CC BY
16УДК 591.524.12 (261.74)
Состав и структура зоопланктона прибрежных вод Мавритании в зимний период
О.Г. Глушко*, В.В. Лидванов
Атлантический научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии (АтлантНИРО) Россия 236022, Калининград, ул. Дмитрия Донского, 5 1
Received 7.06.2012, received in revised form 14.06.2012, accepted 21.06.2012
В прибрежных водах Мавритании зимой 2007/08 и 2009/10 гг. выделены три стабильных зоопланктонных сообщества: 1) апвеллинговой зоны м. Кап-Блан, находящееся на севере района исследования, 2) неритической зоны, занимающее высокопродуктивный прибрежный район, 3) океанической зоны, обитающее в открытой части океана, удаленное от береговой линии. Изменения в структуре этих сообществ были связаны со снижением интенсивности апвеллинга. Это привело к снижению численности и видового разнообразия выделенных сообществ. В 2009/10 г. в результате затока теплых вод на север района Тетога turbinata индикатор вод южного происхождения оказался в составе доминантов сообщества м. Кап-Блан. Смена доминантов в сообществе океанической зоны произошла в результате его неритизации, а структурообразующий комплекс видов сообщества неритической зоны остался прежним.
Ключевые слова: мезозоопланктон, кластерный анализ, зоопланктонное сообщество, апвеллинг, трофическая и биотопическая структура, структурообразующий комплекс.
Введение
Система Канарского течения входит в число самостоятельных крупных морских экосистем Мирового океана. Это одна из четырех главных восточных пограничных высокопродуктивных апвеллинговых экосистем (Sherman et al., 1993). Она простирается от Пиренейского полуострова вдоль атлантиче-
ского побережья Западной Африки между 44° и 12°с.ш. Прибрежные воды Мавритании -часть этой экосистемы.
Влияние пассатных ветров, индуцирующих прибрежный апвеллинг, и наличие квази-стационарных круговоротов вод у побережья Мавритании способствуют обогащению биогенами эуфотической зоны этой акватории,
* Corresponding author E-mail address: [email protected]
1 © Siberian Federal University. All rights reserved
что в сочетании с длительным вегетативным периодом создает благоприятные условия для формирования высокой биологической продуктивности планктонного сообщества (Бу-катин, 1997).
Шельфовые воды Мавритании находятся под влиянием вод северного и южного происхождения, которые, встречаясь у м. Кап-Блан, формируют интенсивный фронт (Aristegui et а1., 2009). Контакт водных масс различного генезиса приводит к перестройке структуры зоопланктонного населения у побережья Мавритании. Сложность процессов, протекающих здесь в пелагиали, обусловливает необходимость углубленного исследования особенностей динамики состава зоопланктона и структуры его сообществ.
Зоопланктонные исследования прошлых лет были преимущественно фаунистически-ми (Павлов, 1968; Жигалова, 1976, 2002; Цейтлин и др., 1997; Вгепш^, 1983;). Комплексного анализа структуры мезозоопланктона не проводилось.
Цель работы - описание пространственно-временной изменчивости структуры зоопланктона в зимний период в водах Мавритании и выявление ее связи с океанологическими условиями.
Материалы и методы
Материалом для данного исследования послужили пробы мезозоопланктона, собранные в водах Мавритании в ходе двух зимних комплексных тралово-акустических и гидробиологических съемок, выполненных на судах ФГУП «АтлантНИРО»: СТМ «Атлантида» (48 рейс; 28.12.07-07.01.08 гг.) и СТМ «Атлантниро» (59 рейс; 13.0123.01.10 гг.).
Пробы собраны на акватории между 21° и 16° с.ш. по стандартной сетке станций, расположенных на параллельных широтно-
ориентированных разрезах над глубинами 20-1000 м, отстоящих друг от друга на расстоянии около 15 миль. На каждом разрезе выполнено от одной до трёх станций таким образом, чтобы обеспечить максимальный охват полигона съемки.
Орудие сбора - сеть «Бонго-20» с площадью входного отверстия 0,03 м2, фильтрующее сито из капронового газа с размером ячеи 168 мкм. Пробы собраны в светлое время суток путем ступенчато-косого траления (по 2-3 минуты на каждом горизонте) в поверхностном слое 0-100 м или 0 м - дно на ходу судна в соответствии с методическим руководством (Носков, 1983).
На съемке 2007/08 г. собрана 31 проба, на съемке 2009/10 г. - 27 проб мезозоопланктона. На каждой станции взяли по одной пробе.
Камеральная обработка проб проведена по стандартной методике (Инструкция по..., 1982). Основное внимание уделено веслоногим и ветвистоусым ракообразным, представителей которых, по возможности, идентифицировали до вида. Другие меро- и голопланктонные организмы определены, как правило, до таксонов более высокого ранга.
По результатам обработки выполнен расчет величин общей численности и сырой биомассы зоопланктона, а также численности и биомассы его отдельных таксонов (экз/м3, мг/м3) в слоях сбора (Лидванов и др., 2005).
При характеристике частоты встречаемости таксонов использована следующая шкала: константные - частота встречаемости более 50 %, второстепенные - обнаруженные на 25-50 % станций, случайные -встреченные менее чем на 25 % станций (Количественные методы., 2005). Для анализа трофической структуры выделены три основные трофические группы мезозоо-
планктона: фильтраторы (тонкие и грубые), оппортунисты и хвататели (мелкие и крупные) - в соответствии с классификациями Т.А. Кондратьевой (2003), Дж. Мошлина (Mouchline, 1998), Т.В. Павловской (2001), модифицированными с учетом современных данных (Vives, 1982; Wu, 2004). Изменчивость биотопической структуры мезозоо-планктона оценена по распределению трех экологических группировок копепод: нери-тической, нерито-океанической и океанической. Принадлежность каждого вида копе-под к той или иной группировке определена на основе классификации Ф. Вива (Vives, 1982).
Статистическая обработка материала проведена общепринятыми методами в пакете программ PRIMER® 6 (Plymouth Marine Laboratory, United Kingdom). В частности, в качестве обособленных зоопланктонных сообществ рассматриваются зоопланктонные группировки, выделенные методами непараметрического многомерного шкалирования и кластерного анализа стандартизированных и трансформированных (взятием корня квадратного) данных численности таксонов по коэффициенту сходства Брея-Кертиса и использованием групповой средней в качестве меры дистанции (Clarke, Warwick, 2001). Под сообществом мы понимаем, вслед за В.П. Воробьевым (1949) и К.Н. Несисом (1985), комплекс видов, населяющий определенный биотоп и характеризующийся относительной устойчивостью структуры и количественных соотношений между отдельными его членами. Видовое разнообразие оценено с использованием наиболее распространенного в гидробиологии информационно-статистического индекса Шеннона. Показатель выравненности Пиелу рассчитан как отношение наблюдаемого разнообразия к максимальному (Алимов, 1989).
Результаты и обсуждение
Гидрологические условия
На функционирование прибрежной экосистемы Мавритании существенное влияние оказывают два основополагающих структурообразующих гидрологических фактора: Сенегало-Мавританская фронтальная зона и прибрежный апвеллинг (Чернышков и др., 2005). Возникновение первого обусловлено боковым взаимодействием холодных соленых вод северного происхождения (северной атлантической центральной водной массы (САЦВ)) и теплых, менее соленых вод южного происхождения (южной атлантической центральной водной массы (ЮАЦВ)) и их поверхностных модификаций (северной поверхностной (СПВ) и южной поверхностной (ЮПВ) вод) (Лидванов и др., 2010). В результате этого взаимодействия у м. Кап-Блан (21° с.ш.) формируется фронтальная зона с интенсивным вихреобразованием и меандрированием потоков (так называемый Сенегало-Мавританский фронт - СМФ), в которой интенсивно протекающие процессы перемешивания, интрузии и переслаивания приводят к обогащению поверхностного слоя биогенами, поступающими с водами ЮАЦВ, и способствуют значительному повышению уровня продуктивности (Духова, 2010).
Положение Сенегало-Мавританской фронтальной зоны в поверхностном слое меняется по сезонам. Летом она находится около 21° с.ш. и охватывает весь столб воды от 0 до 800 м. Зимой происходит интенсификация Канарского течения, заполнение верхнего 40метрового слоя холодными высокосолеными водами СПВ и смещение фронтальной зоны к югу до 10-13° с.ш. На глубинах ниже 40-50 м, аналогично летнему сезону, фронтальная зона сохраняет своё положение у м. Кап-Блан.
Второй важный фактор, формирующий гидрологический режим и структуру вод
у побережья Мавритании, - прибрежный апвеллинг, который тоже характеризуется сезонной изменчивостью. Его наибольшая интенсивность у побережья Мавритании наблюдается с февраля по сентябрь (Доманев-ский, 1998). Некоторые авторы также выделяют в Центрально-Восточной Атлантике апвеллинговую водную массу (АВ) как самостоятельную (Сирота, 2003).
Зимой 2007/08 и 2009/10 гг. структура вод была типичной для района Мавритании и характеризовалась доминированием в поверхностном слое (0-40 м) холодной водной массы северного происхождения - СПВ (1в=16-20 °С). Ее подстилала ЮАЦВ. СМФ в поверхностном слое (0-40 м) располагался в оба эти года южнее района исследования, на 12°50' и 12°40' с.ш. соответственно.
Кроме того, гидрологические условия на исследуемой акватории в 2007/08 г. обусловливались наличием двух обширных участков апвеллинга. На северном участке апвеллинг прослеживался между 20°40' и 19°00' с.ш., от берега и до 17°45' з.д. На южном участке менее интенсивный апвеллинг отмечен в координатах 18°30'-16°15' с.ш., от берега и до 16°35'
з.д. (Научный отчет о 48 рейсе., 2008).
Зимой 2009/10 г. апвеллинг был менее выражен на участках: 20°00'-20°40' с.ш. (южнее м. Кап-Блан), 19°15'-19°40' с.ш. (около м. Ти-мирис), 17°40'-17°50' с.ш. и на юге, 16°10' с.ш. Кроме того, и в 2007/08, и в 2009/10 гг. наблюдалась адвекция теплых океанических вод в область шельфа на участке 18-19°00' с.ш. (Научный отчет о 59 рейсе., 2010).
Видовой состав мезозоопланктона
Всего в 2007/08 и 2009/10 гг. идентифицированы 150 видов и таксонов более высокого ранга. Среди веслоногих ракообразных (Copepoda) обнаружены 114 видов, или 46 %
от фаунистического списка копепод, населяющих район м. Кап-Блан (Vives, 1982), и 15,4 % от копепод из вод Центрально-Восточной Атлантики (Razouls et al., 2005-2011).
Кроме того, идентифицированы 32 таксона меро- и голопланктонных организмов других систематических групп (декапод, мизид, эуфаузиид, полихет, моллюсков и т.д.). Среди ветвистоусых ракообразных и в 2007/08, и в 2009/10 гг. обнаружены типичные для побережья Мавритании четыре вида: Penilia avirostris Dana, 1849, Evadne nordmanni Loven, 1836, Pseudevadne tergestina (Claus, 1877), Podon leuckartii (G. O. Sars, 1862).
В 2007/08 г. константные формы зоопланктона были представлены 19 таксонами (табл. 1). Группа второстепенных форм включала 21 таксон, а группа случайных - 76 таксонов.
В 2009/10 г. повсеместно встречены Cen-tropages chierchiae Giesbrecht, 1889, Paracala-nus indicus Wolfenden, 1905, Temora turbinata (Dana, 1849). В группу константных, помимо перечисленных, вошли 16 таксонов (табл. 1). К второстепенным отнесены 23 таксона, к случайным - 72.
Сходство видового состава групп константных таксонов в рассматриваемые года было более 68 %. Среди них общими были виды копепод C. chierchiae, P. indicus, T. turbinata, Acartia danae Giesbrecht, 1889, Calanoides carinatus (Krayer, 1848), Oithona nana Giesbrecht, 1892, Oithona plumifera Baird, 1843, а также Chaetognatha, Appendicularia, личинки Decapoda, науплии Calanus и Euca-lanus, личинки рыб. Однако в составе константных видов имеются и некоторые различия. Так, например, в связи с затоком теплых вод ЮАЦВ на север района в 2009/10 г. значительно возросла роль T. turbinata и Euterpina acutifrons (Dana, 1848), а также из-за ослабшего апвеллинга увеличилась доля нерито-
Таблица 1. Частота встречаемости (ЧВ, %) и биотопическая приуроченность константных организмов зоопланктона в 2007/08 и 2009/10 гг.: Н - неритический вид, О - океанический, Н-О - нерито-океанический, согласно (^уе8, 1982)
2007/08 г. 2009/10 г.
Таксон Обитание ЧВ Таксон Обитание ЧВ
Chaetognatha - 100,0 Centropages chierchiae Н-О 100,0
Centropages chierchiae Н-О 96,8 Paracalanus indicus преимущ. Н 100,0
Paracalanus indicus преимущ. Н 96,8 Temora turbinata Н-О 100,0
Acartia danae преимущ. О 90,3 Chaetognatha - 96,3
Calanoides carinatus Н-О 90,3 Decapoda личинки - 92,6
Oithona plumifera Н-О 90,3 Calanoides carinatus Н-О 92,6
Decapoda личинки - 90,3 Euterpina acutifrons Н 77,8
Temora stylifera преимущ. Н 83,9 Calanus науплии - 74,1
Eucalanus monachus О 80,6 Appendicularia - 70,4
Clausocalanus furcatus Н-О 74,2 Bivalvia - 70,4
Eucalanus науплии - 71,0 Eucalanus науплии - 66,7
Pisces личинки - 71,0 Oithona nana преимущ. Н 66,7
Nannocalanus minor Н-О 67,7 Oithona similis преимущ. Н 63,0
Temora turbinata Н-О 67,7 Acartia danae преимущ. О 59,3
Appendicularia - 67,7 Oncaea media Н-О 59,3
Oithona nana преимущ. Н 64,5 Pisces икринки - 55,6
Calanus науплии - 61,3 Pisces личинки - 51,9
Penilia avirostris Н 61,3 Polychaeta - 51,9
Oncaea conifera преимущ. О 58,1 Oithona plumifera Н-О 51,9
океанических Oithona similis Claus, 1866 и On-caea media Giesbrecht, 1891.
Общая численность и биомасса
Зимой 2007/08 г. численность зоопланктона на станциях варьировала от 741 до 64 051 экз/м3, в среднем - 11 377 экз/м3. Относительная численность веслоногих ракообразных была 93 %, ветвистоусых - 2,1 %, других крупных меро- и голопланктонных организмов - 4,9 %. Основу численности составляли: P. indicus (28,7 %), науплии Calanus (14,2 %), C. carinatus (9,5 %), O. media (7,1 %). Наибольшая численность наблюдалась на севере района (20°40' - 19°00' с.ш.), мористее зоны апвеллинга (рис. 1).
Зимой 2009/10 г. численность зоопланктона изменялась в пределах от 32 до 42 894 экз/м3, в среднем 8360 экз/м3. Относительная численность веслоногих и ветвистоусых ракообразных значительно не изменилась (89,6 и 3,2 % соответственно), а представителей крупных таксонов увеличилась до 7,1 %. По численности доминировали Опсаеа си^а Sars, 1916 (18,3 %), Е. nordmanni (11,7 %), Р. т-dicus (11,3 %), Т. turbinata (6,0 %). Повышенные концентрации зоопланктона отмечены либо на шельфе и приурочены к зонам подъёма вод, либо в океанической части, куда они, вероятно, выносятся из зоны шельфа с апвел-линговыми водами (рис. 2).
Неритические (47,0 % от численности в 2007/08 г. и 46,6 % - в 2009/10 г.) и нерито-
Рис. 1. Пространственное распределение численности (А) (экз/м3) и биомассы (Б) (мг/м3) зоопланктона в слое 0- 100 м (дно) зимой 2007/08 г.
Рис. 2. Пространственное распределение численности (А) (экз/м3) и биомассы (Б) (мг/м3) зоопланктона в слое 0-10 0 м (дно) зимой 2009/10 г.
20°^
19°Ы
18°Ы
17°^
18^°
17W°
океанические виды копепод (35,8 % от численности в 2007/08 г. и 44,8 % в 2009/10 г.) преобладали на большей части исследованной акватории как на шельфе, так и в океанической ее части (табл. 1). Нерито-океанические копеподы преимущественно размещались в
зонах подъема вод и зоне подповерхностного фронта на севере района. Относительная численность видов океанического происхождения увеличивалась в направлении к открытой части океана и составляла 17,2 и 8,7 % в 2007/08 и 2009/10 гг. соответственно. Значи-
тельная доля биомассы представлена копепо-дами нерито-океанического и неритического происхождения. С 2007/08 по 2009/10 гг. она возросла с 49,5 до 63,4 %.
В 2007/08 г. биомасса зоопланктона была распределена неравномерно, изменяясь в широком диапазоне от 41 до 2430 мг/м3 (рис. 1). Высокие значения биомассы отмечены в зоне шельфа, где массово встречались желетелые организмы (до 69 %) и икринки пелагических рыб (до 50 %), а также в океанической зоне около 19°30' с.ш., где по биомассе доминировала Р. avirostris (17,3 %). Основу биомассы формировали копеподы С. саппаШ' (14,2 %) и Р. indicus (9,2 %), а также Chaetognatha (10,9 %), личинки рыб (7,6 %), сифонофоры (7,0 %) и икринки пелагических рыб (4,7 %).
Зимой 2009/10 г. биомасса зоопланктона тоже колебалась в широких пределах (от 2 до 8734 мг/м3), однако средние величины в том и другом году исследования фактически совпали (735 и 740 мг/м3 соответственно). Наибольшая биомасса обнаружена на прибрежной станции № 24 южнее м. Тимирис, где ее основу составляли икринки пелагических видов рыб (42,3 %) (рис. 2).
Ценотическая структура мезозоопланктона
Методом кластерного анализа, по данным съемки 2007/08 г., выделены три зоопланктон-ных сообщества (рис. 3). Первое сообщество располагалось у м. Кап-Блан, незначительно простираясь и на север, в зону Марокко. Вероятно, оно сформировано под влиянием смешан -ных вод фронта, расположенного между 19° и 23°с.ш. на глубинах ниже 40 м и разделяющего ЮАЦВ и САЦВ (рис. 4). Второе сообщество биотопически приурочено к водам шельфа, а третье - развивалось мористее и связано с водами океанического происхождения.
Сообщество м. Кап-Блан в 2007/08 г. сформировано преимущественно мелкоразмерными неритическими и нерито-океаническими видами, среди которых доминировали P. indi-cus и O. media (табл. 2, 3). Оно имело относительно низкое видовое разнообразие, индекс выравненности и биомассу при относительно высокой численности. В трофической структуре преобладали тонкие фильтраторы и мелкие хвататели (табл. 2).
Второе сообщество - прибрежной зоны - тоже сформированное неритически-
(А)
(Б)
Рис. 3. Дендрограмма кластерного анализа относительной численности таксонов зоопланктона зимой 2007/08 г. (А) и 2009/10 г. (Б)
Сообщества: м. Кап-Блан - Ё2, океанической зоны -1111 прибрежной зоны - из Рис. 4. Пространственное распределение зоопланктонных сообществ в 2007/08 г. (А) и в 2009/10 г. (Б)
Таблица 2. Показатели состояния сообществ зоопланктона вдоль побережья Мавритании
Сообщества 2007/08 г. 2009/10 г.
на Ё § 2 Прибрежной зоны Океанической зоны на Ё й « 2 Прибрежной зоны Океанической зоны
Численность, экз/м 10028 15979 6570 13167 6659 279
Биомасса, г/м3 0,3 1,0 0,6 0,5 1,1 0,02
Индекс Шеннона, бит/экз 3,97 4,41 4,46 3,61 3,89 3,86
Индекс Пиелу 0,86 0,9 0,9 0,87 0,92 0,87
Относительная численность
-неритических видов копепод, % 59,2 44,1 47,6 61,5 40,9 23,1
-океанических видов копепод, % 6,0 16,5 24,6 6,7 10,1 8,7
-нерито-океанических видов копепод, % 34,7 39,4 27,8 31,8 49,0 68,2
-грубых фильтраторов, % 7,7 20,5 10,0 24,8 23,6 5,8
-тонких фильтраторов, % 47,7 50,1 58,0 29,8 45,1 49,7
-крупных хватателей, % 0,2 0,3 0,6 0,2 0,8 2,3
-мелких хватателей, % 33,7 21,3 21,8 41,5 20,0 34,4
-оппортунистов, % 10,9 7,7 9,7 3,8 10,5 7,9
Таблица 3. Относительная численность доминирующих видов, %
Сообщества 2QQ7/Q8 г. 2QQ9/1Q г.
Paracalanus indicus 51,8 Oncaea media 32,9
Oncaea media 24,9 Temora turbinata 22,7
м. Кап-Блан Прочие 23,3 Paracalanus indicus Прочие ,7 ,Q ,3 2, Q, 4, 222
Paracalanus indicus 32,1 Paracalanus indicus 44,2
Прибрежной зоны Calanoides carinatus 18,Q Calanoides carinatus 14,1
Прочие 49,8 Прочие 41,6
Paracalanus indicus 42,1 Oncaea conifera 31,7
Oncaea conifera 6,3 Clausocalanus jobei 11,8
Океанической зоны Calanoides carinatus 6,Q Oithona plumifera 11,Q
Прочие 45,6 Paracalanus indicus Прочие 1Q,8 34,7
ми и нерито-океаническими видами, характеризовалось доминированием Р. indicus и С. сагтаШ' (табл. 2, 3) и более высокими значениями индекса видового разнообразия и выравненности. Численность и биомасса по сравнению с другими сообществами была наибольшей, трофическая структура аналогична двум другим сообществам.
В сообществе океанической зоны тоже доминировали неритические виды, но относительная численность океанических видов по сравнению с другими сообществами максимальна (табл. 2). Группу доминантов формировали Р. indicus, Опсаеа conifeгa Giesbrecht, 1891 и С. caгinatus (табл. 3). Индексы Шеннона и Пиелу достигали наибольших значений при низкой численности и относительно невысокой биомассе сообщества. В трофической структуре тоже преобладали тонкие фильтраторы и мелкие хвататели.
По данным съемки 2009/10 г., тоже выделены три аналогичных сообщества (рис. 2), которые имели сходное биотопическое распределение (рис. 4), структуру и показатели обилия (табл. 2, 3). Однако сообщество м. Кап-
Блан и сообщество прибрежной зоны развивались на сравнительно большей акватории, вытесняя третье сообщество океанической зоны в открытую часть океана. Помимо этого в сообществе м. Кап-Блан группу видов-кодоминантов наряду с P. indicus и O. media составлял теплолюбивый вид - T. turbinata, являющийся индикатором теплых вод ЮАЦВ. Численность и биомасса сообщества незначительно возросли, в то время как индекс Шеннона почти не изменился.
Видовая структура сообщества прибрежной зоны, как и биомасса, остались прежними, хотя численность снизилась почти в два раза (т.е. возросла доля крупных форм). Индекс видового разнообразия уменьшился, а индекс выравненности незначительно увеличился (табл. 2).
В сообществе океанической зоны в 2009/10 г. группа доминантов несколько изменилась. В неё входили не только океаническая O. conifera и неритический P. indicus, но также нерито-океанические Clausocalanus jobei Frost & Fleminger, 1968 и O. plumifera (табл. 3). Доля неритических и океанических копепод,
численность, биомасса сообщества и индекс Шеннона заметно снизились (табл. 2), однако значительно возросла относительная численность нерито-океанических видов. Кроме того, сократилась площадь распространения сообщества. Структура сообщества в 2009/10 г. упростилась за счет изменения численности некоторых видов и замены доминирующих видов.
Изменения в структуре зоопланктона в 2009/10 г., вероятно, напрямую зависят от особенностей гидрологической обстановки
и, в частности, связаны с мощностью апвел-линга. Снижение интенсивности апвеллинга повлекло за собой снижение численности и видового разнообразия сообществ.
В 2009/10 г. в результате затока теплых вод на север района T. turbinata оказалась в составе доминантов сообщества м. Кап-Блан. Смена доминантов в сообществе океанической зоны произошла в результате его не-ритизации, при этом возросла доля нерито-океанических копепод (табл. 3). В период ослабления апвеллинга поднимавшиеся воды не достигали поверхности, что и способствовало выносу неритической фауны далеко за пределы шельфа.
По типу питания в оба сезона в каждом из сообществ доминировали тонкие фильтра-торы и мелкие хвататели, что свидетельствует о высокой концентрации таких пищевых объектов, как фитопланктон и мелкоразмерный зоопланктон, и вследствие этого и высокой продуктивности вод исследуемой акватории.
Изменения пространственной структуры сообществ, возможно, связаны с локальными особенностями динамики вод у побережья Мавритании, в частности, с образованием
различных по происхождению и размерам разнонаправленных вихревых и меандровых потоков (Лидванов и др., 2010).
Заключение
Структура зоопланктона зимой 2007/08 и 2009/10 гг., несмотря на отличия океанологической обстановки, имела схожие черты. Комплекс константных таксонов сходен более чем на 68 %. Несмотря на ослабление в 2009/10 г. прибрежного апвеллинга, средние значения биомассы зоопланктона совпадали в оба года. Большие численности и биомассы зоопланктона характерны для продуктивных шельфовых вод и зон апвеллинга.
Выделены три стабильных во времени зоопланктонных сообщества:
• Сообщество м. Кап-Блан, находящееся в апвеллинговой зоне, сформировано главным образом неритическим комплексом видов, характерным для шельфовых сообществ зоны Марокко. Формированию и обособлению сообщества способствовали воды подповерхностной фронтальной зоны - зоны конвергенции ЮАЦВ и САЦВ.
• Сообщество прибрежной зоны, занимающее высокопродуктивную прибрежную зону, находится под влиянием фауны шельфа и сформировано комплексом неритических и нерито-океанических видов.
• Сообщество океанической зоны, хотя и сформировано в основном копеподами смешанного - нерито-океанического и неритического - происхождения, находится под влиянием океанических вод.
Авторы приносят искреннюю благодарность Р.Н. Буруковскому и Е.Н. Науменко за консультации, дополнения и всестороннюю помощь в работе над статьей.
Список литературы
Алимов А.Ф. (1989) Введение в продукционную гидробиологию. Ленинград: Гидрометео-издат, 152 с.
Букатин П.А. (1997) Ихтиофауна района мыс Кап-Блан - мыс Тимирис и ее промысловое использование: дис. ... канд. биол. наук. Калининград, 195 с.
Воробьев В.П. (1949) Бентос Азовского моря. Тр. АзЧерНИРО, вып. 13, 195 с.
Доманевский Л.Н. (1998) Рыбы и рыболовство в неритической зоне Центрально-Восточной Атлантики. Калининград: АтлантНИРО, 196 с.
Духова Л.А. (2010) Гидрохимическая структура и формирование биологической продуктивности вод в районе Канарского апвеллинга: Автореф. канд. географ. наук. Калининград, 22 с.
Жигалова Н.Н. (1976) Предварительные данные о составе и распределении некоторых компонентов зоопланктона в Центрально-Восточной Атлантике. В: Труды АтлантНИРО. Биологические исследования в Атлантическом океане и Балтийском море. Калининград: Изд-во АтлантНИРО, вып. LX, с. 124-129.
Жигалова Н.Н. (2002) Межгодовая изменчивость зоопланктона у побережья Мавритании в летний период 1998-2000 годов. В: Труды АтлантНИРО. Промыслово-биологические исследования АтлантНИРО в 2000-2001 годах. Т.1. Атлантический океан и Юго-Восточная часть Тихого океана. Калининград: Изд-во АтлантНИРО, с. 85-94.
Инструкция по количественной обработке морского сетного планктона (1982) Каредина Е.П. (ред) Владивосток: ТИНРО, 29 с.
Количественные методы экологии и гидробиологии (2005). Розенберг Г.С. (ред) Сборник научных трудов, посвященный памяти А.И. Баканова. Тольятти: СамНЦ РАН, 404 с.
Кондратьева Т.А., Савельев Г.И. (2003) Морфоэкологические группы морских планктонных каляноид (Crustacea, Copepoda, Calanoida): фильтраторы и оппортунисты (часть). Казань: Институт экол. природ. систем АН Татарстана, 30 с.
Лидванов В.В., Жигалова Н.Н., Бутович Я.Ф. (2005) Зоопланктонные базы данных и их эксплуатация в АтлантНИРО. В: «Комплексные и гидробиологические базы данных: ресурсы, технологии и использование»; «Адаптация гидробионтов»: Материалы молодежных школ, г. Азов, окт. 2005 г. Ростов-на-Дону: Изд-во ЮНЦ РАН, с. 67-70.
Лидванов В.В., Жигалова Н.Н., Кудерский С.К. (2010) Вертикальное распределение мезо-зоопланктона в зоне взаимодействия Канарского и Северной ветви Межпассатного течений. Океанология 50 (3): 387-395
Научный отчет о 48 рейсе СТМ К 1704 «Атлантида» (2008) Районы работ: ЦентральноВосточная Атлантика (исключительные экономические зоны Королевства Марокко и Исламской республики Мавритании, 05.11.2007 г. - 28.01.2008 г. Калининград: АтлантНИРО, 61 с.
Научный отчет о 59 рейсе СТМ К 1711 «Атлантниро» (2010) Районы работ: ЦентральноВосточная Атлантика (исключительные экономические зоны Королевства Марокко и Исламской Республики Мавритания, 10.11.09 г.- 12.02.2010 г. Калининград: АтлантНИРО, 52 с.
Несис К.Н. (1985) Океанические головоногие моллюски. Распространение, жизненные формы, эволюция. М.: Наука, 287 с.
Носков А.С., Виноградов В.И., Романченко А.Н. (1983) Методические указания по сбору проб зоо-, ихтиопланктона планктоносборщиком «БОНГО» и их обработке. Калининград: Ат-лантНИРО, 36 с.
Павлов В.Я. (1968) О распределении планктона в районе м. Кап-Блан. Океанология 8(3): 479-486.
Павловская Т.В., Зесенко А.Я., Морозова А.Л. (2001) Экспериментальное изучение питания массовых видов зоопланктона Индийского океана. Экология моря 56: 80-85.
Сирота А.М. (2003) Структура и динамика вод в районе Канарского апвеллинга и состояние популяций пелагических рыб: Автореф. канд. географ. наук. Калининград, 23 с.
Чернышков П.П., Сирота А.М., Тимохин Е.В. (2005) Структура и динамика вод в районах Канарского и Бенгельского апвеллингов и их влияние на популяции пелагических рыб. Калининград: АтлантНИРО, 198 с.
Цейтлин В.Б., Китаин В.Я., Рудяков Ю.А. (1997) Распределение биомассы зоопланктона в поверхностном слое вод Атлантического океана. Океанология 37 (5): 739-744.
Aristegui J., Barton E.D., Alvarez-Salgado X.A., Santos A.M.P., Figueiras F.G., Kifani S., Her-nandez-Leon S., Mason E., Machu E., Demarcq H. (2009). Sub-regional ecosystem variability in the Canary Current upwelling. Progress in Oceanography 83(1-4): 33-48.
Brenning U. (1983) Beitrage zur Calanoidenfauna (Crustacea, Copepoda) vor Nordwest- und Sud-westafrica. Die Vertreter der Familie Aetideidae. Wiss. Z. Univ. Rostock 32 (Naturwiss. Reihe 5): 1-7.
Clarke K.R., Warwick R.M. (2001) Change in marine communities: an approach to statistical analysis and interpretation (2nd Edition). Plymounth: Plymounth Marine Laboratory, 175 p.
Mouchline J. (1998) The biology of calanoid copepods. Advances in Marine Biology. V.33, 149 p.
Razouls C., de Bovee F., Kouwenberg J., Desreumaux N. (2005-2011) Diversity and geographic distribution of marine planktonic copepods. Electronic resource. http://copepodes.obs-banyuls.fr/en
Sherman K., Alexander L.M., Gold B.D. (Eds.) (1993) Large marine ecosystem: Stress, Mitigation and Sustainability. Washington, DC: AAAS Press, 294 p.
Vives F. (1982) Sur les copepodes de la region CINECA (Parties nord et centrale). Rapp. P.-v. Reun. Cons. perm. int. Explor. Mer. 180: 289-296.
Wu Ch.-H., Hwang J.-Sh., Yang J.-S. (2004) Diets of three copepods (Poecilostomatoida) in the Southern Taiwan Strait. Zoological Studies 43(2): 388-392.
Composition and Structure of the Zooplankton in Coastal Waters of Mauritania in Winter
Oksana G. Glushko and Viacheslav V. Lidvanov
Atlantic Scientific Research Institute of Marine Fisheries and Oceanography 5 Dmitry Donskoy Str., Kaliningrad, 236022 Russia
In the coastal waters of Mauritania three stable zooplankton community 1) community upwelling zones cape Cap Blanc, situated in the north of the study area; 2) community neritic zone in the highly productive coastal area; 3) community oceanic zones, remote from the coastline were identified in winter 2007/08 and 2009/10.
Changes in the structure of these communities depended on the hydrological conditions, and, in particular, were associated with a decrease in the intensity of upwelling. This resulted in a decrease in the zooplankton abundance and species diversity of selected communities. Temora turbinata, an indicator of water of southern origin, was dominant in the community of the cape Cap Blanc in 2009/10 as a result of inflow of warm waters into the north district. A change in dominant species in the community oceanic zones was due to an increased proportion of neritic species. Composition of dominant species of community neritic zone remained the same.
Keywords: mesozooplankton, cluster analysis, zooplankton community, upwelling, trophic structure, habitat structure, structure-complex.
