CC BY
19
УДК 598.2(571.66) DOI: 10.17217/2079-0333-2022-60-63-83
СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ ОБ ОРНИТОЛОГИЧЕСКОЙ ГЕОГРАФИИ
КОМАНДОРСКИХ ОСТРОВОВ
Лобков Е.Г.1, Пилипенко Д.В.2
1 Камчатский государственный технический университет, г. Петропавловск-Камчатский, ул. Ключевская, 35.
2 Государственный природный биосферный заповедник «Командорский» имени С.В. Мара-кова, Камчатский край, Алеутский район, с. Никольское, ул. 50 лет Октября, 31.
Подтверждена обоснованность выделения на зоогеографической карте Камчатки Командорского орнито-географического округа. Его диагноз актуален, несмотря на некоторые сомнения у систематиков относительно самостоятельности отдельных эндемичных командорских подвидов птиц. Оценка сходства гнездящейся и вероятно гнездящейся фауны птиц на Камчатке, Командорских и Алеутских островах произведена по формуле Жаккара [Песенко, 1982] на основании результатов ревизии авифаунистических списков этих регионов. Подтверждено мнение о том, что об авифауне Командорских островов можно говорить как о родственной алеутской. Индекс сходства между авифаунами Командорских и Алеутских островов больше (38,1%), чем между Командорскими островами и Камчаткой (24,7%), притом что Камчатка географически расположена к Командорам значительно ближе. По своему облику командорская авифауна отвечает таким важнейшим критериям островных фаун, как обедненность и подвидовой эндемизм; кроме того, исторически не так давно на Командорских островах обитали представители архаичных форм, исчезнувшие, прежде всего, по причине истребления человеком. Современное состояние большинства командорских эндемичных подвидов птиц вполне стабильное, американский горный вьюрок возможно демонстрирует некоторую тенденцию к сокращению.
Ключевые слова: авифауна, Командорские острова, Камчатка, Алеутские острова, орнитогеография, индекс сходства, эндемичные подвиды.
MODERN CONCEPTS ABOUT ORNITHOLOGICAL GEOGRAPHY OF THE COMMANDER ISLANDS
Lobkov E.G.1, Pilipenko D.V.2
1 Kamchatka State Technical University, Petropavlovsk-Kamchatsky, Klyuchevskaya Str. 35.
2 Nature and Biosphere Reserve Commander Islands named Marakov S.V., Kamchatka Territory, Aleutian District, Nikolskoye Village, 50-let Oktyabrya Str. 31.
The validity of the allocation of the Commander ornithogeographic district on the zoogeographic map of Kamchatka has been confirmed. This diagnosis is relevant, despite some doubts among taxonomists about the independence of individual endemic Commander subspecies of birds. The similarity of the nesting and probably nesting bird fauna of Kamchatka, the Commander and Aleutian Islands was estimated using the Jacquard formula [Pesenko, 1982] based on the revision results of the avifaunistic lists of these regions. The opinion that the avifauna of the Commander Islands is related to the Aleutian one was confirmed. The similarity index between the avifauna of the Commander and Aleutian Islands is greater (38.1%) than between the Commander Islands and Kamchatka (24.7%), despite the fact that Kamchatka is much closer to the Commander Islands. The Commander
avifauna meets the most important criteria of island faunas, such as impoverishment and subspecific endemism. In addition, the representatives of archaic forms lived on the Commander Islands not so long ago, which disappeared primarily due to human extermination. The current state of most Commander endemic bird subspecies is quite stable. American mountain finch may show some tendency to decline.
Key words: avifauna, the Commander Islands, Kamchatka, the Aleutian Islands, ornithogeography, similarity index, endemic subspecies.
ВВЕДЕНИЕ
Приоритет в методологических разработках региональной зоогеографии на орнитологическом материале - за отечественной школой зоогеографов (Н.А. Северцов, М.А. Мензбир, П.П. Сушкин, А.Я. Тугаринов, Б.К. Штегман, Г.П. Дементьев, Л.А. Портенко, А.А. Кищинский и другие). Однако в последние десятилетия, на рубеже XX-XXI столетий, интерес орнитологов к традиционному зоогеографическому районированию постепенно угасал, и в настоящее время как метод исследований (прежде всего, сравнительных фаунисти-ческих и фауногенетических) он используется редко.
Вместе с тем, по нашему мнению, зоо-географический анализ авифаун и орнито-географическое районирование не только не утратили своего значения в качестве метода исследований крупных авифауни-стических комплексов, но приобретают новые аспекты, актуальные для эпохи прогрессирующих глобальных природных климатических изменений и антропогенных трансформаций среды. Орнитогеогра-фическое районирование может быть интегральным показателем изменения региональных фаун [Ильичёв, Фомин, 1988]. Добавим: очень наглядным показателем. Исторический анализ географических связей авифаунистических комплексов параллельно с оценкой динамики среды обитания птиц на основе современных знаний и методологий позволяет наглядно определить векторы их динамики, разобраться
с пониманием путей становления их современного облика, реконструировать историю авифауны. Это успешно показано на примере Восточной Азии [Назаренко, 1992], Беларуси [Никифоров, 2006], Кавказа [Белик, 1992; 2013], других регионов Евразии с экстраполяцией такого подхода на Палеарктику [Белик, 2006]. Опыт и результаты такого рода работ свидетельствуют об их актуальности.
В регионах, природные комплексы которых, несмотря на происходящие изменения, сохраняют в основном естественный облик, своевременное выделение важнейших орнитогеографических границ разного ранга и разработка диагноза разных ор-нитогеографических подразделений приобретают особую значимость. Во-первых, орнитологическое районирование можно рассматривать в качестве точки отсчета для оценки направлений и характера последующих авифаунистических изменений [Лобков, 2003]. Во-вторых, оно может быть положено в основу оптимизации сети особо охраняемых природных территорий [Лобков, 2010]. В таких регионах важно время от времени повторять зоогеографи-ческий анализ авифауны в целях орнито-географического мониторинга. К таким регионам относится Камчатка, где в условиях полуостровной изоляции в области Северной Пацифики такого рода исследования исключительно актуальны вследствие активно протекающих процессов динамики облика авифауны. Иллюстрацией тому - прогрессирующие залеты птиц на Камчатку и активные попытки вселения
новых видов в последние десятилетия [Лобков, 2016].
Данная статья посвящена зоогеогра-фической ревизии - современной оценке орнитогеографического положения одного из важнейших островных районов Камчатки - Командорских островов.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Районирование Северо-Востока Азии на орнитологическом материале разработано порядка полувека назад главным образом Л.А. Портенко [1970; 1973] и А.А. Ки-щинским [1970]. С позиции орнитогеографического мониторинга важно понять, насколько оно соответствует современным представлениям о региональной фаунистике этой части Палеарктики. Предложенное Ю.В. Авериным [1957] орнитологическое районирование Камчатки с позиции разрабатываемых нами представлений требует существенных корректив, прежде всего, по причине того, что основано на зонально-ландшафтном принципе. В основе этого принципа зоогеографического районирования лежат биотопы - места обитания птиц. Кроме того, Ю.В. Аверин не рассматривал географию птиц Командорских островов. Мы разработали зоогеографиче-ское районирование Камчатки, основанное на фаунистическом принципе, при котором материалом для анализа служат, прежде всего, ареалы видов и подвидов [Лобков, 2003]. Оно позволяет выделить орнитогео-графические границы на Камчатке. В этом мы следуем фундаментальным основам классической зоогеографии и традициям ее отечественной школы.
Материалом для орнитогеографиче-ского анализа служит весь объем авифау-нистических исследований на Камчатке в границах Камчатского края (полуостров Камчатка, прилегающие к нему континен-
тальные районы Корякского автономного округа и Командорские острова) и сопредельных с нею территорий. Использованы, прежде всего, многолетние результаты исследований авторов. Е.Г. Лобков начал изучать птиц Камчатки в 1971 г. и продолжает исследования по настоящее время. Список его научных публикаций превышает 380 наименований. Д.В. Пилипен-ко работает на Командорских островах с 2015 г., в его списке более 30 публикаций. Кроме того, проанализирована вся доступная информация по птицам региона за всю историю орнитологических исследований со времен С.П. Крашенинникова и Г.В. Стеллера. В настоящее время список публикаций по птицам Камчатки насчитывает порядка 1,2 тыс. источников.
Все это дало нам возможность произвести ревизию наиболее полного из опубликованных авифаунистических списков Камчатки [Артюхин и др., 2000]. При этом учли новые фаунистические находки, сделанные за последние десятилетия [Лобков и др., 2021], и новейшие неопубликованные сведения и приняли во внимание современные номенклатурные трактовки статуса видов и подвидов.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Схема орнитологического
районирования Камчатки и место в ней Командорских островов
Разработанная нами схема орнитологического районирования Камчатки [Лобков, 2003; 2010] основана на понимании того, что камчатская авифауна принадлежит к Палеарктической зоогеографической области, ее Сибирско-Европейской подобласти и провинции лесотундры и тайги. Особенность и своеобразие Камчатки в том, что в границах региона установлены
три важных орнитогеографических границы на уровне орнитологических округов (рис. 1). Одна граница разделяет таежный Охотско-Колымский (рис. 1, 1) и лесотундровый по облику Корякско-Анадырский (рис. 1, 2) орнитологические округа и пересекает верхнюю часть бассейна Пенжины с северо-востока на юго-запад примерно от пос. Аянка до реки Шайбовеем. При этом надо иметь в виду, что большая часть этих двух орнитологических округов расположена за пределами границ Камчатского края.
У
Р
Ч\
Рис. 1. Орнитогеографические округа на Камчатке и границы между ними. Условные обозначения: 1 - Охотско-Колымский орнитологический округ; 2 - Корякско-Анадырский орнитологический округ; 3 - Камчатский орнитологический округ; 4 - Командорский орнитологический округ. [По: Лобков, 2010]
Fig. 1. Omthogeographical districts in Kamchatka and the boundaries between them. Symbols: 1 -Okhotsk-Kolyma ornithological district; 2 - Koryak-Anadyr ornithological district; 3 - Kamchatka ornithological district; 4 - Commander ornithological district. [By Lobkov, 2010]
Другая орнитогеографическая граница разделяет лесной Камчатский (рис. 1, 3) и Корякско-Анадырский (рис. 1, 2) орни-
тологические округа и проходит в районе Камчатского перешейка по южной окраине Парапольского дола (среднее течение реки Пустой) и вдоль Анапско-Рекинникской депрессии. Третья граница - морская, она разделяет Камчатский (полуостровной) и Командорский (островной) округа. Таким образом, Командорский округ изолирован и не имеет границ, общих с другими орни-тогеографическими округами Камчатки.
Самобытный облик биоразнообразия Командорских островов
Вследствие островного географического положения и биотопических особенностей Командорских островов их биоразнообразие своеобразно и самобытно. В целом это отмечается на примере и растений [Васильев, 1957; Пономарёва, Яницкая, 1991; Мочалова, Якубов, 2004; и др.], и наиболее изученных групп животных - насекомых [Лобкова, 2010], птиц и млекопитающих [Мараков, 1972; Томкович, 1987; Артюхин, 1991а;б; 2008; и др.]. При этом одни черты самобытности биоразнообразия Командорских островов наглядно выражены и у растений, и у животных. Другие наиболее наглядны либо у тех, либо у других.
Кратко общие черты своеобразия современной флоры и фауны Командорских островов можно условно свести к нескольким позициям, которые, так или иначе, объясняются разными авторами географическим положением островов между Азией и Северной Америкой, их историческими связями с соседними регионами, современной близостью к Камчатке и Алеутским островам, небольшой площадью, бедностью разного типа местообитаний, суровостью морского климата и некоторыми другими особенностями природного облика [Лобкова, 2010]:
1. Флора и фауна выглядят обедненными, островными.
2. Основной путь их формирования в современную эпоху - миграция с соседних территорий.
3. Современная флора и фауна отличается заметным, но относительно небольшим эндемизмом на уровне видов и подвидов.
4. Флора и фауна характеризуются уникальным для Азии сочетанием форм палеарктического и неоарктического происхождения.
Орнитогеографический диагноз Командорского орнитологического округа и его актуальность
Командорский орнитологический округ территориально занимает два крупных морских острова - Беринга и Медный -с рядом прилегающих к ним более мелких островов. Весь этот архипелаг расположен всего в 185 км от полуострова Камчатка, но при этом является западным форпостом Алеутской островной гряды, ближайший остров которой (о. Атту) находится в 340 км от Медного. На островах в общем преобладает тундровый ландшафт со стланиковыми кустарниками. Большое значение в формировании облика авифауны имеет прибреж-но-морской биотопический комплекс.
Отечественные систематики и фаунисты, производившие ревизию авифауны СССР и России и разрабатывавшие инвентаризационные списки видового и подви-дового разнообразия птиц [Степанян, 2003; Коблик и др., 2006; Нечаев, Гамова, 2009; и др.] на Командорских островах в качестве размножающихся выделяли и выделяют эндемичные подвиды у тундряной куропатки (Lagopus muta ridgwayi), берингий-ского песочника (Calidris ptilocnemis quarta), старика (Synthliboramphus antiquus microrhynchos), крапивника (Troglodytes troglodytes pallescens) и американского горного вьюрка (Leucosticte tephrocotis
maxima). До середины XIX в. на о. Беринга, кроме того, обитал, как известно, эндемичный вид - очковый (Стеллеров, Палла-сов) баклан (Phalacrocorax perspicillatus), полностью истребленный.
Кроме того, красноногая говорушка (Rissa brevirostris), а также подвиды тихоокеанского чистика (Сepphus mlumba kaiurka) и пуночки (Plectrophenax nivalis townsendi) гнездятся на Дальнем Востоке только на Командорских островах. До недавнего времени таковым считали также алеутский подвид сапсана (Falco peregrinus pealei), но в настоящее время собраны подтверждения тому, что этой расе принадлежит и популяция на Курильских островах [Редькин и др., 2021; неопубликованные результаты исследований Е.Г. Лобкова]. К этой группе видов следует отнести также гнездившегося на Командорах ранее белоголового орлана (Haliaeetus leucocephalus) и относительно недавно вымерший подвид малой канадской казарки (Branta hutchinsii asiatica).
Комментарии к современным взглядам на таксономическую оценку некоторых эндемичных командорских подвидов птиц: меняют ли они традиционный орнитогеографический диагноз Командорской авифауны? Применение молекулярных технологий нередко позволяет по-новому оценить родственные отношения таксонов и их систематический статус. Особенно активно эти технологии в целях изучения генетических отношений между видами и подвидами стали применяться в биологии в течение последних десятилетий, что привело к существенным изменениям в традиционных взглядах на систематику птиц. Коснулось это и взглядов на валид-ность некоторых командорских подвидов.
Так, самостоятельность описанного Л.С. Степаняном [1972] эндемичного для Командор подвида старика (S.a. micro-
rhynchos), отличающегося деталями окраски и менее массивным клювом вызывает сомнения, в частности, у зарубежных орнитологов [Gaston, Jones, 1998]. С учетом данных о генетической однородности старика на всем пространстве его ареала [Pearce et al., 2002] эти сомнения выглядят еще более значимыми. Однако надо иметь в виду, что морфологические особенности популяций не всегда и не обязательно наглядно фиксируются на генетическом материале. Недавно [Спиридонова, Лобков и др., 2020] нами было показано это на примере камчатских каменных глухарей: два подвида, безошибочно различающихся морфологически, самостоятельность которых ни у кого не вызывает сомнений, оказались генетически однородными. Так что при всей важности данных, полученных новейшими молекулярными технологиями относительно сомнений в самостоятельности эндемичного командорского подвида старика, мы остаемся на позиции поддержки валидности S.a. microrhynchos.
Специального комментария требуют современные взгляды на систематику горных вьюрков. Не все зарубежные (прежде всего, американские) орнитологи единодушны в признании эндемичного для Командорских островов подвида Leucosticte tephrocotis maxima. Предполагается, что командорская популяция горного вьюрка может принадлежать алеутско-аляскинс-кой форме «griseonucha» [Dunn, Alberfer,
2017] с оговоркой, что некоторые авторы относят ее к самостоятельной расе. Есть мнение о том, что таксономический статус этого вида на Командорах не только остается «под вопросом», но с предположением о возможной принадлежности командорской популяции не к американским, но к сибирским формам [Sale, Micheesen,
2018]. Очевидно, что проблему могут помочь решить как раз сравнительные иссле-
дования на молекулярном уровне с анализом проб от птиц из американской части ареала вида, с Командорских островов и полуострова Камчатка [Лобков, 2018]. Это задача еще не решена.
Таким образом, сомнения, высказываемые относительно самостоятельности некоторых эндемичных командорских подвидов птиц, на наш взгляд, пока неопределённы и не могут быть приняты в качестве причины изменения традиционного орнитогеографического диагноза авифауны Командорских островов.
Сравнительный анализ сходства авифауны Командорских островов
с авифаунами соседних регионов
В процессе биогеографической оценки флоры и фауны Командорских островов всегда подчеркивается их близость к камчатской биоте, и в этом можно видеть па-леарктические корни командорского биоразнообразия. Но одновременно исследователи непременно отмечают заметное присутствие в облике биоразнообразия на Командорах элементов неоарктического происхождения. Авифауну Командор даже называют родственной алеутскому варианту [Лобков, 2003; 2010]. В этом заключается понимание уникальности для Азии сочетания палеарктического и неоарктического элементов биоразнообразия Командорских островов.
При этом количественных оценок по сходству командорской авифауны с камчатской и алеутской не производилось. Мы попытались это восполнить.
История изучения птиц Камчатки, включая Командорские острова, длится около трех столетий. Список видов и подвидов птиц региона пополняется, что отражает динамичность облика фауны вслед за динамичностью природной обстановки
в Северной Пацифике, а также является результатом роста масштабов, обстоятельности многолетних исследований и применения новейших технологий. Итоги инвентаризации авифауны к настоящему времени таковы, что орнитологи признают Камчатку и Командорские острова природными регионами, хорошо исследованными в авифаунистическом отношении [Лобков, 2003; Артюхин, 2008; Лобков и др., 2021]. Это позволяет предпринять количественную оценку сходства авифауны Командорских островов с авифаунами соседних регионов - Камчатки и Алеутских островов. Мы приняли во внимание только гнездящихся и возможно (предположительно) гнездящихся птиц.
Фаунистический список птиц Командорских островов, по нашим данным, насчитывает на момент подготовки настоящей статьи 244 вида с известными подвидами , из них 67 - гнездящиеся и возможно гнездящиеся (51 в последние годы гнездятся регулярно). В авифауне полуострова Камчатка и прилегающих к нему континентальных районах Камчатского края насчитывается 352 вида с подвидами (206 гнездящихся и вероятно гнездящихся). На Алеутских островах [Gibson, Byrd, 2007] отмечено 299 видов и подвидов, в том числе
93 гнездящихся и возможно гнездящихся (для 78 предполагается ежегодное размножение).
В фаунистических, в том числе орнитологических, исследованиях в целях оценки степени сходства видового и подвидового разнообразия фаун используют разные варианты расчетов, но чаще - достаточно простую, но содержательную формулу Жаккара [Песенко, 1982]:
а-100%
а + Ь + с
где I - индекс сходства;
а - число таксонов (видов и подвидов) птиц, присутствующих в обоих сравниваемых списках (в нашем случае для Командорских островов и Камчатки и для Командорских и Алеутских островов), то есть общих для каждых из двух сравниваемых регионов;
Ь - число таксонов (видов и подвидов), которые есть только в одном списке из двух сравниваемых;
с - число таксонов (видов и подвидов), которые есть только в другом списке. Соответствующие расчеты представлены в таблицах 1 и 2.
Таблица 1. Индекс сходства (%) гнездящейся авифауны Командорских островов и Камчатки по Жаккару
Table 1. Similarity index (%) of the nesting avifauna of the Commander Islands and Kamchatka according to Jaccard
Число таксонов (гнездящихся и предположительно гнездящихся видов и подвидов) птиц, общих для авифаун Командорских островов и Камчатки (параметр а в формуле) Число видов и подвидов птиц, гнездование которых установлено и предполагается только на Командорских островах (параметр Ь в формуле) Число видов и подвидов птиц, гнездование которых установлено и предполагается только на Камчатке (параметр с в формуле) Индекс сходства гнездящихся авифаун Командорских островов и Камчатки (%)
56 12 159 24,7
Таблица 2. Индекс сходства (%) гнездящейся авифауны Командорских островов и Алеутских островов по Жаккару
Table 2. Similarity index (%) of the nesting avifauna of the Commander Islands and Aleutian Islands according to Jaccard
Число таксонов (гнездящихся и предположительно гнездящихся видов и подвидов) птиц, общих для авифаун Командорских островов и Алеутских островов (параметр а в формуле) Число видов и подвидов птиц, гнездование которых установлено и предполагается только на Командорских островах (параметр Ь в формуле) Число видов и подвидов птиц, гнездование которых установлено и предполагается только на Алеутских островах (параметр с в формуле) Индекс сходства гнездящихся авифаун Командорских островов и Алеутских островов (%)
45 24 49 38,1
Очевидно, что для мнения о «родственности» командорской авифауны ее алеутскому варианту действительно есть основания. Индекс сходства между фаунами птиц Командорских и Алеутских островов выше, чем между авифаунами Командор и Камчатки. Притом что полуостров Камчатка географически лежит ближе к Командорам, чем острова западной части Алеутской гряды. Следует также иметь в виду, что почти одна треть всех видов птиц, которые гнездятся или предположительно гнездятся на Алеутских островах [Gibson, Byrd, 2007], но отсутствуют на Командорском архипелаге, распространены только на самых восточных островах Алеутской гряды (обычно на о. Унимак). Эта часть Алеутских островов расположена у самой Аляски, и их авифауна находится под большим влиянием континентальных фаунистических комплексов Северной Америки. Таких минимум 30 видов (из 93). Без них степень сходства Командорской и Алеутской авифаун может составить порядка 50% или более.
Что касается Камчатки, то мы рассчитали отдельно индексы сходства авифауны Командорских островов с авифауной полуострова Камчатка и авифауной континентальных районов Камчатского края. Как и следовало предположить, сходство с полуостровом Камчатка оказалось выше, чем с материковой частью края, но незначительно (29,0 против 27,1%).
Фауна птиц Командорских островов -типичная островная авифауна
Как известно, в основах классической зоогеографии [Гептнер, 1936; Бобринский, 1951; Машкин, 2006; и др.] в качестве важнейших признаков, отличающих островные фауны, выделяют, в частности, их относительную обедненность, эндемизм, наличие архаичных форм, адаптивную радиацию и другие особенности.
Командорской авифауне свойственны:
1. Относительная обедненность таксономического состава гнездящихся птиц. Преобладают залетные и мигрирующие через острова виды. Общее число размножающихся и возможно размножающихся птиц на Командорских островах составляет лишь 32,5% от аналогичного показателя для всего Камчатского края (табл. 3).
Это неудивительно в условиях небольшого размера островов и ограниченного спектра местообитаний по сравнению с Камчаткой. В условиях отсутствия на островах лесов особенно наглядно обедненность гнездящейся авифауны проявляется в отрядах наземных (сухопутных) птиц, прежде всего, соколооб-разных, курообразных, совообразных и воробьеобразных. Дятлообразных на Командорах нет на гнездовании вообще (табл. 3).
Примечание. Из числа гнездящихся видов птиц Командорских островов исключены малая канадская казарка и белоголовый орлан, поскольку с конца XIX в., когда их размножение регистрировали последний раз, гнездование не подтверждается даже эпизодически
Note. Cackling goose and American eagle are excluded from the nesting bird species of the Commander Islands, because their nesting has not been confirmed even occasionally since the end of the XIX century when the last reproduction was recorded
Таблица 3. Количественное разнообразие гнездящихся и возможно гнездящихся видов и подвидов птиц по отрядам в авифауне Командорских островов и всего Камчатского края
Table 3. Quantitative diversity of nesting and possibly nesting species and subspecies of birds by orders in the avifauna of the Commander Islands and the entire Kamchatka Territory
Количество гнездящихся и возможно гнездящихся видов
Систематические отряды и подвидов птиц
Командорские острова Камчатский край
Gaviiformes - Гагарообразные 1 3
Podicipediformes - Поганкообразные - 2
Procellariiformes - Буревестникообразные 3 3
Pelecaniformes - Пеликанообразные 2 2
Ciconiiformes - Аистообразные - -
Anseriformes - Гусеобразные 8 27
Falconiformes - Соколообразные 3 14
GaШformes - Курообразные 1 5
Gruiformes - Журавлеобразные - 1
Charadriiformes - Ржанкообразные 28 47
Columbiformes - Голубеобразные - 2
Cuculiformes - Кукушкообразные 2 2
Strigiformes - Совообразные 1 7
Caprimulgiformes - Козодоеобразные - -
Apodiformes - Стрижеобразные - 1
Bucerotiformes - Птицы-носороги - -
Piciformes - Дятлообразные - 6
Passeriformes - Воробьеобразные 18 84
Всего 67 206
Однако обедненными выглядят и такие отряды водных и околоводных птиц, как гусеобразные и ржанкообразные - важнейший компонент биоразнообразия птиц на Северо-Востоке Азии. Обедненный состав птиц этих двух систематических категорий может быть связан не только с относительно небольшими размерами островов, но с ограниченным спектром пресноводных экологических ниш.
Более или менее полно представлены отряды и семейства, включающие типичных для Северной Пацифики морских птиц. Отсюда высокий уровень сходства гнездящейся авифауны Командорских и Алеутских островов.
2. Эндемизм. У птиц Командорских островов наглядно выражен эндемизм на уровне подвидов. Эндемичных видов птиц
в настоящее время нет. Доля, какую составляют эндемичные формы от всей современной гнездовой авифауны, - порядка 7,6%. Разница с нашей прежней оценкой [Лобков, 2002] объясняется уточнением авифаунистического списка островов.
Обращает на себя внимание разновек-торный характер формирования морфологического облика (окраски оперения, размеров тела) эндемиков у разных видов [Лобков, 2002]. Это отличается от свойственного Камчатке вектора отбора на депигментацию оперения, общего для большинства эндемиков региона [Лобков, 1999; 2002; 2003]. Формирование эндемизма на подвидовом уровне на Командорских островах и на Камчатке мы рассматриваем с позиции геологической молодости истории
становления современного облика фауны, ее позднеплейстоцен-голоценового возраста. Тем не менее вполне высокий уровень эндемизма у птиц на Камчатке, в целом 10,1% всех гнездящихся на полуострове Камчатка видов (в том числе 30% гнездящихся лесных птиц), а также 7,6% эндемиков на Командорах дали нам основания рассматривать весь Камчатский регион в качестве локального центра формообразования у птиц [Лобков, 2002; 2003].
Учитывая информацию о том, что, помимо птиц, небольшую, но заметную долю эндемиков на уровне видов и подвидов на Камчатке отмечают исследователи в разных группах растений и животных, вероятно, будет правильнее говорить о локальном центре биологического формообразования в Камчатском регионе вообще [Лобков, 2002; 2003].
3. Наличие архаичных форм. В современной фауне Командорских островов архаичных форм нет. Но до недавнего времени они были, к настоящему времени вымерли, основная причина исчезновения - истребление человеком. Из млекопитающих - это известная морская корова Стеллера Hydrodamalis gigas [Zimmermann, 1780], малоподвижное животное, ареал которого в доисторическую эпоху охватывал большую часть Северной Па-цифики, и которое специалисты рассматривают одним из последних представителей мегафауны четвертичного периода [Гептнер и др., 1967; Crerar et al., 2014; и др.]. Последнее животное было убито на острове Беринга в 1768 г. Морских коров не только убивали для питания. Важной причиной вымирания могли стать также нарушения в прибрежной морской экосистеме в связи с истреблением охотниками калана, в отсутствие которого произошла вспышка численности морских ежей, уничтоживших основной корм морских коров - бурые водоросли [Estes et al., 2016; Бурдин, 2018].
Из птиц к архаичным видам мы относим реликтового очкового (Палласова, Стеллерова) баклана (Phalacrocorax perspi-cillatus [Pallas, 1811]), судя по всему очень доверчивой оседлой птицы с крайне ограниченным ареалом на момент ее обнаружения на острове Беринга в 1741/42 гг. [Артюхин, 2011; Лобков, 2011; Артюхин, Лобков, 2018]. Последних очковых бакланов видели в начале 1850-х годов на Арьем Камне [Stejneger, 1885]. Помимо прямого уничтожения человеком на пропитание охотниками, местными жителями и многочисленными судами, заходившими на острова для пополнения запасов, очковые бакланы могли пострадать от эпизоотий.
Вероятно, архаичные виды так долго сохранились на Командорских островах, поскольку до XVIII в. острова были необитаемы. Быстрота, с которой оба архаичных вида затем исчезли с лица Земли, объясняется, прежде всего, мощным прессом освоения человеком биологических ресурсов (птиц и зверей), произошедшим сразу после открытия островов участниками экспедиции Витуса Беринга.
4. Адаптивная радиация. Примеров адаптивной радиации у птиц на Командорских островах нет, и едва ли это возможно с учетом их современного природного облика. На наш взгляд, это можно объяснить относительно недавней геологической историей островов [Мелекесцев и др., 1974] и, соответственно, недавней историей становления их биоты, а также ограниченным разнообразием экологических ниш на островах в суровых условиях Северной Пацифики.
Современное состояние популяций эндемичных для Командорских островов подвидов птиц
Почти все эндемичные для Командорских островов подвиды птиц занесены
в Красную книгу Камчатского края [2018], поскольку их популяции ограничены в распространении и малочисленны.
Тундряная куропатка Lagopus muta ridgwayi [Stejneger, 1884]. Оседлый, моногамный вид, населяющий на островах Беринга и Медный тундры разного облика. Распад зимних стай и образование пар происходит в конце апреля, объединение в зимние стаи начинается в октябре [Артюхин, Пилипенко, 2018а]. Характерен длительный период брачной активности. В кладках от 8 до 10 яиц, в выводках 4-9 птенцов. Численность подвержена естественным колебаниям, как это вообще свойственно куропаткам. В период благополучного состояния популяции в 1960 г. численность составляла 2-2,5 тыс. особей на о. Медном и 6-8 тыс. - на о. Беринга [Мараков, 1962]. После глубокой депрессии в 1980-х гг. на о. Медном в начале 1990-х гг. насчитывали не более 500 птиц при средней плотности размещения 1,4 самца на 1 км2 [Артюхин, 1998]. К настоящему времени численность возросла до 3,0 самцов на 1 км2 [Артюхин, Пилипенко, 2018а]. На о. Беринга состояние популяции ухудшилось в 1980-е годы вследствие неумеренной охоты. В заметном количестве тундряная куропатка здесь сохранилась только в южной части острова: в 1990-1992 гг. 2,4-3,2 самца на 1 км2 [Артюхин, 1991б; 1998]. В настоящее время численность куропатки в южной части о. Беринга по линии бух. Половина
- бух. Перешеек составляет 1,4-3,8 пар/км2, как исключение в районе бух. Перешеек
- 9 пар/ км2, в центральной части по линии бух. Буян - бух. Подутёсная -11,3-15,8 пар/км2 и как исключение 21,8 пар/км2 в районе Подутёсной, а в северной части 11,5-15,6 пар/км2 и как исключение на тундрах между реками Песчанка и Федоскина - 23,2 пар/км2.
Берингийский песочник Ca.lid.ris ptilocnemis quarta [НаИеИ:, 1920]. Обычный гнездящийся, частично оседлый вид. Встречается круглый год, но в зимнее время численность снижается [Пилипенко, Мамаев, 2019]. Населяет тундры и заболоченные долины. В конце XX в. плотность гнездования в подходящих местах на о. Беринга составляла от 12,8 до 16,7 пары/км2, а на о. Медном 4 пары/км2 [Артюхин, 1991а]. В настоящее время (результаты учетов в 2015-2021 гг.) плотность гнездования в кочкарниковых тундрах о. Беринга составляет в среднем 14,5 пар/км2, при максимальных показателях на разных участках 21,2-28,5 пар/км2, в заболоченных тундрах в среднем 4,1 пары/км2, при максимальных показателях - 8,3 пар/км2, в долинах рек северной части о. Беринга до 3 пар/км2, на зарастающих сельскохозяйственных угодьях - 6,8 пар/км2. На о. Медном учитывали по 2,1-2,6 пар/км2 (2017 г.) и в среднем по 3,0 пары/км2 в 2019 г. (Пилипенко, Мамаев, 2019).
Пары формируются с конца апреля, к гнездованию приступают в конце мая, в кладках обычно четыре, реже три яйца [Артюхин, Пилипенко, 2018б]. Первые выводки появляются в середине июня. Во второй половине июня и в июле не-размножавшиеся особи, а затем и молодые, откочевывают на морское побережье, где скапливаются стаями. В ноябре практически все держатся на морском побережье, где проводят зиму. В поздне-зимнее время на литорали о. Беринга встречаются скопления из тысяч особей [Артюхин, Пилипенко, 2018б]. Численность зимующих на о. Беринга птиц, вероятно, не превышает 2 тыс. особей [Пи-липенко, Мамаев, 2019]. Экспертная оценка общей численности командорской популяции составляет 10 тыс. особей [Артюхин, Пилипенко, 2018б].
Старик Synthliboramphus antiquus mi^o^ync^s [Stepanyan, 1972]. Очень редкий гнездящийся и зимующий вид. Населяет скалистые участки морского побережья. В конце XIX - начале ХХ вв. характеризовался как обычный вид [Stej-neger, 1885; Иогансен, 1934]. Но уже в середине прошлого столетия считался редким на о. Медном и в южной части о. Беринга. В конце столетия численность оценивалась в несколько сот пар и только для острова Беринга, хотя птиц отмечали и на других островах архипелага [Карташев, 1961; Мараков, 1965; Артюхин, 1999]. В 2009-2015 гг. неоднократно находили остатки птиц на норах песца (Vulpes lagopus), а также фиксировали голоса этого вида на о. Медном [Шиенок 2011; Кле-нова, Шиенок 2012]; устное сообщение Шиенка А.Н.). В последние годы старик периодически отмечался в акватории островов, но, пожалуй, наиболее значимые наблюдения, позволяющие говорить о гнездовании, проведены 2017 г. в бухте Бобровой на о. Медном, где был записан голос [Пилипенко, 2021], а 27 июня 2018 г. пара птиц была встречена непосредственно возле м. Островной на о. Беринга. В зимнее время отмечался 10 января 2020 г. в бух. Никольский рейд. Численность командорской популяции в настоящее время неизвестна.
Крапивник Troglodytes troglodytes pallescens [Ridgway, 1883]. Малочисленный оседлый вид. Населяет скалистые участки морского побережья. Отмечался практически всеми исследователями [Stej-neger, 1885; Hartert, 1920; Иогансен, 1934; Фирсова и др., 1986; Артюхин, 1991 б] и характеризовался как обычный вид. Чаще на о. Медном. Еще в конце XIX в. высказывалось предположение, что на о. Беринга численность крапивника снизилась из-за появления здесь красной полевки
[Stejneger, 1885]. В конце ХХ в. плотность гнездования составляла 21,2 пары/10 км береговой линии на о. Медном и 9,6 пары/10 км на о. Беринга, а общая численность командорской популяции оценивалась около 400 пар [Артюхин, 19916]. В период наших исследований плотность гнездования крапивника несколько увеличилась. На о. Медном - 27 пар/10 км береговой линии, на о. Беринга в среднем 10,3 пары/10 км (в юго-западной части острова - 14 пар/10 км, в юго-восточной части - 7,6 - 9,3 пары/10 км) и еще три пары отмечались на гнездовании на о. Арий Камень и одна на мысе Северо-Западном. Общая численность оценивается нами в 550 пар. На о. Топорков, где этот вид гнездился ранее [Фирсова и др., 1986; Артюхин, 1991 б], как минимум с 2011 г. [Бу-зун, 2011; Сотников, 2013; Пилипенко, 2016] не отмечается.
Американский горный вьюрок Leu-costicte tephrocotis maxima [W.S. Brooks, 1915]. Редкий оседлый вид. Населяет скалистые участки морского побережья. Отмечался практически всеми исследователями [Stejneger, 1885; Hartert, 1920; Иогансен 1934; Фирсова и др., 1986; Артюхин, 1991 б] с указанием на то, что птицы более обычны на о. Медном. В настоящее время гнездится в южной части о. Беринга и практически по всему о. Медному. Судя по всему, численность популяции в течение последних десятилетий сократилась. Так, если средняя плотность в южной части о. Беринга в 1989 г. составляла 5,4 пары/10 км береговой линии [Артюхин, 1991 б], то сейчас она оценивается в 3,3 пары. На о. Медном плотность гнездования так же была выше: в 1986 г. она оценивалась в 22,1 пары/10 км берега [Артюхин, 1991 б], а сейчас 10-10,5 пар/10 км. Общая численность за тот же период времени сократилась с 250 до приблизительно 180 пар.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Подтверждена обоснованность выделения на зоогеографической карте Камчатки Командорского орнитогеографического округа. Его диагноз актуален, несмотря на некоторые сомнения у систематиков относительно самостоятельности ряда эндемичных командорских подвидов птиц. Оценка сходства гнездящейся и вероятно гнездящейся фауны птиц на Камчатке, Командорских и Алеутских островах произведена по формуле Жаккара на основании результатов ревизии авифаунистических списков этих регионов. Подтверждено мнение о том, что об авифауне Командорских островов можно говорить, как о родственной алеутской. Индекс сходства между авифаунами Командорских и Алеутских островов больше (38,1%), чем между Командорскими островами и Камчаткой (24,7%), притом что Камчатка географически расположена к Командорам значительно ближе.
По своему облику командорская авифауна отвечает таким важнейшими критериям островных фаун, как обедненность и подвидовой эндемизм; кроме того, исторически не так давно на Командорских островах обитали представители архаичных форм, исчезнувшие, прежде всего, по причине истребления человеком.
Современное состояние большинства командорских эндемичных подвидов птиц вполне стабильное, американский горный вьюрок, возможно, демонстрирует некоторое сокращение популяции.
ЛИТЕРАТУРА
Аверин Ю.В. 1957. Зоогеографический очерк Камчатки. Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологический. Т. 62. Вып. 5. С. 29-37.
Артюхин Ю.Б. 1991а. Гнездовая авифауна Командорских островов (современное состояние и динамика, охрана и перспективы использования). Диссертация ... канд. биолог. наук. Москва: МГУ. 163 с.
Артюхин Ю.Б. 19916. Гнездовая авифауна Командорских островов и влияние человека на её состояние. В кн.: Природные ресурсы Командорских островов. Москва: МГУ. С. 99-137.
Артюхин Ю.Б. 1998. Редкие птицы Командорских островов. Вопросы сохранения ресурсов малоизученных редких животных Севера. Ч. 1. Москва: ЦНИЛ Охотдепартамента РФ. С. 71-75.
Артюхин Ю.Б. 1999. Кадастр колоний морских птиц Командорских островов. Биология и охрана птиц Камчатки. Вып. 1. Москва: Диалог-МГУ. С. 25-35.
Артюхин Ю.Б. 2008. История исследований и состояние изученности авифауны Командорских островов. Материалы IX Международной научной конференции «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей». Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс. С. 19-23.
Артюхин Ю.Б. 2011. Стеллеров баклан. В кн.: Птицы России и сопредельных регионов: Пеликанообразные, Аисто-образные, Фламингообразные. Москва: Товарищество научных изданий КМК. С. 98-100.
Артюхин Ю.Б., Герасимов Ю.Н., Лобков Е.Г. 2000. Класс Aves - Птицы. В кн.: Каталог позвоночных Камчатки и сопредельных морских акваторий. Петропавловск-Камчатский: Камчатский печатный двор. С. 73-99.
Артюхин Ю.Б., Лобков Е.Г. 2018. Стеллеров (очковый) баклан. В кн.: Красная книга Камчатского края. Т. 1. Животные. Петропавловск-Камчатский: Кам-чатпресс. С. 12.
Артюхин Ю.Б., Пилипенко Д.В. 2018а. Командорская тундряная куропатка. В кн.: Красная книга Камчатского края. Т. 1. Животные. Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс. С. 111.
Артюхин Ю.Б., Пилипенко Д.В. 2018б. Командорский берингийский песочник. В кн.: Красная книга Камчатского края. Т. 1. Животные. Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс. С. 117.
Белик В.П. 1992. Подходы и принципы регионального фауногенетического анализа. Кавказский орнитологический вестник. Вып. 3. С. 9-18.
Белик В.П. 2006. Фауногенетическая структура авифауны Палеарктики. Зоологический журнал. Т. 85. № 3. С. 298-316.
Белик В.П. 2013. Орнитогеографические связи и районирование Большого Кавказа (новые подходы в анализе фауны). Стрепет. Т. 11. Вып. 1. С. 5-88.
Бобринский Н.А. 1951. География животных (курс зоогеографии). Москва: Гос. учебно-педагог. изд-во Министерства просвещения РСФСР. 384 с.
Бузун В.А. 2011. Птицы Командорских островов: сезон 2011 года (с элементами обзора состояния вида на сопредельных территориях). Отчет. Государственный природный биосферный заповедник «Командорский». 54 с.
Бурдин А.М. 2018. Морская корова Стел-лера. В кн.: Красная книга Камчатского края. Т. 1. Животные. Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс. С. 11.
Васильев В.Н. 1957. Флора и палеогеография Командорских островов. Москва; Ленинград. 260 с.
Гептнер В.Г. 1936. Общая зоогеография. Москва: Биомедгиз. 553 с.
Гептнер В.Г., Наумов Н.П., Юргенсон П.Б. и др. 1967. Морские коровы и хищные. В кн.: Млекопитающие Советского Союза. Москва: Высшая школа. Т. 2. Ч. 1. 1004 с.
Ильичёв В.Д., Фомин В.Е. 1988. Орнитофауна и изменение среды (на примере Южно-Уральского региона). Москва: Наука. 248 с.
Иогансен Г.Х. 1934. Птицы Командорских островов. Труды Томского университета. Т. 86. С. 222-266.
Карташев Н.Н. 1961. Птицы Командорских островов и некоторые предложения по рациональному их использованию. Зоологический журнал. Т. 10. № 9. С 1395-1409.
Кищинский А.А. 1970. Животный мир. В кн.: Север Дальнего Востока. Природные условия и естественные ресурсы СССР. Москва: Наука. С. 300-332.
Кищинский А.А. 1980. Птицы Корякского нагорья. Москва: Наука. 335 с.
Кленова А.В., Шиенок А.Н. 2012. Встречи редких видов чистиковых птиц на о. Медном (Командорские острова) летом 2012 г. Материалы ХШ Международной научной конференции «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей». Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс. С. 238-242.
Коблик Е.А., Редькин Я.А., Архипов В.Ю. 2006. Список птиц Российской Федерации. Москва: Товарищество научных изданий КМК. 256 с.
Красная книга Камчатского края 2018. Т. 1. Животные (отв. ред. А.М. Токра-нов). Петропавловск-Камчатский: Кам-чатпресс. 196 с.
Лобков Е.Г. 1999. Камчатка как локальный центр формообразования у птиц. Биология и охрана птиц Камчатки. Вып. 1. Москва: Диалог-МГУ. С. 5-23.
Лобков Е.Г. 2002. Камчатка - локальный центр современного биологического формообразования: история становления и возможные тенденции динамики. Материалы IIIМеждународной научной
конференции «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей». Петропавловск-Камчатский: Изд-во КамчатНИРО. С. 122-131.
Лобков Е.Г. 2003. Птицы Камчатки (география, экология, стратегия охраны). Диссертация ... д-ра биол. наук. Москва: МПГУ. 60 с.
Лобков Е.Г. 2010. Орнитологическое районирование и оптимизация сети особо охраняемых природных территорий в бассейне реки Пенжины (Северо-Западная Камчатка). Доклады X Международной научной конференции «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей». Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс. С. 61-79.
Лобков Е.Г. 2011. Стеллеров баклан Pha-lacrocorax perspicillatus Pallas, 1811: что мы знаем о нём сегодня? Вопросы географии Камчатки. Петропавловск-Камчатский. № 13. С. 41-60.
Лобков Е.Г. 2016. Птицы - недавние вселен-цы на Камчатку: судьба популяций. Русский орнитологический журнал. Т. 25. Экспресс-выпуск № 1279. С. 1532-1537.
Лобков Е.Г. 2018. Американский горный вьюрок Leucosticte tephrocotis на полуострове Камчатка. Материалы XIX Международной научной конференции «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей». Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс. С. 95-100.
Лобков Е.Г., Герасимов Ю.Н., Мосалов А.А., Коблик Е.А. 2021. Птицы Камчатки и Командорских островов. Полевой определитель. Москва: Перо. 422 с.
Лобкова Л.Е. 2010. Аннотированный список насекомых Командорских островов. Доклады X Международной научной конференции «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей». Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс. С. 80-103.
Мараков С.В. 1962. Командорская тундряная куропатка и ее промысел. Рационализация охотничьего промысла. Вып. 10. Москва. С. 88-91.
Мараков С.В. 1965. Морские колониальные птицы Командорских островов. Материалы Четвертой всесоюзной орнитологической конференции «Новости орнитологии». Алма-Ата. С. 229-231.
Мараков С.В. 1972. Природа и животный мир Командор. Москва: Наука. 184 с.
Машкин В.И. 2006. Зоогеография. Изд. 2-е, испр. и доп. Москва: Академический проект; Константа. 384 с.
Мелекесцев И.В., Брайцева О.А., Эрлих Э.Н. и др. 1974. Камчатка, Курилы и Командорские острова: история развития рельефа Сибири и Дальнего Востока. Москва: Наука. 438 с.
Мочалова О.А., Якубов ВВ. 2004. Флора Командорских островов. Владивосток: БПИ ДВО РАН. 120 с.
Назаренко А.А. 1992. Фаунистические циклы: вымирание-расселение-вымирание... Новейшая история дендрофильной орнитофауны Восточной Палеарктики. Диссертация ... д-ра биол. наук. Владивосток: Дальнаука (БПИ ДО РАН). 50 с.
Нечаев В.А., Гамова Т.В. 2009. Птицы Дальнего Востока России. Аннотированный каталог. Владивосток: Даль-наука. 564 с.
Никифоров М.Е. 2006. Закономерности ор-нитофауногенеза в плейстоцен-голоцене и современная структура орнитофауны Беларуси. Автореферат диссертации ... д-ра биолог. наук. Минск: Институт зоологии НАН Беларуси. 40 с.
Песенко Ю.А. 1982. Принципы и методы количественного анализа в фаунисти-ческих исследованиях. Москва: Наука. 288 с.
Пилипенко Д.В. 2016. О птицах о. Топорков (Командорские острова). Материалы
XVII Международной научной конференции «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей». Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс. С. 316-319.
Пилипенко Д.В., Мамаев Е.Г. 2019. Кулики Командорских островов, современное состояние и исторический обзор. Биология и охрана птиц Камчатки. Вып. 12. Москва: Центр охраны дикой природы. С. 84-91.
Пилипенко Д.В. 2021. Морские колониальные птицы острова Медного (Командорские острова). Вестник Камчатского государственного технического университета. Петропавловск-Камчатский. Вып. 58. С. 104-119.
Пономарёва Е.О., Яницкая Т.О. 1991. Растительный покров Командорских островов. Природные ресурсы Командорских островов. Запасы, состояние, вопросы охраны и использования. Программа «Командоры». Вып. 2. Москва: МГУ. С. 59-138.
Портенко Л.А. 1970. Зоологические участки северо-восточной оконечности Азии на основе распространения птиц. Труды Зоологического института АН СССР. Т. 47. С. 182-204.
Портенко Л.А. 1973. Птицы Чукотского полуострова и острова Врангеля. Ленинград: Наука. Ч. 2. 323 с.
Редькин Я.А., Коблик Е.А., Мосалов А.А. и др. 2021. Материалы по фауне и систематике птиц острова Итуруп по результатам исследований 2004 и 2015 годов. Русский орнитологический журнал. Т. 30. № 2022. С. 83-128.
Сотников В.Н. 2013. Изучение фауны птиц Командорских островов. Отчет о работах по программе экологического мониторинга. 78 с.
Спиридонова Л.Н., Лобков Е.Г., Шедько С.В., Крюков А.П. 2020. Генетическая одно-
родность подвидов каменного глухаря Tetrao parvirostris Bonaparte 1856 и T.p. kamschaticus Kittlitz 1858 (Tetra-onidae, Aves) по митохондриальной и ядерной ДНК. Генетика. Т. 56. № 4. С. 433-439.
Степанян Л.С. 1972. Новый подвид Synthliboramphus antiqus microrhynchos subsp. nov. (Alcidae, Aves) с Командорских островов. Орнитология. Вып. 10. Москва: МГУ. С. 388-389.
Степанян Л.С. 2003. Конспект орнитологической фауны России и сопредельных территорий (в границах СССР как исторической области). Москва: Академкнига. 808 с.
Томкович П.С. 1987. Об изученности и своеобразии авифауны Командорских островов. Рациональное природопользование на Командорских островах (состояние и охрана экосистем, проблемы экономического и этнокультурного развития). Москва: МГУ. С. 75-76.
Фирсова Л.В., Михтарьянц Э.А., Андреев А.В. 1986. Фаунистические заметки о некоторых птицах Командорских островов. В кн.: Распространение и биология птиц Алтая и Дальнего Востока. Ленинград. C. 89-96.
Шиенок А.Н. 2011. Орнитологические находки на норах песцов на о. Медном (Командорские о-ва). Тезисы докладов XII Международной научной конференции «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей». Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс. С. 272-274.
Crerar L.D., Crerar A.P., Domning D.P., Parsons E.C.M. 2014. Rewriting the history of an extinction - was a population of Steller's sea cows (Hydrodamalis gigas) at St. Lawrence Island also driven to extinction? Biology Letters. 10:20140878. http://dx.doi.org/10.1098/rsbl.2014.0878.
Dunn J.L., Alderfer J. 2017. Field guide to the birds of North America. Seventh Edition. National Geographic. Washington D.C. 592 p.
Hartert E. 1920. The birds of the Commander Islands. Novitates Zoologicae. Vol. 27. №1. P. 128-158.
Estes J.A., Burdin A.M., Doak D.F. 2016. Sea otters, kelp forests, and the extinction of Steller's sea cow. Proceedings of the National Academy of Sciences (PNAS). Vol. 113. № 4. P. 880-885.
Gaston A.J., Jones I.L. 1998. The Auks: Alcidae. Bird families of the world. Vol. 4. Oxford University Press. 349 p.
Gibson D.D., Byrd G.V. 2007. Birds of the Aleutian Islands, Alaska. The Muttal Ornithological Club (Cambridge, Massa-chusets) and the American Ornithologists Union (Washington, D.C.). Series in Ornithology. №. 1. 351 p.
Pearce R.L., Wood J.J., Artukhin Y. et al. 2002. Mithochondrial DNA suggest high gene flow in Ancient Murrelets. Condor. Vol. 104. № 1. P. 84-91.
Sale R., Micheesen P. 2018. Wildlife of the Arctic Collins Travellerr's Guide. London. 335 p.
Stejneger L. 1885. Results of ornithological exploration in the Commander Islands and in Kamtschatka. United States NationalMuseum Bulletin. № 29. 382 p.
REFERENCES
Averin Yu.V. 1957. Zoogeographic sketch of Kamchatka. Bjulleten' Moskovskogo obshhestva ispytatelej prirody. Otdel biologicheskij (Bulletin of Moscow Society of Naturalists. Biological series). Vol. 62. Issue 5. P. 29-37 (in Russian).
Artyukhin Yu.B. 1991a. Breeding avifauna of the Commander Islands (current state and dynamics, protection and prospects of use).
Candidacy dissertation for biological sciences. Moscow: MSU. 163 p. (in Russian).
Artyukhin Yu.B. 1991b. The breeding avifauna of the Commander Islands and the human influence on its condition. In: Natural resources of the Commander Islands. Moscow: MSU Publ. P. 99-137 (in Russian).
Artyukhin Yu.B. 1998. Rare birds of the Commander Islands. In: The Problems of conservation of poorly studies fauna of the North. Part 1. Moscow: CSIL of the Hunting Department of the Russian Federation. P. 71 -75 (in Russian).
Artyukhin Yu.B. 1999. Cadastre of seabird colonies of the Commander Islands. Bio-logiya i ohrana ptic Kamchatki (Biology and Protection of Birds of Kamchatka). Issue 1. Moscow: Dialog-MSU Publ. P. 25-35 (in Russian).
Artyukhin Yu.B. 2008. The history of research and the state of knowledge of the avifauna of the Commander Islands. Proceedings of the IX International scientific conference "Conservation of biodiversity of Kamchatka and coastal waters". Petro-pavlovsk-Kamchatsky: Kamchatpress Publ. P. 19-23 (in Russian).
Artyukhin Yu.B. 2011. Pallas's cormorant. In: Birds of Russia and adjacent regions: Pelican-like, Stork-like, Flamingo-like. Moscow: Association of Scientific Publications KMK. P. 98-100 (in Russian).
Artyukhin Yu.B., Gerasimov Yu.N., Lob-kov E.G. 2000. Class Aves - Birds. In: Catalog of vertebrates of Kamchatka and adjacent waters. Petropavlovsk-Kamchatskiy: Kamchatsky Petchatniy Dvor. P. 73-99.
Artyukhin Yu.B., Lobkov E.G. 2018. Pallas's cormorant. In: The Red Book of the Kamchatka Territory. T. 1. Animals. Pet-ropavlovsk-Kamchatsky: Kamchatpress Publ. P. 12 (in Russian).
Artyukhin Yu.B., Pilipenko D.V. 2018a. Commander tundra partridge. In: The Red Book of the Kamchatka Territory. Vol. 1. Animals. Petropavlovsk-Kamchatsky: Kamchatpress Publ. P. 111 (in Russian).
Artyukhin Yu.B., Pilipenko D.V. 2018b. Commander Beringian sandman. The Red Book of the Kamchatka Territory. Vol. 1. Animals. Petropavlovsk-Kamchatsky: Kamchatpress Publ. P. 117 (in Russian).
Belik V.P. 1992. Approaches and principles of regional faunogenetic analysis. Kavkazskij ornitologicheskij vestnik (Caucasian Ornithological Bulletin). Issue 3. P. 9-18 (in Russian).
Belik V.P. 2006. Faunogenetic structure of Palearctic avifauna. Zoologicheskij zhurnal (Russian Journal of Zoology) . Vol. 85. № 3. P. 298-316 (in Russian).
Belik V.P. 2013. Ornithogeographic connections and zoning of the Greater Caucasus (new approaches in the analysis of fauna). Strepet (Strepet). Vol. 11. Issue 1. P. 5-88 (in Russian).
Bobrinsky N.A. 1951. Geography of animals (course of zoogeography). Moscow: State educational pedagogical publishing house of the Ministry of Education of the RSFSR. 384 p. (in Russian).
Buzun V.A. 2011. Birds of the Commander Islands: the season of 2011 (with elements of a review of the state of the species in adjacent territories). Report. The State natural biosphere reserve "Komandorsky". 54 p. (in Russian).
Burdin A.M. 2018. Steller's sea cow. In: The Red Book of the Kamchatka Territory. Vol. 1. Animals. Petropavlovsk-Kamchats-ky: Kamchatpress Publ. P. 11 (in Russian).
Vasiliev V.N. 1957. Flora and paleogeogra-phy of the Commander Islands. Moscow; Leningrad. 260 p. (in Russian).
Heptner V.G. 1936. General zoogeography. Moscow: Biomedgiz. 553 p. (in Russian).
Heptner V.G., Naumov N.P., Jurgenson P.B. et al. 1967. In: Sea cows and predatory. Mammals of the Soviet Union. Moscow: Higher School Publ. Vol. 2. Part 1. 1004 p. (in Russian).
Ilyichev V.D., Fomin V.E. 1988. Avifauna and environmental change (on the example of the South Ural region). Moscow: Nauka Publ. 248 p. (in Russian).
Johansen G.H. 1934. Birds of the Commander Islands. Trudy Tomskogo Universiteta (Proceedings of Tomsk University). Vol. 86. P. 222-266 (in Russian).
Kartashev N.N. 1961. Birds of the Commander Islands and some suggestions for their rational use. Zoologicheskij zhurnal (Russian Journal of Zoology). Vol. 10. № 9. P. 1395-1409 (in Russian).
Kischinsky A.A. 1970. The animal world. In: The North of the Far East. Natural conditions and natural resources of the USSR. Moscow: Nauka Publ. P. 300-332 (in Russian).
Kischinsky A.A. 1980. Birds of the Koryak Highlands. Moscow: Nauka Publ. 335 p. (in Russian).
Klenova A.V., Shienok A.N. 2012. Meetings of rare species of purebred birds on Mednoye Island (Commander Islands) in the summer of 2012. Proceedings of the XIII International scientific conference "Conservation of biodiversity of Kamchatka and coastal waters". Petropavlovsk-Kamchatsky: Kamchatpress Publ. P. 238-242 (in Russian).
Koblik E.A., Redkin Ya.A., Arkhipov V.Yu. 2006. List of birds of the Russian Federation. Moscow: Association of Scientific Publications KMK. 256 p. (in Russian).
The Red Book of the Kamchatka Territory 2018. Vol. 1. Animals (ed. by A.M. Tok-ranov). Petropavlovsk-Kamchatsky: Kamchatpress Publ. 196 p. (in Russian).
Lobkov E.G. 1999. Kamchatka as a local center of formation in birds. Biologiya
i ohrana ptic Kamchatki (The Biology and Conservationof the Birds of Kamchatka). Issue 1. Moscow: Dialog-MSU Publ. P. 5-23 (in Russian).
Lobkov E.G. 2002. Kamchatka is a local center of modern biological formation: the history of formation and possible trends in dynamics. Materials of the III International Scientific Conference "Conservation of Biodiversity of Kamchatka and coastal waters". Petropav-lovsk-Kamchatsky: KamchatNIRO Publ. P. 122-131 (in Russian).
Lobkov E.G. 2003. Birds of Kamchatka (geography, ecology, conservation strategy). Doctor dissertation for biological sciences. Moscow: MPSU. 60 p. (in Russian).
Lobkov E.G. 2010. Ornithological zoning and optimization of the network of specially protected natural areas in the Penzhina River basin (North-Western Kamchatka). Reports of the X International scientific conference "Conservation of biodiversity of Kamchatka and coastal waters". Petro-pavlovsk-Kamchatsky: Kamchatpress Publ. P. 61-79 (in Russian).
Lobkov E.G. 2011. Steller's cormorant Pha-lacrocorax perspicillatus Pallas, 1811: what do we know about it today? Voprosy geografii Kamchatki (Questions of the Geography of Kamchatka). Petropavlovsk-Kamchatsky. № 13. P. 41-60 (in Russian).
Lobkov E.G. 2016. Birds - recent settlers to Kamchatka: the fate of populations. Russkij ornitologicheskij zhurnal (The Russian Journal of Ornithology). Vol. 25. Express issue № 1279. P. 1532-1537 (in Russian).
Lobkov E.G. 2018. "Leucostict tephrocotis". Proceedings of the XIX International scientific conference "Conservation of biodiversity of Kamchatka and coastal waters". Pet-ropavlovsk-Kamchatsky: Kamchatpress Publ. P. 95-100 (in Russian).
Lobkov E.G., Gerasimov Yu.N., Mosa-lov A.A., Koblik E.A. 2021. Birds of Kamchatka and the Commander Islands. Field Guide. Moscow: Pero Pabl. 422 p. (in Russian).
Lobkova L.E. 2010. Annotated list of insects of the Commander Islands. Reports of the X International Scientific Conference "Conservation of Biodiversity of Kamchatka and Adjacent Seas". Petropav-lovsk-Kamchatsky: Kamchatpress Publ. P. 80-103 (in Russian).
Marakov S.V. 1962. Commander tundra partridge and its fishery. Racionalizaciya ohotnich'ego promysla (Rationalization of Hunting). Issue 10. Moscow. P. 88-91 (in Russian).
Marakov S.V. 1965. Marine colonial birds of the Commander Islands. Proceedings of the 4th All-Union ornithological conference "News of Ornithology". Alma-Ata. P. 229-231 (in Russian).
Marakov S.V. 1972. Nature and wildlife of the Commander Islands. Moscow: Nauka Publ. 184 p. (in Russian).
Mashkin V.I. 2006. Zoogeography. 2nd edition. Academic project Publ.; Constant Publ. 384 p. (in Russian).
Melekessev I.V., Braitseva O.A., Ehrlich E.N. et al. 1974. Kamchatka, the Kuriles and the Commander Islands: the history of the development of the relief of Siberia and the Far East. Moscow: Nauka Publ. 438 p. (in Russian).
Mochalova O.A., Yakubov V.V. 2004. Flora of the Commander Islands. Vladivostok: BPI FEB RAS. 120 p. (in Russian).
Nazarenko A.A. 1992. Faunal cycles: extinction-settlement-extinction... The recent history of the dendrophilous ornithofauna of the Eastern Palearctic. Doctor dissertation for biological sciences. Vladivostok: Dalnauka (BPI TO RAS). 50 p. (in Russian).
Nechaev V.A., Gamova T V. 2009. Birds of the Russian Far East. Annotated catalog. Vladivostok: Dalnauka Publ. 564 p.
Nikiforov M.E. 2006. Patterns of ornitho-faunogenesis in the pleistocene-holocene and the modern structure of the avifauna of Belarus. Abstract of the doctor dissertation for biological sciences. Minsk: Institute of Zoology of the National Academy of Sciences of Belarus. 40 p. (in Russian).
Pesenko Yu.A. 1982. Principles and methods of quantitative analysis in faunal studies. Moscow: Nauka Publ. 288 p. (in Russian).
Pilipenko D.V. 2016. About the birds of Toporkov Island (Commander Islands). Proceedings of the XVII International scientific conference "Conservation of biodiversity of Kamchatka and coastal waters". Petropavlovsk-Kamchatsky: Kamchatpress Publ. P. 316-319 (in Russian).
Pilipenko D.V. 2021. Marine colonial birds of Medny Island (Commander Islands). Vestnik Kamchatskogo gosudarstvennogo tehnicheskogo universiteta (Bulletin of Kamchatka State Technical University). Petropavlovsk-Kamchatsky. Issue 58. P. 104-119 (in Russian).
Pilipenko D.V., Mamaev E.G. 2019. Sandpipers of the Commander Islands, the current state and historical overview. Biologiya i ohrana ptic Kamchatki (The Biology and Conservation of the Birds of Kamchatka). Vol. 12. Moscow: Wildlife Conservation Center. P. 84-91 (in Russian).
Ponomareva E.O., Yanitskaya T.O. 1991. Vegetation cover of the Commander Islands. Natural resources of the Commander Islands. Stocks, condition, issues of protection and use. The program "Commanders ". Issue 2. Moscow: MSU Publ. P. 59-138 (in Russian).
Portenko L.A. 1970. Zoological sites of the northeastern tip of Asia based on the distri-
bution of birds. Proceedings of the Zoological Institute of the USSR Academy of Sciences. Vol. 47. P. 182-204 (in Russian).
Portenko L.A. 1973. Birds of the Chukchi Peninsula and Wrangel Island. Leningrad: Nauka Publ. Ch. 2. 323 p. (in Russian).
Redkin Ya.A., Koblik E.A., Mosalov A.A. et al. 2021. Materials on the fauna and taxonomy of birds of Iturup Island based on the results of studies in 2004 and 2015. Russkij ornitologicheskij zhurnal (Russian Ornithological Journal). Vol. 30. № 2022. P. 83-128 (in Russian).
Sotnikov V.N. 2013. Study of the bird fauna of the Commander Islands. Report on the work under the environmental monitoring program. 78 p. (in Russian).
Spiridonova L.N., Lobkov E.G., Shedko S.V., Kryukov A.P. 2020. Genetic homogeneity of the subspecies of the stone grouse Tetrao parvirostris Bonaparte 1856 and T.p. kamschaticus Kittlitz 1858 (Tetraonidae, Aves) by mitochondrial and nuclear DNA. Genetika (Russian Journal of Genetics). Vol. 56. № 4. P. 433-439 (in Russian).
Stepanyan L.S. 1972. A new subspecies of Synthliboramphus antiques microrhynchos subsp. nov. (Alcidae, Aves) from the Commander Islands. Ornitologiya (Ornithology). Issue 10. Moscow: MSU. P. 388-389 (in Russian).
Stepanyan L.S. 2003. Synopsis of the ornithological fauna of Russia and adjacent territories (within the borders of the USSR as a historical region). Moscow: Akadem-kniga Publ. 808 p. (in Russian).
Tomkovich P.S. 1987. About the study and originality of the avifauna of the Commander Islands. Rational nature management on the Commander Islands (state and protection of ecosystems, problems of economic and ethno-cultural development). Moscow: MSU Publ. P. 75-76 (in Russian).
Firsova L.V., Mikhtaryants E.A., Andreev A.V. 1986. Faunal notes on some birds of the Commander Islands. In: Distribution and biology of birds of Altai and the Far East. L. P. 89-96 (in Russian).
Shienok A.N. 2011. Ornithological finds on Arctic fox burrows on Medny Island (Commander Islands). Proceedings of the XII International scientific conference "Conservation of biodiversity of Kamchatka and coastal waters". Petropav-lovsk-Kamchatsky: Kamchatpress Publ. P. 272-274 (in Russian).
Crerar L.D., Crerar A.P., Domning D.P., Parsons E.C.M. 2014. Rewriting the history of an extinction - was a population of Steller's sea cows (Hydrodamalis gigas) at St. Lawrence Island also driven to extinction? Biology Letters. 10:20140878. http://dx.doi.org/10.1098/rsbl.2014.0878.
Dunn J.L., Alderfer J. 2017. Field guide to the birds of North America. Seventh Edition. National eographic. Washington D.C. 592 p.
Hartert E. 1920. The birds of the Commander Islands. Novitates Zoologicae. Vol. 27. № 1. P. 128-158.
Estes J.A., Burdin A.M., Doak D.F. 2016. Sea otters, kelp forests, and the extinction of Steller's sea cow. Proceedings of the National Academy of Sciences (PNAS). Vol. 113. № 4. P. 880-885.
Gaston A.J., Jones I.L. 1998. The Auks: Alcidae. Bird Families of the World. Vol. 4. Oxford University Press. 349 p.
Gibson D.D., Byrd G.V. 2007. Birds of the Aleutian Islands, Alaska. The Muttal Ornithological Club (Cambridge, Massachu-sets) and the American Ornithologists Union (Washington, D.C.). Series in Ornithology. № 1. 351 p.
Pearce R.L., Wood J.J., Artukhin Y. et al. 2002. Mithochondrial DNA suggest high gene flow in Ancient Murrelets. Condor. Vol. 104. № 1. P. 84-91.
Sale R., Micheesen P. 2018. Wildlife of the Arctic Collins Travellerr's Guide. London. 335 p.
Stejneger L. 1885. Results of ornithological exploration in the Commander Islands and in Kamtschatka. United States NationalMuseum Bulletin. № 29. 382 p.
ИНФОРМАЦИЯ ОБ АВТОРАХ INFORMATION ABOUT THE AUTHORS
Лобков Евгений Георгиевич - Камчатский государственный технический университет; 683003, Россия, Петропавловск-Камчатский; доктор биологических наук; профессор кафедры водных биоресурсов, рыболовства и аквакультуры; lobkov48@mail.ru. SPIN-код: 2533-6452; Author ID: 396361; Scopus ID: 6506556409.
Lobkov Evgeny Georgievich - Kamchatka State Technical University; 683003, Russia, Petropavlovsk-Kamchatsky; Doctor of Biological Sciences; Professor of Aquatic Bioresources, Fisheries and Aquaculture Chair; lobkov48@mail.ru. SPIN-code: 2533-6452; Author ID: 396361; Scopus ID: 6506556409.
Пилипенко Дмитрий Владимирович - Государственный природный биосферный заповедник «Командорский» имени С.В. Маракова; 684500, Камчатский край, Алеутский район, с. Никольское; начальник научного отдела; pilipenko.dv@mail.ru.
Pilipenko Dmitriy Vladimirovich - Nature and Biosphere Reserve Commander Islands named Marakov S.V.; 684500, Kamchatka Territory, Aleutskiy District, Nikolskoe village; Head of Scientific Department; pilipenko.dv@mail.ru.
