CC BY
106
2014
Известия ТИНРО
Том 177
УДК 591.524.12(265.54)
В.А. Дегтярева*
Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр, 690091, г. Владивосток, пер. Шевченко, 4
ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ И БИОМАССЫ ЗООПЛАНКТОНА В ВЕСЕННЕ-ЛЕТНИЙ ПЕРИОД В УССУРИЙСКОМ ЗАЛИВЕ (ЗАЛИВ ПЕТРА ВЕЛИКОГО, ЯПОНСКОЕ МОРЕ)
Исследована динамика общего количества зоопланктона в прибрежных и открытых водах Уссурийского залива в весенне-летний период (с мая по сентябрь) в 2007-2011 гг. Основу численности и биомассы сообщества составляют копеподы: весной—в начале лета доминируют широко распространенные эпипелагические виды бореального комплекса — Pseudocalanus newmani и Oithona similis, суммарно составляя 65-70 % общей численности, а также неритического — Acartia sp. aff. clausi (28 %); со второй половины лета — виды субтропического комплекса — Oithona brevicornis и Paracalanus parvus (50-67 % общей численности). Что касается биомассы, то она состояла в основном (30-40 %) из представителей крупной фракции (Sagitta spp., Neocalanus plumchrus, Metridia pacifica, Calanus glacialis). В сезонном ходе количественного развития планктона в северной части залива отмечено два максимума — в июне и сентябре, а в южной — только в мае.
Ключевые слова: зоопланктон, численность, динамика, биомасса, Уссурийский залив, неритические виды, залив Петра Великого.
Degtyariova V.A. Dynamics of abundance and biomass of zooplankton in spring-summer season in the Ussuri Bay (Peter the Great Bay, Japan Sea) // Izv. TINRO. — 2014. — Vol. 177. — P. 227-234.
Dynamics of abundance and biomass is investigated for zooplankton in shallow and deep-water parts of the Ussuri Bay in May-September of 2007-2011. Boreal copepods prevail in spring and early summer, with domination of wide-spread species Pseudocalanus newmani and Oithona similis (in sum 65-70 % of total number) and neritic species Acartia sp. aff. clausi (28 %), but subtropic copepods Oithona brevicornis and Paracalanus parvus become more abundant in late summer (in sum 50-67 % of total number). Not numerous but large-sized species Sagitta spp., Neocalanus plumchrus, Metridia pacifica, and Calanus glacialis take 30-40 % of the total biomass Two seasonal peaks of zooplankton abundance are observed in the shallow northern part of the Bay (in June and September) but only one seasonal peak (in May) — in its deep-water southern part. Generally, the zooplankton community in the Ussuri Bay is distinguished by high species diversity caused by species with both different zoogeography, as tropical, sub-tropical, boreal, and arctic-boreal ones, and different environmental preference, as residents of brackish, neritic, and oceanic waters (the latter large-sized species provide high biomass of zooplankton). Meroplankton species are presented in the zooplankton community during entire investigated season.
Key words: zooplankton, zooplankton abundance, seasonal dynamics, zooplankton biomass, Ussuri Bay, neritic species, Peter the Great Bay.
* Дегтярева Виктория Александровна, младший научный сотрудник, e-mail: shadanakara@
bk.ru.
Degtyariova Victoria A., junior researcher, e-mail: shadanakara@bk.ru.
Введение
Работ, посвященных исследованию зоопланктона Уссурийского залива, сравнительно немного (Надточий, Зуенко, 2000; Долганова, 2010; Колпаков и др., 2010), при этом закономерности его сезонной динамики исследовались мало. Данный залив является важным промысловым районом зал. Петра Великого (Измятинский, 2003), поэтому изучение динамики количественного развития планктона, формирующего кормовую базу пелагических и молоди донных рыб, имеет не только научное, но и практическое значение.
Материалы и методы
Материалом для работы послужили сборы зоопланктона в весенне-летний период (с мая по сентябрь) 2007-2011 гг. в прибрежной и открытой частях Уссурийского залива. Всего собрано 555 проб, при этом в северной части залива (неритической зоне) было выполнено 32 съемки, а в южной (открытой) — 24. Сбор планктона проводили на глубинах от 3 до 70 м в северной (кутовой, эстуарной) и южной (открытой) зонах залива (рис. 1).
Рис. 1. Схема расположения станций. Пунктирной линией обозначена граница северной и южной зон залива
Fig. 1. Scheme of sampling. Shallow northern and deep-water southern parts of the bay are divided by dotted line
Обловы проводились большой сетью Джеди (с площадью входного отверстия 0,1 м2 и фильтрующим конусом, изготовленным из капронового сита с ячеей размером 0,168 мм) от дна до поверхности.
Обработка проб проводилась в соответствии с методикой, принятой в ТИНРО-центре (Волков, 1996, 2008): при обработке зоопланктон разделяли на три размерные фракции — мелкую, среднюю и крупную. Разделение пробы на фракции происходит посредством ее процеживания через набор из двух сит N° 7 с ячеей 1,2 мм и сито N° 14 с ячеей 0,5 мм, в итоге получаются 3 фракции: мелкая (длина животных от 0,6 до 1,2 мм), средняя (1,2-3,2 мм) и крупная (> 3,2 мм). Поскольку все орудия лова планктона фильтрующего типа дают заниженные данные, в полученные результаты вводились поправки на недолов (для мелкой фракции — 1,5; средней — 2,0; для крупной применяются группо-специфические поправки: для эвфаузиид, мизид и щетинкочелюстных длиной до 10 мм — 2,0, 10-20 — 5,0; для гипериид длиной до 5 мм — 1,5, 5-10 — 3,0, более 10 мм — 5,0; для копепод длиной до 5 мм — 2,0, более 5 мм — 3,0; для полихет, мелких медуз, птеропод и других малоподвижных животных — 1,0).
Результаты и их обсуждение
В составе зоопланктона северной и южной частей Уссурийского залива были выделены 22 таксономические группы, в них определено 45 видов. Основу числен-
ности зоопланктона (до 75-95 % общей численности) составляют бореальные виды копепод — представители мелкой фракции (Pseudocalanus newmani, Oithona similis). Общая осредненная помесячно за 2007-2011 гг. численность планктона в водах залива варьировала от 10 до 62 тыс. экз./м3, а биомасса — от 713 до 3188 мг/м3 (табл. 1, 2).
Таблица 1
Динамика биомассы (мг/м3) и численности (экз./м3) зоопланктона в северной части Уссурийского залива (осредненные данные за 2007-2011 гг.)
Table 1
Dynamics of biomass (mg/m3) and abundance (ind./m3) of zooplankton in the shallow northern part of the Ussuri Bay (averaged for 2007-2011)
Состав планктона Численность Биомасса
V VI VII VIII IX V VI VII VIII IX
Всего 30120 50791 37493 36618 48367 1l69 2820 713 1041 735
Copepoda (total) 28413 47327 24210 26821 40740 1094 21Ql 26Q 500 563
Океанические виды 10,2 188 13,8 23,9 5,6 4,7 384 15,8 18,4 8,5
Metridia pacifica 4 50 5 14 0,06 0,3 40 1,4 13 0,05
Neocalanus plumchrus 5 116 3,8 3,5 0,04 3,1 343 9 5,2 6,4
Прочие* 1,2 22 5 6,4 5,5 1,3 1 5,4 0,2 2,1
Надшельфовые виды
Calanus glacialis 47 37 0,2 0,4 Q 56 111 0,2 0,2 0,1
Бореальные океаническо-неритические 18823 34819 15721 3654 2Q99 824 12Q9 151 115 26,4
Pseudocalanus minutus 62 18 11 1l 5 45 Q Q 2,1 0,8
Oithona similis 6383 1162Q 7475 2651 1154 57 116 34 2l 8,6
Pseudocalanus newmani 1Q6QQ 17665 6158 491 128 705 1032 108 84 9,6
^pepoda fam. spp. (nauplii) 1778 5516 2Qll 495 812 1l 61 9 2,2 7,4
Неритические виды 9562 1226Q 61ll 1657 1973 208 399 ll 11Q 56
Acartia sp. aff. clausi 929Q 12040 5817 826 801 136 2l2 61 9 l
Centropages spp. 42 82 191 262 43 4 7,8 3,8 31 3
Tortanus discaudatus 45 36 2Q 1,2 0,03 4,5 3,3 0,5 0,8 0,01
Harpactecida fam. spp. 8 64 103 352 1Q92 1 6,8 1 4,6 21
Субтропические неритические виды 1ll 37 22lQ 16911 31956 62 1Q9 23,6 229 428
Oithona brevicornis Q Q 2224 16695 31919 Q Q 13 164 403
Прочие** 1ll 37 46 216 37 62 1Q9 10,6 65 25,4
Субтропические океаническо-неритические виды 0,6 0,09 15,3 4754 4780 0,2 0,9 9,8 93,9 80,6
Paracalanus parvus Q Q Q 4716 4740 Q Q Q 74 63
Calanus pacificus 0,6 0,09 0,3 2,6 4,2 0,2 0,9 0,2 6,1 3,6
Прочие*** Q Q 15 35 36,2 Q Q 9,6 13,8 14
Amphipoda **** 2 3,5 3 0,1 0,2 1 1,2 0,9 18 0,1
Chaetognatha 226 lQ2 3891 1961 3044 604 514 52 313 53
Euphausiacea 0,2 7,8 3 3,5 11 0,1 1,7 0,4 2 Q
Tunicata Q 289 385 1464 414 Q 8,3 0,4 135 18
Cladocera Q 743 5364 4399 1263 Q 1Ql 129 87 35
Meroplankton 1435 1598 2746 1740 2305 41 54 237 53 59
Coelenterata 26 l1 275 155 93 29 23 31 12 l
Прочие..... 19 50 321 75 497 0,1 3 1,4 0,2 Q
Фито 66 327 16 298 62
Количество станций 37 2l 52 31 29
* Eucalanus bungii, Pseudocalanus minutus, Neocalanus cristatus, Oithona atlantica, Scolicetricella minor, Paraeuchaeta japonica, Oncea spp., Microcalanus pygmaeus.
** Labidocera japonica, Acarcia sp., Eurytemora sp.
*** Mesocalanus tenuicornis, Pseudodiaptomus marinus, Labidocera bipinnata.
**** Gammaridae spp., Themisto japonica, Caprelidae sp.
***** Mysidacea spp., Lepas sp., Beroe cucumis.
Таблица 2
Динамика биомассы (мг/м3) и численности (экз./м3) зоопланктона в южной части Уссурийского залива (осредненные данные за 2007-2011 гг.)
Table 2
Dynamics of biomass(mg/m3) and abundance (ind./m3) of zooplankton in the deep-water southern part of the Ussuri Bay (averaged for 2007-2011)
Состав планктона Численность Биомасса
V VI VII VIII IX V VI VII VIII IX
Всего 62363 39470 24366 9825 21451 3188 2873 2482 819 1002
Copepoda (total) 62122 37798 21798 7904 16766 3113 2441 1476 458 541
Широко распространенные и океанические виды 1314 715 416 100 66 700 1099 842 207 55
Metridia pacifica 322 378 128 22 13 22 100 46 16 12
Neocalanus plumchrus 975 303 260 56 15 651 972 737 185 37
Прочие* 16,6 34 28,2 22,2 38 27,5 27 59 6,2 5,8
Надшельфовые виды
Calanus glacialis 441 76 10 5 6 650 104 21 11 10
Океанические виды 60083 36017 20554 4024 8218 1741 1241 588 142 165,5
Pseudocalanus minutus 92 202 58 15 12 20 11 25 1,8 3
Oithona similis 16816 9965 8912 2358 6336 114 80 63 21 44
Pseudocalanus newmani 24888 16530 9708 1569 1105 1457 1087 492 118 94
Copepoda fam. spp. (nauplii) 18287 9320 1876 82 765 150 63 8 1 7
Неритические виды 237 980 640 246 353 22 11,5 11 14,5 17,5
Acartia clausi 178 913 550 144 140 3,2 1,6 5,4 2,9 2
Centropages spp. 6,2 9 3,5 82 8,5 0,3 0,6 0,4 8 1
Tortanus discaudatus 5,5 41 31 7,2 5 3,5 6,5 3,1 1,3 0,7
Harpactecida fam. spp. 4 7 37 7 198 0,1 0,08 0,6 0,06 4,3
Субтропические неритические виды 63 10 26,8 130 2166 15 3,3 1,8 2,5 32,5
Oithona brevicornis 0 0 7,8 124 2164 0 0 0,3 0,2 23
Прочие** 63 10 19 6 2,4 15 3,3 1,5 2,3 9,5
Океаническо-неритические виды 24 17,2 76 3409 5976 0,08 0,6 15,6 84,9 291,8
Paracalanus parvus 0 0 24 3355 5911 0 0 0,3 19 228
Calanus pacificus 24 16 7 50 50 0,08 0,6 14 65 60
Прочие*** 0 1,2 45 4,1 14,6 0 0 1,3 0,9 3,8
Amphipoda**** 27 13 22 18 2 106 65 151 61 14
Chaetognatha 120 154 1027 461 1336 156 309 792 317 226
Euphausiacea 0,1 1,3 1,7 0,4 8,3 0,2 0,1 1 0,8 0,2
Tunicata 0 108 167 604 896 0,01 4,3 1,6 41 33
Cladocera 0 168 736 413 776 0 32 35 16 30
Meroplankton 92 1195 546 398 1557 12 15 21 14 15
Coelenterata 1,2 14,5 30 14 32 0,2 1,5 1,7 5,6 1,3
Прочие..... 1 18 28 12 79 0,5 4,8 2,7 1 142
Фито 1 242 2,9 0 80
Количество станций 24 73 108 85 89
* Eucalanus bungii, Pseudocalanus minutus, Neocalanus cristatus, Oithona atlantica, Scolicetricella minor, Paraeuchaeta japonica, Oncea spp., Microcalanus pygmaeus.
** Labidocera japonica, Acarcia sp., Eurytemora sp.
*** Mesocalanus tenuicornis, Pseudodiaptomus marinus, Labidocera bipinnata.
**** Gammaridae spp., Themisto japonica, Caprelidae sp.
***** Mysidacea spp., Lepas sp., Beroe cucumis.
Наибольшая биомасса зоопланктона наблюдалась в весенне-летний период (май, июнь) в южной части Уссурийского залива, где она была в 1,4 раза выше, чем в северной части залива (табл. 1, 2; рис. 2). Видовой состав планктонного сообщества определяли бореальные умеренно холодноводные виды копепод мелкой фракции, в частности P. newmani (около 50 % численности), а также крупные бореально-арктические интер-
зональные, океанические виды открытых акваторий северной части Японского моря: Neocalanus plumchrus, Metridia pacifica и надшельфовый вид Calanus glacialis, являющийся индикатором холодного Приморского течения (Микулич, Бирюлина, 1977), их доля в сообществе достигала порядка 25-35 % биомассы (табл. 1, 2). Отсюда следует, что вследствие интенсивного водообмена с открытой частью Японского моря в весенний период в прибрежной зоне в Уссурийском заливе наряду с неритическими видами постоянно обитают широко распространенные и океанические виды копепод (Колпаков и др., 2010).
2000
42.7a-
Рис. 2. Распределение 2000 общей биомассы зооплан-15оо ктона в Уссурийском заливе (осредненные данные за юоо 2007-2011 гг.)
Fig. 2. Spatial distribution of total biomass of zoo zooplankton in the Ussuri Bay (averaged for 2007-2011)
131.7"
132.1"
131.7° 132.Г
Среди других групп зоопланктона в течение всего периода наблюдений в северной и южной частях залива значительная часть приходилась на долю щетинкочелюстных — в среднем 35 % общей биомассы зоопланктона (рис. 3).
□ Cope poda ■ Cladocera
В Мею plankton EBChaetognatha
□ Coelenterata ElTunicata
□ Прочее
VIVII Северная часть
VIVII VIII
Южная часть
Рис. 3. Динамика биомассы массовых групп зоопланктона Уссурийского залива (осредненные данные за 2007-2011 гг.)
Fig. 3. Dynamics of biomass for mass groups of zooplankton in the Ussuri Bay (averaged for 2007-2011)
Временами заметная часть в общей биомассе зоопланктона приходится на меро-планктон — личинки донных беспозвоночных. Эти планктонные организмы концентрируются в основном в неритической зоне залива. Основу численности меропланктона, как правило, составляют личинки двустворчатых, брюхоногих моллюсков и полихет,
при этом в начале периода наблюдений в сообществе преобладают личинки гастропод, затем их количество заметно уменьшается, а уже к середине лета (август) доминируют двустворчатые моллюски, достигая более 1000 экз./м3(рис. 4). Максимальные скопления личинок двустворчатых моллюсков приурочены к эстуарной зоне залива (вблизи впадения р. Артемовка). В этот период в кутовой части залива из года в год происходит нерест личинок анадары Anadara broughtoni, этот моллюск, как правило, активно нерестится при высоких значениях температуры (Олифиренко, 2007). В конце лета (сентябрь) в сообществе меропланктона, как правило, преобладают личинки полихет, составляя чуть более 50 % общего количества всего меропланктона (рис. 4).
Рис. 4. Динамика численности меропланктона северной части Уссурийского залива (ос-редненные данные за 2007-2011 гг.)
Fig. 4. Dynamics of meroplankton abundance in the northern Ussuri Bay (averaged for 20072011)
май июнь июль август сентябрь
Кроме того, следует отметить, что в июле наблюдается обилие крупных личинок декапод (Brachyura fam. spp.), а также иглокожих, доля которых суммарно достигает порядка 25-35 % общей численности меропланктона, скопления их приурочены к мелководным участкам залива.
Представители отряда Cladocera—неотъемлемый элемент планктонного сообщества залива: они появляются в июне и встречаются в течение всего летне-осеннего периода. Это виды неритического комплекса, в своем распределении приуроченные к кутовой зоне. На открытых участках их доля в планктоне обычно значительно ниже (в 13 раз). В прибрежной части, вблизи впадения р. Суходол, в начале летнего периода (июль) активно развиваются виды холодноводного комплекса этой группы — Podon leucarti и Evadna nordmani, затем в сообществе появляются субтропические виды — Penilia avirostris и Pseudoevadna tergestina, которые достигают 12-14 % общей численности всего зоопланктона (рис. 5).
Рис. 5. Динамика численности массовых видов отряда Cladocera в водах Уссурийского залива (осредненные данные за 2007-2011 гг.)
Fig. 5. Dynamics of abundance for mass Cladocera species in the Ussuri Bay (averaged for 2007-2011)
V VI VII VIII IX
Наибольшее количество планктонных организмов наблюдается в прибрежной и эстуарной зонах (северная часть залива), особенно весной и в первой половине лета (май, июнь) (в 1,3 раза выше, чем в открытой части залива) (табл. 2). В число до-
0 Е. nordmani
■ Ps. tergestina
минантных видов входят копеподы бореального комплекса — P newmani и O. similis (50-60 %), а также неритического — солоноватоводная Acartia sp. aff. clausi (28 %).
По мере прогрева поверхностного слоя воды общее количество зоопланктона значительно уменьшается, а в сообществе начинают появляться виды субтропического комплекса: Calanus pacificus, Oithona atlantica, Mesocalanus tenuicornis, Tortanus discaudatus, Centropages tenuiremis, Acartia pacifica, Pseudodiaptomus marinus, однако доля их, как правило, невелика и не превышала 8-10 %.
В августе, при хорошем прогреве водной толщи, когда поверхностная температура воды превышает 20 оС, интенсивность размножения холодноводных видов копепод значительно сокращается, что в первую очередь выражается в резком снижении количества молоди планктона. Большая часть акватории залива в рассматриваемый период характеризуется низкими значениями численности и биомассы планктеров. В целом вторая половина лета в сообществе зоопланктона характеризуется годовым минимумом количества зоопланктона, когда рост и развитие холодноводных видов временно или полностью прекращаются. Это время повышенной смертности массовых видов копепод холодноводного комплекса после весеннего нереста, а также выедания их крупным хищным планктоном. Обилие планктонных форм в конце летнего периода является следствием быстрого роста и размножения многочисленной молоди веслоногих ракообразных субтропического комплекса.
В сентябре также наблюдается обилие тепловодных форм планктонных организмов, широко распространяющихся в прибрежной и эстуарной зонах моря. В этот период отмечаются значительные показатели численности и биомассы мелких копепод (85-95 %), однако не во всех участках акватории. В сообществе глубоководной части в этот период доминируют массовые виды веслоногих рачков (эвритермный O. similis (38 %) и субтропические Paracalanus parvus (35 %), Oithona brevicornis (13 %)) (см. табл. 1).
Заключение
На протяжении весеннего и летнего сезонов (май-сентябрь) структура зоо-планктонного сообщества Уссурийского залива (видовой и количественный состав) существенно изменяется, причем виды холодноводного комплекса мелкой и крупной фракций (бореальные, широко распространенные) сменяются тепловодными видами мелкой фракции (тропического и субтропического комплексов). В рассмотренный период (май-сентябрь) в прибрежной и неритической зонах наблюдаются два максимума в количественном развитии зоопланктона — в мае-июне и сентябре, а в южной (открытой) части залива один — в мае. Весенний максимум в развитии зоопланктона Уссурийского залива обусловлен присутствием веслоногих рачков бореального и не-ритического комплексов (85-90 % численности), а также притоком крупного планктона (30-40 % биомассы) из сопредельных открытых вод Японского моря. В осенний период на всей акватории залива наблюдается обилие планктонных организмов умеренно тепловодного комплекса.
В целом зоопланктон Уссурийского залива характеризуется разнообразным видовым составом, включающим виды разной географической принадлежности (тропические, субтропические, бореальные и бореально-арктические) и экологической природы (неритические, океанические и солоноватоводные). В зоопланктонном сообществе исследуемого залива много прибрежных видов голопланктона (копеподы, кладоцеры, хетогнаты), а в течение большей части года отмечается постоянное присутствие представителей меропланктона. Важно отметить, что в Уссурийском заливе хорошо выражено влияние открытых вод северо-западной части Японского моря, что значительно увеличивает биомассу всего планктона благодаря появлению океанических интерзональных видов разного зоогеографического положения. Данные о концентрациях зоопланктона в весенне-летний период свидетельствуют о хорошей кормовой базе пелагических и молоди донных рыб и кальмаров.
Список литературы
Волков А.Ф. Зоопланктон эпипелагиали дальневосточных морей: состав сообществ, межгодовая динамика, значение в питании нектона : автореф. дис. ... д-ра биол. наук. — Владивосток : ДВГУ, 1996. — 70 с.
Волков А.Ф. Методика сбора и обработки планктона и проб по питанию нектона (пошаговые инструкции) // Изв. ТИНРО. — 2008. — Т. 154. — С. 405-416.
Долганова Н.Т. Зоопланктон Японского моря как потенциальная кормовая база для пастбищного выращивания лососей // Изв. ТИНРО. — 2010. — Т. 163. — С. 311-331.
Измятинский Д.В. Ихтиофауна верхней сублиторали залива Петра Великого (Японское море) : автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток, 2003. — 24 с.
Колпаков Н.В., Долганова Н.Т., Надточий В.А. и др. Экосистемные исследования биоресурсов прибрежных и эстуарных вод южного Приморья // ТИНРО—85. Итоги десятилетней деятельности. 2000-2010 гг. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2010. — С. 103-128.
Микулич Л.В., Бирюлина М.Г. Планктон бухты Алексеева (залив Петра Великого) // Исследования океанологических полей Индийского и Тихого океанов. — Владивосток : ДВНЦ АН СССР, 1977. — С. 103-136.
Надточий В.В., Зуенко Ю.И. Межгодовая изменчивость весенне-летнего планктона в заливе Петра Великого // Изв. ТИНРО. — 2000. — Т. 127. — С. 281-300.
Олифиренко А.Б. Особенности биологии двустворчатого моллюска Anadara Ьга^Ыот в заливе Петра Великого (Японское море) : автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток, 2007. — 23 с.
Поступила в редакцию 17.10.13 г.
