CC BY
119
НАУЧНЫЕОБЗОРЫ
Современная таксономия пикорнавирусов (Picornavirales, Picomaviridae)
М. Ю. Щелканов12, А. Б. Суняйкин1, Т. С. Коваленко1, Д. К. Львов3_
ХГБОУ ВПО «Тихоокеанский государственный медицинский университет» Минздрава России, Владивосток
2ФБУЗ «Центр гигиены и эпидемиологии в Приморском крае», Владивосток 3ФГБУ «Федеральный научно-исследовательский Центр эпидемиологии и микробиологии им. Н.Ф. Гамалеи» Минздрава России, Москва
В обзоре обсуждаются последние изменения таксономической структуры семейства Picornаviridаe: включение его в отряд Picornavirales, формирование новых родов, объединение некоторых вирусов, изменение таксономического статуса и названий ряда пикорнавирусов; анализируются возможные перспективные изменения Picornaviridae и предлагаются введение 5 подсемейств: Enterhivirinae, Cardiovirinae, Hepatovirinae, Parechovirinae, Salivirinae.
Ключевые слова:
пикорнавирусы, Picornavirales, Picornaviridae, Aquamavirus, Aphtovirus, Avihepatovirus, Avisivirus, Cardiovirus, Cosavirus, Dicipivirus, Enterovirus, Erbovirus, Gallivirus, Hepatovirus, Hunnivirus, Kobuvirus, Megrivirus, Mischivirus, Mosavirus, Oscivirus, Parechovirus, Pasivirus, Passerivirus, Rosavirus, Salivirus, Sapelovirus, Senecavirus, Teschovirus, Tremovirus
Modern taxonomy of picornaviruses (Picornavirales, Picornaviridae)
M.Yu. Shchelkanov1'2, A.B. Sunyaykin1, T. S. Kovalenko1, D.K. L'vov3
1Pacific State Medical University, Vladivostok 2Center for Hygiene and Epidemiology in Primorsky Krai, Vladivostok Scientific Research Institute of Epidemiology and Microbiology named after N.F. Gamalei, Moscow
Novel changes in the taxonomical structure of Picornaviridae family are discussed in the review: its inclusion into the Picornavirales order, formation of new genera, joining of some viruses, changes in taxonomic status and names of a set of viruses; possible perspectives of the changes in Picornaviridae are analyzed and five subfamilies (Enterhivirinae, Cardiovirinae, Hepatovirinae, Parechovirinae, Salivirinae) are introduced.
Keywords:
Picornavirales, Picornaviridae, Aquamavirus, Aphtovirus, Avihepatovirus, Avisivirus, Cardiovirus, Cosavirus, Dicipivirus, Enterovirus, Erbovirus, Gallivirus, Hepatovirus, Hunnivirus, Kobuvirus, Megrivirus, Mischivirus, Mosavirus, Oscivirus, Parechovirus, Pasivirus, Passerivirus, Rosavirus, Salivirus, Sapelovirus, Senecavirus, Teschovirus, Tremovirus
Пикорнавирусы - представители семейства Picornaviridae1 - представляют собой обширную таксономическую группу вирусов, имеющих важное медицинское и ветеринарное значение. В последние годы классификация этого семейства претерпела значительные изменения. В данной работе предпринята попытка систематизировать современные представления о таксономическом статусе вирусов семейства Picornaviridae.
КРАТКИЙ ОБЗОР ОТРЯДА PICORNAVIRALES
Одним из важнейших нововведений, содержащихся в IX официальном сообщении Международного комитета по таксономии вирусов2 (2011) [31], было введение нового отряда Picornavirales3 [5, 31], который объединил в себе - помимо прототипного Picornaviridae [9] - еще 4 семейства: Dicistroviridae4 [6], Iflaviridae5 [7], Marnaviridae6 [8] и Secoviridae7 [10].
Дицистровирусы (Dicistroviridae) в составе двух родов (Aparavirus и Cripavirus), поражают насекомых (Insecta) [например, вирус острого паралича пчел (ABPV - acute bee paralysis virus)] и ракообразных (Crustacea) [(вирус Таура-синдрома (TSV - Taura syndrome virus), который вызывает очаговый некроз хвостового кутикулярного эпителия и смертность до 95% поголовья креветок (Malacostraca, Penaeoidea)] [6].
Ифлавирусы (Iflaviridae; единственный род Iflavirus) поражают, главным образом насекомых (Insecta) (например, вирус мешотчатого расплода пчел (SBV - Sacbrood virus)), а также паукообразных (Arachnida) [например, вирус клещей-варроа 1 (VDV-1 - Varroa destructor virus 1)], имея узкий видовой спектр хозяев [7].
Марнавирусы (Marnaviridae), на сегодняшний день, представлены единственным родом Marnavirus и единственным вирусом - РНК-содержащим вирусом рафидо-фициевых водорослей Heterosigma akashiwo (HaRNAV -Heterosigmaakashiwo RNA virus), которые наряду с другими представителями класса Raphidophyceae являются одним из основных компонентов планктона пресных водоемов и опресненных морских бухт [8]. Учитывая наличие в мор-
ской воде большого количества РНК, филогенетически близкой, но не идентичной фрагментам генома HaRNAV [18], следует предполагать, что семейство Marnaviridae является гораздо более многочисленным. HaRNAV существенно снижает способность планктона к фотосинтезу [22], что следует рассматривать в контексте глобальных проблем модулирования вирусами биосферных процессов.
Сековирусы (Secoviridae) подразделяются на подсемейство Comovirinae, содержащее 3 рода (Comovirus, Fabavirus, Nepovirus), и 5 отдельных родов: Cheravirus, Sadwavirus, Sequivirus, Torradovirus и Waikavirus [10]. Вирусы этого семейства наносят серьезный экономический ущерб растениеводству, являясь паразитами цветковых растений (Magnoliophyta)8. Например, только сферический вирус тунгро риса (RTSV - rice tungro spherical virus) ежегодно наносит мировой экономике экономический ущерб в 1,5 млрд долларов США [13].
МОРФОЛОГИЯ ВИРИОНА ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ СЕМЕЙСТВА PICORNAVIRIDAE
Вирионы Picornaviridae имеют стандартную для Picornavirales гексагональную форму (22-30 нм) с псевдо- (Т=3) -симметрией (рис. 1); масса вириона Mr=8-9 МДа; константа седиментации s20w=140-165 S (для дефектных, лишенных вгРНК, вирионов: s20w=70-80 S); плавучая плотность в градиенте хлорида цезия pCsCl=1,33-1,45 г/см3. Вирионы пикорнавирусов устойчивы к хлороформу и неионным детергентам; показана высокая чувствительность к свету в присутствие фотодинамических красителей (например, профлавина, нейтрального красного и т.п.). На электронно-микроскопических фотографиях вирионы могут выглядеть округлыми (22-30 нм) (рис. 1А - Б), однако у них достаточно четко просматривается гексагональная структура (рис. 1В) - в отличие от действительно шаровидных мелких вирусов, таких, например, как Astroviridae и Caliciviridae [9, 19, 31, 33].
Вирион всех вирусов Picornavirales состоит из 60 структурных элементов (протомеров). Каждый протомер
1 Название Picornaviridae происходит от слияния лат. pico (маленький) и англ. RNA (РНК), означая вирусы с короткими геномными РНК.
2 В 1960-х гг. по инициативе отечественных ученых была организована вирусологическая секция Международного союза микробиологических обществ, при которой впоследствие и был организован Международный комитет по таксономии вирусов (см. подробности в [2]), в который на постоянной основе и сегодня входят и ведущие российские исследователи.
3 Название Dicistroviridae происходит от англ. dicistronic - дицистронный, так как геномная РНК вирусов этого семейства представляет собой мРНК с двумя цистронами (т.е. с двумя участками, кодирующими аминокислотную последовательность одного белка).
4 Название отряда Picornavirales происходит от названия прототипного семейства Picornaviridae.
5 Название Iflaviridae происходит от англ. названия прототипного вируса инфекционной фляшерии (Infectious FLAcherie virus), т.е. болезни мертвенности гусениц представителей семейства шелкопрядов (Lepidoptera, Bombycidae).
6 Название Marnaviridae происходит от англ. MArine RNA-containing virus (РНК-содержащие вирусы моря).
7 Современное название Secoviridae происходит от слияния двух предыдущих его названий: Sequiviridae и Comoviridae. Первое название, в свою очередь, происходит от лат. sequor - идти вслед (так как для передачи прототипного вируса тлями необходим вирус помощник из семейства Waikavirus), второе название - от названия прототипного вируса мозаики вигны (CPMV-COwpea MOsaic virus).
8 На сегодняшний день известно единственное исключение из этого правила - вирус некротичной низкорослости цикаса (CNSV -cycas necrotic stunt virus), который принадлежит отделу саговниковых (Cycadophyta).
включает 3 домена, которые представляют собой руло-ноподобную структуру из 8 ß-слоев структурных белков VP1, VP2 и VP3 (24-41 кДа), топология которых и придает последнему поворотную симметрию типа псевдо-Т=3 (рис. 1Г) [24, 31, 33]. У вирусов семейства Picornaviridae (так же, как и Dicistroviridae и Iflaviridae) имеется небольшой дополнительный структурный белок VP4 (414 кДа). При этом исходный фьюжн-белок VP4-VP2 может и не подвергаться протеолизу, и в этом случае обозначается как VP0.
Помимо инфекционных вирионов препараты пикорнавирусов содержат большое количество дефектных вирусных частиц, не содержащих геномной РНК.
СТРУКТУРА ГЕНОМА ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ СЕМЕЙСТВА PICORNAVIRIDAE
Геном пикорнавирусов - подобно большинству семейств отряда Picornavirales - представлен односегментной линейной одноцепочечной РНК позитивной полярности9 (7,0-8,8 тыс. н. о.; доля G - C-пар - 35-60%) (рис. 2). На 5'-конце вирионной геномной РНК (вгРНК) имеется ковалентно прикрепленный небольшой белок VPg (2,2-3,9 кДа), а 3'-конец вгРНК содержит 3'-UTR (40-330 н. о.) и полиаденилиро-ван. Классические участки внутренней посадки рибосомы (IRES - internal ribosome entry site), консервативные в пределах соответствующих семейств, обнаружены в 5'-UTR для Picornaviridae, Dicistroviridae и Marnaviridae.
Связываясь с клеточным рецептором (табл. 1), пикорнавирусы проникают в цитоплазму и «презентуют» свою вгРНК в качестве мРНК. Несмотря на то что вгРНК по своей структуре отличается от мРНК отсутствием 5'-кэпа и наличием на этой позиции 5'-VPg, клеточные рибосомы связываются с 1RES, игнорируя проксимальный 5'-конец.
При считывании главного полипротеинового предшественника Р0 («220 кДа) с единственной ORF происходит котрансляционный процессинг вирусными протеазами как в их конечной форме, так и в составе белков-предшественников (рис. 2). У всех пикорнави-русов имеются протеазы 2APro и 3CPro, а у афтовирусов функцию дополнительной протеазы выполняет лидерный белок LPro. Кардиовирусы также имеют лидерный белок L, но у вирусов этого семейства он не обладает протеолити-ческой активностью.
Вирусные протеазы участвуют не только в процессин-ге вирусных белков, но и в угнетении синтеза клеточных белков [1, 9, 12, 27]. Так, 3CPro расщепляет сразу несколько функционально-важных клеточных белков: TBP, который является ключевым компонентом транскрипционного фактора TFIID, необходимого для функционирования РНК-полимеразы II; ДНК-связывающий белок UBF, который контролирует связывание РНК-полимеразы I с промоторами генов рРНК; транскрипционный фактор TFIIC, необходимый для функционирования РНК-полимеразы
III, синтезирующей тРНК; нуклеопорины р153 и р62, входящие в состав ядерной поры (совместно с 2APro, а у афтовирусов - совместно с LPro); фактор инициации трансляции eIF4G (совместно с 2APro; у кардиовирусов 2А не расщепляет eIF4G). Таким образом, пикорнавирус-ные протеазы ингибируют синтез клеточных РНК de novo, транспорт из ядра в цитоплазму и трансляцию ранее синтезированных мРНК. Вместе с тем это не влияет на синтез и трансляцию гРНК вируса, так как они содержат 5'-VPg, а посадка рибосом на РНК осуществляется с помощью IRES (рис. 2).
Вирусные белки 2В и 3А относятся к классу интегральных мембранных белков (IMP - integral membrane protein) и ассоциированы с мембранами эндоплазматического рети-кулума (ЭР). Взаимодействуя с клеточными белками, вирусный белок 3А подавляет транспорт белков из ЭР в аппарат Гольджи [17], а 2А - из аппарата Гольджи к цитоплазматиче-ской мембране, что способствует накоплению Ca2+ во внутриклеточной среде клетки-мишени и изменяет проницаемость внешней мембраны [23]. В результате инфицированная клетка резко снижает секрецию белков. Это, с одной стороны, способствует развитию вирусной инфекции, так как, во-первых, не продуцируются цитокины, а во-вторых, вирусные белки в комплексе с MHC-I не экспонируются на внешней мембране, что делает инфицированные клетки невидимыми для цитотоксических CD8+-Т-лимфоцитов. С другой стороны, на поверхности инфицированной клетки пропадают и молекулы MHC-I, что делает инфицированную клетку мишенью для NK-клеток [1, 12].
СОВРЕМЕННАЯ ТАКСОНОМИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА СЕМЕЙСТВА PICORNAVIRIDAE
На сегодняшний день Picornaviridae включает 26 родов, представители которых способны инфицировать млекопитающих (19 родов; из них 8 родов обладают эпидемическим потенциалом), птиц (8 родов), рыб и млекопитающих (пикорнавирусы, не классифицированные до уровня рода) (табл. 2). Хозяева подавляющего числа родов принадлежат одному и тому же классу. Согласно имеющимся данным, лишь Sapelovirus содержит вирусы и млекопитающих (Mammalia), и птиц (Aves).
Таксономическая структура пикорнавирусов очень подвижна и быстро развивается. Проиллюстрировать это утверждение можно, сопоставляя современную классификацию пикорнавирусов с аналогичной классификацией даже 2-3-летней давности, не говоря уже о более продолжительных сроках давности. Более того, Picornaviridae является одним из наиболее динамично дифференцирующихся на уровне родов семейств царства Virae.
Можно выделить 4 источника изменений внутри семейства Picornaviridae. Во-первых, из ранее неклассифицированных вирусов постоянно формируются новые роды. 18 («70%) пикорнавирусных родов появились в течение
9 Иными словами, вирионная геномная РНК непосредственно содержит триплетный код для аминокислот и может выступать в качестве мРНК.
последних 6 лет: Aquamavirus (2013 г.), Avihepatovirus (2009 г.), Avisivirus (2014 г.), Cosavirus (2013 г.), Dicipivirus (2013 г.), Gallivirus (2014 г.), Hunnivirus (2014 г.), Megrivirus (2013 г.), Mosairus (2014 г.), Mischivirus (2014 г.), Oscivirus (2014 г.), Pasivirus (2014 г.), Passerivirus (2014 г.), Rosavirus (2014 г.), Salivirus (2013 г.), Sapelovirus (2009 г.), Senecavirus (2009 г.), Tremovirus (2009 г.). Большое и все пополняющееся множество неидентифицированных пи-корнавирусов станет в будущем источником новых родов, упорядочение которых, без сомнения, потребует (и уже требует!) введения таксономических единиц ранга подсемейства.
Во-вторых, в начале XX в. в связи с широким внедрением молекулярно-генетических методов исследований, в частности метагеномного подхода [3, 4, 26], происходит интенсивный процесс уточнения таксономического положения пикорнавирусов (табл. 3).
В-третьих, даже название одного и того же пикорнави-руса иногда претерпевает некоторые изменения. Например, название теравируса (TRV - theravirus) происходит от англ. THEiLer-Like RAt virus (подобный тейлеровскому вирус крыс) [25], однако до 2008 г. TRV назывался TLV [29] в силу того же английского словосочетания. Изменение названия TLV связано с устранением возможности неправильного прочтения как Т-лимфотропный вирус (TLV -T-Lymphotropic virus). Другой пример - возбудитель полиомиелита человека, который сначала назывался полиовирус (PV - poLiovirus), включая 3 серотипа PV {1..3} [2, 21]; затем - энтеровирус человека С (HEV-C - human enterovirus C) [9]; c 2014 г. - энтеровирус С (EV-C - enterovirus C).
В-четвертых, ревизия данных прошлых лет с помощью современных метагеномных подходов приводит к интенсивной видовой редукции - пересмотру самостоятельного статуса некоторых вирусов и сведению их в качестве вариантов в другой вирус (табл. 4).
Инфекционистам, вероятно, будут наиболее полезны данные о том, что в настоящее время ранее существовавший род Rhinovirus, объединявший возбудителей воспалительных заболеваний верхних дыхательных путей, ликвидирован, а входившие в него вирусы переведены в другие роды. В частности многочисленные варианты риновирусов человека (HRV - human rhinovirus) сведены в 2 вируса - HRV-A и HRV-B - в составе рода Enterovirus.
Тейловирус (ThV - theiLovirus) был выделен в качестве самостоятельного вида из вируса энцефаломиокардита (EMCV - encephaLomyocarditis virus), забрав с собой в качестве своих вариантов 9 типов вируса Саффолд (SAFV - SaffoLd virus), теравирус (TRV - theravirus), вирус Тейлера мышей (TMEV - TheiLer's murine encephaLomyeLitis virus) и вирус ви-люйского энцефаломиелита человека (VHEV-ViLyuisk human encephaLomyeLitis virus). В недавних работах отечественных авторов вирусы Сихотэ-Алинь (SAV - Sikhote-ALin virus) и лихорадки долины Сырдарьи (SDVFV - Syr-Darya VaLLey fever virus) тоже были отнесены к ThV [3, 4, 26].
Определенные сомнения имеются в отношении аутентичности VHEV. Этот вирус был изолирован из головного мозга и спинномозговой жидкости погибшего пациента (коренного жителя Вилюйской низменности) с хронической формой
энцефалита на модели интрацеребрально инфицированных новорожденных белых мышей [11]. Позже J. Casals [16] показал антигенную близость VHEV с вирусами Менго (MENV-Mengovirus) и EMCV. В 1992 г. A.E. Pritchard и соавт. [30] выделил VHEV в отдельный подтип, что был позже подтверждено G. Sun с соавт. [34] при филогенетическом анализе известных штаммов тейловируса. Учитывая тот факт, что VHEV прошел большое количество пассажей на мышах, некоторые исследователи выражают сомнение в идентичности VHEV исходному этиологическому агенту Вилюйского энцефалита человека [30].
ПЕРСПЕКТИВЫ БЛИЖАЙШИХ ИЗМЕНЕНИЙ ТАКСОНОМИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ PICORNAVIRIDAE
В ближайшее время семейство Picornaviridae, вероятно, обогатится несколькими новыми родами, которые пока не утверждены Международным комитетом по таксономии вирусов. Критерием выделения новых родов является низкий уровень гомологии аминокислотного состава входящих в него вирусов с представителями других родов: P1<40%; P2<40%; P3<50%.
В 2013 г. A. Boros с соавт. предложили сформировать род Kunsagivirus, название которого образовано от названия венгерского региона Кунсаг, где впервые был изолирован прототипный кунсагивирус А (KunsV-A - kunsagivirus A virus) от сизоворонки обыкновенной (Coracias garrulus). Этот вирус ближе всего к Aquamavirus A, но уровень гомологии белков достаточно мал: P1 (26,3%), P2 (25,8%), P3 (28,4%), 2C (34,7%), 3D (34,9%) [14].
В 2014 г. T.F. F. Ng с соавт. изолировали от кошки в Португалии новый пикорнавирус, который имел примерно равную гомологию белков как с представителями рода Kobuvirus («41%), так и Salivirus («40%), что и предопределило его название - сакобувирус А (SakoV-A -sakobuvirus A), а также определяемый им новый возможный род Sakobuvirus [28].
Гэльское слово «сицини» (цыпленок) стало основой для названия нового сицинивируса 1 (SicV 1 - sicinivirus 1), изолированного в 2014 г. в Ирландии [15]. Этот вирус обладает признаками основоположника нового рода (Sicinivirus), поскольку гомология его белков с ближайшим к нему PSSRV-A составляет 30,5% (P1), 38,1% (P2), 46,8% (P3).
Не вполне удачным, с точки зрения современных представлений, является и название рода Enterovirus, так как он объединяет и энтеровирусы, и риновирусы (табл. 4), более удачным и менее всего революционным было бы название Enterhivirus (entero + rhino + virus).
В связи с изоляцией нового кардиовируса из болюсов лабораторных серых крыс (Rattus norvegicus) [20] имеет смысл унифицировать названия видов в составе Cardiovirus (см. табл. 4): EMCV ^ cardiovirus A (CARDV-A); ThV ^ cardiovirus B (CARDV-B); novel cardiovirus ^ cardiovirus C (CARDV-C). Аналогичная унификация названий напрашивается тогда и в роде Parechovirus и Sapelovirus: HPeV ^ parechovirus A (PAREV-A); LV ^ parechovirus B (PAREV-B); PSV ^ sapelovirus A (SAPV-A);
Таблица 1. Клеточные рецепторы, установленные для представителей семейства Picornaviridae
Род Вирус 1 Рецептор
Aphtovirus FMDV Гепарансульфат и а^6-интегрин
ERAV Сиаловая кислота
Cardiovirus EMCV VCAM-1 (от англ. Vascular Cell Adhesion Molecule 1, CD106)
TMEV Сиаловая кислота и гепарансульфат (для штаммов с высоким уровнем нейровирулентности)
Enterovirus CV-B CAR (от англ. Coxsacievirus/Adenovirus Receptor)
EV-D70 Сиаловая кислота
HEV-B/ECHO-1 VLA-2 (от англ. Very Late Antigen 2; p1-integrin)
HEV-C, HRV ICAM-1 (от англ. Intracellular Adhesion Molecule 1)
HRV LDLR (от англ. Low-Density Lipoprotein Receptor)
HEV-C/PV- {1..3} PVR (от англ. PolioVirus Receptor)
Parechovirus HPeV-1 avp3- и цв6-интегрины
Таблица 2. Краткая характеристика родов семейства Picornaviridae
Род Происхождение названия Хозяева Прототипный вирус (см. табл. 4)
Aphthovirus От др.-греч. йфбп - везикула - в соответствии с ведущим симптомом заболевания, вызываемого прототипным вирусом Млекопитающие (включая человека) FMDV
Aquamavirus От лат. aqua - вода и лат. mammalia - млекопитающие Млекопитающие SAMV-A
Avihepatovirus От лат. avis - птица и др.-греч. ппар - печень Птицы DHAV
Avisivirus От англ. AVIhepatoSIster-clade viruses - вирусы кластера, соседнего с кластером, содержащим вирусы рода Avihepatovirus Птицы AVSIV-A
Cardiovirus От др.-греч. карбю - сердце Млекопитающие (включая человека) EMCV
Cosa virus* ** От англ. COmmon Stool-Associated picornaviruses - обычные пикорнавирусы каловых масс Млекопитающие (включая человека) HCoSV-A
Dicipivirus От англ. DICIstronic Picornaviruses - дицистронные пикорнавирусы Млекопитающие CaDCV-A
Enterovirus От др.-греч. ëvTEpov - кишка Млекопитающие (включая человека) HEV-C
Erbovirus От названия прототипного вируса - Equine Rhinitis B virus Млекопитающие ERBV
Gallivirus От латинского названия отряда курообразных (Galliformes), к которому относятся основные хозяева вируса Птицы GALV-A
Hepatovirus От др.-греч. ппар - печень Млекопитающие (включая человека) HAV
Hunnivirus От англ. HUNgary and Northern Ireland - Венгрия и Северная Ирландия, где были изолированы первые полностью отсеквенированные штаммы Млекопитающие HUNNV-A
Kobuvirus От яп. (кобу) - бугорок, который напоминает вирион на электронно-микроскопических фотографиях Млекопитающие (включая человека) AiV
Megrivirus От лат. названия индейки (MEleGRIs gallopavo) - хозяина прототипного вируса Птицы MELV-A
Mischivirus От латинского названия летучих мышей обыкновенных долгокрылов (MIniopterus SCHreibersii), от которых был изолирован прототипный вирус Млекопитающие MISHV-A
Mosavirus От англ. MOuse Stool-Associated Picornavirus - пикорнавирус, ассоциированный с болюсами мышей Млекопитающие MOSAV-A
Oscivirus От лат. oscen - вещая птица Птицы OSCV-A
Parechovirus От др.-греч. приставки пара, означающей отличие, и ECHO-вирусы*** Млекопитающие (включая человека) HPeV
Pasivirus От англ. PArecho SIster-clade virus - вирусы, родственные парэховирусам Млекопитающие SPaV-A
Passerivirus От латинского названия отряда воробьинообразных (Passeriformes), к которому относятся основные хозяева вируса Птицы PSSRV-A
Rosavirus От англ. ROdent Stool-Associated Picornavirus - пикорнавирусы, ассоциированные с каловыми массами грызунов Млекопитающие ROSAV-A
Salivirus От англ. Stool Aishi-LIke viruses - Айши-подобные вирусы, обнаруживаемые в каловых массах Млекопитающие (включая человека) SAV
Sapelovirus От англ. Simian, Avian and Porcine Entero-Like viruses - вирусы обезьян, птиц и свиней, подобные вирусам рода Enterovirus Млекопитающие, птицы PSV
Senecavirus От названия прототипного вируса - Seneca Valley virus Млекопитающие SVV
Teschovirus От названия прототипного вируса - porcine TESCHOvirus Млекопитающие PTV
Tremovirus От англ. epidemic TREMOr - устар. названия заболевания птиц, этиологически связанного с прототипным вирусом Птицы AEV
Окончание табл. 2
Род Происхождение названия Хозяева Прототипный вирус (см. табл. 4)
Неклассифицированные Рыбы, пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие
Примечание. * - ранее косавирусы назывались декавирусами (Dekavirus); ** - Cosavirus не следует путать с родом Varicosavirus, который не классифицирован до уровня семейства и содержит вирусы растений с однонитевой вгРНК негативной полярности [32]; *** ECHO - сокращение от англ. Enteric Cytopathic Human Orphan, т.е. кишечные вирусы человека, не связанные с заболеванием (здесь обычно имеется в виду перевод слова «orphan» как «сиротка», апеллируя к отсутствию у этих вирусов «родительской нозологии»; однако возможен и другой перевод: «orphan» - зависшие данные в базе данных, указывая на отсутствие заполненности поля «нозология»).
Таблица 3. Изменение таксономического статуса вирусов семейства Picornaviridae
Прежнее таксономическое положение Новое таксономическое положение
род в Picornaviridae вирус* вирус*/серотип род семейство
Cardiovirus TLV ThV/TRV Cardiovirus Picornaviridae
Enterovirus BEV-A EV-E Enterovirus Picornaviridae
BEV-B EV-F Enterovirus Picornaviridae
ECHO-8 EV-B/ECHO-1 Enterovirus Picornaviridae
ECHO-10 MRV-1 Orthoreovirus Reoviridae
ECHO-22 HPeV/HPeV-1 Parechovirus Picornaviridae
ECHO-23 HPeV/HPeV-2 Parechovirus Picornaviridae
ECHO-28 HRV-A/HRV-A1 Enterovirus Picornaviridae
EV-72 HAV/HAV-1 Hepatovirus Picornaviridae
EV- {103, 108, 112, 115, 121} EV-J {103, 108, 112, 115, 121} Enterovirus Picornaviridae
CV-A15 EV-C/CV-A11 Enterovirus Picornaviridae
CV-A18 EV-C/CV-A13 Enterovirus Picornaviridae
CV-A23 EV-B/ECHO-9 Enterovirus Picornaviridae
HEV-A EV-A Enterovirus Picornaviridae
HEV-B EV-B Enterovirus Picornaviridae
HEV-C EV-C Enterovirus Picornaviridae
HEV-D EV-D Enterovirus Picornaviridae
PEV- {1..7, 11..13} PTV- {1..10} Teschovirus Picornaviridae
PEV-8 PSV/PSV-1 Sapelovirus Picornaviridae
PEV- {9, 10, 14, 15} EV-G Enterovirus Picornaviridae
PEV-B EV-G Enterovirus Picornaviridae
PV EV-C/PV- {1..3} Enterovirus Picornaviridae
SA4 EV-H/SEV-A1 Enterovirus Picornaviridae
SEV-A EV-H Enterovirus Picornaviridae
Simian EV {N125, N203} EV-108 Enterovirus Picornaviridae
SV2 SSV/SSV-1 Sapelovirus Picornaviridae
SV {4, 28} EV-H/SEV-A1 Enterovirus Picornaviridae
SV {16, 18, 42, 44, 45} SSV/SSV-3 Sapelovirus Picornaviridae
SV49 SSV/SSV-2 Sapelovirus Picornaviridae
Kobuvirus AiV AiV-A Kobuvirus Picornaviridae
BKV AiV-B Kobuvirus Picornaviridae
PKV AiV-C Kobuvirus Picornaviridae
Rhinovirus BRV- {1, 3} BRAV/BRAV- {1, 2} Aphtovirus Picornaviridae
BRV-2 BRBV/BRBV-1 Aphtovirus Picornaviridae
ERV-1 ERAV/ERAV-1 Aphtovirus Picornaviridae
ERV- {2, 3} ERBV/ERBV- {1, 2} Erbovirus Picornaviridae
HRV- {1, 2, 7, 8..13, 15, 16, 18..25, HRV-A/HRV-A {1, 2, 7, 8..13, 15, 16, Enterovirus Picornaviridae
28..34, 36, 38..41, 43..47, 49..51, 18..25, 28..34, 36, 38..41, 43..47,
53..68, 71, 73..78, 80..82, 85, 88..90, 49..51, 53..68, 71, 73..78, 80..82,
94..96, 98, 100..103} 85, 88..90, 94..96, 98, 100..103}
HRV- {3..6, 14, 17, 26, 27, 35 37, 42, HRV-B/HRV-B {3..6, 14, 17, 26, 27, Enterovirus Picornaviridae
48 52, 69, 70, 72, 79, 83, 84, 86, 35 37, 42, 48 52, 69, 70, 72, 79, 83,
91..93, 97, 99} 84, 86, 91..93, 97, 99}
HRV-87 EV-D/EV-D68 Enterovirus Picornaviridae
Неклассифи- DHV-1 DHAV/DHAV-1 Avihepatovirus Picornaviridae
цированные DHV- {2, 3} AAstV 3 Avastrovirus Astroviridae
DPiVTW90A ASV/ASV-1 Sapelovirus Picornaviridae
Окончание табл. 3
Новое таксономическое положение
род в Picornaviridae
| вирус* вирус*/серотип 1 род семейство
MschPV MISHV-A Mishivirus Picornaviridae
PEV-8 PSV Sapelovirus Picornaviridae
PEV-A PSV Sapelovirus Picornaviridae
THV MELV-A/MELV-A Megrivirus Picornaviridae
TRDV-1 OSCV Oscivirus Picornaviridae
TRDV- {2, 3} PSSRV Passerivirus Picornaviridae
Примечание. * - AAstV 1 - авастровирус 1 (avastrovirus 1); MRV - ортореовирус млекопитающих (mammalian orthoreovirus). Остальные сокращения см. по тексту. В фигурных скобках приводится перечисление изменяемых фрагментов: например, HRV-A {1, 2} - это HRV-A1 и HRV-A2. Двоеточие означает диапазон целочисленных значений: например, 1..3 - это 1, 2, 3.
Таблица 4. Современный состав семейства Picornaviridae
Род Вирус Серотипы вируса1
Aquamavirus Аквамавирус тюленей A (SAMV-A - seal aquamavirus A) (прототипный) SAMV-A {1, 2}
Aphtovirus Вирус ринита A крупного рогатого скота (BRAV - bovine rhinitis A virus) BRAV- {1, 2}2
Вирус ринита В крупного рогатого скота (BRBV - bovine rhinitis B virus) BRBV-13
Вирус ринита А лошадей (ERAV - equine rhinitis A virus) ERAV-14
Вирус ящура (FMDV - foot-and-mouth disease virus) (прототипный) FMDV- {A, C, O, SAT {1..3}, Asia 1}
Avihepato-virus Вирус гепатита А уток (DHAV - duck hepatitis A virus) (прототипный) DHAV- {1..3}5
Avisivirus Ависивирус А (AVSIV-A - avisivirus A) (прототипный) Пикорнавирус кур {2, 3} (CPV- {2, 3} - chicken picornavirus {2, 3})
Cardiovirus Вирус энцефаломиокардита (EMCV - EMCV-16
encephalomyocarditis virus) (прототипный) EMCV-2
Тейловирус (ThV - theilovirus) 7 Вирус Саффолд {1..9} (SAFV - Saffold virus)
Вирус Сихотэ-Алинь (SAV - Sikhote-Alin virus)
Вирус лихорадки долины Сырдарьи (SDVFV - Syr-Darya Valley fever virus)
Теравирус (TRV - theravirus)
Вирус Тейлера мышей (TMEV - Theiler's murine encephalomyelitis virus)
Вирус вилюйского энцефаломиелита человека (VHEV-Vilyuisk human encephalomyelitis virus)
Cosavirus Косавирус человека А (HCoSV-A - human cosavirus A) (прототипный) HCoSV-A {1..4}
Косавирус человека B (hcosv-B - human cosavirus B) HCoSV-B1
Косавирус человека C (hcosv-C - human cosavirus C) HCoSV-C1
Косавирус человека D (hcosv-D - human cosavirus D) HCoSV-D1
Косавирус человека E (hcosv-E - human cosavirus E) HCoSV-E1
Dicipivirus Кадицивирус А (cadcv-A - cadicivrus A - canine dicipivirus A) (прототипный) CaDCV-A1
Enterovirus Энтеровирус А (EV-A - enterovirus A)8 Энтеровирус бабуинов А13 (BA13 - baboon enterovirus A13)
Вирус Коксаки А {2..8, 10, 12, 14, 16} (CV - coxsackievirus)
Энтеровирус A {71, 76, 89..92, 114, 119} (EV - enterovirus)
Обезьяний вирус {19, 43, 46} (SV - simian virus)
Энтеровирус B (HEV-B - enterovirus B)9 CV- {А9, B {1..4, 6, 9}}
CV-B510
ECHO- {1..7, 9, 11..21, 24..27, 29..33}11
EV-B {69, 73..75, 77..88, 93, 97, 98, 100, 101, 106, 107, 110}
EV-SA5
Энтеровирус C (HEV-C - enterovirus C)12 (прототипный) CV-А {1, 11, 13, 17, 19..22, 24}
EV-C {95, 96, 99, 102, 104, 105, 109, 113, 116}
Вирус полиомиелита {1..3} (pv - poliovirus)
Энтеровирус D (HEV-D - enterovirus D)13 EV-D {68, 70, 94, 111, 120}14
Энтеровирус E (EV-E - enterovirus E)15 EV-E {1..4}
Продолжение табл. 4
Род Вирус Серотипы вируса1
Энтеровирус F (EV-F - enterovirus F)16 EV-F {1..6}
Энтеровирус G (EV-G - enterovirus G)17 Энтеровирус овец (OEV - ovine enterovirus)
Энтеровирус свиней - {9, 10, 14, 15} (PEV- {9, 10, 14,
15} - porcine enterovirus {9, 10, 14, 15})
Энтеровирус H (EV-H - enterovirus H)18 Энтеровирус обезьян A1 (SEV-A1 - simian enterovirus A1)19
бляшкообразующий вирус А-2 (A2V - A-2 plaque virus)
Энтеровирус J (EV-J - enterovirus J) EV-J {103, 108, 112, 115, 121} 20
Риновирус человека А (HRV-A - human rhinovirus A) HRV-A {1, 2, 7, 8..13, 15, 16, 18..25, 28..34, 36, 38..41, 43..47, 49..51, 53..68, 71, 73..78, 80..82, 85, 88..90,
94..96, 98, 100..103}
Риновирус человека B (HRV-B - human rhinovirus B) HRV-B {3..6, 14, 17, 26, 27, 35 37, 42, 48 52, 69, 70, 72, 79, 83, 84, 86, 91..93, 97, 99}
Риновирус человека C (HRV-C - human rhinovirus C) HRV-C {1..50}
Неклассифицированные вирусы рода Enterovirus SV {6, 47}
Erbovirus Вирус ринита лошадей B (ERBV - equine rhinitis B virus) (прототипный) ERBV- {1..3}21
Gallivirus Галливирус А (GALV-A - gallivirus A) GALV-A
Hepatovirus Вирус гепатита А (HAV - hepatitis A virus)22 (прототипный) HAV-1
Hunnivirus Хуннивирус А (HUNNV-A - hunnivirus A) HUNNV-A
Kobuvirus Вирус Айши A (AiV-A - Aichi virus A) (прототипный) AiV-A1
Кобувирус летучих мышей (batkv - bat kobuvirus)
Кобувирус собак (CKV - canine kobuvirus)
Кобувирус мышей (mukv - murine kobuvirus)
Вирус Айши B (aiv-B - Aichi virus B)23 AiV-B {1, 2}24
Вирус Айши C (aiv-C - Aichi virus C)25 AiV-C
Megrivirus Мелегривирус A (MELV - melegrivirus A)26 (прототипный) MELV-A
Mishivirus Мишивирус A (MISHV - mishivirus A)27 (прототипный) MISHV-A
Mosavirus Мосавирус A (MOSAV - mosavirus A) (прототипный) MOSAV-A {1, 2}
Oscivirus Осцивирус A (OSCV - oscivirus A)28 (прототипный) OSCV-A
Pasivirus Пасивирус свиней A (spav - swine pasivirus A) (прототипный) SPaV-A
Passerivirus Пассеривирус А (PSSRV-A - passerivirus A)29 (прототипный) PSSRV-A
Parechovirus Парэховирус человека (HPeV - human parechovirus) (прототипный) HPeV- {1..16}30
Вирус Льюнган (LV-Ljungan virus) LV- {1..4}
Rosavirus Росавирус А (ROSAV-A - rosavirus A) ROSAV-A {1, 2}
Salivirus Классевирус человека 1 (HKLV-1 - human klassevirus 1)31 HKLV-1
Саливирус (sav - salivirus) (прототипный) SaV NG-J1
Sapelovirus Сапеловирус свиней (PSV - porcine sapelovirus) (прототипный) PSV-132
Сапеловирус обезьян (SSV - simian sapelovirus)33 SSV- {1..3}
Сапеловирус мышей (musv - murine sapelovirus) MuSV-1
Сапеловирус птиц (avsv - avian sapelovirus) AvSV-1
Senecavirus Вирус Сенека - Валли (SVV - Seneca Valley virus) SVV-1
Teschovirus Вирус тешенской болезни свиней (PTV - porcine teschovirus) PTV- {1..13}34
Tremovirus Вирус энцефаломиелита птиц (AEV - avian encephalomyelitis virus) AEV-1
Некласси- Пикорнаподобный вирус баррамунди (BaPV - BaPV-1
фициро- barramundi picorna-like virus)
ванные вирусы Пикорнавирус синежаберного солнечника (BGPV -bluegill picornavirus) BGPV-1
семейства Picornavi- ridae Пикорнавирус карпа (CPV - carp picornavirus) CPV-1
Пикорнавирус угря (EPV - eel picornavirus) EPV-1
Пикорнавирус кошек (fepv - feline picornavirus) FePV-1
Пикорнавирус Йа-йо (iaiopv - la io picornavirus)35 IaioPV-1
Пикорнавирус сизого голубя PiPV-1
(pipv - pigeon picornavirus)
Пикорнавирус азиатского подковоноса (rafpv - RafPV-1
Rhinolophus affinis picornavirus)
Окончание табл. 4
Род Вирус Серотипы вируса1
Пикорнаподобный вирус морских окуней (SBPV - sea-bass picorna-like virus) SBPV-1
Пикорнаподобный вирус корюшки (smpv - smelt picorna-like virus) SmPV- {1..2}
Пикорнавирус черепах (TPV - tortoise picornavirus) TPV-1
Пикорнаподобный вирус белокорого палтуса (tupv -turbot picorna-like virus) TuPV-1
Примечание. 1 В большинстве случаев серотипы прежде рассматривались как самостоятельные вирусы.
2 BRAV-{1, 2} синонимичны бывшим риновирусам {1, 3} КРС (BRV-{1, 3} - bovine rhinovirus {1, 3}), входившим в не существующий ныне род Rhinovirus.
3 BRBV-1 синонимичен бывшему риновирусу 2 КРС (BRV-2 - bovine rhinovirus 2), входившему в не существующий ныне род Rhinovirus.
4 ERAV-1 синонимичен бывшему риновирусу 1 лошадей (ERV-1 - equine rhinovirus 1), входившему в не существующий ныне род Rhinovirus.
5 DHAV-1 включает ранее самостоятельный вирус гепатита уток 1 (DHV-1 - duck hepatitis virus 1).
6 Вирусы Менго (MENV - Mengovirus), мышей Эльберфельд (MEV - нем. Maus Elberfeld Virus) и Колумбия-SK (ColSKV - Columbia-SK virus), ранее считавшиеся самостоятельными, являются штаммами EMCV-1.
7 Название ThV происходит от англ. Theiler's murine encephalomyelitis-like virus (вирус, подобный вирусу Тейлера мышей).
8 До 2014 г. - энтеровирус человека А (HEV-A - human enterovirus A).
9 До 2014 г. - энтеровирус человека B (HEV-B - human enterovirus B).
10 CV-B5 включает ранее самостоятельный вирус везикулярной болезни свиней (SVDV - swine vesicular disease virus).
11 ECHO-9 включает ранее самостоятельный вирус Коксаки А23 (CV-A23 - coxsakievirus А23).
12 До 2014 г. - энтеровирус человека C (HEV-C - human enterovirus C).
13 До 2014 г. - энтеровирус человека D (HEV-D - human enterovirus D).
14 EV-D68 включает ранее самостоятельный вирус ринита человека 87 (HRV-87 - human rhinovirus 87).
15 До 2014 г. - энтеровирус крупного рогатого скота человека A (BEV-A - bovine enterovirus A), включая серотипы BEV-A{1..4}; еще ранее BEV-A назывался энтеровирусом крупного рогатого скота 1-го типа (BEV-1 - bovine enterovirus 1).
16 До 2014 г. - энтеровирус крупного рогатого скота человека B (BEV-B - bovine enterovirus B), включая серотипы BEV-B{1..6}; еще ранее BEV-B назывался энтеровирусом крупного рогатого скота 2-го типа (BEV-2 - bovine enterovirus 2).
17 До 2014 г. - энтеровирус свиней B (PEV-B - porcine enterovirus B).
18 До 2014 г. - энтеровирус обезьян A (SEV-A - simian enterovirus A).
19 SEV-A1 включает ранее самостоятельные вирусы SV{4, 28} и SA4.
20 Ранее EV-J{103, 108, 112, 115, 121} относились к группе неклассифицированных энтеровирусов и обозначались как EV-{103, 108, 112, 115, 121}.
21 ERBV-{1, 2} синонимичны риновирусам лошадей {2..3} (ERV-{2..3} - equine rhinovirus {2..3}), входившим в не существующий ныне род Rhinovirus.
22 Синонимичен энтеровирусу 72 (EV-72 - enterovirus 72).
23 Прежнее название - кобувирус крупного рогатого скота (BKV - bovine kobuvirus).
24 AiV-B1 синонимичен BKV, а AiV-B1 - кобувирусу овец (SKV - sheep kobuvirus).
25 Прежнее название - кобувирус свиней (PKV - porcine kobuvirus).
26 MELV-A синонимичен вирусу гепатита индеек (THV - turkey hepatitis virus).
27 MISHV-A ранее считался неклассифицированным вирусом и назывался пикорнавирус обыкновенного длиннокрыла (MschPV -Miniopterus schreibersii picornavirus).
28 Прежнее название - вирус дроздов 1 (TRDV-1 - turdivirus 1).
29 Синонимичен вирусу дроздов {2, 3} (TRDV-{2, 3} - turdivirus {2, 3}).
30 HPeV-{1, 2} ранее классифицировались как ECHO-{22, 23} соответственно.
31 Термин klassevirus происходит от англ. Kobu-Like viruses Associated with Stool and SEwage - кобуподобные вирусы, ассоциированные с каловыми массами и сточными водами.
32 PSV-1 синонимичен энтеровирусу А свиней (PEV-A - porcine enterovirus A) и энтеровирусу 8 свиней (PEV-8 - porcine enterovirus 8), в качестве которых он ранее фигурировал в научной литературе.
33 SSV-1 синонимичен обезьяньему вирусу 2 (SV2 - simian virus 2), в качестве которого он ранее фигурировал в научной литературе.
34 PTV-1 синонимичен энтеровирусу свиней 1 (PEV-1 - porcine enterovirus 1) и вирусу Тальфан (TALV - Talfan virus).
35 Термин Ia io picornavirus происходит от местного южнокитайского названия гладконосых летучих мышей.
SSV ^ sapelovirus B (SAPV-B); MuSV ^ sapelovirus C (SAPV-C); AvSV ^ sapelovirus D (SAPV-D).
Назрела настоятельная необходимость в выделении внутри Picornaviridae таксономических уровней ранга подсемейства - таковых намечается, по меньшей мере, 5 (включая сделанные выше таксономические предложения):
■ Enterhivirinae: Enterhivirus, Sapelovirus;
■ Cardiovirinae: Aphtovirus, Cardiovirus, Cosavirus, Erbovirus, Hunnivirus, Mishivirus, Mosavirus, Senecavirus, Teschovirus;
■ Hepatovirinae: Hepatovirus, Tremovirus;
■ Parechovirinae: Aquamavirus, Avihepatovirus, Avisivirus, Kunsagivirus, Parechovirus, Pasivirus;
■ Salivirinae: Dicipivirus, Gallivirus, Kobuvirus, Megrivirus, Oscivirus, Passerivirus, Rosavirus, Sakobuvirus, Salivirus, Sicinivirus.
Наконец, в среднесрочной перспективе источником новых пикорнавирусов и таксономических групп внутри Picornaviridae должны стать вирусы пресмыкающихся (Reptilia), земноводных (Amphibia) и рыб (Pisces).
10 нм
Рис. 1. Морфология вириона представителей Picornaviridae (по [9, 19, 24, 31, 33]): А - электронно-микроскопическая фотография (негативное контрастирование) EV-C (полиовируса 1) (Enterovirus); Б - электронно-микроскопическая фотография (негативное контрастирование) вириона PTV-1 (Teschovirus); В - схематическое изображение вириона; Г - топология протомеров в вирионе представителей Picornavirales
Рис. 2. Принципиальная схема генома и процессинга полипротеина Р0 у представителей семейства Р'юогпа^1пбае (см. сокращения в тексте)
А
Б
В
Г
СВЕДЕНИЯ ОБ АВТОРАХ
Щелканов Михаил Юрьевич - доктор биологических наук, доцент по специальности «Вирусология», профессор кафедры микробиологии и вирусологии ГБОУ ВПО «Тихоокеанский государственный медицинский университет» Минздрава России, заведующий лабораторией вирусологических исследований ФБУЗ «Центр гигиены и эпидемиологии в Приморском крае», Владивосток E-maiL: adorob@maiL.ru
Суняйкин Алексей Борисович - интерн лечебного факультета ГБОУ ВПО «Тихоокеанский государственный медицинский университет» Минздрава России, Владивосток E-maiL: aLeksey.sunyaykin@maiL.ru
Коваленко Татьяна Сергеевна - интерн лечебного факультета ГБОУ ВПО «Тихоокеанский государственный медицинский университет» Минздрава России, Владивосток E-maiL: tanag005@gmaiL.com
Львов Дмитрий Константинович - академик РАН, доктор медицинских наук, профессор, заведующий отделом экологии вирусов ФГБУ «Федеральный научно-исследовательский Центр эпидемиологии и микробиологии им. Н.Ф. Гамалеи» Минздрава России, Москва E-maiL: dk_Lvov@maiL.ru
ЛИТЕРАТУРА
1. Гаврюшина Е.С. Кооперация между белками пикор-навирусов для преодоления защитных механизмов клетки // Журн. общ. биологии. 2009. Т. 70, №3. С. 245-248.
2. Львов Д.К. Рождение и становление вирусологии // Руководство по вирусологии. Вирусы и вирусные инфекции человека и животных / под ред. Д.К. Львова. М.: МИА, 2013. С. 29-46.
3. Львов Д.К., Альховский С.В., Щелканов М.Ю., Дерябин П.Г. и др. Применение современных молекулярно-генетических технологий для обеспечения биологической безопасности // Вестн. Рос. воен.-мед. акад. 2014. №3. С. 115-127.
4. Львов Д.К., Альховский С.В., Щелканов М.Ю., Щетинин А.М. и др. Генетическая характеристика вируса лихорадки долины Сырдарьи (SDVFV - Syr-Darya valley fever virus) (Picornaviridae, Cardiovirus), изолированного от человека и клещей Hyalomma as. asiaticum (Hyalomminae), Dermacentor daghestanicus (Rhipicephalinae) (Ixodidae) и Ornithodoros coniceps (Argasidae) в Казахстане и Туркмении // Вопр. вирусол. Т. 59, №4. С. 15-19.
5. Львов Д.К., Щелканов М.Ю. Отряд Picornavirales // Руководство по вирусологии. Вирусы и вирусные инфекции человека и животных / под ред. Д.К. Львова. М.: МИА, 2013. С. 220-225.
6. Львов Д.К., Щелканов М.Ю. Дицистровирусы (Dicistroviridae) // Руководство по вирусологии. Вирусы и вирусные инфекции человека и животных / под ред. Д.К. Львова. М.: МИА, 2013. С. 225-228.
7. Львов Д.К., Щелканов М.Ю. Ифлавивирусы (Iflaviridae) // Руководство по вирусологии. Вирусы и вирусные инфекции человека и животных / под ред. Д.К. Львова. М.: МИА, 2013. С. 228-230.
8. Львов Д.К., Щелканов М.Ю. Марнавирусы (Marnaviridae) // Руководство по вирусологии. Вирусы и вирусные инфекции человека и животных / под ред. Д.К. Львова. М.: МИА, 2013. С. 230-232.
9. Львов Д.К., Щелканов М.Ю. Пикорнавирусы (Picornaviridae) // Руководство по вирусологии. Вирусы и вирусные инфекции человека и животных / под ред. Д.К. Львова. М.: МИА, 2013. С. 232-249.
10. Львов Д.К., Щелканов М.Ю. Сековирусы (Secoviridae) // Руководство по вирусологии. Вирусы и вирусные инфекции человека и животных / под ред. Д.К. Львова. М.: МИА, 2013. С. 249-255.
11. Сарманова Е.С. Изучение этиологии вилюйского энцефаломиелита. Сообщение 1. Изучение биологических особенностей штаммов вируса, выделенного от больных людей // Вопр. мед. вирусол. М., 1960. С. 211-214.
12. Agol V.I. Picornavirus genome: an overview // Molecular Biology of Picornaviruses / eds. B.L. Semler, E. Wimmer. Washington, D. C.: ASM Press, 2002. P. 127-148.
13. Azzam O., Chancellor T.C. B. The biology, epidemiology, and management of rice tungro disease in Asia // Plant Dis. 2002. - Vol. 86. P. 88-100.
14. Boros A., Kiss T., Kiss O., Pankovics P. et al. Genetic characterization of a novel picornavirus distantly related to the marine mammal-infecting aquamaviruses in a long-
distance migrant bird species, European Roller (Coracias garrulus) // J.Gen. Virol. 2013. Vol. 94. P. 2029-2035.
15. Bullman S., Kearney K., O'Mahony M., Kelly L. et al. Identification and genetic characterisation of a novel picornavirus from chickens // J.Gen. Virol. 2014. Vol. 95. P. 1094-1103.
16. Casals J. Immunological characterization of Vilyuisk human encephalomyelitis virus // Nature. 1963. Vol. 26, N 200. P. 339-341.
17. Choe S.S., Dodd D.A., Kirkegaard K. Inhibition of cellular protein secretion by picornaviral 3A proteins // Virology. 2005. Vol. 337. P. 18-29.
18. Culley A.I., Lang A.S., Suttle S.A. Family Marnaviridae // Virus Taxonomy: Ninth report of the international committee on taxonomy of viruses / eds A.M. Q. King, M.J. Adams, E.B. Carstens, E.J. Lefkowitz. Elsevier Science, 2011. P. 850-854.
19. Drexler J.F., Grywna K., St cker A. et al. Novel human parechovirus from Brazil // Emerg. Infect. Dis. 2009. Vol. 15. P. 310-313.
20. Firth C., Bhat M., Firth M.A., Williams S.H. et al. Detection of zoonotic pathogens and characterization of novel viruses carried by commensal Rattus norvegicus in New York City // MBio. 2014. Vol. 5, N 5. pii: e01933-14.
21. Harding H.B., Schmidt N., Harding E.B. What are the poliomyelitis viruses? // Q. Bull. Northwest Univ.Med. Sch. 1952. Vol. 26, N 3. P. 228-234.
22. Juneau P., Lawrence J.E., Suttle C.A., Harrison P.J. Effects of viral infection on photosynthetic processes in the bloom-forming alga Heterosigma akashiwo // Aquat. Microb. Ecol. 2003. Vol. 31. P. 9-17.
23. Kuppeveld F.J. M., Melchers W.J. G., Kirkegaard K., Doedens J.R. Structure-function analysis of Coxsackie B3 virus protein 2B // Virology. 1997. Vol. 227. P. 111-118.
24. Le Call O., Christian P., Fauquet C.M. et al. Picornavirales, a proposed order of positive-sense single-stranded RNA viruses with pseudo T=3 virion architecture // Arch. Virol. 2008. Vol. 153, N 4. P. 715-727.
25. Liang Z., Manoj Kumar A.S., Jones M.S. et al. Phylogenetic analysis of the species Theilovirus: emerging murine and human pathogens // J. Virol. 2008. Vol. 82. P. 11545-11554.
26. Lvov D.K., Shchelkanov M.Yu., Alkhovsky S.V., Deryabin P.G. Zoonotic viruses of Northern Eurasia. Taxonomy and ecology. Elsevier; Academic Press, 2014. 452 p.
27. Lyles D.S. Cytopathogenesis and inhibition of host gene expression by RNA viruses // Microbiol. Mol. Biol. Rev. 2000. Vol. 64, N 4. P. 709-724.
28. Ng T.F. F., Mesquita J.R., Nascimento M.S., Kondov N.O. et al. Feline fecal virome reveals novel and prevalent enteric viruses // Vet. Microbiol. 2014. Vol. 171. P. 102-111.
29. Ohsawa K., Watanabe Y., Miyata H., Sato H. Genetic analysis of a Theiler's-like virus isolated from rats // ComP. Med. 2003. Vol. 53. P. 44-49.
30. Pritchard A.E., Strom T., Lipton H.L. Nucleotide sequence identifies Vilyuisk virus as a divergent Theiler's virus // Virology. 1992. Vol. 191, N 1. P. 469-472.
31. Sanfacon H., Gorbalenya A.E., Knowles N.J., Chen Y.P. Order Picornavirales // Virus Taxonomy: Ninth report of the international committee on taxonomy of viruses / eds A.M. Q. King, M.J. Adams, E.B. Carstens, E.J. Lefkowitz. Elsevier Science, 2011. P. 835-839.
32. Sasaya T., Kusaba S., Ishikawa K., Koganezawa H. The nucleotide sequence of RNA1 of Lettuce big-vein virus, genus Vari-cosavirus, reveals its relation to nonsegmented negative-strand RNA viruses // Virology. 2002. Vol. 297, N 2. P. 289-297.
33. Stanway G., Brown F., Christian P. et al. Picornaviridae // Virus Taxonomy. Eight Report of the International Committee on Taxonomy of Viruses / eds. C.M. Fauquet, M.A. Mayo, J. Maniloff et al. Elsevier; Academic Press, 2005. P. 757-778.
34. Sun G., Zhang X., Yi M., Shao S., Zhang W. Analysis of the genomic homologous recombination in Theilovirus based on complete genomes // Virol. J. 2011. Vol. 8. P. 439.
REFERENCES_
1. Gavryushina E.S. Cooperation between picornavirus proteins to overcome cells protective mechanisms. Zhurnal obshchey biologii [Journal. Society. Biology]. 2009. Vol. 70
(3): 245-8. (in Russian)
2. Lvov D.K. Birth and formation of virology. Virology guidelines. Viruses and viral infections of humans and animals / ed. D.K. Lvov. M.: MIA, 2013: 29-46. (in Russian)
3. Lvov D.K., S.V. Alhovskyi, Schelkanov M.Yu., Dery-abin P.G. et al. Usage of modern molecular genetic techniques for biosafety. Vestnik Rossiyskoy voenno-meditsin-skoy akademii [Bulletin of the Russian Medical Military Academy]. 2014; 3: 115-27. (in Russian)
4. Lvov D.K., Alhovsky S.V., Schelkanov M.Yu., Sche-tinin A.M. et al. Genetic characterization of the Syr Darya valley fever virus (SDVFV - Syr-Darya valley fever virus) (Picornaviridae, Cardiovirus), isolated from humans and ticks Hyalomma as. asiaticum (Hyalomminae), Dermacentor dagh-estanicus (Rhipicephalinae) (Ixodidae) and Ornithodoros coniceps (Argasidae) in Kazakhstan and Turkmenistan. Problemy virusologii [Problems. of Virusol.]. 2014; Vol. 59
(4): 15-9. (in Russian)
5. Lvov D.K., Schelkanov M.Y. Picornavirales military force. Virology guidelines. Viruses and viral infections of humans and animals / ed. D.K. Lvov. Moscow: MIA, 2013: 220-5. (in Russian)
6. Lvov D.K., Schelkanov M.Y. Dicistroviruses (Dicistroviridae). Virology guideline. Viruses and viral infections of humans and animals / ed. D.K. Lvov. Moscow: MIA, 2013: 225-8. (in Russian)
7. Lvov D.K., Schelkanov M.Y. Iflaviruses (Iflaviridae). Virology guideline. Viruses and viral infections of humans and animals / ed. D.K. Lvov. Moscow: MIA, 2013: 228-30. (in Russian)
8. Lvov D.K., Schelkanov M.Y. Marnaviruses (Marnaviridae). Virology guideline. Viruses and viral infections of humans and animals / ed. D.K. Lvov. Moscow: MIA, 2013: 230-2. (in Russian)
9. Lvov D.K., Schelkanov M.Y. Picornaviruses (Picornaviridae). Virology guideline. Viruses and viral infections of humans and animals / ed. D.K. Lvov. Moscow: MIA, 2013: 232-49. (in Russian)
10. Lvov D. K., Schelkanov M.Y. Sekoviruses (Secoviridae). Virology guideline. Viruses and viral infections of humans and animals / ed. D.K. Lvov. Moscow: MIA, 2013: 249-55. (in Russian)
11. Sarmanova E.S. The study of the etiology of Viliuisk encephalomyelitis. Message 1. Study of biological charac-
teristics of virus strains isolated from patients. Questions of Medical Virology. Moscow: 1960: 211-4. (in Russian)
12. Agol V.I. Picornavirus genome: an overview. Molecular Biology of Picornaviruses / eds. B.L. Semler, E. Wimmer, Washington D.C.: ASM Press, 2002: 127-48.
13. Azzam O., Chancellor T.C. B. The biology, epidemiology, and management of rice tungro disease in Asia. Plant Dis. 2002; Vol. 86: 88-100.
14. Boros A., Kiss T., Kiss O., Pankovics P. et al. Genetic characterization of a novel picornavirus distantly related to the marine mammal-infecting aquamaviruses in a longdistance migrant bird species, European Roller (Coracias garrulus). J Gen Virol. 2013; Vol. 94: 2029-35.
15. Bullman S., Kearney K., O'Mahony M., Kelly L. et al. Identification and genetic characterisation of a novel picornavirus from chickens. J Gen Virol. 2014; Vol. 95: 1094103.
16. Casals J. Immunological characterization of Vily-uisk human encephalomyelitis virus. Nature. 1963; Vol. 26 (200): 339-41.
17. Choe S.S., Dodd D.A., Kirkegaard K. Inhibition of cellular protein secretion by picornaviral 3A proteins. Virology. 2005; Vol. 337: 18-29.
18. Culley A.I., Lang A.S., Suttle S.A. Family Marnaviridae. Virus Taxonomy: Ninth report of the international committee on taxonomy of viruses / eds A.M. Q. King, M.J. Adams, E.B. Carstens, E.J. Lefkowitz. Elsevier Science, 2011: 850-4.
19. Drexler J.F., Grywna K., St cker A. et al. Novel human parechovirus from Brazil. Emerg. Infect. Dis. 2009; Vol. 15: 310-3.
20. Firth C., Bhat M., Firth M.A., Williams S.H. et al. Detection of zoonotic pathogens and characterization of novel viruses carried by commensal Rattus norvegicus in New York City. MBio. 2014; Vol. 5 (5): e01933-14.
21. Harding H.B., Schmidt N., Harding E.B. What are the poliomyelitis viruses? Q. Bull Northwest Univ.Med. Sch. 1952; Vol. 26 (3): 228-34.
22. Juneau P., Lawrence J.E., Suttle C.A., Harrison P.J. Effects of viral infection on photosynthetic processes in the bloom-forming alga Heterosigma akashiwo. Aquat Microb Ecol. 2003; Vol. 31: 9-17.
23. Kuppeveld F.J. M., Melchers W.J. G., Kirkegaard K., Doedens J.R. Structure-function analysis of Coxsackie B3 virus protein 2B. Virology. 1997; Vol. 227: 111-8.
24. Le Call O., Christian P., Fauquet C.M. et al. Picornavirales, a proposed order of positive-sense single-
stranded RNA viruses with pseudo T=3 virion architecture. Arch Virol. 2008; Vol. 153 (4): 715-27.
25. Liang Z., Manoj Kumar A.S., Jones M.S. et al. Phylogenetic analysis of the species Theilovirus: emerging murine and human pathogens. J Virol. 2008; Vol. 82: 11545-54.
26. Lvov D.K., Shchelkanov M.Yu., Alkhovsky S.V., Deryabin P.G. Zoonotic viruses of Northern Eurasia. Taxonomy and ecology. Elsevier; Academic Press, 2014: 452 p.
27. Lyles D.S. Cytopathogenesis and inhibition of host gene expression by RNA viruses. Microbiol Mol Biol Rev. 2000; Vol. 64 (4): 709-24.
28. Ng T.F. F., Mesquita J.R., Nascimento M.S., Kondov N.O. et al. Feline fecal virome reveals novel and prevalent enteric viruses. Vet Microbiol. 2014; Vol. 171: 102-11.
29. Ohsawa K., Watanabe Y., Miyata H., Sato H. Genetic analysis of a Theiler's-like virus isolated from rats. Comp Med. 2003; Vol. 53: 44-9.
30. Pritchard A.E., Strom T., Lipton H.L. Nucleotide sequence identifies Vilyuisk virus as a divergent Theiler's virus. Virology. 1992; Vol. 191 (1): 469-72.
31. Sanfacon H., Gorbalenya A.E., Knowles N.J., Chen Y.P. Order Picornavirales. Virus taxonomy: Ninth report of the international committee on taxonomy of viruses / eds A.M. Q. King, M.J. Adams, E.B. Carstens, E.J. Lefkowitz. Elsevier Science, 2011: 835-9.
32. Sasaya T., Kusaba S., Ishikawa K., Koganezawa H. The nucleotide sequence of RNA1 of Lettuce big-vein virus, genus Varicosavirus, reveals its relation to nonsegmented negativestrand RNA viruses. Virology. 2002; Vol. 297 (2): 289-97.
33. Stanway G., Brown F., Christian P. et al. Picornaviridae. Virus taxonomy. Eight report of the International Committee on taxonomy of viruses / eds. C.M. Fauquet, M.A. Mayo, J. Maniloff et al. Elsevier; Academic Press, 2005: 757-78.
34. Sun G., Zhang X., Yi M., Shao S., Zhang W. Analysis of the genomic homologous recombination in Theilovirus based on complete genomes. Virol J. 2011; Vol. 8: 439 p.
