отдаленной гибридизации и полиплоидии на этапе создания комплексных доноров в селекции косточковых растений.
Ключевые слова: селекция, генотип, сорт, донор, гибрид, метод
PRE- BREEDING IN THE SELECTION OF NEW VARIETIES OF STONE FRUIT CROPS
Eremin G.V., academician of RAS
Krymsk Experimental Breeding Station (VIR Branch), Krymsk, Russia, kross67@mail.ru Abstract
At the Crimea Experiment Breeding Station in the process of creating new varieties with the genetic diversity of species and varieties of stone fruit plants, a system of pre-breeding is used which allows to accelerate and improve the efficiency of the breeding process in stone fruits by highlighting and synthesizing donors of significant features. Particularly important in this system is given to the use of methods of genetic analysis - hybridological, genomic and genealogical ones when studying genotypes in genetic collections. The features of the hybridization and polyploidy application at the stage of creation of complex donors in breeding stone plants are considered.
Key words: selection, genotype, variety, donor, hybrid, method
Введение
Общеизвестно, что успех в совершенствовании всех сельскохозяйственных культур в значительной мере определяется вовлечением в селекцию выдающихся исходных форм. Это положение правомерно и по отношению к косточковым культурам. До последнего времени в большинстве селекционных программ по выведению новых сортов и подвоев у косточковых культур: сливы, вишни, черешни, абрикоса, персика -включали зачастую генотипы, недостаточно изученные по проявлению и наследованию важнейших селекционно-значимых признаков. Это затрудняло и замедляло получение новых сортов, требовало
значительного расширения гибридного фонда (Исачкин, 1984; Высоцкий и др., 2007; Предварительная селекция ... , 2015).
Необходимость вовлечения в селекционный процесс у косточковых культур нового исходного материала требует достаточно глубокого изучения их генофонда и выделение из него генотипов - источников важнейших селекционно-значимых признаков. Это особенно, важно для решения новых проблем, связанных не только с традиционными показателями - повышением продуктивности и качества плодов, адаптивности, но и технологичности - соответствия новым интенсивным технологиям возделывания. Правильность этого подхода подтверждают и результаты селекции сортов и подвоев косточковых культур, проводящейся на Крымской ОСС ВИР (Предварительная селекция ... , 2015).
Место проведения, объекты и методы исследования
На Крымской ОСС ВИР сосредоточен крупнейший генофонд косточковых растений, насчитывающий свыше 6000 генотипов. На его основе проводится селекционная работа с косточковыми культурами, в частности по созданию сортов и клоновых подвоев для интенсивных технологий возделывания у важнейших из них - сливы, черешни, абрикоса, персика. Это сделало необходимым разработку системы предварительной селекции, позволяющей выделить из генофонда и синтезировать новые генотипы - доноры важнейших селекционно-значимых признаков (Рис. 1).
Рисунок 1 - Алгоритм предварительной селекции косточковых культур
Одним из современных подходов в селекционном использовании исходного материала косточковых культур является принцип гибридизации сорта - реципиента, обладающего комплексом положительных признаков, но выраженность одного или немногих признаков у него необходимо усилить. Это достигается за счет передачи в его геном необходимого признака от другого родителя - сорта, обладающего этим донорским признаком и хорошо передающего его гибридному потомству, что позволяет при удачном отборе потомств скрещивания получать хозяйственно-ценные генотипы (сорта или подвои). Для гибридизации при этом используются в качестве доноров те генотипы, у которых донорский признак не сцеплен с признаками отрицательными. Этого добиваются проведением предварительной селекции, которая позволяет создавать такие доноры и получать генотипы с комплексом положительных признаков уже в р1.
Накопительная часть генофонда косточковых растений связана с формированием помологической (для сортов) или ботанической (для форм дикорастущих видов) коллекций. В этих коллекциях, на основе изучения представленных в ней фенотипов проводится выделение источников селекционно-значимых признаков, которые для углубленного изучения генотипа, прежде всего характера генетической детерминации донорского признака, включаются в состав генетической коллекции.
При изучении наследования селекционно-значимых признаков используют методы генетического анализа и прежде всего анализов гибридологического, генеалогического и геномного. Поскольку многолетние поликарпические плодовые растения имеют свои особенности при изучении наследования признаков, особенно положительных, то было установлено, что гибридологический анализ может быть использован
здесь весьма ограниченно - преимущественно для установления детерминации хозяйственных признаков у самоплодных генотипов (Фадеева и др., 1980; Предварительная селекция ... , 2015).
Результаты исследований
Исследования частной генетики косточковых культур с использованием классического гибридологического метода недостаточно информативны в связи с целым рядом объективных показателей: многолетний образ жизни, большой полиморфизм, гибридная и полиплоидная природа генотипов, трудности и громоздкость получения достаточно крупных гибридных семей, самобесплодность и т.д. Этот метод достаточно эффективно можно применять для самоплодных форм, у которых возможно получение жизнеспособных инцухт-сеянцев от самоопыления и по простым качественным признакам (окраска листа, кожицы и мякоти глазков, опушение кожицы плода и поверхности побега и ряда других). Но для большинства полигенных признаков и самобесплодных генотипов этот метод не достаточно информативен.
Для целей установления характера многих селекционно-значимых признаков имеет важное значение изучение родословных сортов косточковых культур. Применение генеалогического анализа позволяет выявить признаки, хорошо передающиеся от донора, а также признаки, не реализованные в фенотипе родительской формы, но проявляющиеся в потомстве.
На целесообразность использования этого метода при анализе родословных известных сортов яблони, сливы и других плодовых культур указывают исследования, проводившиеся различными селекционерами (Исачкин, 2003; Инновации в изменении ... , 2015).
Генеалогический анализ позволяет выявить проявление селекционно-значимых признаков в генотипах предков современных сортов и даёт возможность проследить его проявление в фенотипах гибридов последующих поколений, полученных с участием анализируемых сортов и удовлетворяющих требованиям, принятым для доноров. При этом выделяются генотипы с признаками прародителей, не проявляющиеся у родителей, но имеется вероятность их проявления в будущем потомстве. Такие формы, у которых донорский признак находится в латентном состоянии предположено называть «скрытыми донорами» (Еремин, 1995). К их числу можно отнести сорта сливы с плодами средних размеров, в потомстве которых появляется значительное число крупноплодных сеянцев - «скрытые доноры» крупноплодности: Венгерка ажанская, Венгерка Вангенгейма, Венгерка домашняя, Ренклод зеленый, Тулеу грас. «Скрытыми донорами» раннеспелости показали себя сорта сливы Венгерка Вангенгейма, Кабардинская ранняя, Ренклод Альтана, Тулеу Грас, а «скрытыми донорами» позднеспелости - Ренклод Альтана, Венгерка Вангенгейма, Венгерка ажанская, Ренклод Альтана, Ренклод зеленый, Ренклод Улленса. Весьма показательно, что сорта Венгерка ажанская и Ренклод Альтана проявили себя в качестве «скрытых доноров» и раннеспелости и позднеспелости, что свидетельствует об исключительно высоком уровне гетерозиготности этих сортов по признаку сроков созревания плодов (Предварительная селекция ... , 2015).
Генеалогический анализ позволяет выявить комплексные доноры - генотипы, обладающие высокой общей комбинационной способностью (ОКС), а также выделить перспективные сочетания селекционно-значимых признаков в одном генотипе. Это представляет большую важность для решения вопроса об использования наиболее ценных сортов в селекционных программах, особенно новых сортов, предназначенных для интенсивных технологий. Высокой ОКС обладают сорта сливы домашней Анна Шпет, Венгерка ажанская, Ренклод зеленый, Ренклод Альтана, Стенлей, Кабардинская ранняя, Венгерка Вангенгейма и ряд других. Эти сорта можно с успехом использовать и как реципиенты в скрещивании с сортами-донорами селекционно-ценных признаков, передать, или усилить которые планируется указанным сортам в селекционных программах.
В связи с тем, что многие виды и сорта косточковых плодовых растений являются межвидовыми гибридами, а метод отдаленной гибридизации - один из основных в селекции этих культур, то для изучения генетической структуры их геномов, а также для понимания проявления несовместимости видов при отдаленной гибридизации применяется геномный анализ. Это позволяет определить целесообразность использования отдаленной гибридизации для решения важнейших проблем совершенствования косточковых культур.
Полиплоидные виды косточковых растений: слива - домашняя, дарвазская; терн; вишня - обыкновенная, степная, Маака; луизеания - черешчатая, трехлисточковая; микровишня простертая, геномы, которых включают несколько геномов диплоидных видов, представляют особый интерес для геномного анализа. Признаки генотипов этих полиплоидных видов формируются в результате взаимодействия генетических систем, входящих в них геномов диплоидных видов. Геномный анализ позволяет установить степень их родства, изучить проявление несовместимости при межвидовой гибридизации (Предварительная селекция ... , 2015).
При геномном анализе межвидовых гибридов косточковых растений из генетической коллекции Крымской ОСС было установлено проявление уровней степени несовместимости в соответствии с уточненными связями между видами рода Prunus L.
Первый уровень несовместимости характерен для гибридов между видами в пределах одной секции, на одном уровне плоидности, в частности между видами диплоидных слив, видами персика, абрикоса, миндаля или у тетраплоидных видов вишни - обыкновенной и Маака. У этих гибридных комбинаций в потомстве всегда встречаются, наряду с бесплодными и слабоплодовитыми гибридами, также экземпляры с хорошей плодовитостью.
На диплоидном уровне плоидности от межвидовой гибридизации нами были получены сорта, используемые в производстве: сорта сливы русской (гибридной алычи) - Кубанская комета, Найдена, Шатер, Сарматка, Гек, клоновые подвои - Зарево, ВСЛ-1, ВСЛ-2, РВЛ-1 и ряд других.
У гибридов, проявляющих второй уровень несовместимости, большинство гибридов имеет частично фертильную пыльцу и плодоносит, хотя чаще плодовитость снижена. Но и у этих гибридов, как и у гибридов первого уровня плоидности, возможно получение F2, где большая часть гибридов бывает с пониженной плодовитостью, но часть гибридов - с более высокой плодовитостью.
Этот уровень несовместимости характерен для гибридизации видов различных секций одного подрода (род Prunus L.), что в частности, характерно для видов подрода Prunophora (секций Microcerasus, Amygdalopsis, Armeniaca), подрода Amygdalus секций Hamaeamygdalus, Persica, подрода Cerasus секций Cerasus, Pseudocerasus, Mahaleb.
Гибридизация между видами косточковых растений, приводящая к проявлению второго уровня несовместимости, в ряде случаев дает возможность получить достаточно продуктивные гибриды, позволяющие возвести их в ранг сортов, как вишнесливы - гибриды P.pumila х P.salicina, P.pumila х P.americana или как сорта черного абрикоса - гибриды P.cerasifera х P.americana, а также ряд клоновых подвоев, для которых отсутствие плодоношения не является определяющим фактором. Это следует сказать о таких подвоях, как Алаб 1 (P.cerasifera х P.armeniaca), Бест (P.pumila х P.cerasifera), Дружба (P.pumila х P.armeniaca).
Межвидовые гибриды, у которых проявляется третий уровень несовместимости, всегда бесплодны. Однако у некоторых гибридов образуется и жизнеспособная пыльца, что также позволяет получать гибриды F2. Этот уровень несовместимости свойственен многим гибридам, полученным от скрещивания видов подрода Prunophora с видами подрода Amygdalus, в частности гибридам слив и микровишни с видами персика и миндаля.
Непосредственный интерес для возделывания в качестве подвоев из бесплодных гибридов третьего уровня несовместимости имеют клоновые подвои: Кубань 86 (P.cerasifera х P.persica), а также ряд элит, полученных от скрещивания алычи и сливы альпийской (P.brigantiaca) с персиком и видами миндаля, проходящих в настоящее время испытание.
Наряду с полиплоидными видами, имеющими в генотипе два генома одного вида (автополиплоиды) или два различных вида (аллополиплоиды), генетический анализ которых позволяет изучать и генотипы, у которых бывают, выражены достаточно хорошо признаки видов, не участвовавших в формировании первоначальных генетических систем. Это формы - результат межвидовой интрогрессивной гибридизации. Для выявления таких форм, как и для установления родителей гибридогенных видов и гибридных сортов, используют геномные маркеры - морфологические и биологические. По присутствию одинаковых маркерных признаков можно судить о степени родства и присутствии генов, сцеплении с маркерным геном в генотипе другого вида [Высоцкий, 2007; Исачкин, Волчков, 1981; Фадеева, 1980] и др.
Примеров использования маркерных признаков для выяснения происхождения ряда видов рода Prunus L. можно выявить достаточно, чтобы установить родственные связи между некоторыми видами (табл. 1).
Таблица 1 - Проявление маркерных признаков предковых генотипов у гибридогенных видов рода Prunus L.
Гибридогенный вид Происхождение вида Маркерный признак Вид маркерного признака
P.Maackii P.canescens х P.Maximowiczii соцветие - полукисть, горький плод P.Maximowiczii
P.spinosissima P.canescens х P.Maximowiczii соцветие - полукисть, горький плод P.microcarpa
P.buharica P.amygdalus х P.microcarpa опушение побега P.microcarpa
P.fenzliana P.amygdalus х P.cerasifera мелкий, тонкий лист, антоциановая окраска побега P.cerasifera
P.nana P.scoparia х P.incana слаборослость, зимостойкость, мелкий цветок P.incana
В то же время изучение ряда «видов» алычи, терна, сливы показало неправильность выделения их в такие таксоны. Гибриды их с основными видами и между ними, как правило, нормально плодовиты, а по видовым маркерным признакам существенных различий нет. В ряде случаев это гибриды с другими родственными видами, но часто - проявление полиморфизма основного вида - «системы вида» (по Вавилову).
В результате работы по применению методов предварительной селекции косточковых плодовых культур стало возможным выделить, изучить, а в ряде случаев и синтезировать доноры ряда селекционно-значимых признаков и уточнить направление их использования в селекционных программах по созданию новых сортов и клоновых подвоев косточковых культур.
Выводы
1. Предлагаемая система предварительной селекции косточковых культур позволяет выделять более изученные генотипы для использования их в качестве исходного материала в программах выведения новых сортов.
2. В генетических коллекциях косточковых культур для изучения частной генетики следует использовать методы генетического анализа: гибридологический, геномный, генеалогический. С помощью этих методов выделяют доноры селекционно-значимых признаков, в том числе комплексные.
3. Использование отдаленной гибридизации и полиплоидии позволяет синтезировать новые комплексные доноры для использования в ряде селекционных программ по выведению новых сортов и клоновых подвоев косточковых культур.
4. Использование геномного анализа позволило уточнить происхождение и геномный состав ряда гибридогенных видов косточковых растений и их место в системе рода Prunus L. выявить роль отдаленной гибридизации в эволюции косточковых растений и происхождении сортов косточковых культур.
Литература
1. Высоцкий, В.А. Современные подходы к идентификации косточковых культур / В.А. Высоцкий, О.В. Аркслис, Н.Л. Цветков // Садоводство и виноградарство. - 2007. - №2.- С. 19-21.
2. Еремин, Г.В. Концепция создания и использования в селекции генетических коллекций косточковых плодовых растений / Г.В. Еремин, Т.А. Гасанова. - Крымск: ГНУ КОСС ГНУ СКЗНИИСиВ Россельхозакадемии, 2009. - 46 с.
3. Инновации в изменении генома яблони. Новые перспективы в селекции: монография / Е.Н. Седов, Г.А. Седышева, М.А. Макаркина и др. / под общ. ред. акад. РАН Е.Н. Седова. - М.: Изд-во ВНИИСПК, 2015. -336 с.
4. Исачкин, А.В. О значениях анализа комплексов признаков в генетическом изучении отдаленных гибридов косточковых культур / А.В. Исачкин, Ю.А. Волчков // Науч.-техн. биол. ВИР. - Л., 1981. - Вып. 137. - С.39-45.
5. Предварительная селекция плодовых культур: монография / Г.В. Еремин, И.В. Дубравина, Н.Н. Коваленко, Т.А. Гасанова / под ред. Г.В. Еремина. - Краснодар : КубГАУ, 2015.- 335 с.
6. Фадеева, Т.С. Сравнительная генетика растений / Т.С. Фадеева, С.Т. Соснихина, Н.М. Иркаева. - Л. : Изд-во ЛГУ, 1980. - 248 с.
УДК 634.232:631.1/.4
ГЕНЕАЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ КРУПНОПЛОДНЫХ СОРТОВ ЧЕРЕШНИ
Еремина О.В., кандидат с.-х. наук
Филиал Крымская ОСС ВИР, Крымск, Россия, eremin-ox@bk.ru
Аннотация
Использован генеалогический анализ для выделения доноров селекционно-ценных признаков у генотипов черешни генофонда Крымской ОСС. Выделены комплексные доноры, сочетающие в одном генотипе несколько положительных признаков: продуктивность, позднее созревание плодов, крупноплодность, высокие вкусовые качества плодов и самоплодность.
Ключевые слова: черешня, сорта, генеалогический анализ, донор, комплекс положительных признаков
