CC BY
11Journal of Siberian Federal University. Biology 3 (2013 6) 290-312
УДК 591.524.12.3:551.46(261.77)
Таксономический состав мезозоопланктона экосистемы Канарского течения (побережье Марокко)
В.В. Лидванов*, Е.И. Кукуев, С.К. Кудерский, О.Г. Грабко
Атлантический научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии (АтлантНИРО), Россия 236022, г. Калининград, ул. Дмитрия Донского, 5
Received 12.02.2013, received in revised form 28.02.2013, accepted 14.03.2013
На основе материалов многолетних сборов в пелагиали марокканского побережья экосистемы Канарского течения проведен фаунистический анализ мезозоопланктона (с акцентом на Copepoda): оценен его состав, частота встречаемости отдельных таксонов, а также биотопическая, батиметрическая и зоогеографическая структуры фауны Copepoda. Обнаружены два вида Copepoda, отсутствующие в других фаунистических списках, -южноцентральный Euchaetaparaconcinna Fleminger, 1957 и широкотропический Paracalanus tropicus Andronov, 1977. В фауне Copepoda доминируют океанические широкотропические виды, среди которых поверхностные и интерзональные представлены в равном соотношении. Однако неритические широкотропические виды формируют основу группы константных видов (частота встречаемости более 50 %) и создают фаунистический фон района. Состав групп константных, второстепенных и случайных по частоте встречаемости таксонов достаточно консервативен. Частота встречаемости основных видов веслоногих ракообразных в значительной степени соответствует их встречаемости в прибрежных районах всего Североатлантического субтропического круговорота.
Ключевые слова: таксономический состав мезозоопланктона, экосистема Канарского течения, частота встречаемости, биотопическая, батиметрическая и зоогеографическая структуры.
Введение
Экосистема Канарского течения относится к одной из 64 Больших морских экосистем Мирового океана, к одной из четырех глав-
ных восточных пограничных высокопродуктивных апвеллинговых экосистем и к одному из важнейших районов международного промысла, где величина ежегодного вылова пела-
© Siberian Federal University. All rights reserved Corresponding author E-mail address: slavalidvanov@mail.ru
*
гических рыб-планктофагов составляет более 2 млн т (Sherman et al., 1993; Доманевский, 1998). Эта экосистема располагается вдоль атлантического побережья Западной Африки и Пиренейского полуострова между 12° и 44° с.ш.; ее Марокканский район, простирающийся от м. Сим до м. Кап-Блан (37°-21° с.ш.), имеет наиболее важное промысловое значение (Aristegui et al., 2009). Поэтому исследование мезозоопланктона как индикатора состояния экосистемы в условиях изменения климата и высокой антропогенной нагрузки становится крайне актуальным.
Исследования экосистемы Канарского течения насчитывают более чем столетнюю историю (Грезе, 1971). К настоящему времени она хорошо изучена в промыслово-океанологическом аспекте. Опубликован ряд обзорных статей (Кудерский и др., 2000; Aristegui et al., 2009; Духова, 2010) и монографий (Доманевский, 1998; Берников и др., 2002; Чернышков и др., 2005), в которых на основе многолетних данных проанализирована структура и динамика биотопа, а также биология промысловых видов рыб. Хотя другие ее компоненты, особенно фито- и зоопланктон, изучены значительно хуже (Гейн-рих, 1993).
Целенаправленные исследования состава и структуры зоопланктона начаты еще в экспедициях датской шхуны «Дана» в 20-х гг. прошлого столетия, продолжены в 50-х гг. в ходе выполнения работ по программе Международного геофизического года и в 70-х гг. при выполнении программы CINECA (Канае-ва, 1962; Виноградов, 1968; Грезе, 1971; Дома-невский, 1998). Первая крупная фаунистиче-ская сводка важнейшей группы планктонных организмов района - веслоногих ракообразных - сформирована Ф. Вивом в начале 80-х гг. (Vives, 1982). В ней указана биотопическая приуроченность и батиметрическое распре-
деление каждого вида. В последней, наиболее полной и постоянно обновляемой фауни-стической сводке Copepoda, принадлежащей К. Разулю (Razouls et а1., 2005-2012), имеются также карты-схемы географического распространения видов в Мировом океане. Данные по частоте встречаемости основных систематических групп мезозоопланктона и отдельных видов Copepoda представлены в работе Л.Н. Грузова (Грузов и др., 1996).
Однако так и не проведено комплексного фаунистического анализа мезозоопланктона экосистемы Канарского течения и отдельных ее районов, который включил бы в себя оценку частоты встречаемости отдельных таксонов, позволил бы выявить значение в ее формировании видов с разными типами ареалов, батиметрической и биотопической приуроченности. Полученные результаты могли бы предоставить дополнительный инструмент для синэкологического анализа мезозоопланктона. Они позволили бы на основе данных сезонной и межгодовой изменчивости видовой, трофической, а также биотопической и батиметрической структур сообществ мезозоопланктона и аномалий частоты встречаемости его представителей в полной мере не только описать его динамику, но и оценить состояние экосистемы Канарского течения. Последнее чрезвычайно актуально в условиях изменения климата и антропогенного воздействия. Решение этих важных в теоретическом и практическом плане вопросов может быть выполнено на основе материалов многолетних сборов, проведенных на обширной акватории вдоль атлантического побережья Северо-Западной Африки. Цель работы - проанализировать состав, биотопическую, батиметрическую и зоогеографическую структуры мезозоо-планктона вод побережья Марокко (с акцентом на веслоногих ракообразных), а также
оценить частоту встречаемости отдельных таксонов.
Материалы и методы
Материалом для исследования послужили пробы мезозоопланктона, собранные с 1994 по 2007 гг. в водах исключительной экономической зоны Марокко (включая Западную Сахару) в ходе комплексных тралово-акустических и гидробиологических съемок, выполненных на судах ФГУП «АтлантНИ-РО». Сборы проб мезозоопланктона проводили дважды в год: до 1999 г. - летом и зимой, а с 2003 г. - летом и осенью. Всего использованы результаты обработки 1144 проб, собранных в девяти летних, пяти зимних и пяти осенних съемках.
Полигон исследований охватывал акваторию от м. Беддоуза до м. Кап-Блан (32-21°с.ш.) и приурочен к району наиболее активного международного промысла (рис. 1). Станции на полигоне располагались над глубинами 20-1000 м на параллельных широтно-ориентированых разрезах длиной от 11 до 90 миль, отстоящих друг от друга на расстоянии около 15 миль. На каждом разрезе выполнялось от 2 до 4 станций таким образом, чтобы обеспечить максимальный охват полигона.
Пробы собраны в дневное время суток в слое 0-100 м (на глубинах менее 100 м - в слое 0-дно) планктоносборщиком «БОН-Г0-20» с площадью раскрытия 0,03 м2 и фильтрующим ситом из капронового газа с размером ячеи 168 мкм путем ступенчато-
косого траления на стандартных горизонтах в соответствии с руководством (Носков и др., 1983). Объем профильтрованной воды менялся в диапазоне от 10 (на шельфе) до 70 м3 (в океанической части). Камеральная обработка проб проведена по методике, принятой в качестве стандартной для этого района (Ка-редин, 1982). При обработке основное внимание уделено веслоногим (Copepoda) и ветви-стоусым (Cladocera) ракообразным, которых по возможности идентифицировали до вида. Другие группы мезозоопланктона идентифицировали, как правило, до таксонов выше рода. Синонимию верифицировали по ITIS (www.itis.gov).
Биотопическая структура мезозоопланктона оценена по распределению трех экологических групп копепод - неритической, неритическо-океанической и океанической (Беклемишев, 1969; Киселев, 1969). Принадлежность каждого вида к той или иной группе определена на основе данных биотопической приуроченности Ф. Вива (Vives, 1982). По батиметрической приуроченности копе-поды разделены на поверхностные и интерзональные в соответствии с классификацией М.Е. Виноградова (Виноградов, 1968) и данными батиметрического распределения видов Ф. Вива (Vives, 1982).
При оценке конфигурации видовых ареалов копепод в качестве теоретической основы положена концепция К.В. Беклемишева (Беклемишев, 1969) о функциональной структуре ареала планктонных организмов, базирующаяся на принципах динамической биогеографии. В соответствии с ней репродуктивные основы ареалов приурочены к водным массам, заключенным в замкнутые крупномасштабные круговороты течений; за пределами основы ареала в водах, покидающих круговорот, находятся зоны нестерильного и стерильного выноса.
Для океанических и неритическо-океанических видов использована типология ареалов К.В. Беклемишева (Беклемишев, 1969; Беклемишев и др., 1977). Ареалы не-ритических видов соответствуют их распределению в провинциях шельфа Атлантики (Беклемишев, 1973; Несис, 1982). Типизация видовых ареалов выполнена путем сопоставления карт-схем географического распределения видов Copepoda (Razouls et al., 2005-2012) с типами ареалов (Беклемишев, 1969; Несис, 1982). Если вид распространен во всех биогеографических районах Мирового океана, то он рассматривался как космополит. Отметим, что с использованием указанных карт-схем географического распределения видов Copepoda (Razouls et al., 2005-2012) невозможно выделить некоторые типы ареалов океанических и неритическо-океанических видов (например, периферические, переходные), а также зоны стерильного и нестерильного выноса. Поэтому в последнем случае распространение тропических видов за пределы субтропических круговоротов рассматривается только как вынос их в высокие широты (бореальную и/ или нотальную зоны) без конкретизации типа выноса.
Для оценки значимости в фауне мезозоо-планктона того или иного таксона применен показатель частоты встречаемости как отношение количества станций, на которых отмечен таксон, к общему количеству станций на съемке (Баканов, 2005). При характеристике частоты встречаемости принята следующая шкала: константные таксоны - частота встречаемости более 50 %, второстепенные - 2550 %, случайные - менее 25 %.
Результаты и обсуждение
Состав мезозоопланктона
В районе исследований в поверхностном слое идентифицированы меро- и голоплан-
ктонные организмы, относящиеся к следующим крупным таксонам: Polychaeta, Copepoda, Cladocera, Cirripedia, Ostracoda, Stomatopoda, Mysida, Cumacea, Isopoda, Amphipoda, Euphausiacea, Decapoda, Mollusca (Bivalvia, Gastropoda, Cephalopoda), Echinodermata, Chaetognatha, Cephalochordata, Siphonophorae, Tunicata (Appendicularia, Doliolida, Salpida), икринки и личинки рыб.
Среди ветвистоусых ракообразных выявлены семь видов: Penilia avirostris Dana, 1849; Evadne spinifera P.E.Muller, 1867; Pseudevadne tergestina (Claus, 1877); Podon intermedius Lilljeborg, 1853; Podon leuckartii (G.O.Sars, 1862); Evadne nordmanni Loven, 1836 и Pleopsis polyphemoides (Leuckart, 1859). Среди веслоногих ракообразных идентифицировано 184 вида, а также 8 родов, представители которых не определены до вида (табл. 1).
Все представители крупных таксонов, а также виды ветвистоусых ракообразных типичны для вод побережья Марокко (Гордее-ва, Шмелева, 1971; Thiriot, 1978). Некоторые из них играют важную роль в структуре сообщества. Так, щетинкочелюстные, аппенди-кулярии и личинки десятиногих раков (Хромов, 1962; Гордеева, Шмелева, 1971) обычно формируют основу биомассы, а ветвистоусые Podon intermedius и Evadne spinifera часто являются субдоминтами (Лидванов, 2006). Кроме того, у некоторых представителей наблюдаются локальные вспышки численности, когда на ограниченной акватории они временно занимают доминирующее положение (например, Penilia avirostris) (Лидванов, 2006) или становятся кодоминантами (например, Gastropoda) (Лидванов и др., 2010).
Фаунистический список детально исследованной в представленной работе группы веслоногих ракообразных более 20 % от списка Copepoda Центрально-Восточной Атлантики (Razouls et al., 2005-2012) и более 40 %
от списка Copepoda вод побережья Марокко (Vives, 1982). Такие различия полученных результатов и литературных данных обусловлены прежде всего меньшей площадью исследованной нами акватории, ограниченной только эпипелагиалью. Именно поэтому подавляющее большинство видов, отсутствующих в нашем, но присутствующих в списке Ф. Вива (Vives, 1982), океанические интерзональные или батипелагические. Среди поверхностных видов, представленных в списке Ф. Вива, нами не обнаружены только шесть видов. Четыре из них (Calocalanus equalicauda (Bernard, 1958), Centropages caribbeanensis Park, 1970, Acartia discaudata (Giesbrecht, 1882), Corycaeus crassiusculus Dana, 1849) редки в районе исследований (Razouls et al., 2005-2012). Оставшиеся два вида - неритические аркто-бореальные Temora longicornis (Müller, 1785) и Acartia longiremis (Lilljeborg, 1853) - нередко приводили в своих работах другие авторы (Samoue et al., 2005), но наш целенаправленный поиск так и не позволил их обнаружить.
Сравнивая далее наш фаунистический список с двумя другими, интересно отметить, что в списке Ф. Вива (Vives, 1982) отсутствуют 16 видов (преимущественно Clauso- и Paracalanidae), семь из которых, согласно нашим результатам, часто встречались в районе исследований. В списке К. Разуля (Razouls et al., 2005-2012) нет двух видов (Euchaeta paraconcinna Fleminger, 1957 и Paracalanus tropicus Andronov, 1977), которые также не отмечены и Ф. Вивом. Оба этих вида, судя по данным К. Разуля (Razouls et al., 2005-2012), типичны для вод южного крупномасштабного субтропического круговорота, а Paracalanus tropicus, судя по нашим данным, - еще и для вод побережья Марокко, где частота его встречаемости в отдельные годы достигала 25 %. С учетом распределения Paracalanus tropicus в Южной Атлантике его ареал мож-
Таблица 1. Биотопическая, батиметрическая и зоогеографическая структуры фауны Copepoda вод побережья Марокко
Биотопическая структура Батиметрическая структура Зоогеографическая структура
Тип биотопической приуроченности Кол-во видов Тип батиметрической приуроченности Кол-во видов Тип видового ареала Кол-во видов
Неритический 8,1 % (15 видов) Поверхностный 8,1 % (15 видов) Широкотропический Тропический восточно- атлантический Мавритано- лузитанский Сомнительный 4,3 % (8 видов) 2,2 % (4 вида) 1,1 % (2 вида) 0,5 % (1 вид)
Неритическо-океанический 14,7 % (27 видов) Поверхностный 12,5 % (23 вида) Широкотропический Космополитический Североцентральный Южноцентральный Арктобореальный 8,7 % (16 видов) 1,6 % (3 вида) 1,2 % (2 вида) 0,5 % (1 вид) 0,5 % (1 вид)
Интерзональный 2,2 % (4 вида) Широкотропический Североцентральный Южноцентральный 1,2 % (2 вида) 0,5 % (1 вид) 0,5 % (1 вид)
Океанический 77,2 % (142 вида) Поверхностный 38,1 % (70 видов) Широкотропический Североцентральный Космополитический Южноцентральный Сомнительный 30,5 % (56 видов) 4,4 % (8 видов) 1,1 % (2 вида) 0,5 % (1 вид) 1,6 % (3 вида)
Интерзональный 39,1 % (72 вида) Широкотропический Североцентральный Южноцентральный Арктобореальный Космополитический 32,6 % (60 видов) 1,6 % (3 вида) 0,5 % (1 вид) 0,5 % (1 вид) 3,9 % (7 видов)
но рассматривать как широкотропический, а слабую изученность объяснить недостаточной разработанностью систематики всего рода Paracalanus.
Другая существенная проблема, связанная с представителями рода Paracalanus, обусловлена неверной идентификацией давно уже валидного Paracalanus indicus Wolfenden, 1905 (Bowman, 1971; Андронов, 1977), которого часто принимают за Paracalanus parvus (Claus, 1863) (Thiriot, 1978; Somoue et al., 2005). Мы, вслед за Л.Н. Грузовым (Грузов и др., 1996), считаем, что именно Paracalanus indicus, а не Paracalanus parvus является константным неритическим широкотропическим структурообразующим видом, характерным и для некоторых других прибрежных апвел-линговых экосистем (Hidalgo et al., 2010).
Биотопическая и батиметрическая структуры фауны веслоногих ракообразных
Анализ биотопической и батиметрической структур фауны Copepoda свидетельствует, о том, что основу полученного фаунистического списка формируют океанические виды, среди которых поверхностные и интерзональные представлены практически в равном соотношении (табл. 1, 2). Число неритическо-океанических видов на порядок меньше океанических, и они представлены преимущественно видами, обитающими в поверхностном слое. Наименьшее число видов отмечено у неритических представителей ме-зозоопланктона.
Подобная биотопическая структура фауны веслоногих ракообразных вод побережья Марокко, в соответствии с которой количество неритических и неритическо-океанических видов на порядок меньше океанических, характерна и для других прибрежных районов Мирового океана (Жигалова, 2002; Hidalgo et
al., 2010). Тем не менее в Марокканском районе, несмотря на доминирование океанической фауны по количеству видов, именно нери-тические широкотропические виды играют ключевую роль. Они не только формируют фаунистический фон района, представляя собой основу константной по частоте встречаемости группы, но и создают в высокопродуктивных прибрежных апвеллинговых водах и водах зоны Сенегало-Мавританского фронта основу численности и нередко биомассы. Причем три из них (Paracalanus indicus, Oncaea curta G. O. Sars, 1916 и Acartia clausi Giesbrecht, 1889), как правило, выступают в роли структурообразующих кодоминантов (Грузов и др., 1996; Лидванов и др., 2010).
Батиметрическая структура фауны веслоногих ракообразных вод побережья Марокко свидетельствует не столько о доминировании здесь поверхностных, сколько о важной роли интерзональных видов (табл. 1). В целом известно, что группа интерзональных видов экологически неоднородна: в ней различают верхнеинтерзональные виды, основные этапы жизненного цикла которых привязаны к поверхностной зоне, и нижнеинтерзональ-ные виды, преимущественно связанные с мезопелагиалью, но совершающие активные суточные вертикальные миграции (Виноградов, 1968). Именно верхнеинтерзональные виды преобладают среди представителей этой группы. Однако в дневное время суток в эпипелагиали нами были отмечены и нижне-интерзональные виды родов Metridinidae, Rhincalanidae, Eucalanidae, а также Oncaea conifera Giesbrecht, 1891. Факты их присутствия ранее неоднократно установлены в эпипелагиали высокопродуктивных зон Сенегало-Мавританского фронта и периферии апвеллинговых вод (Гордеева, Шмелева, 1971; Грузов и др., 1996). Вероятно, эти факты обусловлены благоприятными динамически-
Таблица 2. Частота встречаемости видов Copepoda вод побережья Марокко, их биотопическая, батиметрическая и зоогеографическая характеристики. Условные обозначения: Н. - неритический, Н.-О. - неритическо-океанический, О. - океанический, П. - поверхностный, Инт. - интерзональный, ШТ.-широкотропический, СЦ. - североцентральный, ЮЦ. - южноцентральный, Т.в. - тропический восточно-атлантический, М.-л. - мавритано-лузитанский, А.-б. - арктобореальный виды, Косм. - космополит, Сомн. - сомнительный видовой ареал; высокие широты (в.ш.), бореальная зона (б.з.), нотальная зона (н.з.). Двойной горизонтальной чертой отделены группы константных, второстепенных и случайных таксонов; m - стандартная ошибка средней (n=1144) пробы
Приу роченно сть Видовой ареал Частота
TaKCOH биотопическая батиметрическая встречаемости ± m, %
1 2 3 4 5
Paracalanus indicus Wolfenden, 1905 Н. П. ШТ. 93,5±1,4
Oncaea curta G. O. Sars, 1916 Н. П. ШТ. 88,8±2,5
Acartia clausi Giesbrecht, 1889 Н. П. ШТ. 87,0±1,1
Centropages chierchiae Giesbrech, 1889 Н-О. П. ШТ. 85,8±1,9
Temora stylifera (Dana, 1849) Н. П. ШТ. 78,9±2,1
Calanus helgolandicus (Claus, 1863) Н-О. Инт. СЦ. 74,9±4,0
Oithona plumifera Baird, 1843 Н-О. Инт. ШТ., вынос в в.ш. 63,9±4,0
Oithona brevicornis Giesbrecht, 1891 Н-О. П. СЦ. 62,9±2,1
Oncaea media Giesbrecht, 1891 Н-О. Инт. ШТ., вынос в б.з. 60,4±2,2
Euterpina acutifrons (Dana, 1849) Н. П. ШТ. 57,8±3,6
Calanoides carinatus (Krayer, 1849) Н-О. Инт. ЮЦ. 53,2±4,0
Clausocalanus jobei Frost and Fleminger, 1968 Н-О. П. ШТ., вынос в б.з. 50,8±3,2
Nannocalanus minor (Claus, 1863) Н-О. П. ШТ., вынос в в.ш. 49,4±3,0
Oithona nana Giesbrecht, 1892 Н. П. ШТ. 49,1±4,3
Ctenocalanus vanus Giesbrecht, 1888 Н-О. П. ШТ., вынос в в.ш. 47,7±3,3
Oncaea mediterranea (Claus, 1863) О. П. ШТ., вынос в в.ш. 41,9±1,3
Farranula rostrata (Claus, 1863) Н-О. П. ШТ. 38,9±3,2
Mecynocera clausi I. C. Thompson, 1888 О. П. ШТ., вынос в в.ш. 36,8±2,9
Calocalanus contractus Farran, 1926 О. П. ШТ., вынос в в.ш. 35,7±4,0
Corycaeus latus Dana, 1849 О П. ШТ. 32,2±2,0
Clausocalanus furcatus (Brady, 1883) Н-О П. ШТ. 31,3±4,4
Acartia danae Giesbrecht, 1889 О П. ШТ. 30,1±2,8
Calocalanus styliremis Giesbrecht, 1888 Н-О П. ШТ., вынос в в.ш. 30,1±3,2
Clausocalanus paululus Farran, 1926 О П. ШТ. 27,1±3,4
Lucicutia flavicornis (Claus, 1863) О Инт. ШТ., вынос в б.з. 26,3±2,6
Corycaeus giesbrechti F. Dahl, 1894 Н П. ШТ. 25,0±1,6
1 2 3 4 5
Scolecithrix danae (Lubbock, 1856) О. П. ШТ., вынос в в.ш. 23,4±2,7
Neocalanus gracilis (Dana, 1849) Н.-О. П. ШТ., вынос в в.ш. 22,9±2,3
Oncaea venusta Philippi, 1843 О. П. ШТ., вынос в в.ш. 22,7±2,7
Eucalanus crassus Giesbrecht, 1888 О. Инт. ШТ. 22,7±2,5
Eucalanus monachus Giesbrecht, 1888 О. Инт. ШТ. 22,2±3,1
Clausocalanus pergens Farran, 1926 О. П. ШТ., вынос в в.ш. 21,8±3,2
Clausocalanus arcuicornis (Dana, 1849) Н.-О. П. ШТ. 21,7±2,1
Corycaeus clausi F. Dahl, 1894 О. П. ШТ. 21,6±1,6
Paraeuchaeta hebes (Giesbrecht, 1888) О. П. ШТ. 20,1±3,3
Acartia margalefi Alcaraz, 1976 Н. П. Сомн. 20,1±1,7
Pareucalanus attenuatus (Dana, 1849) О. Инт. ШТ. 18,7±2,9
Clausocalanus farrani Sewell, 1929 О. П. ШТ. 17,6±2,9
Ischnocalanus gracilis (Tanaka, 1956) О. П. СЦ. 16,0±3,1
Farranula gracilis (Dana, 1849) О. П. ШТ., вынос в н.з. 15,7±2,3
Paracalanus parvus (Claus, 1863) Н.-О. П. ШТ., вынос в в.ш. 15,4±1,6
Calocalanus pavo (Dana, 1852) О. П. ШТ., вынос в в.ш. 15,3±1,5
Corycaeus anglicus Lubbock, 1857 Н.-О. П. СЦ. 15,3±2,5
Oithona atlantica Farran, 1908 О. П. Косм. 15,3±2,2
Sapphirina spp. 15,0±1,6
Ischnocalanus tenuis (Farran, 1926) О. П. ШТ. 14,4±1,9
Oithona linearis Giesbrecht, 1891 О. П. ШТ. 13,2±1,4
Oithona similis Claus, 1866 Н.-О. П. Косм. 13,1±0,5
Clausocalanus lividus Frost and Fleminger, 1968 О. П. СЦ. 12,8±1,6
Paracalanus denudatus Sewell, 1929 О. П. СЦ.? 12,4±1,3
Scolecithrix bradyi Giesbrecht, 1888 О. П. ШТ., вынос в б.з. 12,3±2,0
Clytemnestra gracilis (Claus, 1891) Н. П. Т.в. 12,2±1,5
Oncaea conifera Giesbrecht, 1891 О. Инт. ШТ., вынос в в.ш. 11,8±2,4
Delibus nudus (Sewell, 1929) О. П. СЦ. 11,4±1,7
Pleuromamma borealis (F. Dahl, 1893) О. Инт. ШТ., вынос в в.ш. 11,3±2,3
Diaixispygmaea (T. Scott, 1896) Н. П. Т.в. 11,2±2,0
Paracalanus tropicus Andronov, 1977 О. П. ШТ. 11,1±1,9
Corycaeus speciosus Dana, 1849 О. П. ШТ., вынос в б.з. 11,1±1,8
Temora turbinata (Dana, 1849) Н. П. ШТ. 10,9±3,6
1 2 3 4 5
Corycaeus typicus (Krayer, 1849) О. П. ШТ. 10,8±1,8
Acartia tonsa Dana, 1849 Н. П. ШТ. 10,7±1,8
Paracalanus nanus (G. O. Sars, 1907) О. П. ШТ. 10,5±1,3
Euchaeta marina (Prestandrea, 1833) О. П. ШТ., вынос в б.з. 10,4±2,7
Acartia negligens Dana, 1849 О. П. ШТ. 10,2±1,6
Pleuromamma abdominalis О. Инт. ШТ., 10,0±1,5
(Lubbock, 1856) вынос в в.ш.
Oithona setigera Dana, 1852 О. П. ШТ., вынос в б.з. 9,8±1,6
Rhincalanus cornutus (Dana, 1849) О. Инт. ШТ., вынос в в.ш. 9,3±1,8
Clausocalanusparapergens Frost and Fleminger, 1968 О. П. ШТ., вынос в б.з. 8,8±1,7
Farranula carinata (Giesbrecht, 1891) Н.-О. П., ШТ., вынос в б.з. 8,7±1,6
Candacia pachydactyla (Dana, 1849) О. Инт. ШТ. 8,5±2,3
Eucalanus subcrassus Giesbrecht, 1888 О. Инт. ШТ. 8,4±1,9
Oncaea minuta Giesbrecht, 1892 О. Инт. ШТ., вынос в б.з. 8,4±1,4
Centropages furcatus (Dana, 1852) Н.-О. П. ШТ., вынос в н.з. 8,2±2,0
Rhincalanus nasutus Giesbrecht, 1888 О. Инт. Косм. 8,0±2,1
Candacia armata (Boeck, 1872) О. Инт. СЦ. 7,9±0,9
Oithona robusta Giesbrecht, 1891 О. Инт. ШТ. 7,9±2,1
Candacia bipinnata (Giesbrecht, 1889) О. Инт. ШТ. 7,8±1,2
Acrocalanus andersoni Bowman, 1958 О. П. ШТ. 7,6±1,9
Clausocalanus mastigophorus (Claus, 1863) О. П. ШТ. 7,2±2,1
Candacia simplex (Giesbrecht, 1889) О. Инт. ШТ., вынос в н.з. 6,8±1,5
Pleuromamma gracilis (Claus, 1863) О. Инт. ШТ., вынос в в.ш. 6,5±2,3
Corycaeus limbatus Brady, 1883 О. П. ШТ. 6,2±1,0
Mesocalanus tenuicornis (Dana, 1849) О. П. ШТ., вынос в н.з. 6,0±1,7
Calocalanus elegans Shmeleva, 1965 О. П. Сомн. 5,4±1,6
Lubbockia squillimana Claus, 1863 О. Инт. ШТ. 5,4±1,3
Metridia lucens Boeck, 1865 О. Инт. Косм. 5,3±1,3
Eucalanus elongatus (Dana, 1848) О. Инт. ШТ., вынос в в.ш. 5,1±1,3
Macrosetella gracilis (Dana, 1847) О. П. ШТ., вынос в в.ш. 5,0±1,8
Centropages bradyi Wheeler, 1900 О. П. ШТ., вынос в н.з. 4,9±1,2
Lubbockia aculeata Giesbrecht, 1891 О. Инт. ШТ., вынос в н.з. 4,7±2,0
1 2 3 4 5
Oithona vivida Farran, 1913 О. П. ШТ. 4,7±1,8
Heterorhabdus papilliger (Claus, 18б3) О. Инт. ШТ., вынос в в.ш. 4,6±0,6
Copilia spp. 4,5±0,6
Oculosetella gracilis (Dana, 1849) О. Инт. ШТ., вынос в в.ш. 4,2±1,0
Pleuromamma piseki Farran, 1929 О. Инт. ШТ., вынос в в.ш. 3,8±1,4
Microsetella rosea (Dana, 1849) О. Инт. ШТ., вынос в н.з. 3,7±1,1
Candacia aethiopica (Dana, 1849) О. П. ШТ. 3,б±1,3
Calocalanus plumatus Shmeleva, 1965 О. П. Сомн. 3,5±1,2
Centropages kroyeri Giesbrecht, 1892 H.-О. П. ШТ. 3,5±0,9
Corycaeus flaccus Giesbrecht, 1891 О. Инт. ШТ. 3,5±0,5
Paracalanus aculeatus Giesbrecht, 1888 О. П. ШТ., вынос в н.з. 3,4±0,3
Acrocalanus longicornis Giesbrecht, 1888 О. П. ШТ. 3,2±Q,6
Centropages violaceus (Claus, 18б3), О. П. ШТ., вынос в б.з. 3,2±1,1
Corycaeus brehmi Steuer, 191Q О. П. СЦ. 3,1±Q,8
Ischnocalanus plumulosus (Claus, 18б3) О. П. ШТ., вынос в н.з. 2,9±0,5
Aetideus giesbrechti Cleve, 1904 О. П. ШТ., вынос в б.з. 2,6±1,Q
Corycaeus lautus Dana, 1849 О. П. ШТ. 2,5±1,0
Haloptilus longicornis (Claus, 18б3) О. Инт. ШТ., вынос в в.ш. 2,3±0,5
Corycaeus ovalis Claus, 18б3 О. П. ШТ. 2,Q±Q,6
Calocalanus neptunus Shmeleva, 1965 О. П. Сомн. 1,9±0,5
Labidocera wollastoni (Lubbock, 1857) H.-О. П. ШТ., вынос в б.з. 1,9±Q,6
Oncaea ornata Giesbrecht, 1891 О. П. СЦ. 1,9±0,4
Pleuromamma xiphias (Giesbrecht, 1889) О., Инт. ШТ., вынос в в.ш. 1,9±Q,6
Lucicutia curta Farran, 1904 О. Инт. ШТ., вынос в б.з. 1,8±0,4
Lucicutia ovalis (Giesbrecht, 1889) О. Инт. ШТ., вынос в н.з. 1,8±0,5
Candacia curta (Dana, 1849) О. П. ШТ. 1,6±Q,6
Eucalanus mucronatus Giesbrecht, 1888 О. Инт. ШТ. 1,6±0,5
Eucalanus subtenuis Giesbrecht, 1888 О. Инт. ШТ. 1,6±Q,6
Aetideopsis armata (Boeck, 1872) О. Инт. ШТ., вынос в в.ш. 1,5±0,6
Corycaeus furcifer Claus, 18б3 О. Инт. ШТ. 1,4±0,4
Centropages hamatus (Lilljeborg, 1853) H.-О. П. ШТ. 1,4±0,5
1 2 3 4 5
Euchaeta acuta Giesbrecht, 1892 О. Инт. ШТ., вынос в в.ш. 1,4±0,6
Temoropia mayumbaensis T. Scott, 1894 О. Инт. ШТ. 1,2±0,3
Calocalanus ovalis Shmeleva, 1965 Н. П. М.-л. 1,1±0,5
Centropages typicus Kröyer, 1849 Н.-О. П. А.-б. 1,1±0,4
Parvocalanus crassirostris (F. Dahl, 1894) Н. П. Т.в. 1,1±0,6
Candacia bispinosa (Claus, 1863) О. П. ШТ. 1,0±0,4
Subeucalanus pileatus (Giesbrecht, 1888) О. Инт. ШТ. 1,0±0,3
Calocalanus pavoninus Farran, 1936 О. П. ШТ., вынос в н.з. 0,9±0,3
Haloptilus mucronatus (Claus, 1863) О. Инт. ШТ. 0,9±0,4
Calanusfinmarchicus (Gunnerus, 1765) О. Инт. А.-б. 0,8±0,8
Aetideus acutus Farran, 1929 О. П. ШТ. 0,8±0,6
Candacia varicans (Giesbrecht, 1892) О. П. ШТ., вынос в б.з. 0,8±0,6
Scolecithricella minor (Brady, 1883) О. П. Косм. 0,8±0,3
Lucicutia gemina Farran, 1926 О. Инт. ШТ. 0,7±0,3
Metridia longa (Lubbock, 1854) О. Инт. Косм. 0,7±0,3
Oncaea notopus Giesbrecht, 1891 О. П. ШТ. 0,7±0,3
Oncaea similis G. O. Sars, 1918 Н.-О. П. Косм. 0,7±0,3
Euchaeta media Giesbrecht, 1888 О. Инт. ШТ. 0,6±0,4
Metridia brevicauda Giesbrecht, 1889 О. Инт. ШТ., вынос в в.ш. 0,6±0,2
Pontellina plumata (Dana, 1849) О. П. ШТ. 0,6±0,3
Undeuchaeta plumosa (Lubbock, 1856) О. Инт. ШТ., вынос в в.ш. 0,6±0,3
Aetideus bradyi A. Scott, 1909 О. Инт. ШТ., вынос в н.з. 0,5±0,4
Arietellus setosus Giesbrecht, 1892 О. Инт. ШТ., вынос в б.з. 0,5±0,4
Haloptilus acutifrons (Giesbrecht, 1892) О. Инт. Косм. 0,5±0,3
Isias clavipes Boeck, 1865 Н. П. Т.в. 0,5±0,3
Labidocera acutifrons (Dana, 1849) Н.-О. П. ШТ., вынос в н.з. 0,5±0,5
Acartia grani (G. O. Sars, 1904) Н. П. М.-л. 0,4±0,3
Euaugaptilus elongatus (G.O. Sars, 1905) О. Инт. СЦ.? 0,4±0,3
Euchirella messinensis (Claus, 1863) О. Инт. ШТ., вынос в б.з. 0,4±0,2
Microsetella norvegica (Boeck, 1865) Н.-О. П. Косм. 0,4±0,2
Scaphocalanus curtus (Farran, 1926) О. Инт. ШТ. 0,4±0,2
Scaphocalanus echinatus (Farran, 1905) О. Инт. ШТ. 0,4±0,2
Scottocalanus securifrons (T. Scott, 1894) О. Инт. ШТ., вынос в в.ш. 0,4±0,2
Aegisthus mucronatus Giesbrecht, 1891 О. Инт. ШТ., вынос в в.ш. 0,3±0,2
1 2 3 4 5
Augaptilus spp. 0,3±0,2
Heterorhabdus spinifrons (Claus, 1863) О. Инт. ШТ., вынос в в.ш. 0,3±0,2
Phaenna spiniphera Claus, 1863 О. Инт. ШТ., вынос в в.ш. 0,3±0,2
Pontellopsis villosa (Brady, 1883) О. П. ШТ. 0,3±0,3
Scolecithricella vittata (Giesbrecht, 1892) О. П. ШТ. 0,3±0,2
Stephos spp. 0,3±0,2
Undinula vulgaris (Dana, 1849) О. П. ЮЦ. 0,3±0,2
Euchaeta paraconcinna Fleminger, 1957 О. Инт. ЮЦ. 0,2±0,1
Euchirella rostrata (Claus, 1866) О. Инт. ШТ., вынос в в.ш. 0,2±0,1
Gaetanus tenuispinus (G. O. Sars, 1900) О. Инт. Косм. 0,2±0,2
Haloptilus ornatus (Giesbrecht, 1892) О. П. ШТ. 0,2±0,1
Haloptilus oxycephalus (Giesbrecht, 1889) О. Инт. ШТ., вынос в в.ш. 0,2±0,1
Miracia efferata Dana, 1849 О. Инт. ШТ. 0,2±0,1
Monstrilla spp. 0,2±0,2
Neocalanus robustior (Giesbrecht, 1888) О. П. ШТ. 0,2±0,2
Pleuromamma robusta (F. Dahl, 1893) О. Инт. Косм. 0,2±0,1
Pontella atlantica (H. Milne Edwards, 1840) О. П. ШТ. 0,2±0,1
Pontellopsis regalis (Dana, 1849) О. П. ШТ. 0,2±0,1
Scolecithricella auropecten (Giesbrecht, 1892) О. П. СЦ. 0,2±0,1
Scolecithricella dentata (Giesbrecht, 1892) О. Инт. ШТ., вынос в в.ш. 0,2±0,1
Scolecithricella tenuiserrata (Giesbrecht, 1892) О. П. ШТ. 0,2±0,1
Xantocalanus spp. 0,2±0,1
Amallothrix spp. 0,1±0,1
Chiridius spp. 0,1±0,1
Euchirella amoena Giesbrecht, 1888 О. П. ШТ., вынос в б.з. 0,1±0,1
Euchirella curticauda Giesbrecht, 1888 О. Инт. ШТ., вынос в б.з. 0,1±0,1
Gaetanus minor Farran, 1905 О. Инт. ШТ., вынос в в.ш. 0,1±0,1
Haloptilus fons Farran, 1908 О. П. ШТ., вынос в в.ш. 0,1±0,1
Lophothrix latipes (T. Scott, 1894) О. Инт. ШТ. 0,1±0,1
Paraeuchaeta pubera (G. O. Sars, 1907) О. Инт. ШТ., вынос в б.з. 0,1±0,1
Pontella mediterranea (Claus, 1863) О. П. СЦ. 0,1±0,1
Scaphocalanus magnus (T. Scott, 1894) О. Инт. Косм. 0,1±0,1
Scaphocalanus medius (G. O. Sars, 1907) О. Инт. ШТ. 0,1±0,1
Scolecithricella abyssalis (Giesbrecht, 1888) О. Инт. ШТ. 0,1±0,1
Окончание табл. 2
1 2 3 4 5
Scolecithricella gracilis Sars, 1905 О. Инт. СЦ. 0,1±0,1
Scottocalanuspersecans (Giesbrecht, 1895) О. Инт. ШТ., вынос в б.з. 0,1±0,1
Undeuchaeta major Giesbrecht, 1888 О. Инт. ШТ., 0,1±0,1
вынос в в.ш.
ми условиями для задержки в поверхностных слоях нижнеинтерзональных видов, попадающих сюда в процессе активного ночного подъема (Лидванов и др., 2010). Более того, возможно изменение их суточной ритмики поведения, когда они значительно уменьшают амплитуду миграций для сохранения своей локализации в зоне высокого обилия пищи (Rollwagen Bollens, Landry, 2000).
Типы ареалов и зоогеографическая структура фауны веслоногих ракообразных
Типизация ареалов океанических и неритическо-океанических видов позволила выделить основные группы Copepoda (рис. 2, табл. 2):
1) арктобореальные виды с основой ареала, приуроченной к водам крупномасштабной циркуляционной системы Северной Атлантики;
2) широкотропические виды с основой ареала, биотопически приуроченной как к водам северного и южного крупномасштабных субтропических круговоротов, так и к водам околоэкваториальной зоны;
3) тропические североцентральные виды с основой ареала, биотопически ассоциированной с водной массой северного крупномасштабного субтропического круговорота - с Северной атлантической центральной водной массой;
4) тропические южноцентральные виды с основой ареала, приуроченной к водной массе южного крупномасштабного субтропиче-
ского круговорота - к Южной атлантической центральной водной массе;
5) виды-космополиты, распространенные во всех биогеографических районах Мирового океана.
Среди неритических видов удалось выделить группы копепод с разными типами ареалов (рис. 2, табл. 2):
1) широкотропические виды, населяющие воды неритической пелагиали в пределах тропической и субтропической зоогеографи-ческих зон (40° с.ш. - 40° ю.ш.) как Западной, так и Восточной Атлантики;
2) тропические восточно-атлантические виды, населяющие воды неритической пела-гиали в пределах тропической и субтропической зоогеографических зон (40° с.ш. - 40° ю.ш.) Восточной Атлантики;
3) мавритано-лузитанские виды, населяющие воды неритической пелагиали в пределах субтропической и нижнебореальной зоо-географических зон Восточной Атлантики.
Кроме них выделена группа видов, имеющих сомнительный ареал. Эти виды настолько мало изучены, что пока еще нельзя говорить о типе их зоогеографического распределения.
Рассматривая только представителей фауны копепод океанической и неритическо-океанической экологической группы, мы видим, что она представлена преимущественно широкотропическими видами (80 %), значительно меньше североцентральных видов (8 %) и видов-космополитов (7 %); и только четыре вида (Calanoides сагтаи (Кгауег,
Рис. 2. Примеры типов ареалов видов Copepoda, населяющих воды побережья Марокко. Океанические и неритическо-океанические виды: а - арктобореальный Calanus finmarchicus (Gunner, 1765); б -широкотропический Clausocalanus paululus Farran, 1926; в - североцентральный Calanus helgolandicus (Claus, 1863); г - южноцентральный Calanoides carinatus (Krayer, 1849); д - космополит Rhincalanus nasutus Giesbrecht, 1888; е - широкотропический Scolecithrix bradyi Giesbrecht, 1888, вынос в бореальную зону; ж - широкотропический Farranula gracilis (Dana, 1849), вынос в нотальную зону; з - широкотропический Mecynocera clausi I. C. Thompson, 1888, вынос в высокие широты; и - сомнительный ареал Calocalanus plumatus Shmeleva, 1965. Неритические виды: к - широкотропический Temora stylifera (Dana, 1849); л - тропический восточно-атлантический Diaixis pygmaea (T. Scott, 1899); м - мавритано-лузитанский Acartia grani (G. O. Sars, 1904)
1849), Undinula vulgaris (Dana, 1849), Temora turbinata (Dana, 1849) и Euchaeta paraconcinna) имеют южноцентральный ареал, у двух видов (Centropages typicus Krayer, 1849 и Calanus finmarchicus (Gunner, 1765)) основа ареала располагается в арктобореальной зоне, а три вида Calocalanus elegans Shmeleva, 1965, Calocalanus plumatus Shmeleva, 1965 и Calocalanus neptunus Shmeleva, 1965 имеют сомнительный ареал (табл. 1, 2). Более 40 % широкотропических видов расширяют свой ареал за счет выноса в высокие широты.
Неритическая фауна копепод также сформирована преимущественно широкотропическими видами; только25% неритическихвидов имеют тропический восточно-атлантический ареал и около 10 % - мавритано-лузитанский ареал; Acartia margalefi Alcaraz, 1976 имеет сомнительный ареал (табл. 1, 2).
Таким образом, полученная зоогеогра-фическая структура (табл. 1) указывает, что основа фауны веслоногих ракообразных вод побережья Марокко сформирована видами с разными типами тропического ареала, что соответствует локализации района исследований в пределах субтропической географической зоны (Беклемишев, 1969; Беклемишев и др., 1973). Преобладание среди них широкотропических видов также характерно для этой зоны (Беклемишев, 1969; Несис, 1982) и присуще не только фауне копепод, но и другим обитающим здесь эпи- и мезопела-гическим животным: сальпам (Кашкина, 1974), щетинкочелюстным (Pierrot-Bults, 1976), эуфаузидам, кальмарам (Несис, 1982). Аналогичная закономерность обнаружена и для мезопелагической макропланктонной ихтиофауны субтропической зоны Северной Атлантики (Кукуев, 1984; Кукуев, Трунов, 2005).
Тропические североцентральные виды приурочены к доминирующей в районе ис-
следований Северной атлантической центральной водной массе. Хотя количество этих видов относительно небольшое (табл. 1, 2), но некоторые из них, особенно Calanus helgolandicus (Claus, 1863), играют существенную роль как константные виды не только в фауне района, но и в структуре планктонного сообщества (Postel et al., 1995; Грузов и др., 1996; Лидванов и др., 2010). Кроме того, Calanus helgolandicus часто используют в качестве индикатора Северной атлантической центральной водной массы (Владимирская, 1973; Postel et al., 1995).
Тропические южноцентральные виды, биотопически связанные с водами Южной атлантической центральной водной массы, менее значимы в фауне побережья Марокко (табл. 1, 2). Из них Undinula vulgaris, отмеченная в других фаунистических списках (Vives, 1982; Razouls et al., 2005-2012), и особенно Euchaeta paraconcinna, которой нет в этих списках, встречены единично на юге области в районе м. Кап-Блан. Очевидно, эти виды нетипичны для исследованного района и, вероятно, проникают сюда со смешанными водами Сенегало-Мавританского фронта. В отличие от них Temora turbinata, хотя и является случайным видом, встречающимся в среднем на 10 % исследованной акватории, но играет важную роль в структуре сообществ, дифференцирующихся в районе м. Кап-Блан (Глушко, Лидванов, 2012). Южноцентральный Calanoides carinatus, несмотря на биото -пическую связь с водами Южной атлантической центральной водной массы, - типичный для побережья Марокко константный вид, играющий заметную роль в структуре зоо-планктонного населения (Грузов и др., 1996; Hernandez-Leon et al., 2007). Вопрос о структуре популяции этого вида остается открытым, и, вероятно, в водах побережья Марокко формируется его зависимая нестерильная
популяция, распространению которой на север способствует Канарское подповерхностное течение (Postel et а1., 1995).
И, наконец, арктобореальные виды, био-топически связанные с водами циклонической высокоширотной системы, еще менее значимы в зоогеографической структуре фауны района. Только два вида - Са1апи&' finmarchicus и Centropages typicus - единично встречаются на севере акватории и, вероятно, проникают сюда из бореальной области с водами Канарского течения.
Как было отмечено, более 40 % широкотропических видов веслоногих ракообразных распространены далеко за пределами субтропических круговоротов. Такой вынос широкотропической фауны и в бо-реальную зону Северо-Восточной Атлантики, и в нотальную зону Южного океана описан не только у копепод, но и у других зоопланктеров, в том числе и макроплан-ктонных мезопелагических рыб (Кашки-на, 1974; Pierrot-Bu1ts, 1976; Кукуев, 1984; Кукуев и др., 2000; Кукуев, Трунов, 2002). Однако вопрос о статусе этих популяций требует специальных исследований, включающих оценку популяционной структуры и функциональной структуры их ареалов. Во всяком случае, в пользу стерильного выноса широкотропических веслоногих свидетельствует мнение К. Разуля с соавторами (Razou1s et а1., 2000). Они считают, что в Южном океане эти виды из-за физиологического стресса, обусловленного низкими температурами и недостатком пищевых ресурсов, хотя и выживают, но не проходят всех стадий жизненного цикла.
В целом в аспекте зоогеографическо-го районирования, судя по полученным результатам, структура фауны копепод отвечает положению Марокканского района экосистемы Канарского течения в пределах
Канарского переходного района, в котором пелагическая фауна представлена разными биотопическими группами (Беклемишев, 1969). С другой стороны, зоогеографиче-ская структура океанической группировки, в которой доминируют виды с широкотропическими ареалами, а также присутствуют североцентральные и в меньшей степе -ни южноцентральные и арктобореальные виды, соответствует положению побережья Марокко в пределах центральной провинции тропической области (Беклемишев, 1969; Беклемишев и др., 1977). Кроме того, особенности зоогеографической структуры неритической группировки, в которой имеются виды с мавритано-лузитанским типом распределения, придают побережью Марокко зоогеографический статус Мавританской провинции (Несис, 1982).
Частота встречаемости таксонов мезозоопланктона
На исследованной акватории среди представителей крупных константных таксонов (за исключением Copepoda и Cladocera) практически повсеместно распространены щетинкочелюстные, меньшую частоту встречаемости имели личинки десятиногих раков и аппендикулирии (табл. 3). На 60 % акватории встречались эуфаузииды, личинки и икринки рыб и на 50 % - брюхоногие моллюски. Представители других восьми крупных второстепенных таксонов отмечены на 30-40 % акватории. Среди случайных таксонов сальпы присутствовали на 15 % акватории, равноногие ракообразные - на 7 %, а головоногие, ланцетники, кумовые и ротоногие ракообразные встречались единично.
Среди ветвистоусых ракообразных Evadne spinifera и Podon intermedius обнаружены в среднем на 40 % акватории, а Penilia
Таблица 3. Частота встречаемости крупных таксонов мезозоопланктона (за исключением Copepoda) и видов СМосега вод побережья Марокко. т - стандартная ошибка средней (п=1144) пробы
Группа Таксон Частота встречаемости, % ± m
Chaetognatha 90,1±1,9
Decapoda 81,5±3,9
Appendicularia 75,0±2,5
Константные Euphausiacea 67,0±3,9
Pisces (личинки) 64,7±4,1
Pisces (икринки) 55,0±3,7
Gastropoda 51,0±4,1
Evadne spinifera P. E. Müller, 1867 44,6±5,0
Podon intermedius Lilljeborg, 1853 40,6±4,7
Ostracoda 40,0±3,0
Polychaeta 39,8±3,5
Bivalvia 33,9±3,9
Второстепенные Doliolida 31,4±4,0
Siphonophorae 31,3±2,3
Amphipoda 30,8±3,6
Mysida 27,2±4,2
Penilia avirostris Dana, 1849 26,7±5,4
Cirripedia (личинки) 26,2±2,8
Salpida 14,6±2,9
Evadne nordmanni Lovén, 1836 12,0±3,3
Pleopsis polyphemoides (Leuckart, 1859) 13,1±3,3
Pseudevadne tergestina (Claus, 1877) 12,8±2,8
Случайные Isopoda Cephalopoda 6,5±1,2 3,4±1,0
Cephalochordata 3,1±1,0
Cumacea 2,0±0,5
Echinodermata (личинки) 0,8±0,5
Stomatopoda 0,8±0,3
Podon leuckartii (G. O. Sars, 1862) 0,6±0,2
avirostris - на 25 % акватории (табл. 3). Остальные виды встречались реже, а Podon leuckartii отмечен единично.
Из 184 видов веслоногих ракообразных только 12 константные, распространенные более чем на половине исследованной акватории и формирующие ее фаунистический
фон (табл. 2). Основу этой группы создают поверхностные неритические широкотропические виды.
В состав группы второстепенных таксонов вошли всего 14 видов веслоногих, два из которых неритические (Oithona nana Giesbrecht, 1892 и Corycaeus giesbrechti F. Dahl,
1894), а остальные поверхностные широкотропические океанические или неритическо-океанические; только Lucicutia flavicornis (Claus, 1863) - типичный интерзональный вид (табл. 2).
В группу случайных таксонов вошли 158 видов веслоногих ракообразных (табл. 2). Это преимущественно океанические (83 %), поверхностные (54 %), широкотропические (74 %) виды. Из них 28 видов встречались в течение всего периода наблюдений (например, Corycaeus typicus (Krayer, 1849), Candacia armata (Boeck, 1872), Heterorhabduspapilliger (Claus, 1863)); 49 видов отмечены более чем в половине наблюдений (Pleuromamma xiphias (Giesbrecht, 1889), Centropages violaceus (Claus, 1863), Paracalanus nanus (G. O. Sars, 1907) и др.), а 59 видов - менее чем в половине наблюдений (Neocalanus robustior (Giesbrecht, 1888), Parvocalanus crassirostris (F. Dahl, 1894), Corycaeus furcifer Claus, 1863 и др.).
Другие виды зафиксированы единично и имели частоту встречаемости менее 1 % (например, Calanus finmarchicus, Gaetanus tenuispinus (G. O. Sars, 1900), Euchaeta paraconcinna).
Таким образом, сравнение полученных результатов (табл. 2, 3) с результатами исследований, проведенных здесь ранее (Грузов и др., 1996), свидетельствует о том, что состав групп константных, второстепенных и случайных таксонов остался неизменным на протяжении по крайней мере пятнадцати лет. Более того, частота встречаемости основных видов веслоногих ракообразных у побережья Марокко в значительной степени соответствует частоте их встречаемости в прибрежных
районах всего Североатлантического субтропического круговорота (Хромов, 1973). Все это указывает на высокую пространственно-временную стабильность распределения фауны.
Заключение
Мезозоопланктон побережья Марокко населен типичными для экосистемы Канарского течения меро- и голопланктонными организмами, относящимися к 23 крупным таксонам. Среди ветвистоусых ракообразных идентифицированы 7 видов, среди веслоногих - 184 вида и 8 родов. Впервые обнаружены два вида веслоногих ракообразных (южноцентральный вид Euchaeta paraconcinna и широкотропический вид Paracalanus tropicus), отсутствующие в других фауни-стических списках района. Фауна Copepoda сформирована преимущественно океаническими видами, среди которых поверхностные и интерзональные виды находятся в равном соотношении. Неритическо-океанические виды менее значимы и представлены преимущественно поверхностными формами. Океанические и неритическо-океанические веслоногие ракообразные представлены видами с разными типами тропического ареала: преимущественно широкотропическими и, в меньшей степени, северо- и южноцентральными. Неритические Copepoda имеют наименьшее количество видов, но именно неритические широкотропические виды создавали фаунистический фон района вместе с щетинкочелюстными, аппендикуляриями, десятиногими и эвфаузиевыми ракообразными, личинками рыб и брюхоногими моллюсками.
Список литературы
1. Андронов В.Н. (1977) Paracalanus tropicus sp.n. (Copepoda, Paracalanidae) из Юго-Восточной Атлантики. Зоологический журнал 56 (1):154-156.
- 308 -
2. Баканов А.И. (2005) Количественная оценка доминирования в экологических сообществах. В: Розенберг Г.С. (ред.) Количественные методы экологии и гидробиологии. Тольятти: СамНЦ РАН, с. 37-67.
3. Беклемишев К.В. (1969) Экология и биогеография пелагиали. М.: Наука, 291 с.
4. Беклемишев К.В., Нейман А.А., Парин Н.В., Семина Г.И. (1973) Естественные участки морской среды обитания с биоценотической точки зрения. В: Бонитет Мирового океана. Сб. науч. тр. Всерос. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии, Т. 84 (4). М.: ВНИРО, с. 7-32.
5. Беклемишев К.В., Парин Н.В., Семина Г.И. (1977) Пелагиаль. В: Виноградов М.Е. (ред.) Биология океана. Т. 1: Биологическая структура океана. М.: Наука, с. 219-261.
6. Берников Р.Г., Доманевский Л.Н., Кудерский С.К., Яковлев В.Н. (2002) Центрально-Восточная Атлантика. В: Яковлев В.Н. (ред.) Промыслово-океанологические исследования в Атлантическом океане и южной части Тихого океана. Калининград: АтлантНИРО, с. 146-195.
7. Виноградов М.Е. (1968) Вертикальное распределение океанического зоопланктона. М.: Наука, 320 с.
8. Владимирская Е.В. (1973) Качественный состав зоопланктона в северо-западной части Атлантического океана. В: Бонитет Мирового океана. Сб. науч. тр. Всерос. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии, Т. 84 (4). М.: ВНИРО, с. 63-80.
9. Гейнрих А.К. (1993) Сравнительная экология планктонных океанических сообществ. М.: Наука, 160 с.
10. Глушко О.Г., Лидванов В.В. (2012) Состав и структура зоопланктона прибрежных вод Мавритании в зимний период. Журнал Сибирского федерального университета 5 (2):136-150.
11. Гордеева К.Т., Шмелева А.А. (1971) Зоопланктон тропической Атлантики. В: Грезе В.Н. (ред.) Планктон и биологическая продуктивность тропической Атлантики. Киев: Наукова думка, с. 162-214.
12. Грезе В.Н. (1971) Основные этапы биологического изучения пелагиали тропической Атлантики. В: Грезе В.Н. (ред.) Планктон и биологическая продуктивность тропической Атлантики. Киев: Наукова думка, с. 10-16.
13. Грузов Л.Н., Жигалова Н.Н., Месфуи А. (1996) Оценка сезонной динамики состояния планктонных сообществ в атлантических водах Морокко в 1994 году. В: Промыслово-биологические исследования АтлантНИРО в 1994-1995 годах. Т. 1. Сб. науч. тр. Атлант. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Калининград: АтлантНИРО, с. 107-133.
14. Доманевский Л.Н. (1998) Рыбы и рыболовство в неритической зоне Центрально-Восточной Атлантики. Калининград: АтлантНИРО, 196 с.
15. Духова Л.А. (2010) Гидрохимическая структура и формирование биологической продуктивности вод в районе Канарского апвеллинга: автореф. дис. ... канд. географ. наук. Калининград, 22 с.
16. Жигалова Н.Н. (2002) Межгодовая изменчивость зоопланктона у побережья Мавритании в летний период 1998-2000 годов. В: Промыслово-биологические исследования АтлантНИРО в 2000-2001 годах. Т.1. Атлантический океан и Юго-Восточная часть Тихого океана. Сб. науч. тр. Атлант. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Калининград: АтлантНИ-РО, с. 85-94.
17. Канаева И.П. (1962) Первые итоги советских планктонологических исследований по программе МГГ-МГС в Атлантическом океане. Исследования по программе Международного геофизического года. В: Сб. науч. тр. Всерос. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии, Т. 46. М.: ВНИРО, с. 201-214.
18. Каредин Е.П. (1982) Инструкция по количественной обработке морского сетного планктона. Владивосток: ТИНРО, 29 с.
19. Кашкина А.А. (1974) Зоогеографическая характеристика и типы ареалов сальп (Tunicata, Sapidae) Атлантического океана. Зоологический журнал 53 (12): 1807-1816.
20. Киселев И.А. (1969) Планктон морей и континентальных водоемов. Т. 1. Вводные и общие вопросы планктонологии. Л.: Наука. 658 с.
21. Кудерский С.К., Баркова Н.А., Галактионова А.И. и др. (2000) Влияние факторов внешней среды на воспроизводство и распределение пелагических рыб в неритической зоне у Северо-Западной Африки. В: Промыслово-биологические исследования АтлантНИРО в 1998-1999 годах. Сб. науч. тр. Атлант. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Калининград: Ат-линтНИРО, с. 7-15.
22. Кукуев Е.И. (1984) Ихтиофауна талассобатиальных районов Северной Атлантики (состав и зоогеографический анализ): Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 25 с.
23. Кукуев Е.И., Карасева Е.И., Фельдман В.Н. (2000) О мезопелагической ихтиофауне боре-альной зоны северо-восточной Атлантики. Вопр. ихтиологии 40 (3): 391 -396.
24. Кукуев Е.И., Трунов И.А. (2002) К составу ихтиофауны мезо- и батипелагиали зоны течения Ирмингера и сопредельных вод. Вопр. ихтиологии 42 (3): 322-329.
25. Кукуев Е.И., Трунов И.А. (2005) Ихтиофауна мезопелагиали Ньюфаундлендской котловины (СЗА). В: Гидробиологичекие исследования в бассейне Балтийского моря, Атлантическом и Тихом океанах на рубеже тысячелетий. Сб. науч. тр. Атлант. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Калининград: АтлантНИРО, с. 217-231.
26. Лидванов В.В. (2006) Летний зоопланктон прибрежных вод Марокко в современный период. В: Тез. докл. IX Съезд Гидробиологического общества РАН. Тольятти: ИЭВБ РАН, с. 271.
27. Лидванов В.В., Жигалова Н.Н., Кудерский С.К. (2010) Вертикальное распределение мезозоопланктона в зоне взаимодействия Канарского и Северной ветви Межпассатного течений. Океанология 50 (3): 387-395.
28. Несис К.Н. (1982) Зоогеография Мирового океана: сравнение зональности пелагиали и регионального членения шельфа (по головоногим моллюскам). В: Кусакин О.Г. (ред.) Морская биогеография: предмет, методы, принципы районирования. М.: Наука, с. 114-134.
29. Носков А.С., Виноградов В.И., Романченко А.Н. (1983) Методические указания по сбору проб зоо-, ихтиопланктона планктоносборщиком «БОНГО» и их обработке. Калининград: АтлантНИРО, 36 с.
30. Хромов Н.С. (1962) Распределение и динамика планктона и питание сардинеллы в промысловых районах у западных берегов Африки. В: Исследования по программе Международного геофизического года. Сб. науч. тр. Всерос. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии, Т. 46. М.: ВНИРО, с. 214-235.
31. Хромов Н.С. (1973) Особенности распределения некоторых массовых видов копепод в зонах соприкосновения с берегами северного субтропического круговорота вод Атлантиче-
ского океана. В: Бонитет Мирового океана. Сб. науч. тр. Всерос. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии, Т. 84 (4). М.: ВНИРО, с. 81-112.
32. Чернышков П.П., Сирота А.М., Тимохин Е.В. (2005) Структура и динамика вод в районах Канарского и Бенгельского апвеллингов и их влияние на популяции пелагических рыб. Калининград: АтлантНИРО, 198 с.
33. Aristegui J., Barton E.D., Alvarez-Salgado X.A., Santos A.M.P., Figueiras F.G., Kifani S., Hernandez-Leon S., Mason E., Machu E., Demarcq H. (2009) Sub-regional ecosystem variability in the Canary Current upwelling. Progress in Oceanography 83 (1-4): 33-48.
34. Bowman T.E. (1971) The Distribution of Calanoid Copepods off the Southeastern United States between Cape Hatteras and Southern Florida. Smithsonian Contributions to Zoology 96: 1-58.
35. Hernandez-Leon S., Gomez M., Aristegui J. (2007) Mesozooplankton in Canary Current System: The coastal-ocean transition zone. Progress in Oceanography 74: 397-421.
36. Hidalgo P., Escribano R., Vergara O. et al. (2010) Patterns of copepod diversity in the Chilean coastal upwelling system. Deep Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography 57 (2426): 2089-2097.
37. Pierrot-Bults A.C. (1976) Zoogeographic patterns in chaetognaths and some planctoic organisms. Bull. Zool. Mus. Univ. Amsterdams 5: 59-72.
38. Postel L., Arndt E.A., Brenning U. (1995) Rostock zooplankton studies off West Africa. Helgolan Marine Research 49 (1-4): 829-847.
39. Razouls C., de Bovée F., Kouwenberg J. et Desreumaux N. (2005-2012) Diversity and Geographic Distribution of Marine Planktonic Copepods. Electronic resource. Mode of access: http:// copepodes.obs-banyuls.fr/en.
40. Razouls S., Razouls C., De Bovee F. (2000) Biodiversity and biogeography of Antarctic copepods. Antarctic Science 12 (3): 343-362.
41. Rollwagen Bollens G.C., Landry M. R. (2000) Biological response to iron fertilization in the eastern equatorial Pacific (IronEx II). II. Mesozooplankton abundance, biomass, depth distribution and grazing. Marine Ecology Progress Series 201: 43-56.
42. Somoue L., Elkhiati N., Ramdani M. et al. (2005) Abundance and structure of copepod communities along the Atlantic coast of southern Morocco. Acta Adriatica 46 (1): 63-76.
43. Sherman K., Alexander L.M., Gold B.D. (Eds.) (1993) Large marine ecosystem: Stress, Mitigation and Sustainability. Washington: AAAS Press, 294 p.
44. Thiriot A. (1978) Zooplankton Communities in the West African Upwelling Area. In: Boje R., Tomzak M. (eds.) Upwelling Ecosystems. Berlin: Springer-Verlag, p. 32-61.
45. Vives, F. (1982) Sur les copépodes de la région CINECA (Parties nord et centrale). Rapp. P.-v. Réun. Cons. perm. int. Explor. Mer. 180: 289-296.
Mesozooplankton Taxonomic Composition of the Canaries Current Ecosystem (Coast of Morocco)
Viacheslav V. Lidvanov*, Efim I. Kukuev, Sergey K. Kuderskiy and Oksana G. Grabko
Atlantic Scientific Research Institute of Marine Fisheries
and Oceanography (AtlantNIRO) 5 Dmitry Donskoy Str., Kaliningrad, 236022 Russia
On the basis of the long-term sampling in the pelagic zone of the Moroccan coast of the Canaries Current ecosystem the faunistic analysis of mesozooplankton (with special reference to Copepoda) was carried out. The taxonomic composition, frequency of individual taxa occurrence as well as biotopical, bathymetrical and zoogeographical structures of the Copepoda fauna were assessed. Two Copepoda species absent in the other faunistic lists have been found - south-central Euchaeta paraconcinna and widely-tropical Paracalanus tropicus. Oceanic widely-tropical surface and interzonal species prevailed in the fauna. However, widely-tropical neritic species formed the basis of the constant species group (frequency of occurrence more than 50 %) and created the faunistic background of the area. The composition of the constant, secondary and accidental groups is rather conservative in terms oftaxa frequency of occurrence. The occurrence frequency ofthe main Copepoda species corresponded extensively to their occurrence in the coastal areas of the entire North Atlantic subtropical circulation.
Keywords: mesozooplankton taxonomic composition, the Canaries Current ecosystem, frequency of occurrence, biotopical, bathymetrical and zoogeographical structures.
