CC BY
17
УДК 598.279.24(571.66) DOI: 10.17217/2079-0333-2022-59-75-89
ПИТАНИЕ KPE4ETA (FALCO RUSTICOLUS, FALCONIFORMES, FALCONIDAE)
НА КАМЧАТКЕ
Лобков Е.Г.
Камчатский государственный технический университет, г. Петропавловск-Камчатский, ул. Ключевская, 35.
На Камчатке реализуется инвестиционный проект по искусственному воспроизводству редких видов соколов, прежде всего, кречета. Для успешного разведения птиц необходимо знать их трофические предпочтения в природных условиях. В статье анализируется информация о питании кречета на Камчатке, собранная за всю историю орнитологических исследований в регионе. В рационе кречета определены минимум 41 вид птиц и 11 видов млекопитающих. Состав пищи конкретных особей определяется местом их обитания в данный сезон года. В период размножения для большинства кречетов решающее значение имеют куропатки (Lagopus lagopus, L. mutus), а в горах также мелкие млекопитающие, прежде всего, американский суслик (Spermophilus parryi). На миграциях и зимой (особенно на полуострове Камчатка) важную роль играют также водные, околоводные и синантропные виды птиц. В Корякском нагорье зимой важнейшую роль продолжают играть куропатки. Эпизодически питаются отходами рыбопереработки и приманкой в охотничьих ловушках.
Ключевые слова: американский суслик, водные птицы, Камчатка, кречет, куропатки, мелкие млекопитающие, питание, рацион.
THE FEEDING OF GYRFALCON (FALCORUSTICOLUS, FALCONIFORMES,
FALCONIDAE) IN KAMCHATKA
Lobkov E.G.
Kamchatka State Technical University, Petropavlovsk-Kamchatsky, Kluchevskaya Str. 35.
In Kamchatka, an investment project is being implemented for the artificial reproduction of rare species of falcons, primarily gyrfalcon. For successful breeding of birds, it is necessary to know their trophic preferences in nature. The article analyzes information on the nutrition of the gyrfalcon in Kamchatka, collected over the entire history of ornithological research in the region. In the diet of the gyrfalcon, minimum 41 species of birds and 11 species of mammals are identified. The composition of the food of specific individuals is determined by their habitat in a given season of the year. During the breeding season, ptarmigans (Lagopus lagopus, L. mutus) are crucial for most gyrfalcons, and small mammals (specially American (arctic) ground squirrel Spermophilus parryi) are also important in the mountains. On migrations and in winter (especially on Kamchatka Peninsula), an important role is played by water, near-water and synanthropic species of birds. In Koryak Highland in winter an important role is played ptarmigans as usual. Occasionally they feed on fish processing waste and bait in hunters' traps.
Key words: American ground squirrel, water birds, Kamchatka, Gyrfalcon, ptarmigans, small mammals, feeding, diets.
ВВЕДЕНИЕ
На Камчатке реализуется инвестиционный проект ООО «Соколиный центр, "Камчатка"», направленный на создание Центра репродукции и сохранения редких видов хищных птиц, с акцентом на искусственное воспроизводство кречета (далее -Соколиный центр). Реализация такого проекта стала возможной с учетом обращения администрации Президента Российской Федерации в адрес губернатора Камчатского края от 24.05. 2019 № АЧ-31-1625 и решения Президента Российской Федерации от 25.09.2019 № Пр-1991 о создании на территории Российской Федерации центров репродукции и сохранения редких
*
видов крупных птиц «хищных пород» . Проект включен в Национальную программу социально-экономического развития Дальнего Востока РФ на период до 2024 года и на перспективу до 2035 г., утвержденную распоряжением Правительства Российской Федерации от 24.09.2020 № 2464-р [Доклад, 2021].
В апреле 2019 г. предложения, сформулированные ООО «Русский соколиный центр "Камчатка"», были впервые презентованы в Правительстве Камчатского края. В них речь шла о возможности реализации на территории Камчатского края пилотного проекта, направленного на укрепление и развитие международного сотрудничества Российской Федерации в сфере восстановления находящейся под угрозой уничтожения популяции редкого вида - кречета - путем создания на Камчатке международного центра репродукции и сохранения редких видов птиц семейства соколиных. С точки зрения орнитолога мы подробно обосновали актуальность реализации таких
* Употребляемое в документах словосочетание «птиц хищных пород» орнитологически следует признать неудачной (Прим. авт.).
предложений на Камчатке [Лобков, 2019а]. Затем летом 2019 г. проект был презентован на Восточном экономическом форуме во Владивостоке, и в экспозиции нашли отражение опубликованные ранее [Лобков, Герасимов, Горовенко, 2007] результаты оценки состояния камчатской популяции кречета и прогнозы ее динамики.
В настоящее время в Мильковском районе Камчатского края вблизи горы Ша-ромский мыс на площади порядка 300 га создана инфраструктура Соколиного центра, формируется маточное поголовье кречетов для их воспроизводства.
Для успешного разведения камчатских кречетов в неволе нужно знать рацион питания этих птиц в природе. Конечно, обеспечить соколам в неволе круглогодичное питание, идентичное тому, что они имеют в естественных условиях, невозможно. Но в той или иной мере учитывать их трофические предпочтения необходимо.
В статье анализируется информация о питании кречетов на Камчатке. Цель - определить видовое разнообразие потребляемых ими кормов и выделить географические, сезонные и биотопические аспекты их питания.
Кречет - один из редких (угрожаемых) видов птиц, занесенный в Международный Красный список МСОП (Международный союз охраны природы), в Красные книги России и Камчатского края. Изучение его экологии возможно только на основе прижизненных способов сбора информации. Мы проанализировали все доступные источники. Собранные материалы востребованы в связи с ожидаемым разведением птиц этого вида на Камчатке.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Специальных исследований, посвященных питанию кречетов на Камчатке, не проводилось. Информацию мы собирали
постепенно, по крупицам, попутно с разными исследованиями в масштабах практически всего Камчатского края за последние 50 лет (1971-2021 гг.). Чаще всего наблюдали за охотой соколов, когда они преследовали добычу (52 наблюдения). Из 112 сообщений об охоте, которые мы получили от охотников, рыбаков, лесников, работников особо охраняемых природных территорий, местных жителей (всего не менее 50 человек) отобрали 96, которые считаем достоверными. Иногда удавалось собрать остатки пищи на гнездах или под ними на земле (четыре гнезда), или осмотреть кормовые площадки и наблюдательные присады, которыми обычно оказывались столбы (см. рисунок), остовы старых сооружений и скалистые уступы (12 кормовых площадок). В этих местах было найдено более 40 остатков пищи.
Кречет (Falco rusticolus) на наблюдательной при-саде. 26.01.2022 г. Фото С.П. Лакомова. Остров Парамушир
Gyrfalcon (Falco rusticolus) on the observation post. 26.01.2022. Photo by S.P. Lakomov. Paramushir Island
По нашему опыту в негнездовое время в отсутствии беспокойства и при благоприятной кормовой обстановке кречеты могут подолгу (до месяца и более) охотиться в одних и тех же местах, неоднократно используя несколько наиболее подходящих присад. В Кроноцком заповеднике в 1971-1976 гг. это позволяло нам планиро-
вать наблюдения за охотой кречетов на Се-мячикском лимане. В немногих случаях, когда на руках оказывались погибшие в природных условиях птицы (три особи), разбирали содержимое желудков. Некоторые наши данные по питанию уже опубликованы как составная часть работ по оценке состояния камчатско-корякской популяции кречета [Лобков, Герасимов, Горовенко, 2007; 2020; Lobkov, Gerasimov, Gorovenko, 2011].
Кроме того, мы проанализировали публикации по птицам за все время орнитологических исследований в регионе (изучено порядка 1,5 тыс. литературных источников со времен работы С.П. Крашенинникова и Г.В. Стеллера). Сообщений, в которых есть конкретные сведения о питании кречетов, оказалось немного [Аверин, 1948; 1957; Мараков, 1972; Кищин-ский, 1980; Артюхин, 1991; Сиволобов, 2007; Герасимов, 2016; и некоторые другие], но они существенно дополнили материалы. Всего в литературных источниках мы нашли указания на 206 объектов питания кречетов, относящихся к 29 видам птиц и млекопитающих.
Преследуемую соколами добычу принимали за один объект питания. Указание в литературе на питание каким-то видом птиц или млекопитающих, если не было дополнительной, более детальной информации, также принимали за один объект питания. При разборе содержимого желудков, погадок и других остатков пищи кречетов за один объект питания принимали каждый из съеденных экземпляров птиц и зверей. Так собрали информацию о 398 объектах питания кречетов, относящихся к птицам и млекопитающим. Еще четыре компонента мы отнесли к категории иных кормов, имея в виду наблюдения, подтверждающие способность кречетов поедать отходы рыбопереработки [Лобков, Лакомов, 2019] и приманку в ловушках охотников, из-за
чего кречеты изредка попадают в охотничьи капканы, выставляемые на полуострове Камчатка на лисицу [Лобков, 2008], а на Командорах - на песца [Артюхин, 1991].
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Разнообразие потребляемых кречетами объектов питания на Камчатке
Составленный нами список фактически подтвержденных объектов питания кречетов на Камчатке включает минимум 41 вид птиц и 11 видов млекопитающих (табл. 1), которых соколы ловят живыми, а также некоторые иные (неживые) объекты, например остатки рыбы, которые соколы способны поедать эпизодически при недостатке или отсутствии основных кормов. Скорее всего, список потребляемых кречетами видов птиц и зверей богаче, так как наша выборка хотя и значительна, но
относительно невелика, а в ряде случаев птицы и зверьки до вида нами не определены. Это касается не всегда понятной видовой принадлежности пищевых объектов в погадках и желудках и трудноопределимой добычи в когтях у летящих птиц. Кроме того, в публикациях разных авторов чаще говорится не о конкретных видах, которых кречеты употребляют в пищу, но о группах птиц, таких как «утки», «чайки», «чистиковые», «воробьиные» и другие.
Помимо информации о питании кречетов, собранной непосредственно на полуострове Камчатка и в прилегающих к нему континентальных районах в административных границах Камчатского края, мы приняли во внимание опубликованные сведения о питании соколов в Корякском нагорье к северу до Хатырки [Кищинский, 1980] и наблюдения за питанием кречетов на острове Пара-мушир [Лобков, Лакомов, 2019], где природные условия аналогичны камчатским.
Объекты питания: виды, отряды В период размножения (n = 220) В негнездовое время ( n = 178)
1 2 5
ПТИЦЫ
Отряд Пеликанообразные Pelecaniformes
1. Берингов баклан (Phalacrocorax pelagicus) +
2. Баклан (Phalacrocorax sp. (urile?)) +
Отряд Гусеобразные Anseriformes
3. Кряква (Anas platyrhynchos) +
4. Свиязь (Anas penelope) +
5. Чирок-свистунок (Anas crecca) +
6. Шилохвость (Anas acuta) +
7. Гоголь (Bucephala clangula) +
8. Морская чернеть (Aythya marila) +
9. Морянка (Clangula hyemalis) +
10. Каменушка (Histrionicus histrionicus) + +
11. Горбоносый турпан (Melanitta deglandi) + +
12. Длинноносый крохаль (Mergus serrator) +
13. Большой крохаль (Mergus merganser) +
Утки, ближе не определенные +
Таблица 1. Состав объектов питания кречетов на Камчатке в период размножения и в негнездовое время
Table 1. The composition of the objects of nutrition of gyrfalcons in Kamchatka during the breeding season and in non-nesting time
Окончание табл. 1
1 \ 2 \ 3
Отряд Курообразные Galliformes
14. Белая куропатка (Lagopus lagopus) + +
15. Тундряная куропатка (Lagopus mutus) + +
16. Каменный глухарь (Tetrao parvirostris) +
17. Домашняя курица (Gallus domesticus) +
Отряд Ржанкообразные Charadriiformes
18. Монгольский зуек (Charadrius mongolus) +
19. Сибирский пепельный улит (Heteroscelus brevipes) + +
20. Чернозобик (Calidris alpina) +
21. Песочник-красношейка (Calidris ruficollis) +
22. Средний кроншнеп (Numenius phaeopus) +
Кулики, ближе не определенные (sp. sp.) + +
23. Восточносибирская чайка (Larus vegae) + +
24. Серокрылая чайка (Larus glaucescens) + +
25. Тихоокеанская чайка (Larus schistisagus) + +
26. Сизая чайка (Larus canus) +
27. Моевка (Rissa tridactyla) +
28. Речная крачка (Sterna hirundo) +
Чайковые, ближе не определенные (sp., sp.) + +
29. Тихоокеанский чистик (Cepphus columba) +
30. Кайра (Uria sp., sp) + +
Чистиковые, ближе не определенные (sp., sp.) +
Отряд Голубеобразные Columbiformes
31. Сизый (домашний) голубь (Columba livia) +
Отряд Кукушкообразные Cuculiformes
32. Обыкновенная кукушка (Cuculus canorus) +
Отряд Воробьеобразные Passeriformes
33. Полевой жаворонок (Alauda arvensis) + +
34. Кедровка (Nucifraga caryocatactes) + +
35. Восточная черная ворона (Corvus orientalis) + +
36. Ворон (Corvus corax) +
37. Оливковый дрозд (Turdus obscurus) +
38. Бурый дрозд (Turdus eunomus) +
39. Сибирский горный вьюрок (Leucosticte arctoa) +
40. Лапландский подорожник (Calcarius lapponicus) + +
41. Пуночка (Plectrophenax nivalis) +
Воробьеобразные, ближе не определенные (sp., sp.) + +
Птицы, ближе не определенные + +
МЛЕКОПИТАЮЩИЕ
1. Средняя землеройка (Sorex caecutiens) +
2. Северная пищуха (Ochotona hyperborea) + +
3. Заяц-беляк (Lepus timidus) + +
4. Американский суслик (Spermophilus parryi) + +
5. Камчатский сурок (Marmota camtschatica) + +
6. Лемминг (Lemmus sp.) + +
7. Полевка (Clethrionomys sp.) + +
8. Полевка-экономка (Microtus oeconomus) +
9. Серая крыса (Rattus norvegicus) +
10. Горностай (Mustela erminea) +
11. Ондатра (Ondatra zibethicus) +
ИНЫЕ КОРМА
1. Отходы рыбопереработки +
2. Приманка в ловушках охотников +
Питание кречетов на Камчатке вполне можно назвать разнообразным. Судя по всему, эти птицы способны ловить практически любую добычу, доступную по размерам в данный момент времени и в данных биотопических условиях. Но при этом есть очевидные предпочтения.
Наибольшей долей в списке видов потребляемых кречетами кормов представлены птицы (41 вид, 75,9% списка). В авифауне Камчатского края, включая размножающихся, пролетных и залетных птиц, значится 338 видов [Лобков и др., 2021]. С учетом нескольких новых находок полный региональный авифаунистический список составляет на 1 января 2022 г. 343 вида. Таким образом, известный рацион кречета формально включает минимум 12% всей авифауны Камчатки. Это мелкие и среднего размера птицы весом до 2 кг или немногим более того (самый крупный - каменный глухарь).
Наибольшим разнообразием потребляемых птиц рацион кречетов отличается в негнездовое время - минимум 32 вида (78,0% рациона), в период размножения отмечены 22 вида (53,7%), лишь 13 видов (31,7%) - общие для этих двух сезонов года. Таким образом, сходство рациона кречетов по видовому разнообразию птиц в период размножения и в негнездовое время, рассчитанное по индексу П. Жаккара [Песенко, 1982], составляет всего 36,1%.
Доля млекопитающих (11 видов) в общем видовом разнообразии потребляемых кречетами кормов (табл. 1) значительно меньше, чем птиц (20,4% списка). Состав потребляемых млекопитающих примерно в равном соотношении представлен в период размножения (восемь видов, 72,7%) и в негнездовое время (девять видов, 81,8%); шесть видов (54,5%) общие для этих сезонов. Сходство рациона кречетов по компоненту «млекопитающие» в пери-
од размножения и в негнездовое время составляет 54,5%.
При этом птицы - самый разнообразный компонент в рационе кречетов не только по видовой принадлежности объектов питания, но и по их доле среди всех объектов пищи. Так, 70,1% выборки (п = 398) представлены птицами (табл. 2), тогда как на долю млекопитающих приходится 29,9%.
Таким образом, в целом круглогодичный рацион кречетов на Камчатке примерно на 2/3 состоит из птиц и на 1/3 из млекопитающих.
Долевое участие разных птиц в рационе кречетов
По списку видов (табл. 1) в рационе кречетов преобладают водные и околоводные птицы: 26 видов (63,4%), наземных всего 15 видов (36,6%). Однако данные о долевом участии (встречаемости) разных объектов питания в нашей выборке свидетельствуют о решающем значении в питании кречетов именно наземных птиц, как и наземных млекопитающих (табл. 2).
Чаще всего кречеты поедают куропаток (в основном белую куропатку, как вид более многочисленный в регионе по сравнению с тундряной куропаткой), а также домашнего сизого голубя и восточную черную ворону (табл. 3). На долю этих трех видов в сумме приходится 66,31% всех зарегистрированных нами птиц (остатков пищи, наблюдений охоты и т. д.), являющихся пищевыми объектами кречетов. Куропатки занимают решающую долю рациона среди наземных птиц (65,5%) и важную часть среди всех птиц из состава пищевых объектов (47,7%). При этом наибольшая доля куропаток в рационе кречетов отмечена в Корякском нагорье (81,5% от всей выборки птиц, являющихся объектами питания кречетов в этом районе,
и 94,6% от группы наземных птиц). На полуострове Камчатка аналогичные показатели несколько ниже (соответственно 25,8 и 39,25%), но значимость этого компонента в рационе здесь также высока. Разница в количественных показателях может быть связана с неодинаковой численностью куропаток в разных частях территории Камчатского края: как известно, она выше в северных районах Камчатки по сравнению с южными [Кривенко и др., 2019], соответственно возможность их добычи на севере Камчатки выше.
Полуостров Камчатка отличается наибольшей долей участия в рационе кречетов пищевых объектов, принадлежащих домашнему сизому голубю и восточной черной вороне (табл. 3). Оба вида птиц - си-
нантропы в условиях региона [Лобков, 2019б]. Вся популяция домашнего голубя и решающая часть популяции черной вороны сосредоточены в населенных пунктах и в непосредственной от них близости. Сеть населенных пунктов, их размеры и численность населения на полуострове Камчатка значительно превосходят таковые в континентальных районах Камчатского края. Соответственно, численность синантропных видов птиц и возможность их добычи на полуострове Камчатка выше, чем в континентальных районах края. В бывшем поселке Жупаново 31 января 1973 г. зарегистрирован даже случай нападения кречета на домашнюю курицу, которая содержалась в загоне, огороженном рыбацкой сетью.
Таблица 2. Распределение объектов питания кречетов из состава птиц и млекопитающих (n = 398) по экологическим группам
Table 2. Distribution of gyrfalcon feeding objects from birds and mammals (n = 398) by ecological groups
Отмечено объектов питания в выборке Птицы Млекопитающие Всего
Водные Наземные Всего Водные Наземные Всего 398
76 203 279 2 117 119
Таблица 3. Долевое соотношение разных птиц, являющихся пищевыми объектами, в рационе кречетов (%) Table 3. The proportion of different birds-food objects in the diet of gyrfalcons (%)
Виды и группы видов птиц в составе пищевых объектов кречетов Полуостров Камчатка Командорские острова Корякское нагорье Всего Доля, %
Водные и околоводные птицы
Бакланы 2 1 1 4 1,43
Утки 27 2 7 36 12,9
Кулики 9 - 2 11 3,94
Чайковые 11 ? 2 13 4,66
Чистиковые 7 2 3 12 4,3
Всего водных птиц 56 5 15 76 27,2
Наземные птицы
Куропатки 42 3 88 133 47,67
Другие куриные 2 - - 2 0,72
Сизый (домашний) голубь 29 - - 29 10,4
Кукушка - - 1 1 0,36
Восточная черная ворона 21 - 2 23 8,24
Другие воробьеобразные 13 - 2 15 5,38
Всего наземные птицы 107 3 93 203 72,8
Всего птиц - пищевых объектов 163 8 108 279 100
Из водных и околоводных птиц важнейшую роль в качестве объектов питания кречетов играют утки (12,9% всех птиц, являющихся пищевыми объектами, и почти половина - 47,4% от водных и околоводных видов), а также вся группа ржан-кообразных птиц (кулики, чайковые и чистиковые), их доля такая же, как у уток (табл. 3). Больше всего данных о питании кречетов водными и околоводными птицами, в том числе утками, мы собрали на полуострове Камчатка (73,7% всех случаев). При этом основная их часть приходится на осень и зиму. Для реальной оценки значимости птиц этой группы в питании кречетов в Корякском нагорье и на Командорских островах, во-первых, не хватает информации. А во-вторых, в том, что касается Корякского нагорья, надо иметь в виду, что к зиме решающее большинство водных и околоводных птиц улетают
к югу. Это может быть одной из причин, объясняющих относительно невысокую долю птиц этой группы в нашей выборке объектов питания кречетов в этом районе.
Долевое участие разных млекопитающих в рационе кречетов
Самое большое видовое разнообразие млекопитающих в рационе кречетов мы находим на полуострове Камчатка, но решающая доля их участия в нашей выборке объектов питания (остатки пищи, наблюдения за охотой и т. д.) приходится на Корякское нагорье. Решающую роль в рационе кречетов на Камчатке среди млекопитающих играет американский суслик: 79,0% всех млекопитающих, являющихся пищевыми объектами, и 80,34% наземных видов (табл. 4). В Корякском нагорье его доля особенно высока - 90,7%.
Таблица 4. Долевое соотношение разных млекопитающих, являющихся пищевыми объектами в рационе кречетов (%)
Table 4. The proportion of different mammals-food objects in the diet of gyrfalcons (%)
Виды и группы видов птиц в составе пищевых объектов кречетов Полуостров Камчатка Командорские острова Корякское нагорье Всего Доля, %
Водные и околоводные млекопитающие
Ондатра 2 - - 2 1,68
Всего водных 2 - - 2 1,68
млекопитающих
Наземные млекопитающие
Средняя землеройка 1 - - 1 0,84
Северная пищуха 1 - 1 2 1,68
Заяц-беляк 2 - 2 4 3,36
Американский суслик 6 - 88 94 79,0
Камчатский сурок 1 - - 1 0,84
Лемминги - - 1 1 0,84
Полевки 7 - 4 11 9,24
Серая крыса 1 1 - 2 1,68
Горностай - - 1 1 0,84
Всего наземные 19 1 97 117 98,32
млекопитающие
Всего млекопитающих -пищевых объектов 21 1 97 119 100
Таким образом, при всем разнообразии рациона кречетов на Камчатке самыми важными (основными в регионе) пищевыми объектами являются куропатки и американский суслик.
Регнональные, сезонные
и биотопические аспекты питания кречетов на Камчатке
Зимний период в жизни кречетов (ноябрь - первая половина марта). Кречеты зимуют на всей территории Камчатского края, но большая часть популяции из северных (континентальных) районов откочевывает на зиму в более южные -на полуостров Камчатка. Судя по анализу возрастного состава птиц, изъятых органами надзора у браконьеров, в Корякском нагорье дольше и в большем количестве задерживаются на зиму взрослые (старые) особи [Лобков, Герасимов, Катранжи, 2014]. Зимой кречеты встречаются практически повсеместно - от морских побережий до высокогорий. В условиях разнообразия мест, где они могут находиться, рацион конкретных особей определяется их биотопическими связями. Все зависит от того, где конкретно кречет проводит зимние месяцы.
В континентальной части региона зима очень суровая. Численность остающихся на зиму водных (утки, чайки) и околоводных птиц (например, горный дупель Gallinago solitaria) здесь очень низкая, а размещение спорадичное. Благополучие зимней группировки кречетов в Корякском нагорье, на Парапольском доле и в бассейне Пенжины зависит, главным образом, от состояния местных популяций белой и тундряной куропаток. Они являются решающим, местами единственным кормом кречетов зимой. Но даже куропатки не всегда обеспечивают кречетов надежным питанием, поскольку в многолетней дина-
мике их популяций наблюдаются годы депрессий, а в многоснежные зимы, кроме того, куропатки могут страдать из-за нехватки их основного корма - побегов кустарников, которые могут быть полностью занесены снегом. По мнению Р.Н. Сиволо-бова [2007] от 50 до 70% молодых кречетов в Корякском нагорье не доживает до одного года, погибая в первую же зиму из-за нехватки кормов, а в условиях депрессии популяций куропаток погибает до 90% первогодков и часть взрослых птиц. В таких условиях кречеты придерживаются речных долин, где есть лесные птицы, и чаще появляются на морском побережье, в том числе близ поселков, где частично могут найти замену куропаткам. Например, в поселках Корф и Тиличики они могут зимой охотиться на восточных черных ворон, домашних голубей, а при наличии свободных ото льда участков морской акватории залива Корфа - на морянок.
На полуострове Камчатка, особенно в его южной части, трофическая обстановка для зимующих кречетов иная. Многие реки, ручьи и озера замерзают здесь не полностью, и на них зимуют гусеобразные птицы, а морская прибрежная акватория -место зимовки разных морских птиц, и местами они образуют крупные скопления. Численность куропаток ниже, чем в континентальных районах региона, но встречаются они повсеместно. Поселки и города отличаются крупными скоплениями птиц-синантропов - восточных черных ворон и домашних голубей. Именно к этим местам и тяготеют кречеты зимой. Потому на полуострове Камчатка мы отмечаем наиболее разнообразный (табл. 1) спектр зимнего питания кречетов и наибольшую долю в его рационе уток, восточных черных ворон и домашних голубей.
Млекопитающие зимой на Камчатке являются для кречетов дополнительным
источником пищи при недостатке или отсутствии основных объектов охоты (птиц). В континентальных районах края кречеты могут добывать зайцев и мышевидных грызунов. На Командорских островах временами ловят серых крыс [Мараков, 1972]. На полуострове Камчатка мы неоднократно наблюдали кречетов, сидящих на столбах на косе Семячикского лимана в ожидании полевок. Вероятно, мышевидных грызунов соколы высматривают, когда патрулируют заснеженные сельскохозяйственные поля в Елизовском районе. На свалках они также могут ловить серых крыс.
На острове Парамушир наблюдали за кречетом, поедавшим отходы рыбопереработки, в частности остатки минтая (Theragra chalcogramm) и лососевых рыб [Лобков, Лакомов, 2019].
Период размножения (вторая половина марта - июль). В период размножения половозрелые особи ведут территориальный образ жизни. Их рацион определяется биотопическим обликом гнездовых и прилегающих к ним охотничьих местообитаний. Мы наблюдали взрослых птиц, которые охотились на удалении до 3 км от гнезда [Лобков, Герасимов, Горовенко, 2007]. Вероятно, это не предел.
В континентальных районах Камчатского края решающая часть популяции кречета гнездится на скалах в горной обстановке, в условиях субальпики (Корякское нагорье, Пенжинский хребет). Их основной рацион представлен куропатками и американским сусликом примерно в равном или близком к тому соотношении или с преобладанием одного из этих компонентов в зависимости от его обилия и доступности в данном районе. Остальные корма (табл. 3 и 4) являются скорее дополнительными и сопутствующими. Хорошо отличается рацион кречетов, гнездящихся на скалах морских берегов. Здесь в пита-
нии взрослых птиц и птенцов возрастает роль морских колониальных птиц (бакланы, чайковые и чистиковые), что населяют соседние участки побережья, а также линяющих и кочующих на море уток и мигрирующих куликов.
Примерно такой же рацион у кречетов на полуострове Камчатка. Куропатки и здесь - основной корм кречетов, гнездящихся в горах. По сравнению с континентальными районами края доля американских сусликов меньше, а общий спектр потребляемых кормов шире. На полуострове Камчатка кречеты способны использовать более разнообразные гнездовые местообитания, соответственно, биотопический аспект питания у них шире. Так, те из кречетов, что гнездятся на речных утесах и деревьях в зоне мелколиственных лесов, ловят преимущественно чайковых птиц, живущих на реках, уток, а также восточных черных ворон, мелких и средних воробьиных, в частности кедровок, дроздов. Куропаток ловят в местах, где к речным долинам примыкают закустаренные кочкарники. Из млекопитающих мы нашли остатки зайчонка [Лобков, Герасимов, Го-ровенко, 2007].
Период послегнездовых кочевок и осенней миграции (август - октябрь). Покинувшие гнезда молодые держатся вместе со взрослыми выводками в районе гнездовий на расстоянии до 8-15 км в течение 1-1,5 месяца. В конце августа - начале сентября многие выводки разбиваются, и молодые поодиночке широко кочуют, постепенно смещаясь в приморскую зону. В течение сентября многие молодые и часть взрослых птиц начинают мигрировать к югу, сначала миграция хорошо заметна на побережьях континентальных районов Камчатского края, а затем и на полуострове Камчатка. Самая ранняя встреча с мигрирующим кречетом на юго-западном побережье
полуострова Камчатка отмечена 8 сентября 2002 г. [Лобков и др., 2020]. Осенняя миграция активно продолжается в октябре. Решающее большинство кречетов пролетает морским побережьем.
В биотопическом отношении большинство кречетов тяготеют в этот период к окрестностям приморских водоемов (к морским заливам, устьям рек, лиманам, приморским озерам), где скапливаются мигрирующие водные и околоводные птицы. Охотно кормятся на покрытых лугами морских косах и низких террасах, где много мышевидных грызунов. Посещают окрестности крупных населенных пунктов (они на Камчатке, как правило, расположены вблизи морского побережья), где всегда высока численность восточных черных ворон, домашних голубей и чаек возле свалок. Преобладающие в таких местах птицы и мелкие млекопитающие составляют обычный рацион мигрантов.
Соответственно, спектр питания у многих кречетов в этот период года наиболее разнообразен. Из общего количества известных нам объектов питания (в основном это наблюдения за охотящимися соколами) на птиц пришлось 90,7%, причем 67,2% из числа добытых или преследовавшихся кречетами птиц - это утки, кулики и чайки, 26,6% - это черные вороны и голуби, 4,2% - куропатки и 2% - воробьиные [Лобков, Герасимов, Горовенко, 2007]. Наибольший объем наблюдений отработан на морских побережьях, возле озер и лиманов и в окрестностях населенных пунктов, но не в горах. Может быть, по этой причине доля куропаток в пищевом рационе занижена.
Состояние кормовой базы кречетов на Камчатке
Популяции видов мелких млекопитающих и птиц, являющихся важнейшими
объектами питания кречетов, находятся на Камчатке в естественном состоянии, подвержены естественным периодическим колебаниям численности либо претерпели незначительное сокращение запасов.
Куропатки. Многолетние учеты в 1972-1995 гг. на территории Кроноцкого заповедника свидетельствуют о том, что колебания численности куропаток могут происходить с небольшими подъемами через пять или шесть лет, но наибольшие пики отмечались не ранее, чем через 10 (9-11) лет. Эта цикличность в те годы носила устойчивый характер, прогрессирующего сокращения численности не отмечалось. Данные получены в основном по белой куропатке (Lagopus lagopus koreni), поскольку численность тундряной куропатки (Lagopus mutus pleskei), населяющей полуостров Камчатка и континентальные районы, не так велика, чтобы уловить цикличность в ее динамике. К сожалению, мониторинг численности куропаток в Кро-ноцком заповеднике после 1995 г. прекратился, и теперь мы не знаем характера многолетней динамики в этом районе. Вместе с тем, по данным государственного учета, за период с 1995 по 2015 гг. на Камчатке прослеживается 14-летний цикл динамики численности [Кривенко и др., 2019].
Установлено также, что уровень численности, амплитуда ее колебаний и общий характер динамики для куропаток на юге полуострова Камчатка и в континентальных районах региона - разные, что, видимо, свидетельствует о наличии в этих районах разных популяций. Плотность популяции белой куропатки в горных областях континентальных районов Корякии на подъеме составляет (Окланское нагорье, бассейн Пенжины, 2009 г.) в разных местообитаниях от 5,7 до 30,0, в среднем 17,4 пар/км2, что выше максимальных величин, установленных для юго-восточных районов
полуострова Камчатка (8-12 пар/км2, кальдера вулкана Узон). Зимой в подходящих местообитаниях в лесотундре в Олютор-ском и Пенжинском районах местные охотники до сих пор наблюдают скопления куропаток сотнями особей и более того.
У нас нет данных, чтобы достоверно сравнить показатели численности куропаток в континентальных районах Корякии за последние 50 лет. Некоторые замечают, что уровень максимальных величин численности белой куропатки в сезоны пика в Корякском нагорье несколько уменьшился. Но в целом состояние вида в Камчатском крае оценивается охотоведами как благополучное [Кривенко и др., 2019].
Гусеобразные. В течение последних 10-15 лет произошло некоторое сокращение численности уток, в том числе на зимовке на внутренних водоемах [Лобков, 2003]. Но оно не носит катастрофического характера и не может определять негативные процессы в популяции кречета.
Синантропные виды птиц (домашний сизый голубь и восточная черная ворона) в населенных пунктах. Оба вида в городах и поселках Камчатки являются важными объектами охоты кречетов на зимовке. Сизый голубь - интродуцент, его неоднократно завозили на Камчатку. Сейчас он обитает в большинстве населенных пунктов, расселяется человеком, в том числе с активным участием в этом браконьеров, использующих голубей при отлове кречетов. Численность непостоянная, последняя депрессия пришлась на конец 1990-х и начало 2000-х гг., восстановление началось в 2008-2009 гг., и сейчас она стабильно высокая [Лобков, 2019б]. Восточная черная ворона - автохтонный камчатский вид, тесно связанный с жильем человека. Численность достигла максимума к середине первого десятилетия 2000-х гг., но потом сократилась в несколько раз и до
сих пор не восстановилась до прежнего уровня. Нынешнее состояние городских популяций можно условно назвать депрессивным, но вид по-прежнему остается одним из фоновых в орнитологическом населении городов и поселков и образует крупные (сотни и тысячи особей) ночевоч-ные скопления в негнездовое время. Едва ли сокращение численности этого вида, произошедшее примерно 10 лет назад, могло быть ощутимым для рациона зимующих кречетов.
Американский суслик и другие мелкие млекопитающие. Нет сведений о негативных процессах в динамике популяций этих видов.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
В условиях Камчатки питание кречетов можно признать разнообразным: выявлены минимум 41 вид птиц и 11 видов млекопитающих. При недостатке основных кормов кречеты способны поедать отходы рыбопереработки.
Мнение о том, что кречет - один из немногих хищников-стенофагов, в основе рациона которого в начале размножения повсеместно в ареале лежат белая и тундряная куропатки [Potapov, Sale, 2005], для Камчатки неоднозначно. Безусловно, куропатки - важнейший корм кречетов и на Камчатке. Наибольшее (критическое) значение куропатки в питании кречетов имеют зимой в континентальных районах Камчатского края. Но в период размножения у птиц, гнездящихся в горах (это решающая часть камчатской популяции вида) основу рациона примерно в равном или близком тому соотношении имеют куропатки и американский суслик. У тех немногих пар, что гнездятся на морском побережье и вдоль рек в зоне мелколиственных лесов, рацион может состоять
главным образом из водных, околоводных и лесных птиц. В негнездовое время (осенью и зимой), в особенности на полуострове Камчатка, важную часть рациона занимают именно водные, околоводные, а также синантропные виды птиц.
Для кречетов, совершающих осенью миграцию из континентальных районов на полуостров Камчатка, можно говорить об определенной сезонной смене рациона. Эта смена вызвана предпочтением иных мест обитания с началом осенних кочевок и миграции. Летний акцент в питании, ориентированный у большинства кречетов на добычу в горах и на тундрах, прежде всего, куропаток и сусликов, осенью и зимой сменяется на преимущественную добычу водных и околоводных птиц, образующих скопления на водоемах, и синан-тропных видов в населенных пунктах.
Таким образом, рацион конкретных особей определяется их биотопическими предпочтениями. Все зависит от того, где кречеты проводят данное время и охотятся.
В целом доля водных и околоводных птиц в питании кречетов на Камчатке (особенно в негнездовое время) выше, чем это принято считать [Potapov, Sale, 2005].
ЛИТЕРАТУРА
Аверин Ю.В. 1948. Наземные позвоночные Восточной Камчатки. Труды Кроноц-кого заповедника. Вып. 1. Москва. 223 с. Аверин Ю.В. 1957. Птицы Камчатского полуострова. Диссертация ... д-ра биологических наук. Ленинград: ЗИН АН СССР. 561 с. Артюхин Ю.Б. 1991. Гнездовая авифауна Командорских островов и влияние человека на ее состояние. В кн.: Природные ресурсы Командорских островов (запасы, состояние, вопросы охраны и использования). Москва: МГУ. С. 99-137.
Герасимов Н.Н. 2016. Птицы Карагинского острова. Москва: Изд-во Центра охраны дикой природы. 132 с.
Доклад о состоянии окружающей среды в Камчатском крае в 2020 г. 2021. Министерство природных ресурсов и экологии Камчатского края. Петропавловск-Камчатский. 385 с.
Кищинский А.А. 1980. Птицы Корякского нагорья. Москва: Наука. 336 с.
Кривенко В.Г., Валенцев А.С., Герасимов Ю.Н., Кириченко В.Е., Кузнецов А.В., Слодкевич В.Я., Ткачен-ко Е.Э. 2019. Охотничьи животные Камчатского края (состояние ресурсов, охрана и рациональное использование). Монография. Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс. 238 с.
Лобков Е.Г. 2003. Птицы Камчатки (география, экология, стратегия охраны). Диссертация в виде научного доклада ... д-ра биол. наук. Москва: МШУ. 60 с.
Лобков Е.Г. 2008. Кречет Falco rusticolus Linnaeus, 1758. В кн.: Красная книга Камчатки. Том 1. Животные. Петропавловск-Камчатский: Изд-во «Камчатский печатный двор». С. 153-156.
Лобков Е.Г. 2019а. О необходимости на Камчатке соколиного питомника. Мнение орнитолога. Материалы XX Международной научной конференции «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей». Петропавловск-Камчатский. С. 134-139.
Лобков Е.Г. 2019б. Происхождение синан-тропного компонента в авифауне населенных пунктов Камчатки. Материалы XX Международной научной конференции «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей». Петропавловск-Камчатский. С. 119-125.
Лобков Е.Г., Герасимов Ю.Н., Горовен-ко А.В. 2007. Материалы по состоянию популяции кречета на Камчатке.
Орнитология. Вып. 34 (1). Москва: МГУ. С. 5-35.
Лобков Е.Г., Герасимов Ю.Н., Горовен-ко А.В. 2020. Кречет на Камчатке: состояние популяции, ее фенотипиче-ский облик и проблемы сохранения. Материалы VIII международной конференции РГХП «Соколы Палеаркти-ки: распространение, состояние популяций, экология и охрана». Воронеж. С.150-178.
Лобков Е.Г., Герасимов Ю.Н., Катранжи Г.Н. 2014. Новые материалы по авифауне залива Корфа (южная часть Корякского нагорья). Биология и охрана птиц Камчатки. Вып. 10. Изд-во Центра охраны дикой природы. Москва. С. 33-65.
Лобков Е.Г., Герасимов Ю.Н., Мосалов А.А., Коблик Е.А. 2021. Птицы Камчатки и Командорских островов. Полевой определитель. Москва: Перо. 422 с.
Лобков Е.Г., Лакомов С.П. 2019. Отходы рыбопереработки в зимнем питании кречета Falco rusticolus на острове Па-рамушир. Русский орнитологический журнал. Т. 28. № 1806. С. 3689-3694.
Мараков С.В. 1972. Природа и животный мир Командор. Москва: Наука. 184 с.
Песенко Ю.А. 1982. Принципы и методы количественного анализа в фаунисти-ческих исследованиях. Москва: Наука. 288 с.
Сиволобов Р. 2007. Властелин неба. Как сохранить камчатскую популяцию кречета. Охота и рыбалка XXI век. № 10 (54). С. 98-105.
Lobkov E.G., Gerasimov Yu.N., Goroven-ko A.V. 2011. Status of the Kamchatka Gyrfalcon (Falco rusticolus) population and factors affecting it. Gyrfalcons and Ptarmigan in a Changing World. February 2011. Conference Proceedings. Vol. II. The Peregrine Fund. Boise, Idaho, USA. Р. 279-290.
Potapov E., Sale R. 2005. The Gyrfalcon. London: T. and A.D. Poyser. 288 p.
REFERENCES
Averin Yu.V. 1948. Terrestrial vertebrates of Eastern Kamchatka. Trudy Kronockogo zapovednika (Proceedings of the Kro-notsky Reserve). Vol. 1. Moscow. 223 p. (in Russian).
Averin Yu.V. 1957. Birds of the Kamchatka Peninsula. Dissertation for the degree of doctor of biological sciences. Leningrad: ZIN AN SSSR. 561 p. (in Russian).
Artyukhin Yu.B. 1991. The nesting avifauna of the Commander Islands and the influence of man on its condition. In: Natural resources of the Commander Islands (reserves, condition, issues of protection and use). Moscow: MGU Publ. P. 99-137 (in Russian).
Gerasimov N.N. 2016. Birds of Karaginsky Island. Moscow: Publishing House of the Wildlife Conservation Center. 132 p. (in Russian).
Report on the state of the environment in the Kamchatka Territory in 2020. 2021. Ministry of Natural Resources and Ecology of the Kamchatka Territory. Petropav-lovsk-Kamchatsky. 385 p. (in Russian).
Kischinsky A.A. 1980. Birds of the Koryak Highlands. Moscow: Nauka Publ. 336 p. (in Russian).
Krivenko V.G., Valentsev A.S., Gerasimov Yu.N., Kirichenko V.E., Kuzne-tsov A.V., Slodkevich V.Ya., Tkachen-ko E.E. 2019. Game animals of the Kamchatka Territory (state of resources, protection and rational use). Monograph. Petropavlovsk-Kamchatsky: Kamchatpress. 238 p. (in Russian).
Lobkov E.G. 2003. Birds of Kamchatka (geography, ecology, protection strategy). Dissertation in the form of a scientific
report ... doctor of biological sciences. Moscow: MPGU. 60 p. (in Russian).
Lobkov E.G. 2008. The gyrfalcon Falco rusticolus Linnaeus, 1758. In: The Red Book of Kamchatka. Vol. 1. Animals. Petropavlovsk-Kamchatsky: Kamchatsky Pechatny Dvor. P. 153-156 (in Russian).
Lobkov E.G. 2019a. About the need for a falconry nursery in Kamchatka. Opinion of an ornithologist. Materials of the XX International Scientific Conference "Conservation of biodiversity of Kamchatka and coastal waters". P. 134-139 (in Russian).
Lobkov E.G. 2019b. Origin of the synan-thropic component in the avifauna of settlements of Kamchatka. Materials of the XX International Scientific Conference "Conservation of biodiversity of Kamchatka and coastal waters". P. 119-125 (in Russian).
Lobkov E.G., Gerasimov Yu.N., Gorovenko A.V. 2007. Materials on the state of the gyrfalcon population in Kamchatka. Ornitologija (Ornithology). Vol. 34 (1). Moscow: MGU. P. 5-35 (in Russian).
Lobkov E.G., Gerasimov Yu.N., Goroven-ko A.V. 2020. Gyrfalcon in Kamchatka: the state of the population, its phenotypic appearance and conservation problems. Proceedings of the VIII International Conference of the WGCP "The Falcons of the Palearctic: Distribution, populations, ecology and conservation". Voronez. P. 150-178 (in Russian).
Lobkov E.G., Gerasimov Yu.N., Katrangi G.N. 2014. New materials on the avifauna of the Gulf of Corfu (the southern part of the
Koryak Highlands). Biologija i ohrana ptic Kamchatki (The Biology and Conservation of the Birds of Kamchatka). Vol. 10. Publishing House of the Wildlife Conservation Center. Moscow: P. 33-65 (in Russian).
Lobkov E.G., Gerasimov Yu.N., Mosalov A.A., Koblik E.A. 2021. Birds of Kamchatka and the Commander Islands. Field determinant. Moscow: Pero Publ. 422 p. (in Russian).
Lobkov E.G., Lakomov S.P. 2019. Fish processing waste in the winter diet of the gyrfalcon Falco rusticolus on the island of Paramushir. Russkij ornitologicheskij zhurnal (The Russian Journal of Ornithology). Vol. 28. № 1806. P. 3689-3694 (in Russian).
Marakov S.V. 1972. Nature and wildlife Commander. Moscow: Nauka Publ. 184 p. (in Russian).
Pesenko Yu.A. 1982. Principles and methods of quantitative analysis in faunal research. Moscow: Nauka Publ. 288 p. (in Russian).
Sivolobov R. 2007. Lord of the Sky. How to preserve the Kamchatka gyrfalcon population. Ohota i rybalka XXI vek (Hunting and Fishing XXI Century). № 10 (54). P. 98-105 (in Russian).
Lobkov E.G., Gerasimov Yu.N., Gorovenko A.V. 2011. Status of the Kamchatka Gyr-falcon (Falco rusticolus) population and factors affecting it. Gyrfalcons and Ptarmigan in a Changing World. February 2011. Conference Proceedings. Vol. II. The Peregrine Fund. Boise, Idaho, USA. P. 279-290.
Potapov E., Sale R., 2005. The Gyrfalcon. London: T. and A.D. Poyser. 288 p.
ИНФОРМАЦИЯ ОБ АВТОРЕ INFORMATION ABOUT THE AUTHOR
Лобков Евгений Георгиевич - Камчатский государственный технический университет; 683003, Россия, Петропавловск-Камчатский; доктор биологических наук; профессор кафедры водных биоресурсов, рыболовства и аквакультуры; lobkov48@mail.ru. SPIN-код: 2533-6452; Author ID: 396361; Scopus ID: 6506556409.
Lobkov Evgeny Georgievich - Kamchatka State Technical University; 683003, Russia, Petropavlovsk-Kamchatsky; Doctor of Biological Sciences; Professor of Aquatic Bioresources, Fisheries and Aquaculture Chair; lobkov48@mail.ru. SPIN-code: 2533-6452; Author ID: 396361; Scopus ID: 6506556409.
