CC BY
21
2021
Известия ТИНРО
Том 201, вып. 1
УДК 574.583(265.51)
К.М. Горбатенко*
Тихоокеанский филиал ВНИРО (ТИНРО), 690091, г. Владивосток, пер. Шевченко, 4
СОСТАВ И СТРУКТУРА ПЛАНКТОННЫХ СООБЩЕСТВ БЕРИНГОВА МОРЯ
Среднемноголетние данные по эпипелагиали Берингова моря показали, что средняя величина биомассы в Беринговом море составляет 821,3 мг/м3 (в шельфовой зоне — 1058,2 мг/м3, или 64,4 млн т, в открытых водах — 760,6 мг/м3, или 180,7 млн т). Доля по биомассе (в среднем за год) копепод насчитывает 55,1 %, сагитт — 26,3, эвфау-зиид — 10,8, медуз — 3,2, гипериид — 2,9 % при среднегодовой валовой биомассе 245,1 млн т сырого вещества. По всей акватории Берингова моря основу сетного планктона формируют сагитты Sagitta elegans (26,3 %) и 4 вида копепод — Eucalanus bungii (19,7 %), Neocalanus cristatus (10,4 %), Neocalanus plumchrus + Neocalanus flemingeri (7,8 %) и Calanus glacialis + Calanus marshallae (5,1 %). Менее значимы эвфаузииды Thysanoessa raschii — 3,5 %, Thysanoessa longipes — 3,4; мелкие копеподы Metridia pacifica — 3,5, Oithona similis — 3,5 и гидроидная медуза Aglantha digitale — 3,2 %.
Ключевые слова: состав, структура, планктон, биомасса, Берингово море.
DOI: 10.26428/1606-9919-2021-201-158-176.
Gorbatenko K.M. Composition and structure of plankton communities in the Bering Sea // Izv. TINRO. — 2021. — Vol. 201, Iss. 1. — P. 158-176.
On the data of long-term surveys, mean biomass of plankton in the epipelagic layer of the Bering Sea is evaluated as 821.3 mg/m3 (1058.2 mg/m3 in shelf areas and 760.6 mg/m3 in the deep-water areas) and the stock as 245.1 . 106 t WW (64.4 . 106 t over the shelf and 180.7 . 106 t in the deep-water sea). By taxa, the average annual portions are: 55.1 % for copepods, 26.3 % for arrowworms, 10.8 % for euphausiids, 3.2 % for medusas, and 2.9 % for amphipods. The dominant species are the arrowworm Sagitta elegans (26.3 %) and the copepod Eucalanus bungii (19.7 %); other mass species are: large-sized copepods Neocalanus cristatus (10.4 %), Neocalanus plumchrus + Neocalanus flemingeri (7.8 %) and Calanus glacialis + Calanus marshallae (5.1 %), euphausiids Thysanoessa raschii (3.5 %) and Thysanoessa longipes (3.4 %), small-sized copepods Metridia pacifica (3.5 %) and Oithona similis (3.5 %), medusa Aglantha digitale (3.2 %).
Key words: species composition, species structure, zooplankton, biomass, Bering Sea.
Введение
В настоящей статье приводятся данные исследований только по сетному зоопланктону (мезо- и макропланктону) размерным диапазоном от 0,1 до 50,0 мм, который составляет основу питания большинства видов нектона и их молоди.
* Горбатенко Константин Михайлович, доктор биологических наук, главный научный
сотрудник, e-mail: konstantin.gorbatenko@tinro-center.ru.
Gorbatenko Konstantin M., D.Biol., principal researcher, Pacific branch of VNIRO (TINRO),
4, Shevchenko Alley, Vladivostok, 690091, Russia, e-mail: konstantin.gorbatenko@tinro-center.ru.
Основное внимание при изучении зоопланктона Берингова моря было уделено выявлению элементов его структуры, так как этот компонент пелагических биоценозов играет определяющую роль в трофических цепях, связывающих первичных продуцентов с рыбами, кальмарами и другими группами гидробионтов высших трофических уровней. По данным комплексных съемок ТИНРО в Беринговом море было опубликовано значительное количество работ, среди которых выделяются сводные работы А.Ф. Волкова [2008а], В.И. Чучукало [2006], В.П. Шунтова [2001], В.П. Шунтова, О.С. Темных [2008]. Кроме того, В.П. Шунтовым и И.В. Волвенко [2017] дан обзор по плотности концентраций и биомассы зоопланктона для дальневосточных морей, включая Берингово море. Также с помощью модели Экопас рассчитаны основные параметры функционирования экосистемы и выявлены потоки вещества в Беринговом море [Aydin et а1., 2002; Заволокин, 2014; Радченко, 2015].
Цель работы — обобщение многолетней информации по составу, распределению, значению биомассы, доминированию в планктонных сообществах эпипелагиали Берингова моря и сопоставление полученных материалов с предыдущими исследованиями.
Материалы и методы
Настоящая работа выполнялась в рамках раздела экосистемных исследований биологических ресурсов дальневосточных морей тематического плана ТИНРО, а в ее основу положена информация, полученная при проведении комплексных макросъемок, выполненных в экспедициях в 1986-2018 гг.
Планктон облавливался в слое 0-200 м (0-дно при глубине менее 200 м) сетями БСД (площадь входного отверстия 0,1 м2, сито с ячеей 0,168 мм) и обработан по единой методике, принятой в ТИНРО, с введением поправок на недолов [Волков, 2008а]. Скорость подъема сетей всегда была одинаковой — 0,7-1,0 м/с. При обработке пробу зоопланктона для удобства разделяли на размерные фракции посредством ее просеивания через набор из двух сит: № 7 с ячеей 1,2 мм и № 14 с ячеей 0,5 мм. В итоге получаются 3 фракции: мелкая — МФ (длина животных от 0,6 до 1,2 мм), средняя — СФ (1,2-3,2 мм) и крупная — КФ (более 3,2-3,5 мм). В полученные результаты вводились поправки на недолов: для МФ — 1,5; для СФ — 2,0. Для планктона КФ также применялись поправки: для эвфаузиид, мизид и сагитт длиной до 10 мм — 2, 10-20 — 5, более 20 мм — 10; для гипериид длиной до 5 мм — 1,5, 5-10 — 3,0, более 10 мм — 5,0; для копепод длиной до 5 мм — 2, более 5 мм — 3; для полихет, мелких медуз, птеропод и других малоподвижных животных — 1.
Биомассу зоопланктона рассчитывали по стандартным сырым массам [Волков, 1986; Горбатенко, 2007, 2019] или номограммам Л.Л. Численко [1968]. Все данные сводились в базу данных «Планктон», которая содержит результаты обработки планктонных проб, собранных и обработанных по единой методике. При анализе планктонных сообществ биомасса трех фракций суммировалась.
За весь период исследования в Беринговом море было собрано и обработано более 5 тыс. проб планктона. Площади, глубины районов и количество станций приведены в табл. 1.
Нижеприводимые данные по биомассе и запасу представляют собой среднеарифметические для отдельных биотопов: шельфовая зона (до 200 м) и открытые воды (более 200 м). Шельфовая зона делилась на 4 части — северо-западный (СЗ), юго-западный (ЮЗ), северо-восточный (СВ) и юго-восточный (ЮВ) шельфы (рис. 1). Открытые воды (ОВ) как более стабильные делились на две части — западную (российские воды) и восточную (американские воды).
Сезонные сроки [Волков, 2008б]: зима — декабрь-март; весна — апрель — 15 июня; лето — 16 июня — 15 сентября; осень — 16 сентября — ноябрь. Схема планктонных станций по сезонам представлена на рис. 2. Основной объем работ по всей акватории моря осуществлялся в летний и осенний периоды. В зимний период работы проводились в основном в юго-западной части моря.
Таблица 1
Объем материала и основные параметры Берингова моря 1986-2018 гг.
Table 1
Data volume (1986-2018) and main dimensions of the Bering Sea
Регион Площадь, тыс. км2 Слой, м Объем, тыс. км3 Кол-во дневных станций Кол-во ночных станций Общее кол-во станций
Шельф СЗ 139,4 68 9481 575 254 829
Шельф ЮЗ 102,7 93 9521 699 422 1123
Западный шельф 242,1 78 19002 1274 676 1952
Шельф СВ 227,2 44 10090 233 58 285
Шельф ЮВ 411,2 77 31739 448 173 627
Восточный шельф 638,4 66 41829 681 231 1824
Шельф Берингова моря 880,5 69 60831 1955 907 2864
ОВ запад 474,5 200 94890 1336 871 2207
ОВ восток 713,7 200 142732 130 80 210
ОВ Берингова моря 1188,1 200 237622 1466 951 2417
Все Берингово море 2068,6 144 298453 3421 1858 5279
I - Юго-западный шельф
II - Северо-западный шельф VI- Западые открытые воды
■ Северо-восточный шельф | IV - Юго-восточный шельф V - Восточные открытые воды
160° 165° 170° 175° 180° 185° 190° Рис. 1. Основные биостатистические районы в Беринговом море Fig. 1. Major biostatistical areas in the Bering Sea
195°
200°
За редким исключением дневных станций было больше, чем ночных, и иногда значительно, что вполне объяснимо, поскольку большая часть работ выполнялась в летне-осенний период, когда светлое время длится дольше темного (табл. 1). В связи с тем что основу планктона составляли виды с большой амплитудой суточных вертикальных миграций (до 500 м), а крупные планктеры, такие как эвфаузииды, в светлое время суток активно избегают орудий лова, которые двигаются с небольшой скоростью [Горбатенко, 1997], значения биомассы активных мигрантов были приведены к темному времени суток. Для приведения дневных станций к ночным были использованы эмпирические коэффициенты, рассчитанные по разнице дневных и ночных значений биомасс (табл. 2).
Рис. 2. Схема станций взятия проб планктона в Беринговом море в 1986-2018 гг. Fig. 2. Scheme of plankton samplings in the Bering Sea in 1986-2018
Максимальные различия между ночными и дневными станциями наблюдались у эвфаузиид (коэф. 4-5), остракод (коэф. 1,5-2,0), интерзональных видов копепод из рода Metridia (коэф. 1,5-2,0), Scolecithricella minor (1,5), хищных копепод из рода Pareuchaeta (коэф. 1,2-2,0) и гипериид из рода Themisto (коэф. 1,4-1,7). У остальных видов соотношение ночных и дневных значений биомассы было близко к единице. Следует отметить, что у двух видов копепод (Neocalanus cristatus и Eucalanus bungii), доминирующих в зоопланктоне Берингова моря, концентрации в светлое время суток выше, чем ночью (табл. 2). Возможно, поэтому в статье И.В. Волвенко [2016] средняя величина биомассы зоопланктона в Беринговом море днем выше, чем ночью.
В связи с тем что в весенний и особенно в зимний период работы проводились периодически (табл. 3), межгодовые изменения рассмотрены только для летне-осеннего периода.
При характеристике планктонных сообществ согласно А.Ф. Волкову [2015] близкородственные пары видов объединялись: Neocalanus plumchrus + N. flemingeri (N. pl.+fleming.), Calanus glacialis + C. marshallae (C. gl.+marshаl.), Pseudocalanus minutus + P. newmani (P. min.+newm.) и Acartia longiremis + А. clausi (A. longiremis+ +clausi).
Результаты и их обсуждение
Состав и структура зоопланктона изменяются от побережья к открытым глубоководным районам и с севера на юг, что в первую очередь обусловлено различиями в гидрологическом режиме с учетом их широтного расположения.
За весь исследованный период в эпипелагиали Берингова моря было обнаружено 83 вида зоопланктона, которые относились к 12 группам, а также 7 групп, в которых виды не были определены (табл. 4). Меропланктон в эпипелагиали Берингова моря представлен 7 таксономическими группами бентосных животных (балянусы, гастро-поды, двустворчатые моллюски, декаподы, иглокожие, офиуры и кумовые раки).
Таблица 2
Коэффициенты для приведения дневных значений биомасс к ночным
Table 2
Coefficients for zooplankton biomass leveling between day and night samples
Объект Шельфовая зона (до 200 м) Открытые воды (более 200 м) Вся акватория
Copepoda
Calanus glacialis 1,2 1,2 1,2
Metridia pacifica 1,7 1,9 1,8
Neocalanus cristatus 0,8 0,8 0,8
Eucalanus bungii 0,8 0,8 0,8
Neocalanus plumchrus 1,0 1,0 1,0
Pareuchaeta cop. 1,2 1,2 1,2
Pareuchaeta japónica 2,0 2,0 2,0
Candacia columbiae 1,2 1,2 1,2
Gaetanus simplex 1,2 1,2 1,2
Gaetanus sp. 1,2 1,2 1,2
Gaidius sp. 1,2 1,2 1,2
Gaidius variabilis 1,2 1,2 1,2
Microsetella sp. 1,2 1,2 1,2
Oncaea borealis 1,2 1,2 1,2
Scolecithricella minor 1,5 1,5 1,5
Scolecithricella ovata 1,2 1,2 1,2
Euphausiidae
Thysanoessa raschii 4,2 4,2 4,2
Thysanoessa inermis 4,2 4,2 4,2
Thysanoessa longipes 4,7 4,7 4,5
Thysanoessa inspinata 4,2 4,2 4,2
Thysanoessa spinifera 4,0 4,0 4,0
Euphausia pacifica 4,5 4,5 4,5
Tessarobrachion oculeatus 5,0 5,0 5,0
Hyperiidae
Themisto pacifica 1,7 1,7 1,7
Themisto libellula 1,4 1,4 1,4
Scina sp. 1,2 1,2 1,2
Ostracoda
Conchoecia sp. 1,5 2,0 1,7
В связи с тем что в прибрежной зоне исследовалась только ее внешняя часть (50-100 м), где прибрежный комплекс видов был выражен слабо, а основу составляли виды, присущие надшельфовому сообществу, прибрежную и надшельфовую зоны следует объединить в шельфовую зону.
Таким образом, Берингово море, которое простирается на значительной акватории, в данной работе делится на шельфовую и глубоководную зоны, имеющие вполне четкие физические границы. Это позволяет рассматривать их как отдельные подсистемы пелагического сообщества со своими динамическими и функциональными характеристиками [Радченко, 2015].
Шельфовая зона с диапазоном глубин 50-200 м была разделена на 4 района (районы 1-ГУ): в российских водах — на северо-западный и юго-западный шельф, в американских — на северо-восточный и юго-восточный шельф (см. рис. 1).
В северных шельфовых районах (районы I и II) основные работы проводились в летне-осенний период.
Весной исследования были проведены только в южной части северо-западного шельфа (рис. 2). Средняя величина биомассы сетного зоопланктона составляла 712,7 мг/м3. Основу
Таблица 3
Количество планктонных проб в различные периоды исследования по регионам и сезонам
Table 3
Number of zooplankton samples, by areas, seasons, and periods of studies
Регион Сезон 1986-1990 гг. 1991-2000 гг. 2001-2010 гг. 2011-2018 гг.
Зима - 40 - -
Шельф ЮЗ Весна 66 - - -
Лето 42 172 170 108
Осень 178 168 120 59
Зима - - - -
Шельф ЮВ Весна 56 - - -
Лето 1 - 306 154
Осень - - 85 25
Зима - - - -
Шельф СЗ Весна 9 - - -
Лето 125 9 300 155
Осень 41 107 65 18
Зима - - - -
Шельф СВ Весна - - - -
Лето 4 - 101 56
Осень - - 117 7
Зима 32 39 - -
ОВ запад Весна 113 - - 17
Лето 70 263 370 234
Осень 223 110 464 272
Зима 10 - - -
ОВ восток Весна 39 - 11 -
Лето 14 - 65 13
Осень 36 1 15 6
зоопланктона слагали сагитты, доля которых составляла 62,1 % общего количества зоопланктона. В группу доминирующих видов входили копеподы Metridia pacifica, N. pl.+fleming., P. min.+newm. и эвфаузииды Thysanoessa raschii и их яйца и науплии (Euphausiidae ova+naup). Второстепенными были копеподы
В летний и осенний периоды в северо-западной части моря (район I) наблюдался тот же комплекс видов, что и весной (табл. 5). Биомасса планктона увеличилась, особенно в осенний период. По составу доминирования летом и осенью наблюдалось значительное сходство. Доминировали 5 видов — хищные Sagitta elegans, коарктиче-ские холодолюбивые копеподы C. gl.+marshаl., интерзональные копеподы E. bungii и надшельфовый вид эвфаузиид Th. raschii.
В пелагическом сообществе северо-восточного шельфа (район II) летом преобладали Themisto libellula, осенью E. bungii (см. рис. 1, табл. 6). Второстепенными были S. elegans и C. gl.+marshal. При сопоставлении с западным шельфом по составу и биомассам наблюдалось большое сходство (табл. 5 и 6). Однако в западной части моря в группу 10 доминирующих видов входили интерзональные копеподы N. pl.+fleming., N. cristatus, в восточной — их заменили мелкие копеподы поверхностных вод Oithona similis и прибрежных вод A. longiremis+clausi, Centropages abdominalis, а эвфаузииду Thysanoessa inermis заменила медуза Aglantha digitale.
Район III занимает юго-западный шельф (рис. 1). Исследования проводились во все сезоны (рис. 2, табл. 7). Зимой основу биомассы составляли эвфаузииды — 54,5 % (Th. raschii, Th. inermis, Th. longipes). Многочисленны также были личинки и молодь эвфаузиид новой генерации, доля которых по биомассе составляла 4,7 % от общего количества планктона. Хищные сагитты занимали 2-е место и составляли 15,8 %. Среди
Таблица 4
Количество групп и видов зоопланктона в эпипелагиали Берингова моря
Table 4
Number of zooplankton groups and species in the epipelagic layer of the Bering Sea
Группы планктона Кол-во видов
Копеподы 5l
Эвфаузииды l
Гиперииды S
Сагитты 3
Птероподы 2
Ветвистоусые раки 3
Пелагические полихеты 2
Медузы l
Гребневики l
Сифонофоры 2
Ойкоплевры l
Сальпы 2
12 основных групп 83
Остракоды l*
Гаммариды l*
Аппендикулярии l*
Астероиды l*
Мизиды l*
Простейшие: 2
Глобогирины l*
Радиолярии l*
Меропланктон: 7*
Балянусы l*
Гастроподы l*
Двустворчатые l*
Иглокожие l*
Декаподы l*
Офиуры l*
Кумовые раки l*
* Определение только до таксономических групп.
копепод наиболее многочисленными были мелкие P. min.+newm. и O. similis, а также E. bungii иM. pacifica. Весной и летом биомасса увеличилась в 1,5 раза, доминировали E. bungii,N. pl.+fleming. и Th. inermis весной, а летом S. elegans. Осенью доминировали S. elegans, Th. inermis и E. bungii.
Таким образом, в отличие от северных районов шельфа (районы I и II), где среди копепод в основном преобладали холодолюбивые C. gl.+marshal., в районе юго-западного шельфа (район III) в большей степени преобладали интерзональные E. bungii и N. pl.+fleming. Среди гипериид в северных районах преобладали холодолюбивые T. libellula, а в южном T. pacifica. Однако присутствие в южных районах шельфа холодно-водных видов, а в северных тепловодных — океанических связано с активной циркуляцией вод в Беринговом море: с одной стороны, с проникновением в северные районы трансформированных тихоокеанских вод, поступающих через проливы Алеутских островов, с другой — с подтоком наиболее холодных вод из северных районов моря.
Юго-восточный шельф (район IV) занимает обширную акваторию, 840 тыс. км2 (рис. 1) и представляет большой интерес в связи с максимальными концентрациями и доминированием коартического вида C. glacialis (C. gl.+marshal.) в летний (669,7 мг/м3) и осенний (516,8 мг/м3) периоды (табл. 8). В весенний же период средняя величина биомассы данного вида была более чем на порядок ниже (24,6 мг/м3).
Таблица 5
Состав первых по биомассе 10 видов зоопланктона в надшельфовом сообществе северо-западной части Берингова моря в 1986-2018 гг.
Table 5
Top 10 zooplankton species with the highest biomass (mg/m3) in the shelf areas of the northwestern Bering Sea in 1986-2018
Вид MT/М3 % Вид MT/М3 % Вид Mt/м3 %
Весна Лето Осень
S. elegans 404,9 48,8 S. elegans 226,8 19,1 S. elegans 519,7 31,9
M. pacifica 70,5 8,5 E. bungii 157,0 13,2 C. gl.+marshal. 201,5 12,4
Th. raschii 70,1 8,5 C. gl.+marshal. 148,5 12,5 Th. raschii 157,0 9,7
N. pl.+fleming. 68,9 8,3 Th. raschii 93,3 7,8 Th. inermis 135,5 8,3
P. min.+newm. 52,8 6,4 M. pacifica 86,9 7,3 M. pacifica 118,1 7,3
E. bungii 51,2 6,2 P. min.+newm. 67,6 5,7 E. bungii 105,6 6,5
C. gl.+marshal. 35,9 4,3 N. pl.+fleming. 66,7 5,6 P. min.+newm. 89,7 5,5
N. cristatus 30,8 3,7 T. libellula 61,3 5,1 N. pl.+fleming. 56,0 3,4
Euph. ova+naup. 11,8 1,4 Th. inermis 54,6 4,6 T. libellula 41,5 2,5
O. similis 10,9 1,3 N. cristatus 40,3 3,4 O. similis 35,4 2,2
Сумма 10 видов 807,8 97,4 Сумма 10 видов 1003,0 84,3 Сумма 10 видов 1460,0 89,7
Общая биомасса 829,3 lOO Общая биомасса 1190,0 lOO Общая биомасса 1628,0 lOO
Примечание. ± SE не превышала 5 % от представленных биомасс.
Таблица 6
Состав первых по биомассе 10 видов зоопланктона в надшельфовом сообществе северо-восточной части Берингова моря в 1986-2018 гг.
Table 6
Top 10 zooplankton species with the highest biomass (mg/m3) in the shelf areas of the northeastern Bering Sea in 1986-2018
Вид Mt/м3 % Вид Mt/м3 %
Лето Осень
T. libellula 482,5 31,1 E. bungii 340,0 26,1
S. elegans 281,2 18,1 S. elegans 317,7 24,5
C. gl.+marshal. 209,2 13,4 C. gl.+marshal. 114,0 8,8
P. min.+newm. 138,3 8,9 P. min.+newm. 85,5 6,6
E. bungii 131,4 8,5 M. pacifica 83,0 6,4
Th. raschii 89,2 5,8 O. similis 73,0 5,6
A. digitale 45,1 2,9 Th. raschii 69,5 5,4
O. similis 35,0 2,3 A. digitale 64,3 5,0
M. pacifica 21,7 1,4 C. pacificus 30,5 2,3
A. longiremis+clausi 16,4 1,1 C. abdominalis 23,3 1,8
Сумма 10 видов 1450,0 93,5 Сумма 10 видов 1201,0 92,5
Общая биомасса 1551,0 lOO Общая биомасса 1299,0 lOO
Примечание. ± SE не превышала 5 % от представленных биомасс.
Максимальные концентрации C. glacialis в летне-осенний период — более 10 тыс. мг/м3 в юго-восточной части шельфовой зоны. В летний и осенний периоды в 10 доминирующих видов также входила T. libellula, которая является массовым видом наиболее холодноводных районов Берингова и Охотского морей, занятых «арктическим» планктонным комплексом [Волков, 2012].
В надшельфовом сообществе юго-восточного шельфа в группу доминирующих видов также входили сагитты — S. elegans, эвфаузииды — Th. raschii, Th. inermis (табл. 8). Наряду с холодолюбивыми видами копепод в данном районе также доминировали интерзональные E. bungii иM. pacifica, т.е. повторялась та же картина, что и в других районах шельфа.
Таблица 7
Состав первых по биомассе 10 видов зоопланктона в надшельфовом сообществе юго-западной части Берингова моря в 1986-2018 гг.
Table 7
Top 10 zooplankton species with the highest biomass (mg/m3) in the shelf area of the southwestern Bering Sea in 1986-2018
Вид Mr/м3 % Вид MT/М3 %
Зима Весна
Th. raschii 1l2,1 31,0 E. bungii 2l4,2 33,6
S. elegans 8l,6 15,8 N. pl.+fleming. 105,1 12,8
Th. inermis l9,3 14,2 Th. inermis 96,l 11,9
Th. longipes 51,5 9,3 N. cristatus 95,2 11,l
P. min.+newm. 41,l l,5 S. elegans l0,1 8,6
Euph. furcilia 26,4 4,l Th. raschii 50,0 6,1
T. pacifica 19,4 3,5 O. similis 20,6 2,5
E. bungii 1l,8 3,2 M. pacifica 1l,9 2,2
M. pacifica 16,6 3,0 C. gl.+marshal. 1l,5 2,1
O. similis 16,4 2,9 P. min.+newm. 16,l 2,1
Сумма 10 видов 529,0 95,1 Сумма 10 видов 764,0 93,6
Общая биомасса 556,0 lOO Общая биомасса 816,0 lOO
Лето Осень
E. bungii 185,5 1l,2 S. elegans 156,l 14,2
N. pl.+fleming. 156,2 14,6 Th. inermis 156,5 14,3
S. elegans 121,8 11,4 E. bungii 140,2 12,8
M. pacifica 63,8 6,0 P. min.+newm. 113,5 10,3
P. min.+newm. 62,l 5,9 M. pacifica 92,5 8,4
N. cristatus 59,8 5,6 Th. raschii 91,5 8,3
Th. inermis 58,5 5,5 C. gl.+marshal. 56,6 5,2
Th. raschii 52,0 4,9 O. similis 44,6 4,1
O. similis 50,8 4,l N. pl.+fleming. 35,8 3,3
C. gl.+marshal. 46,9 4,4 C. abdominalis 34,1 3,1
Сумма 10 видов 858,0 80,2 Сумма 10 видов 922,0 84,0
Общая биомасса 1071,0 lOO Общая биомасса 1099,0 lOO
Примечание. ± SE не превышала 5 % от представленных биомасс.
Таблица 8
Состав первых по биомассе 10 видов зоопланктона в надшельфовом сообществе юго-восточной части Берингова моря в 1986-2018 гг.
Table 8
Top 10 zooplankton species with the highest biomass (mg/m3) in the shelf areas of the southeastern Bering Sea in 1986-2018
Вид MT/М3 % Вид Mr/м3 % Вид Mr/м3 %
Весна Лето Осень
S. elegans 35l,4 39,0 C. gl.+marshal. 669,l 4l,0 C. gl.+marshal. 516,8 33,5
Th. raschii 164,6 18,0 S. elegans 282,4 19,8 S. elegans 393,3 25,5
N. pl.+fleming. 96,5 10,5 Th. raschii 105,0 l,4 P. min.+newm. 151,8 9,8
P. min.+newm. 92,8 10,1 P. min.+newm. 89,8 6,3 Th. raschii 150,1 9,l
Th. inermis l1,l l,8 E. bungii 59,2 4,2 E. bungii 68,8 4,5
E. bungii 60,3 6,6 O. similis 38,2 2,l O. similis 55,l 3,6
C. gl.+marshal. 24,6 2,l T. libellula 32,9 2,3 T. libellula 39,5 2,6
O. similis 9,9 1,1 M. pacifica 19,6 1,4 L. helicina 31,4 2,0
M. pacifica l,l 0,8 Th. inermis 15,3 1,1 Th. inermis 26,9 1,l
Mysidacea gen. sp. 4,6 0,5 L. helicina 14,9 1,0 C. pacificus 14,5 0,9
Сумма 10 видов 890,1 97,1 Сумма 10 видов 1327,0 93,2 Сумма 10 видов 1448,8 93,8
Общая биомасса 916,7 lOO Общая биомасса 1423,0 lOO Общая биомасса 1544,0 lOO
Примечание. ± SE не превышала 5 % от представленных биомасс.
Обобщая полученные данные по шельфовому сообществу по всей акватории Берингова моря в летне-осенний период, по которому получены наиболее достоверные результаты, в выделенных районах мы видим достаточное соответствие, что дает основание для объединения данных районов (табл. 9). В шельфовой зоне преобладали холодолюбивые виды копепод — C. glacialis (C. gl.+marshal.) — 23,9 % и сагитта S. elegans — 21,6 %. Среди копепод также преобладали E. bungii — 9,3 %, P. min.+newm. — 7,6, M. pacifica — 3,6, O. similis — 3,3, N. pl.+fleming. — 2,6 %. В группу доминирующих видов входили также надшельфовые эвфаузииды: Th. raschii — 7,7 %, Th. inermis — 3,5 и холодолюбивые гиперииды T. libellula — 5,5 %. Доминирование в шельфовой зоне коарктического вида C. glacialis (C. gl.+marshal.) связано с его максимальными концентрациями в южном районе восточного шельфа.
Таблица 9
Видовой состав и биомасса 10 доминирующих видов сетного зоопланктона в надшельфовом сообществе Берингова моря в летне-осенний период (1986-2018 гг.)
Table 9
Species composition and biomass of the top 10 zooplankton species in the shelf areas of the Bering Sea in summer-fall of 1986-2018
Вид ЮЗ ЮВ СЗ СВ Весь шельф
Мг/м3 % Мг/м3 % Мг/м3 % Мг/м3 % Мг/м3 %
C. gl.+marshal. 51,8 4,8 411,2 40,2 175,1 12,4 161,6 11,3 276,7 23,9
S. elegans 139,4 12,8 231,8 22,7 373,4 26,5 299,6 21,0 250,7 21,6
E. bungii 162,9 15,0 44,0 4,3 131,3 9,3 235,8 16,5 108,0 9,3
Th. raschii 71,8 6,6 87,5 8,6 125,2 8,9 79,4 5,6 89,6 7,7
P. min.+newm. 88,2 8,1 82,6 8,1 78,6 5,6 111,9 7,9 87,7 7,6
T. libellula 6,7 + 24,9 2,4 51,4 3,6 250,0 17,5 63,5 5,5
M. pacifica 78,2 7,2 8,7 0,9 102,5 7,3 52,4 3,7 41,5 3,6
Th. inermis 107,6 9,9 14,4 1,4 95,1 6,7 10,2 + 40,9 3,5
O. similis 47,7 4,4 32,2 3,1 32,8 + 54,1 3,8 38,3 3,3
N. pl.+fleming. 96,1 8,9 4,9 + 61,3 4,4 16,1 + 29,8 2,6
Сумма 10 видов 850,4 77,7 942,2 90,3 1226,7 84,7 1271,1 87,3 1026,7 88,6
Общая биомасса 1084,8 100 1022,4 100 1409,3 100 1425,1 100 1159,3 100
Запас, млн т 10,3 32,5 13,4 14,4 70,5
Выполнено станций 1015 565 820 291 2691
Следует отметить, что валовый запас зоопланктона в летне-осенний период в восточной шельфовой зоне был в 2 раза выше, чем в западной — соответственно 46,9 и 23,7 млн т (табл. 9).
Открытые воды разделены на две части по границе экономической зоны России (район V) и США (район VI) (рис. 1).
В сообществе открытых вод западной части моря в зимний период отмечалась минимальная биомасса зоопланктона — 334 мг/м3 (табл. 10). Основу составляли сагитты S. elegans — 44,7 %, эвфаузииды Th. inermis — 11,8, гиперииды T. pacifica — 8,4 %. Среди копепод в десятку доминирующих видов вошли N. cristatus, M. pacifica, O. similis, P. min.+newm. и Pareuchaetajaponica.
Весной биомассы увеличились в 5 раз. Основу составляли интерзональные ко-пеподы E. bungii (50,8 %), N. cristatus (20,1 %), которые мигрировали после зимовки из мезопелагиали. На долю хищных сагитт приходится 11,3 %. Среди эвфаузиид, как и зимой, преобладали Th. inermis и Th. longipes (табл. 10).
В летний и осенний периоды преобладали S. elegans (32,7-46,1 %), биомасса которых по сравнению с зимним и весенним периодами увеличилась в 2 раза (табл. 10). Наряду с сагиттами летом доминировали копеподы E. bungii, N. cristatus, N. pl.+fleming., а осенью — Th. longipes и N. pl.+fleming.
Таблица 10
Состав первых по биомассе10 видов зоопланктона в сообществе открытых вод эпипелагиали западной части Берингова моря в 1986-2018 гг.
Table 10
Top 10 zooplankton species with the highest biomass (mg/m3) in the epipelagic layer
in the deep-water areas of the western Bering Sea in 1986-2018
Вид Мг/м3 % Вид Мг/м3 %
Зима Весна
S. elegans 135,4 44,7 E. bungii 611,4 50,8
Th. inermis 44,0 11,8 N. cristatus 241,8 20,1
T. pacifica 28,9 8,4 S. elegans 125,8 10,4
N. cristatus 27,7 6,5 N. pl.+fleming. 68,4 5,7
Th. longipes 27,2 6,5 Th. inermis 52,0 4,3
M. pacifica 16,4 4,9 M. pacifica 19,3 1,6
O. similis 10,1 3,3 O. similis 18,5 1,5
P. min.+newm. 6,3 2,1 Th. longipes 13,3 1,1
P. japonica 4,7 1,6 Th. inspinata 12,6 1,0
A. digitale 4,3 1,4 P. min.+newm. 9,9 0,8
Сумма10 видов 305,0 91,2 Сумма10 видов 1173,0 97,3
Общая биомасса 334,0 100 Общая биомасса 1206,0 100
Лето Осень
S. elegans 261,0 32,7 S. elegans 288,0 46,1
E. bungii 134,6 16,8 Th. longipes 56,6 9,1
N. cristatus 109,3 13,6 E. bungii 52,6 6,4
N. pl.+fleming. 77,7 9,7 N. pl.+fleming. 40,7 6,5
Th. longipes 41,1 5,1 M. pacifica 36,9 5,5
O. similis 35,1 4,4 T. pacifica 27,3 4,4
M. pacifica 28,9 3,6 N. cristatus 27,1 4,3
A. digitale 21,6 2,7 A. digitale 24,6 4,0
T. pacifica 18,8 2,3 O. similis 23,4 3,8
P. min.+newm. 9,9 1,2 P. min.+newm. 13,0 2,1
Сумма 10 видов 738,0 92,1 Сумма 10 видов 590,0 92,2
Общая биомасса 802,0 100 Общая биомасса 640,0 100
Примечание. ± SE не превышала 5 % от представленных биомасс.
В восточной части моря наблюдалось большое сходство по величине биомассы и видовому составу с западной частью (табл. 10, 11), что дает основание для объединения этих двух районов (табл. 12).
В планктонном сообществе эпипелагиали открытых вод Берингова моря зимой доминировали S. elegans — 38,0 %, весной — копеподы E. bungii — 35,6 и N. cristatus — 20,8, летом — S. elegans — 32,2, E. bungii — 26,0, а осенью, как и зимой, доминировала S. elegans — 47,5 % (табл. 12).
Без разделения на экотонные зоны (шельф и открытые воды) в Беринговом море зимой доминировали сагитты S. elegans и эвфаузииды Th. inermis, Th. longipes, весной — интерзональные копеподы E. bungii и N. cristatus, летом и осенью — S. elegans и копеподы E. bungii и C. gl.+marshal. (табл. 13).
Без ранжирования по сезонам в Беринговом море на шельфе и открытых водах преобладают сагитты S. elegans (табл. 14). В надшельфовой зоне доминируют также холодолюбивые копеподы — C. gl.+marshal. и 2 вида эвфаузиид — Th. raschii, Th. inermis, в открытых водах — океанические интерзональные виды копепод E. bungii, N. cristatus и N. pl.+fleming.
По всей акватории Берингова моря доминируют сагитты S. elegans и 4 вида копепод: E. bungii, N. cristatus, N. pl.+fleming. и C. gl.+marshal. Менее значимыми были 2 вида
Таблица 11
Состав первых по биомассе 10 видов зоопланктона в сообществе открытых вод эпипелагиали восточной части Берингова моря в 1986-2018 гг.
Table 11
Top 10 zooplankton species with the highest biomass (mg/m3) in the epipelagic layer
in the deep-water areas of the eastern Bering Sea in 1986-2018
Вид Мг/м3 % Вид Мг/м3 %
Зима Весна
S. elegans 94,2 45,4 E. bungii 375,9 27,0
N. cristatus 31,4 15,1 N. cristatus 296,8 21,3
Th. longipes 26,2 12,6 N. pl.+fleming. 236,4 17,0
T. pacifica 19,2 9,2 S. elegans 176,1 12,5
Th. inermis 9,0 4,4 A. digitale 140,2 10,0
M. pacifica 6,5 3,1 O. similis 44,2 3,2
P. japonica 5,1 2,5 M. pacifica 23,3 1,7
A. digitale 4,1 2,0 Neocalanus cop. 22,9 1,6
N. pl.+fleming. 3,8 1,8 P. min.+newm. 15,1 1,1
E. bungii 1,2 0,6 Th. inspinata 9,1 0,7
Сумма 10 видов 200,7 96,7 Сумма 10 видов 1340,0 96,1
Общая биомасса 207,5 100 Общая биомасса 1393,0 100
Лето Осень
E. bungii 259,4 32,2 S. elegans 305,5 49,2
S. elegans 258,4 32,0 Th. longipes 65,6 10,6
N. cristatus 59,9 7,4 N. pl.+fleming. 46,7 7,5
N. pl.+fleming. 53,4 6,6 O. similis 43,7 7,0
M. pacifica 51,3 6,3 M. pacifica 36,0 5,8
O. similis 43,5 5,4 E. bungii 31,8 5,1
A. digitale 16,1 2,0 T. pacifica 21,4 3,5
P. min.+newm. 9,7 1,2 N. cristatus 14,2 2,3
T. pacifica 8,5 1,1 A. digitale 10,8 1,7
Neocalanus cop. 4,8 0,6 P. min.+newm. 10,3 1,7
Сумма 10 видов 765,0 94,8 Сумма 10 видов 586,0 94,4
Общая биомасса 807,0 100 Общая биомасса 621,0 100
Таблица 12
Состав первых по биомассе 10 видов зоопланктона в сообществе открытых вод эпипелагиали Берингова моря в 1986-2018 гг.
Table 12
Top 10 zooplankton species with the highest biomass (mg/m3) in the epipelagic layer
in the deep-water part of the Bering Sea in 1986-2018
Вид Мг/м3 % Вид Мг/м3 %
Зима Весна
S. elegans 110,5 38,0 E. bungii 469,8 35,6
N. cristatus 39,3 13,5 N. cristatus 274,7 20,8
Th. longipes 34,4 11,8 N. pl.+fleming. 169,2 12,8
T. pacifica 28,7 9,9 S. elegans 155,9 11,8
Th. inermis 25,7 8,9 A. digitale 85,4 6,5
M. pacifica 12,4 4,3 O. similis 33,9 2,6
P. japonica 6,5 2,2 Th. inermis 24,5 1,9
A. digitale 5,5 1,9 M. pacifica 21,7 1,6
N. pl.+fleming. 5,0 1,7 Neocalanus cop. 13,9 1,1
O. similis 4,0 1,4 P. min.+newm. 13,0 1,0
Сумма 10 видов 272,0 93,6 Сумма 10 видов 1262,0 95,7
Общая биомасса 291,0 100 Общая биомасса 1318,0 100
Окончание табл. 12 Table 12 finished
Вид Мг/м3 % Вид Мг/м3 %
Лето Осень
S. elegans 259,3 32,1 S. elegans 298,5 47,4
E. bungii 209,6 26,0 Th. longipes 62,1 9,9
N. cristatus 79,7 9,9 N. pl.+fleming. 44,4 7,0
N. pl.+fleming. 63,2 7,9 E. bungii 40,2 6,4
M. pacifica 42,3 5,3 M. pacifica 36,3 5,8
O. similis 40,1 5,0 O. similis 35,6 5,7
A. digitale 18,3 2,3 T. pacifica 23,8 3,8
Th. longipes 18,2 2,3 N. cristatus 19,4 3,1
T. pacifica 12,6 1,6 A. digitale 16,3 2,6
P. min.+newm. 9,7 1,2 P. min.+newm. 11,4 1,8
Сумма10 видов 753,0 93,6 Сумма10 видов 588,0 93,5
Общая биомасса 805,0 100 Общая биомасса 628,0 100
Таблица 13
Доминирующие по биомассе 10 видов зоопланктона в эпипелагиали Берингова моря
в 1986-2018 гг.
Table 13
Top 10 zooplankton species with the highest biomass in the epipelagic layer of the Bering Sea in 1986-2018
Вид Мг/м3 % Вид Мг/м3 %
Зима Весна
S. elegans 105,8 30,7 E. bungii 394,1 35,6
Th. longipes 37,9 11,0 N. cristatus 224,2 20,9
Th. inermis 36,7 10,6 S. elegans 187,8 11,8
Th. raschii 35,2 10,2 N. pl.+fleming. 153,7 12,8
N. cristatus 32,2 9,3 A. digitale 68,4 6,5
T. pacifica 26,8 7,8 Th. inermis 32,4 1,9
M. pacifica 13,2 3,8 O. similis 29,5 2,6
P. min.+newm. 11,1 3,2 Th. raschii 28,0 0,2
O. similis 6,5 1,9 P. min.+newm. 24,8 1,0
P. japonica 5,5 1,6 M. pacifica 21,6 1,6
Сумма 10 видов 310,9 90,1 Сумма 10 видов 1164,5 94,9
Общая биомасса 344,9 100 Общая биомасса 1229,0 100
Лето Осень
S. elegans 257,3 32,2 S. elegans 311,7 39,2
E. bungii 188,5 26,0 C. gl.+marshal. 71,1 8,9
C. gl.+marshal. 88,0 0,5 E. bungii 58,5 7,4
N. cristatus 68,0 9,9 Th. longipes 51,3 6,5
N. pl.+fleming. 58,7 7,9 N. pl.+fleming. 39,5 5,0
M. pacifica 41,3 5,3 O. similis 39,3 4,9
O. similis 39,8 5,0 M. pacifica 39,0 4,9
P. min.+newm. 26,1 1,2 P. min.+newm. 34,6 4,3
T. libellula 23,0 0,1 Th. raschii 30,1 3,8
Th. raschii 22,0 0,5 T. pacifica 20,8 2,6
Сумма 10 видов 812,7 88,6 Сумма 10 видов 695,9 87,5
Общая биомасса 916,4 100 Общая биомасса 794,9 100
Примечание. ± SE не превышала 5 % от представленных биомасс.
эвфаузиид — Th. raschii, Th. longipes — и мелкие копеподы M. pacifica и O. similis. Следует отметить, что в 10 доминирующих видов в Беринговом море также вошли мелкие гидроидные медузы A. digitale (табл. 14).
Таблица 14
Доминирующие по биомассе 10 видов зоопланктона эпипелагиали Берингова моря
в 1986-2018 гг.
Table 14
Top 10 zooplankton species with the highest biomass in the epipelagic layer of the Bering Sea,
on average for 1986-2018
Вид Мг/м3 % Вид Мг/м3 % Вид Мг/м3 %
Шельфовая зона Открытые воды Все мо ре
S. elegans 253,0 26,9 S. elegans 206,2 29,0 S. elegans 215,6 26,3
C. gl.+marshal. 192,9 20,5 E. bungii 180,1 25,4 E. bungii 161,4 19,7
Th. raschii 129,7 13,9 N. cristatus 103,3 14,5 N. cristatus 85,8 10,4
E. bungii 88,3 9,4 N. pl.+fleming. 70,4 9,9 N. pl.+fleming. 64,3 7,8
P. min.+newm. 82,0 8,7 A. digitale 31,4 4,4 C. gl.+marshal. 41,9 5,1
Th. inermis 57,7 6,1 Th. longipes 30,2 4,3 Th. raschii 28,8 3,5
N. pl.+fleming. 40,2 4,3 O. similis 28,4 4,0 M. pacifica 28,8 3,5
T. libellula 34,8 3,7 M. pacifica 28,2 4,0 O. similis 28,8 3,5
M. pacifica 31,2 3,3 T. pacifica 17,0 2,4 Th. longipes 27,7 3,4
O. similis 30,1 3,2 Th. inermis 14,9 2,1 A. digitale 26,6 3,2
Сумма 10 видов 939,9 100 Сумма 10 видов 710,1 100 Сумма 10 видов 709,7 86,4
Общая биомасса 1058,2 113 Общая биомасса 760,6 107 Общая биомасса 821,3 100
Общая картина сезонных изменений в различных биотопах с учетом размеров гидробионтов представлена в табл. 15.
Таблица 15
Средняя величина биомассы зоопланктона в различных биотопах эпипелагиали Берингова моря по сезонам (1986-2018 гг.), мг/м3
Table 15
Mean zooplankton biomass in the epipelagic layer of the Bering Sea in 1986-2018, by biotopes and by seasons, mg/m3
Компонент Шельф ОВ Все море Шельф ОВ Все море
Зима Весна
Весь зоопланктон 556,0 290,8 344,9 879,9 1318,4 1229,0
МФ 40,9 9,6 16,1 50,7 58,8 57,1
СФ 31,6 22,5 24,3 65,4 61,3 62,1
КФ 483,5 258,7 304,5 763,8 1198,3 1109,8
Копеподы 110,9 73,9 81,5 353,3 1011,1 877,0
Сагитты 87,6 110,5 105,9 312,3 155,9 187,8
Эвфаузииды 329,6 63,9 118,0 196,4 52,5 81,9
Гиперииды 19,8 28,9 27,1 2,4 3,2 3,0
Медузы мелкие (< 20 мм) 0,1 5,5 4,4 1,9 85,4 68,4
Птероподы 1,2 2,1 1,9 1,4 1,4 1,4
Гаммариды 0,7 0,0 0,1 1,3 0,0 0,3
Ойкоплевры 0,0 1,6 1,3 0,5 4,7 3,8
Мизиды 0,3 0,0 0,1 2,9 0,1 0,7
Прочие+ихтиопланктон 5,7 4,3 4,6 7,4 4,1 4,8
Лето Осень
Весь зоопланктон 1351,6 805,0 916,4 1445,4 628,4 794,9
МФ 153,3 70,3 87,2 186,9 56,9 83,3
СФ 108,8 76,7 83,3 114,0 60,8 71,7
КФ 1089,5 658,0 745,9 1144,5 510,7 639,9
Копеподы 784,5 467,2 531,9 774,2 201,9 318,6
Сагитты 248,6 259,5 257,2 363,5 298,5 311,8
Эвфаузииды 135,9 31,3 52,6 204,8 77,1 103,1
Окончание табл. 15 Table 15 finished
Компонент Шельф ОВ Все море Шельф ОВ Все море
Лето Осень
Гиперииды 116,1 14,3 35,0 39,8 26,0 28,8
Медузы мелкие 14,1 18,3 17,5 15,9 16,3 16,2
Птероподы 10,1 2,5 4,0 19,0 3,1 6,3
Гаммариды 5,8 0,2 1,4 11,3 0,4 2,6
Ойкоплевры 5,5 4,7 4,8 1,8 0,4 0,7
Мизиды 2,6 0,3 0,7 7,7 0,1 1,6
Прочие+ихтиопланктон 28,3 6,9 11,2 7,3 4,6 5,2
Площадь, тыс. км2 880,5 1188,1 2068,6 880,5 1188,1 2068,6
Слой, м 69 200 144 69 200 144
Примечание. Шельф — шельфовая зона, глубина до 200 м; ОВ — открытые воды, глубина более 200 м.
Во всех сообществах биомасса крупной фракции зоопланктона остается высокой, за исключением зимнего периода, когда она уменьшается в 1,5-2,0 раза. Особенно это выражено в сообществе открытых вод, где в результате миграции интерзональных видов копепод на зимовку [Горбатенко, 1997] биомасса уменьшается в 2-4 раза. Биомассу крупного планктона в Беринговом море в основном слагают 5 групп планк-теров — копеподы, эвфаузииды, сагитты, гиперииды и мелкие гидроидные медузы. Представленные данные о составе и структуре планктонных сообществ Берингова моря окончательно подтвердили доминирование по биомассе крупного кормового планктона, отмеченное ранее [Волков, 2015].
По всей исследованной акватории эпипелагиали Берингова моря доля крупного планктона в различные сезоны составляет от 79,2 до 90,9 % (табл. 16). Как и в Охотском море, в зимний и весенний периоды доля крупного берингоморского планктона максимальна, а в осенний период, когда наблюдается максимальное развитие мелкого и среднеразмерного планктона (за счет новых генераций), минимальна.
Таблица 16
Доли по биомассе доминирующих групп планктона в различных биотопах эпипелагиали Берингова моря по сезонам в 1986-2018 гг., %
Table 16
Mean percentage of the main taxonomic groups of zooplankton in the epipelagic layer of the Bering Sea in 1986-2018, by biotopes and by seasons
Компонент Шельф ОВ Все море Шельф ОВ Все море
Зима Весна
Весь зоопланктон 100 100 100 100 100 100
МФ 7,4 3,3 4,7 5,8 4,5 4,6
СФ 5,6 7,8 7,1 7,4 4,7 5,1
КФ 87,0 88,9 88,2 86,8 90,8 90,3
Копеподы 20,0 25,4 23,6 40,2 76,7 71,4
Сагитты 15,8 38,0 30,7 35,5 11,8 15,3
Эвфаузииды 59,3 22,0 34,2 22,3 4,0 6,7
Гиперииды 3,6 9,9 7,8 0,3 0,2 0,2
Медузы мелкие 0,0 1,9 1,3 0,2 6,5 5,6
Птероподы 0,2 0,7 0,6 0,2 0,1 0,1
Гаммариды 0,1 0,0 0,0 0,1 0,0 0,0
Ойкоплевры 0,0 0,6 0,4 0,1 0,4 0,3
Мизиды 0,1 0,0 0,0 0,3 0,0 0,1
Прочие+ихтиопланктон 1,0 1,5 1,3 0,8 0,3 0,4
Окончание табл. 16 Table 16 finished
Компонент Шельф ОВ Все море Шельф ОВ Все море
Лето Осень
Весь зоопланктон 100 100 100 100 100 100
МФ 11,3 8,7 9,5 12,9 9,1 10,5
СФ 8,1 9,5 9,1 7,9 9,7 9,0
КФ 80,6 81,8 81,4 79,2 81,2 80,5
Копеподы 58,0 58,0 58,0 53,6 32,1 40,1
Сагитты 18,4 32,2 28,1 25,1 47,5 39,2
Эвфаузииды 10,1 3,9 5,7 14,2 12,3 13,0
Гиперииды 8,6 1,8 3,8 2,8 4,1 3,6
Медузы мелкие 1,0 2,3 1,9 1,1 2,6 2,0
Птероподы 0,7 0,3 0,4 1,3 0,5 0,8
Гаммариды 0,4 0,0 0,1 0,8 0,1 0,3
Ойкоплевры 0,4 0,6 0,5 0,1 0,1 0,1
Мизиды 0,2 0,0 0,1 0,5 0,0 0,2
Прочие+ихтиопланктон 2,1 0,9 1,2 0,5 0,7 0,7
Площадь, тыс. км2 880,5 1188,1 2068,6 880,5 1188,1 2068,6
Слой, м 69 200 144 69 200 144
Доминирование крупного планктона согласуется с трофологическими исследованиями, проведенными ранее [Волков, 2012, 2015], которые показали, что основными кормовыми объектами массовых планктоноядных рыб Берингова моря являются представители макрозоопланктона, слагающие крупную фракцию сетного зоопланктона. Представители мелкой и средней фракций используются в основном хищным планктоном и рыбами на личиночной и мальковой стадиях [Горбатенко, 2018]. В то же время крупные сагитты и медузы могут питаться крупным планктоном, в основном копеподами, а личинки минтая переходят на питание крупным зоопланктоном уже при достижении длины 20-30 мм [Горбатенко и др., 2004]. Из представителей макрозоопланктона как по литературным, так и по нашим данным для большинства видов планктоноядных рыб характерно потребление главным образом 2-3 видов эвфаузиид, 4-6 видов копепод, в меньшей степени гипериид и крылоногих моллюсков. Соотношение перечисленных объектов в питании разных потребителей меняется в зависимости от их концентрации, морфологических особенностей строения ротового аппарата, сезона, местообитания, возраста и физиологических потребностей.
Полученные среднегодовые значения биомассы зоопланктона без ранжирования по сезонам указывают на то, что основу биомассы зоопланктона как в шельфовой зоне, так и в открытых водах Берингова моря составляли копеподы, 47,8-57,7 % по биомассе, в среднем по морю — 55,1 % (табл. 17).
Вторыми по значимости были сагитты, их доля изменялась в различных биотопах от 23,9 до 27,1 % (в среднем 26,3 %) (табл. 17). Доля эвфаузиид по морю составляла 10,8 %. Максимальные концентрации эвфаузииды создавали в шельфовой зоне, где их средняя биомасса составляла 216,7 мг/м3, 20,5 % от общего количества планктона в шельфовой зоне. В открытых водах концентрация эвфаузиид была почти в 4 раза ниже, чем на шельфе, и составляла 56,2 мг/м3, или 7,4 % от общего количества планктона в эпипелагиали открытых вод. Доля гипериид и медуз составляла менее 5 %, а доля птеропод, гаммарид, ойкоплевр и мизид была ниже 1 % (табл. 17).
Следует отметить, что выше мы представили осредненные данные за весь период исследования, хотя распределение видов по акватории подвержено существенным изменениям в зависимости от периода исследований.
Таблица 17
Среднегодовая биомасса зоопланктона в эпипелагиали Берингова моря в1986-2018 гг.
Table 17
Mean annual biomass of zooplankton in the epipealgic layer of the Bering Sea
in 1986-2018, mg/m3
Компонент Шельф OB Все море
Мг/м3 % Мг/м3 % Мг/м3 %
Весь зоопланктон 1058,2 loo 760,6 loo 821,3 loo
МФ 107,9 10,2 48,9 6,4 60,9 7,4
СФ 80,0 7,6 55,3 7,3 60,4 7,3
КФ 870,3 82,2 656,4 86,3 700,0 85,3
Копеподы 505,8 47,8 438,5 57,7 452,2 55,1
Сагитты 253,0 23,9 206,1 27,1 215,7 26,3
Эвфаузииды 216,7 20,5 56,2 7,4 88,9 10,8
Гиперииды 44,5 4,2 18,1 2,4 23,5 2,9
Медузы мелкие 8,0 0,8 31,4 4,1 26,6 3,2
Птероподы 7,9 0,7 2,3 0,3 3,4 0,4
Гаммариды 4,8 0,5 0,2 0,0 1,1 0,1
Ойкоплевры 2,0 0,2 2,9 0,4 2,7 0,3
Мизиды 3,4 0,3 0,1 0,0 0,8 0,1
Прочие+ихтиопланктон 12,2 1,2 5,0 0,7 6,5 0,8
Площадь, тыс. км2 880,5 1188,1 2068,6
Слой, м 69 200 144
Выводы
Среднемноголетние (1986-2018 гг.) данные по эпипелагиали Берингова моря показали, что средняя величина биомассы составляет 821,3 мг/м3 (в шельфовой зоне — 1058,2 мг/м3, в открытых водах — 760,6 мг/м3). Предыдущие исследования [Шунтов, Волвенко, 2017] показали, что среднемноголетняя (1980-2010 гг.) величина биомассы в эпипелагиали Берингова моря составляет 1079 мг/м3. Разница в биомассах, возможно, связана с различными методами расчетов для получения средних величин.
Доля по биомассе (в среднем за год) копепод составляет 55,1 %, сагитт — 26,3, эвфаузиид — 10,8, медуз — 3,2, гипериид — 2,9 % при среднегодовой валовой биомассе 245,1 млн т сырого вещества.
Основу сетного зоопланктона эпипелагиали Берингова моря слагают 10 видов, которые в сумме составляют 86,4 % по биомассе: S. elegans — 26,3 %, E. bungii — 19,7, N. cristatus — 10,4, N. pl.+fleming. — 7,8, C. gl.+marshal. — 5,1, Th. raschii — 3,5, M. pacifica — 3,5, O. similis — 3,5, Th. longipes — 3,4, A. digitale — 3,2 %.
Среднегодовая (1986-2018 гг.) валовая биомасса сетного зоопланктона в эпипелагиали Берингова моря составляет 245,1 млн т сырого вещества, на шельфе — 64,4, в глубоководной части моря — 180,7 млн т. Согласно предыдущим исследованиям [Шунтов, Волвенко, 2017] среднемноголетняя (1980-2010 гг.) валовая биомасса по всему морю имеет значение 282,1 млн т сырого вещества.
Благодарности
Автор выражает глубокую признательность профессору В.П. Шунтову за ценные критические замечания, а также ведущему специалисту Н.Е. Кравченко за помощь в расчетах многолетних данных и оформлении данной работы.
Финансирование работы
Работа проведена в рамках государственного задания N° 076-00005-20-02 ФГБНУ «ВНИРО» на 2020 г.
Соблюдение этических стандартов
Все применимые международные, национальные и/или институциональные принципы использования животных были соблюдены. Информация обо всех пойманных гидробионтах была включена в статью. Библиографические ссылки на все использованные в работе данные других авторов оформлены в соответствии с правилами данного издания.
Список литературы
Волвенко И.В. Первый опыт эксплуатации новой базы данных сетного зоопланктона дальневосточных морей и сопредельных вод Тихого океана // Изв. ТИНРО. — 2016. — Т. 187. — С. 19-47.
Волков А.Ф. Введение в трофологию минтая // Изв. ТИНРО. — 2015. — Т. 183. — С. 166-185.
Волков А.Ф. Массовое появление Themisto libellula в северной части Берингова моря: «вторжение» или «вспышка»? // Изв. ТИНРО. — 2012. — Т. 168. — С. 142-151.
Волков А.Ф. Методика сбора и обработки планктона и проб по питанию нектона (пошаговые инструкции) // Изв. ТИНРО. — 2008а. — Т. 154. — С. 405-416.
Волков А.Ф. Среднемноголетние характеристики зоопланктона Охотского и Берингова морей и СЗТО (межгодовые и сезонные значения биомассы, доминирование) // Изв. ТИНРО. — 2008б. — Т. 152. — С. 253-270.
Волков А.Ф. Состояние кормовой базы основных промысловых объектов Охотского моря в осенний период // Тресковые дальневосточных морей. — Владивосток : ТИНРО, 1986. — С. 122-133.
Горбатенко К.М. Размерно-весовые характеристики зоопланктона Берингова моря в летний и осенний периоды // Бюл. № 14 изучения тихоокеанских лососей на Дальнем Востоке. — Владивосток : ТИНРО, 2019. — С. 253-271.
Горбатенко К.М. Размерно-весовые характеристики планктона Охотского моря в весенний и летне-осенний периоды // Бюл. № 2 реализации "Концепции дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей". — Владивосток : ТИНРО-центр, 2007. — С. 276-281.
Горбатенко К.М. Состав, структура и динамика планктона Охотского моря : автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток : ИБМ ДВО РАН, 1997. — 24 с.
Горбатенко К.М. Трофодинамика гидробионтов в Охотском море : автореф. дис. ... д-ра биол. наук. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2018. — 48 с.
Горбатенко К.М., Мерзляков А.Ю., Шершенков С.Ю. Особенности питания разноразмерных личинок минтая Theragra chalcogramma (Pallas, 1814) на западнокамчатском шельфе // Биол. моря. — 2004. — Т. 30, № 2. — С. 131-137.
Заволокин А.В. Пищевая обеспеченность тихоокеанских лососей в период морского и океанического нагула : автореф. дис. ... д-ра биол. наук. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2014. — 48 с.
Радченко В.И. Характеристика экосистемы Охотского моря по результатам моделирования // Тр. ВНИРО. — 2015. — Т. 155. — С. 79-111.
Численко Л.Л. Номограммы для определения веса водных организмов по размерам и форме тела : моногр. — Л. : Наука, 1968. — 106 с.
Чучукало В.И. Питание и пищевые отношения нектона и нектобентоса в дальневосточных морях : моногр. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2006. — 484 с.
Шунтов В.П. Биология дальневосточных морей России : моногр. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2001. — Т. 1. — 580 с.
Шунтов В.П., Волвенко И.В. Дополнения к количественным оценкам зоопланктона дальневосточных морей и сопредельных вод Северной Пацифики // Изв. ТИНРО. — 2017. — Т. 191. — С. 130-146. DOI: 10.26428/1606-9919-2017-191-130-146.
Шунтов В.П., Темных О.С. Тихоокеанские лососи в морских и океанических экосистемах : моногр. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2008. — Т. 1. — 481 с.
Aydin K.Y., Lapko V.V., Radchenko V.I., Livingston P.A. A comparison of the eastern and western Bering Sea shelf and slope ecosystems through the use of mass-balance food web models : U.S. Dep. Commer., NOAA Tech. Memo. NMFS-AFSC-130. — 2002. — 78 p.
References
Volvenko, I.V., First experience of using a new database on net zooplankton in the Far-Eastern Seas and adjacent Pacific waters, Izv. Tikhookean. Nauchno-Issled. Inst. Rybn. Khoz. Okeanogr., 2016, vol. 187, pp. 19-47.
Volkov, A.F., Introduction to trophology of walleye pollock, Izv. Tikhookean. Nauchno-Issled. Inst. Rybn. Khoz. Okeanogr., 2015, vol. 183, pp. 166-185.
Volkov, A.F., Mass development of Themisto libellula in the northern Bering Sea: invasion or bloom?, Izv. Tikhookean. Nauchno-Issled. Inst. Rybn. Khoz. Okeanogr., 2012, vol. 168, pp. 142-151.
Volkov, A.F., Technique of collecting and processing the samples of plankton and the samples on nekton feeding (step-by-step instructions), Izv. Tikhookean. Nauchno-Issled. Inst. Rybn. Khoz. Okeanogr., 2008, vol. 154, pp. 405-416.
Volkov, A.F., Quantitative parameters of zooplankton communities in the Okhotsk and Bering Seas and North-West Pacific (biomass, composition, dynamics), Izv. Tikhookean. Nauchno-Issled. Inst. Rybn. Khoz. Okeanogr., 2008, vol. 152, pp. 253-270.
Volkov, A.F., The state of the food base of the main commercial objects of the Sea of Okhotsk in the autumn period, in Treskovyye dal'nevostochnykh morey (Treskovye Far East seas), Vladivostok: TINRO, 1986, pp. 122-133.
Gorbatenko, K.M., Size and weight characteristics of zooplankton in the Bering Sea in summer and autumn, in Byull. no. 14 izucheniya tikhookeanskikh lososei na Dal'nem Vostoke (Bull. No. 14 Study of Pacific Salmon in the Far East), Vladivostok: TINRO-Tsentr, 2019, pp. 253-271.
Gorbatenko, K.M., Size and weight characteristics of plankton in the Sea of Okhotsk in spring and summer-autumn periods, in Byull. no. 2 realizatsii "Kontseptsii dal'nevostochnoi basseinovoi programmy izucheniya tikhookeanskikh lososei" (Bull. No. 2 Implementation "Concept of the Far Eastern Basin Program for the Study of Pacific Salmon"), Vladivostok: TINRO-Tsentr, 2007, 276-281.
Gorbatenko, K.M., Composition, structure, and dynamics of plankton in the Sea of Okhotsk, Extended Abstract of Cand. Sci. (Biol.) Dissertation, Vladivostok: Inst. Biol. Morya, Dal'nevost. Otd. Ross. Akad. Nauk, 1997.
Gorbatenko, K.M., Trophodynamics of aquatic organisms in the Sea of Okhotsk, Extended Abstract of Doctoral (Biol.) Dissertation, Vladivostok: Inst. Biol. Morya, Dal'nevost. Otd. Ross. Akad. Nauk, 2018.
Gorbatenko, K.M., Merzlyakov, A.Yu., and Shershenkov, S.Yu., Feeding patterns in different size larvae of walleye pollack, Theragra chalcogramma (Pallas, 1814) on the shelf of western Kamchatka, Russ. J. Mar. Biol., 2004, vol. 30, no. 2, p. 113-120.
Zavolokin, A.V., Food availability for Pacific salmon during the period of feeding in sea and ocean, Extended Abstract of Doctoral (Biol.) Dissertation, Vladivostok: TINRO-Tsentr, 2014.
Radchenko, V.I., Characterization of the Sea of Okhotsk ecosystem based on ecosystem modelling, Tr. Vseross. Nauchno-Issled. Inst. Rybn. Khoz. Okeanogr., 2015, vol. 155, pp. 79-111.
Chislenko, L.L., Nomogrammy dlya opredeleniya vesa vodnykh organizmov po razmeram i forme tela (Nomograms for determining the weight of aquatic organisms by size and body shape), Leningrad: Nauka, 1968.
Chuchukalo, V.I., Pitanie ipishchevye otnosheniyanektona i nektobentosa v dal'nevostochnykh moryakh (Diet and Feeding Interactions among Nekton and Nektobenthos in the Far Eastern Seas), Vladivostok: TINRO-Tsentr, 2006.
Shuntov, V.P., Biologiya dal'nevostochnykh moreiRossii (Biology of the Far Eastern Seas of Russia), Vladivostok: TINRO-Tsentr, 2001, vol. 1.
Shuntov, V.P. and Volvenko, I.V., Supplements to quantitative assessments of zooplankton in the Far Eastern Seas and adjacent waters of the North Pacific, Izv. Tikhookean. Nauchno-Issled. Inst. Rybn. Khoz. Okeanogr., 2017, vol. 191, pp. 130-146. doi 10.26428/1606-9919-2017-191-130-146
Shuntov, V.P. and Temnykh, O.S., Tikhookeanskie lososi v morskikh i okeanicheskikh ekosis-temakh (Pacific Salmon in Marine and Ocean Ecosystems), Vladivostok: TINRO-Tsentr, 2008, vol. 1.
Aydin, K.Y., Lapko, V.V., Radchenko, V.I., and Livingston, P.A., A comparison of the eastern and western Bering Sea shelf and slope ecosystems through the use of mass-balance food web models, U.S. Dep. Commer, NOAA Tech. Memo. NMFS-AFSC-130, 2002.
Поступила в редакцию 1.02.2021 г.
После доработки 6.02.2021 г.
Принята к публикации 26.02.2021 г.
