CC BY
29
2021
Известия ТИНРО
Том 201, вып. 1
УДК 574.583(265.51)
К.М. Горбатенко*
Тихоокеанский филиал ВНИРО (ТИНРО), 690091, г. Владивосток, пер. Шевченко, 4
БИОМАССА И ПРОДУКЦИЯ СЕТНОГО ЗООПЛАНКТОНА
БЕРИНГОВА МОРЯ
Планктон облавливался в 1986-2018 гг. в слое 0-200 м (0-дно при глубине менее 200 м) сетями БСД (площадь входного отверстия 0,1 м2, сито с ячеей 0,168 мм). Среднемного-летняя биомасса (в среднем за год) в эпипелагиали Берингова моря копепод составляет 135,0 млн т (55,1 %), щетинкочелюстных — 664,4 (26,3 %), эвфаузиид — 30,8 (10,8 %), медуз — 7,9 (3,2 %), гипериид — 7,0 млн т (2,9 %) при среднегодовой биомассе 245,1 млн т сырого вещества. Реальная годовая продукция, создаваемая копеподами, в эпипелагиали Берингова моря составляла 1378,60 млн т сырого вещества (P/B-коэффициент — 9,3), щетинкочелюстными — 422,50 (P/B-коэффициент — 6,0), эвфаузиидами — 212,50 (P/B-коэффициент — 9,0), сетными медузами — 132,40 (P/B-коэффициент — 16,7), гипери-идами — 90,94 млн т (P/B-коэффициент — 12,3). Суммарная продукция зоопланктона в эпипелагиали зимой оценена в 107,4 млн т (P/B-коэффициент — 1,0), весной — 889,6 (P/B-коэффициент — 2,4), летом — 755,2 (P/B-коэффициент — 2,8), осенью — в 529,6 млн т (P/B-коэффициент — 2,2). Для всего моря общая продукция зоопланктона составляет 2281,9 млн т сырого вещества, включая продукцию нехищного планктона — 1613,8 млн т и хищного — 668,1 млн т, а годовой Р/В-коэффициент — 8,5. Среднегодовой P/B-коэффициент зоопланктона в Беринговом море составляет 8,5, что в 1,4 раза ниже, чем в Охотском море (11,8), что в основном связано с доминированием в Беринговом море менее продуктивных видов копепод.
Ключевые слова: биомасса, продукция, зоопланктон, копеподы, щетинкочелюст-ные, эвфаузииды, медузы, гиперииды, Берингово море.
DOI: 10.26428/1606-9919-2021-201-191-205.
Gorbatenko K.M. Biomass and production of net zooplankton in the Bering Sea // Izv. TINRO. — 2021. — Vol. 201, Iss. 1. — P. 191-205.
Total biomass and production are evaluated for taxonomic groups of zooplankton sampled with Juday net (mesh size 0.168 mm) from the 0-200 m layer in the Bering Sea in 1986-2018. The annual mean stock of zooplankton is assessed as 245.1 . 106 t WW, or by taxonomic groups: copepods — 135.0 . 106 t (55.1 %), chaetognaths — 664.4 . 106 t (26.3 %), euphausiids — 30.8 . . 106 t (10.8 %), medusas — 7.9 . 106 t (3.2 %), and hyperiids — 7.0 . 106 t (2.9 %). The gross annual yield is estimated as 1378.6 . 106 t for copepods (P/B = 9.3), 422.5 . 106 t for chaetognaths (P/B = 6.0), 212.5 . 106 t for euphausiids (P/B = 9.0), 132.4 . 106 t for net medusas (P/B = 16.7), and 90.9 . 106 t for hyperiids (P/B = 12.3). The total annual yield of 2281.9 . 106 t, on average, was formed as a sum of 107.4 . 106 t produced in winter (P/B = 1.0), 889.6 . 106 t — in spring (P/B = 2.4), 755.2 . 106 t — in summer (P/B = 2.8), and 529.6 . 106 t — in autumn (P/B = 2.2). This annual yield was produced mostly by non-predatory zooplankton (1613.8 . 106 t), but also
* Горбатенко Константин Михайлович, доктор биологических наук, главный научный
сотрудник, e-mail: konstantin.gorbatenko@tinro-center.ru.
Gorbatenko Konstantin M., D.Biol., principal researcher, Pacific branch of VNIRO (TINRO),
4, Shevchenko Alley, Vladivostok, 690091, Russia, e-mail: konstantin.gorbatenko@tinro-center.ru.
by predatory Zooplankton (668.1 . 106 t). Mean annual P/B-ratio for the entire zooplankton in the Bering Sea was 8.5 that was in 1.4 times lower than in the Okhotsk Sea (P/B = 11.8), mainly because of predominance of less productive Copepoda species.
Key words: zooplankton biomass, zooplankton production, zooplankton, copepod, ar-rowworm, euphausiid, medusa, amphipod, Bering Sea.
Введение
Изучение планктонных и нектонных сообществ в пелагиали дальневосточных морей в последние три десятилетия ведется в ТИНРО с возрастающей интенсивностью. Экоси-стемный подход позволяет получить оценки количественного распределения различных составных компонентов сообществ планктона и нектона и их взаимодействия между собой как на определенном этапе, так и в динамике развития. По данным комплексных съемок ТИНРО в Беринговом моря было опубликовано значительное количество работ, среди которых выделяются сводные работы А.Ф. Волкова [1996], В.И. Чучукало [2006], В.П. Шунтова [2001, 2016], Е.П. Дулеповой [2002], В.П. Шунтова, О.С. Темных [2008]. Полученные данные о составе, биомассе и динамике зоопланктона использовались при построении схем биологического баланса Берингова моря [Шунтов, Дулепова, 1995; Шунтов, 2001; Дулепова, 2002]. Кроме того, В.П. Шунтовым и И.В. Волвенко [2017] на основании базы данных сетного зоопланктона [Волвенко, 2016, 2017] дан обзор по плотности концентраций и биомассы зоопланктона для дальневосточных морей, включая Берингово море, которые несколько отличаются от наших данных (Горбатенко, наст. выпуск), так как использовались разные методы расчетов биомасс. Также с помощью модели Экопас рассчитаны основные параметры функционирования экосистемы и выявлены потоки вещества в Беринговом море [Aydin et al., 2002; Заволокин, 2014; Радченко, 2015].
В настоящей статье мы приводим данные исследований доминирующих таксономических групп зоопланктона и составляющих их видов. Представленные данные несут информацию по среднегодовой биомассе и продукции доминирующих групп сетного зоопланктона и их значимости (%) в планктоном сообществе эпипелагиали Берингова моря. Следует отметить, что в последние годы были представлены данные по зоопланктону Берингова моря и других районов [Волков, 1996; Шунтов, 2001, 2016; Дулепова, 2002; Чучукало, 2006; Шунтов, Темных, 2008; и др.]. Несмотря на различные интерпретации, все данные по зоопланктону имели сходные значения, так как при анализе материала использовались одни и те же материалы, собранные и обработанные гидробиологами в научно-исследовательских экспедициях ТИНРО. Все данные по сетному зоопланктону, включенные в общую базу (Excel) д.б.н. А.Ф. Волковым, были любезно предоставлены нам для анализа.
На основании многолетних исследований приводятся основные продукционные характеристики доминирующих видов зоопланктона и данные расчетов биомассы и продукции доминирующих групп зоопланктона в Беринговом море по сезонам и за год.
Целью работы является обобщение многолетней информации по составу, значению биомассы и продукции, соотношению отдельных таксономических групп зоопланктона в планктонных сообществах эпипелагиали Берингова моря и сопоставление полученных данных с результатами предыдущих исследований.
Материалы и методы
Планктон облавливался в 1986-2018 гг. в слое 0-200 м (0-дно при глубине менее 200 м) сетями БСД (площадь входного отверстия 0,1 м2, сито с ячеей 0,168 мм) и обработан по единой методике, принятой в ТИНРО, с введением поправок на недолов [Волков, 2008]. Скорость подъема сетей всегда была одинаковой — 0,7-1,0 м/с. При обработке пробу зоопланктона для удобства разделяли на размерные фракции посредством ее просеивания через набор из двух сит: N° 7 с ячеей 1,2 мм и N° 14 с ячеей 0,5 мм. Биомассу зоопланктона рассчитывали по стандартным сырым массам [Волков, 1986;
Горбатенко, 2007, 2019] или номограммам Л.Л. Численко [1968]. Все данные сводились в базу данных «Планктон», которая содержит результаты обработки планктонных проб, собранных и обработанных по единой методике. При анализе планктонных сообществ биомасса трех фракций суммировалась. За весь период исследования в Беринговом море было собрано и обработано более 5 тыс. проб планктона и обнаружено 83 вида зоопланктона, которые относились к 12 группам, а также 7 групп, в которых виды не были определены [Горбатенко, наст. выпуск].
Обзор методов расчета продукции разных видов гидробионтов показал, что все они основаны на данных по соматическому и генеративному росту особей, составляющих популяцию [Заика, 1972; Сущеня, 1975; Общие основы..., 1979; Иванова, 1985; и др.]. Для расчета удельной суточной продукции гидробионтов были использованы данные по их возрастному составу, биомассе и плотности. Вычисление продукции зоопланктона осуществляли традиционным способом по уравнению Бойсен-Иенсена [Boysen-Jensen, 1919]: Pt = В2 - В1 + В, где В1 и В2 — биомасса вида в начале и в конце периода наблюдения t = t2 - Ве — убыль за счет выедания, естественной смертности и прижизненных потерь вещества. Все расчеты проводили по формуле
Ве = N, " N + ^L),
2 Nx N2
где N и N2 — соответственно начальная и конечная численность за определенный период.
Следует подчеркнуть, что метод, использованный для расчетов продукции гидробионтов, имеет ряд ограничений (применим в основном для оценки продукции моноцикличных видов с длительным периодом жизни и коротким периодом нереста, требует отбора проб в одном и том же месте через равные промежутки времени, мало подходит для объединенного массива данных для нескольких видов, не учитывает температуру, скорость роста рачков, дыхание, питание и т.д.), поэтому дает лишь очень приближенную оценку продукции. При слабой изученности продуктивности конкретных видов донных гидробионтов Охотского моря расчеты продукции можно проводить только групповым методом. Такой подход был применен в 1980-1990-е гг. при сравнительной оценке продуктивности биоты больших районов дальневосточных морей [Дулепова, 2002].
Общая продукция сообщества зоопланктона складывается из суммы продукций нехищного (фито-, эврифагов) и хищного зоопланктона за вычетом пищи, ассимилированной хищниками [Заика, 1983; Иванова, 1985].
Продукционные характеристики зоопланктона дальневосточных морей исследовались лишь у отдельных видов [Андреева, 1977; Шушкина, 1977; Кожевников, 1979; Погодин, 1990; Чучукало и др., 1997; Ikeda, Shiga, 1999; Дулепова, 2002; Шебанова, 2007; Шебанова и др., 2010, 2011, 2012, 2014; Чучукало и др., 2013]. Приведенные литературные данные и наши исследования позволили рассчитать продукцию у наиболее массовых видов зоопланктона в Беринговом море и определить P/B-коэффициенты. Расчеты P/B-коэффициентов для различных отрезков времени (суток, сезона, года) производились по отношению продукции к средней биомассе [Заика, 1983]. Исследования установили, что суточная величина P/B-коэффициентов популяций представляет собой средневзвешенную величину суточных удельных весовых приростов всех особей популяций. Таким образом, прослеживается поступательный ряд: биомасса (динамика биомассы) — суточные P/B-коэффициенты по данным о скорости роста и возрастной структуре — определение продукции как произведение биомассы на удельную продукцию. В наших исследованиях в большинстве случаев по данным М.А. Шебановой [Шебанова, 2007; Шебанова и др., 2010, 2011, 2012, 2014; Чучукало и др., 2013] определялась среднесезонная удельная продукция, суммарная сезонная продукция вычислялась произведением суточной продукции за 90 дней, а для определения годовой продукции суммировалась сезонная продукция (весной, летом, осенью и зимой). Для определения годового P/B-коэффициента для отдельных видов и групп гидробионтов использовали отношение общей годовой продукции к средней биомассе за год.
В работе приводятся данные по удельной суточной продукции по сезонам. Наши данные показывают, что зимой копеподы продолжают питаться и накапливают энергию за счет потребления бактерий и взвешенных органических веществ. В связи с тем что зимой темпы роста и активность миграций снижаются, энергия накапливается в виде жира (триацилглицеринов), который будет использоваться для успешного нереста в конце зимы — весной. Следует отметить, что средняя калорийность в зимне-весенний и летне-осенний периоды сопоставима [Горбатенко, 2018], количество липидов в зимне-весенний период у некоторых видов копепод увеличивается. Так, у доминирующего вида копепод Neocalanusplumchrus в Охотском море в зимне-весенний период наблюдается максимальное количество жира (в летне-осенний период 3,5 % в сырой массе, в зимне-весенний — 5,0 %) [Горбатенко, 2018]. Кроме того, в конце зимы и ранней весной (в марте — начале апреля) у копепод визуально наблюдаются жировые включения, которые в другие сезоны не обнаружены.
При характеристике планктонных сообществ согласно А.Ф. Волкову [2015] близкородственные пары видов объединялись: Neocalanus plumchrus + N. flemingeri, Calanus glacialis + C. marshallae и Pseudocalanus newmani + Р. minutus.
Результаты и их обсуждение
За весь период исследований в Беринговом море было собрано и обработано более 5 тыс. проб планктона и обнаружено 83 вида зоопланктона, которые относились к 12 группам, а также 7 групп, в которых виды не были определены (табл. 1).
Таблица 1
Среднегодовая биомасса зоопланктона в Беринговом море в 1986-2018 гг.
[Горбатенко, наст. выпуск]
Table 1
Annual mean biomass (mg/m3) of zooplankton in the Bering Sea [Gorbatenko, this issue]
Компонент Мг/м3 %
Весь зоопланктон 821,4 100
Копеподы 452,2 55,1
Щетинкочелюстные 215,7 26,3
Эвфаузииды 88,9 10,8
Гиперииды 23,5 2,9
Медузы мелкие сетные (< 20 мм) 26,6 3,2
Птероподы 3,4 0,4
Гаммариды 1,1 0,1
Аппендикулярии 2,7 0,3
Мизиды 0,8 0,1
Прочие+ихтиопланктон 6,5 0,8
Площадь, тыс. км2 2068,6
Слой, м 144
Полученные среднегодовые значения биомассы зоопланктона без ранжирования по сезонам указывают на то, что основу биомассы зоопланктона как в шельфовой зоне, так и в открытых водах Берингова моря составляют копеподы — 47,8-57,7 % по биомассе [Горбатенко, наст. выпуск], в среднем по морю 55,1 % (табл. 1).
Вторыми по значимости были хищные щетинкочелюстные — 26,3 % (табл. 1). Доля эвфаузиид по морю составляла 10,8 %, гипериид — 2,9, сетных мелких медуз — 3,2 %. Следует отметить, что выше мы представили осредненные данные за весь период исследования, хотя распределение видов по акватории подвержено существенным изменениям в зависимости от биотопа, сезона и периода исследований.
Суммарная биомасса сетного планктона в эпипелагиали Берингова моря в различные сезоны изменялась от 366,8 (весной) до 102,9 млн т (зимой), а в среднем за год составляла 245,1 млн т (табл. 2).
Таблица 2
Среднемноголетняя биомасса и доля доминирующих групп зоопланктона в эпипелагиали Берингова моря (1986-2018 гг.)
Table 2
Annual mean biomass and percentage for the main taxonomic groups of zooplankton in the epipelagic layer of the Bering Sea (1986-2018)
Компонент Зима Весна Лето Осень Среднее за год
Биомасса, млн т
Весь зоопланктон 102,9 366,8 273,5 237,2 245,1
Copepoda 24,3 261,8 158,8 95,1 135,0
Chaetognatha 31,6 56,0 76,8 93,0 64,4
Euphausiacea 35,2 24,4 15,7 30,7 26,5
Cnidaria (М) 1,3 20,4 5,2 4,8 7,9
Hyperiidae 8,1 0,9 10,4 8,6 7,0
Прочие 2,4 3,3 6,6 5,0 4,3
Доля, %
Весь зоопланктон 100 100 100 100 100
Copepoda 23,7 71,3 58,1 40,1 55,0
Chaetognatha 30,7 15,3 28,1 39,2 26,3
Euphausiacea 34,2 6,7 5,7 13,0 10,8
Cnidaria (М) 1,3 5,6 1,9 2,0 3,2
Hyperiidae 7,8 0,2 3,8 3,6 2,9
Прочие 2,3 0,9 2,4 2,1 1,8
Примечание. ± SE не превышала 5 % от представленных биомасс; М — мелкие сетные медузы (< 20 мм).
Без изучения скоростей воспроизводства отдельных звеньев сложных сообществ невозможно глубокое раскрытие картины функционирования природных экосистем [Заика, 1983; Бергер, 2007]. Как указывалось выше, продукционные характеристики доминирующих видов зоопланктона в субарктических и арктических водах изучались многими исследователями [Андреева, 1977; Шушкина, 1977; Кожевников, 1979; Погодин, 1990; Чучукало и др., 1997; Ikeda, Shiga, 1999; Примаков, Бергер, 2007; и др.] и в Беринговом, и в Охотском морях [Дулепова, 2002; Шебанова, 2007; Шебанова и др., 2010, 2011, 2012, 2014; Чучукало и др., 2013; Горбатенко, 2018]. Проведенные расчеты и заключения по 5 доминирующим группам зоопланктона Берингова моря, подробно рассмотренные в ряде публикаций К.М. Горбатенко [2019, наст. выпуск; неопубликованные данные], позволили в данной работе представить основные продукционные показатели наиболее массовых видов зоопланктона в Беринговом море (табл. 3), которые использовались нами для расчета продукции.
В табл. 4 представлены данные расчетов биомассы и продукции доминирующих групп зоопланктона в Беринговом море по сезонам и за год. Годовая продукция копе-под оценена в 1378,6 млн т сырой массы, а годовой Р/В-коэффициент составил 9,3 (в Охотском море Р/В-коэффициент — 15,2) [Горбатенко, 2018].
Годовая продукция сагитт оценена в 422,8 млн т сырой массы (годовой P/B-коэффициент — 6). Наиболее высокая продукция сагитт наблюдается в летний период — 191,9 млн т (P/B-коэффициент — 2,5), низкая — зимой, когда сагитты продуцируют в эпипелагиали всего 22,1 млн т (табл. 4).
Эвфаузииды за год продуцируют 212,5 млн т сырой массы, а годовой P/B-коэффициент составил 9,0 (табл. 4), что в 2 раза ниже, чем в Охотском море, где за год продуцируется 592,7 млн т эвфаузиид с годовым P/B-коэффициентом 10,1 (рис. 1).
Годовая продукция гипериид составляет 90,9 млн т сырой массы (годовой P/B-коэффициент — 12,3) (табл. 4).
Годовая продукция «прочего» зоопланктона составляет 177,1 млн т с годовым Р/В-коэффициентом 13,2. Высокие значения продукции и годового Р/В-коэффициента
Таблица 3
Основные продукционные характеристики доминирующих видов зоопланктона
Берингова моря
Table 3
Main production characteristics for the dominant zooplankton species in the Bering Sea
Вид Сезон Удельная суточная продукция Средняя удельная суточная продукция за год Р/В сезонный Р/В годовой
Копеподы 0,026 2,32 9,3
Eucalanus bungii Зима 0,014 0,021 1,30 7,7
Весна 0,024 2,20
Лето 0,016 1,41
Осень 0,031 2,75
Neocalanus cristatus Зима 0,012 0,021 1,10 7,5
Весна 0,032 2,90
Лето 0,015 1,35
Осень 0,024 2,16
Neocalanus plumchrus + N. flemingeri Зима 0,044 0,045 3,96 16,2
Весна 0,038 3,42
Лето 0,050 4,50
Осень 0,048 4,32
Calanus glacialis + C. marshallae Зима 0,010 0,020 0,90 7,3
Весна 0,013 1,20
Лето 0,033 2,97
Осень 0,024 2,20
Metridia pacifica Зима 0,010 0,027 0,90 9,8
Весна 0,021 1,90
Лето 0,038 3,40
Осень 0,040 3,60
Oithona similis Зима 0,013 0,027 1,20 9,9
Весна 0,026 2,30
Лето 0,043 3,87
Осень 0,028 2,50
Pseudocalanus newmani + P. minutus Зима 0,013 0,027 1,20 9,8
Весна 0,024 2,16
Лето 0,050 4,46
Осень 0,022 2,02
Эвфаузииды 0,025 2,24 9,0
Thysanoessa raschii Зима 0,014 0,028 1,22 10,1
Весна 0,026 2,34
Лето 0,049 4,42
Осень 0,024 2,12
Thysanoessa longipes Зима 0,014 0,029 1,26 10,3
Весна 0,037 3,33
Лето 0,034 3,06
Осень 0,029 2,64
Thysanoessa inermis Зима 0,008 0,020 0,74 7,3
Весна 0,021 1,92
Лето 0,038 3,45
Осень 0,013 1,17
Euphausia pacifica Зима 0,019 0,019 1,71 7,0
Весна 0,006 0,58
Лето 0,033 3,00
Осень 0,019 1,71
Окончание табл. 3 Table 3 finished
Вид Сезон Удельная суточная продукция Средняя удельная суточная продукция за год Р/В сезонный Р/В годовой
Сагитты 0,017 1,50 6,0
Parasagitta elegans Зима 0,008 0,017 0,70 6,0
Весна 0,016 1,40
Лето 0,028 2,50
Осень 0,016 1,40
Гиперииды 0,034 3,07 12,3
Themisto pacifica Зима 0,011 0,037 0,99 13,3
Весна 0,035 3,15
Лето 0,053 4,77
Осень 0,048 4,36
Themisto libellula Зима 0,011 0,025 1,00 8,9
Весна 0,016 1,44
Лето 0,053 4,74
Осень 0,019 1,75
Медузы 0,046 4,18 16,7
Aglantha digitale Зима 0,033 0,047 3,0o 16,7
Весна 0,042 3,8o
Лето 0,057 5,1o
Осень 0,056 5,03
Таблица 4
Среднемноголетние данные (1986-2018 гг.) по биомассе (B) и продукции (P) доминирующих групп планктона в эпипелагиали Берингова моря, млн т
Table 4
Annual mean stock (B) and yield (P) of the main zooplankton groups in the Bering Sea, 106 t
Показатель Зима Весна Лето Осень
B P P/B B P P/B B P P/B B P P/B
Copepoda 24,3 32,6 1,3 261,7 674,7 2,6 158,7 407,3 2,6 95,1 264,1 2,8
Euphausiacea 35,2 38,4 1,1 24,4 48,6 2,0 15,7 58,0 3,7 30,8 67,5 2,2
Hyperiidae 8,1 8,0 1,0 0,9 2,7 3,0 10,4 49,2 4,7 8,6 31,1 3,6
Chaetognatha 31,6 22,1 0,7 56,0 78,5 1,4 76,8 191,9 2,5 93,0 130,3 1,4
Прочие 3,7 6,4 1,7 23,7 85,2 3,6 11,8 48,9 4,1 9,8 36,6 3,8
Сумма 102,9 107,4 1,0 366,8 889,6 2,4 273,5 755,2 2,8 237,2 529,6 2,2
Показатель Год
В P P/B
Copepoda 135,0 1378,6 9,3
Euphausiacea 26,5 212,5 9,0
Hyperiidae 7,0 90,9 12,3
Chaetognatha 64,4 422,8 6,0
Прочие 12,2 177,1 13,2
Сумма 245,1 2281,9 8,5
Примечание. ± SE не превышала 5 % от представленных биомасс.
связаны с доминированием в «прочем» планктоне гидроидной медузы Aglantha digitale у которой годовая продукция в Беринговом море составляет 132,4 млн т сырого вещества, а годовой Р/В-коэффициент максимальный среди зоопланктона — 16,7 (см. табл. 3).
Суммарная годовая продукция зоопланктона в эпипелагиали оценена в 2281,9 млн т сырой массы, а среднесезонный Р/В-коэффициент составляет 8,5 (табл. 4).
Продукция: 2281.9 млн т сыр. массы
Продукция: 2615.8 млнт сыр. массы (Горбатенко. 2018)
Copepoda
Euphausiacea
Hyheriidae
Chaetognatha
Прочие
Биомасса: 245.1 млнт сыр. массы
Биомасса: 214.6 млнт сыр. массы
Рис. 1. Биомасса и продукция массовых групп зоопланктона в Беринговом (А) и Охотском (Б) морях
Fig. 1. Mean stock and annual yield of mass zooplankton groups in the Bering Sea (A) and Okhotsk Sea (Б)
В Беринговом море по сравнению с Охотским наблюдается более высокая среднегодовая суммарная биомасса—соответственно 245,1 и 214,6 млн т, а годовая продукция ниже — в Беринговом море она составляет 2281,9 млн т, а в Охотском море — 2615,8 млн т (рис. 1).
По доминированию животной и растительной пищи в рационах планктеров зоопланктон представляет собой систему, состоящую из двух функциональных элементов — «хищного» и «нехищного». Общая продукция сообщества зоопланктона складывается из суммы продукций нехищного (фито-, эврифагов) и хищного зоопланктона за вычетом пищи, ассимилированной хищниками [Заика, 1983; Иванова, 1985]. Этот показатель дает представление об общем объеме органического вещества, создаваемого зоопланктоном, а реальная продукция — исключительно о той части продукции, которая доступна нектону в качестве корма. Нехищный планктон из доминирующих групп зоопланктона включает в себя две функциональные группы — копепод и эвфаузиид, относящихся к тонким фильтраторам и грубым фильтраторам эврифагов.
К хищному зоопланктону, т.е. к консументам 2-3-го порядков, наряду с сагиттами и гипериидами относятся также медузы, сифонофоры, птероподы-клионы, планктонные декаподы и большинство личинок и ранних мальков нектона, хотя при формировании продукции хищного зоопланктона ведущая роль принадлежит только одной группе — хетогнатам. Причем доминирование в формировании продукции щетинкочелюстных наблюдается вне зависимости от сезона, что связано с высокими биомассами щетинко-челюстных и их относительно высокой суточной продукцией [Шушкина, 1977; Заика, 1983; Дулепова, 2002; Горбатенко, 2018].
В зоопланктонных сообществах основную роль в создании органического вещества играют планктеры — фито- и эврифаги, однако весьма существенна и роль планктонных хищников, которые, с одной стороны, создают органическое вещество, с другой — потребляют фильтраторов, снижая их продукцию.
Как указывалось выше, Берингово море делится на шельфовую и глубоководную зоны, которые имеют вполне четкие физические границы. Это позволяет рассматривать их как отдельные подсистемы пелагического сообщества со своими динамическими и функциональными характеристиками [Радченко, 2015].
В табл. 5 представлены данные по продукции и биомассе зоопланктона в сырой массе двух трофических группировок (хищный» и «нехищный» планктон) в различных планктонных сообществах по сезонам. Наибольшая продукция нехищного и хищного зоопланктона наблюдается во всех выделенных сообществах зоопланктона в летний период. Сезонные вариации Р/В-коэффициентов в различных сообществах составляют для нехищного планктона 1,15-2,75, для планктонных хищников — 0,76-3,28, их величина зависит от доминирования различных видов зоопланктона, которые имеют разную удельную продукцию [Заика, 1983].
Таблица 5
Биомасса и продукция зоопланктона в эпипелагиали Берингова моря (1986-2018 гг.)
Table 5
Mean stock and annual yield of zooplankton in the epipelagic layer of the Bering Sea (1986-2018)
Показатель Надшельфовое сообщество (< 200 м) Сообщество открытых вод (> 200 м) Сообщество Берингова моря
Зима Весна Лето Осень Зима Весна Лето Осень Зима Весна Лето Осень
Нехищный зоопланктон
Биомасса, мг/м3 444,9 557,8 947,3 1009,3 142,1 1067,1 504,6 284,4 203,8 963,3 594,8 432,2
Биомасса, т/км2 30,7 38,5 65,4 69,7 28,4 213,4 100,9 56,9 29,4 139,0 85,8 62,4
Запасы, млн т 27,1 33,9 57,6 61,4 33,8 253,6 119,9 67,6 60,8 287,5 177,5 129,0
Продукция, т/км2 35,4 91,2 180,0 184,8 34,6 543,8 267,0 148,7 34,9 351,1 230,0 164,1
Продукция, млн т 31,2 80,3 158,5 162,8 41,1 646,1 317,2 176,7 72,3 726,4 475,7 339,44
P/B 1,15 2,37 2,75 2,65 1,22 2,55 2,65 2,61 1,19 2,53 2,68 2,63
Хищный зоопланктон
Биомасса, мг/м3 111,1 322,1 404,2 436,0 148,7 251,2 300,4 344,0 141,1 265,7 321,5 362,7
Биомасса, т/км2 7,7 22,3 27,9 30,1 29,7 50,2 60,1 68,8 20,4 38,3 46,4 52,3
Запасы, млн т 6,8 19,6 24,6 26,5 35,3 59,7 71,4 81,7 42,1 79,3 96,0 108,3
Продукция, т/км2 5,9 32,1 91,6 53,5 25,3 113,6 167,4 120,4 17,0 78,9 135,1 91,9
Продукция, млн т 5,2 28,3 80,6 47,1 30,0 135,0 198,9 143,0 35,2 163,2 279,6 190,2
P/B 0,76 1,44 3,28 1,78 0,85 2,26 2,79 1,75 0,84 2,06 2,91 1,76
Площадь, тыс. км2 880,49 1188,11 2068,60
Слой облова, м 69,1 200,0 144,3
Так, максимальный Р/В-коэффициент (3,28) у хищного планктона в летний период в шельфовой зоне был сформирован за счет максимальных биомасс хищных быстрорастущих гипериид Themisto libellula и медуз A. digitale, которые среди хищного планктона составляли около 50 %, а их сезонный летний Р/В-коэффициент составляет соответственно 4,74 и 5,10 (см. табл. 3).
По данным табл. 6 (без ранжирования на сезоны) видно, что основные биомасса и продукция зоопланктона приходятся на обширную глубоководную часть моря. В среднем для всего моря общая продукция зоопланктона оценена в 2281,9 млн т сырой массы, в том числе в надшельфовой зоне (глубиной до 200 м) — 593,9 млн т (26,0 %), в эпипелагиали глубоководной части моря — 1688,0 млн т (74,0 %).
Таблица 6
Продукция зоопланктона за год в эпипелагиали Берингова моря в различных экотонных зонах, млн т
Table 6
Annual yield of zooplankton in the epipelagic layer of the Bering Sea, by ecotone zones, 106 t
Показатель Глубина, м
< 200 > 200 Все море
Площадь, тыс. км2 880 1188 2069
Слой облова, м 69 200 144
Нехищный зоопланктон 432,7 1181,1 1613,8
Хищный зоопланктон 161,2 506,9 668,1
Весь зоопланктон 593,9 1688,0 2281,9
Доля от всего зоопланктона, % 26,0 74,0 100
Таким образом, общая продукция зоопланктона в Беринговом море оценена в 2281,9 млн т сырой массы, включая продукцию нехищного планктона — 1613,8 млн т и хищного — 668,1 млн т.
При рассмотрении соотношения продукции нехищного планктона/хищного зоопланктона в Беринговом и Охотском морях (рис. 2) выявлено, что в Беринговом море оно составляет 2,42 (табл. 6), в Охотском — 6,63 [Горбатенко, 2018]. По данным Е.П. Дулеповой [2002] в 1980-1990-е гг. соотношение продукции нехищного планктона/хищного зоопланктона в Беринговом и Охотском морях составляло соответственно 3,58 (без учета продукции медуз — Aglantha) и 3,91, т.е. было вполне сопоставимо.
Рис. 2. Доли нехищного и хищного зоопланктона в общей продукции в эпипелагиали Берингова (А) и Охотского (Б) морей
Fig. 2. Portions of non-predatory and predatory fractions in annual production of zooplankton in the epipelagic layer of the Bering Sea (А) and Okhotsk Sea (Б)
Доля хищного планктона в сетном зоопланктоне эпипелагиали Берингова моря составляет 29,3 %, а в Охотском море — всего 13,1 %, что говорит о более благоприятных кормовых условиях для хищного планктона и нектона во втором случае.
Ранее [Горбатенко, 2018] был сделан вывод, что «мощное развитие в Охотском море представителей второго трофического уровня (зоопланктон — в основном ко-пеподы и эвфаузииды) предполагает, что уровень пресса со стороны планктонных и нектонных хищников может быть выше.
На первый взгляд, соотношение нехищный/хищный планктон в Беринговом море, равное 2,42, указывает на напряженные пищевые отношения в зоопланктонном сообществе эпипелагиали. Однако следует помнить, что на данном этапе исследований мы даем продукцию в сырой массе. Согласно исследованиям [Горбатенко, 2018] основу
хищного планктона в Беринговом море составляют сагитты и медузы, которые характеризуются наиболее низкой калорийностью. Поэтому в дальнейшем при пересчете на органическое вещество (органический углерод), в котором принято представлять продукцию, соотношение сильно изменится.
Выводы
Среднемноголетние данные по эпипелагиали Берингова моря показали, что биомасса (в среднем за год) копепод составляет 135,0 млн т (55,1 %), сагитт — 664,4 (26,3 %), эвфаузиид — 30,8 (10,8 %), медуз — 7,9 (3,2 %), гипериид — 7,0 млн т (2,9 %) при среднегодовой биомассе 245,1 млн т сырого вещества.
Суммарная продукция зоопланктона в эпипелагиали зимой оценена в 107,4 млн т (P/B-коэффициент — 1,0), весной — 889,6 (P/B-коэффициент — 2,4), летом — 755,2 (P/B-коэффициент — 2,8), осенью — 529,6 млн т (P/B-коэффициент — 2,2). Для всего моря общая продукция зоопланктона составляет 2281,9 млн т сырого вещества, включая продукцию нехищного планктона — 1613,8 млн т и хищного — 668,1 млн т сырой массы, а годовой Р/В-коэффициент — 8,5.
Реальная годовая продукция, создаваемая копеподами, в эпипелагиали Берингова моря составляла 1378,6 млн т сырого вещества, а среднегодовой P/B-коэффициент — 9,3. Среднегодовой P/B-коэффициент копепод в Беринговом море в 1,5 раза ниже, чем в Охотском море (соответственно 9,3 и 15,2), что связано с доминированием в Беринговом море менее продуктивных видов копепод.
Суммарная среднегодовая продукция сагитт в Беринговом море оценивается в 422,50 млн т, эвфаузиид — в 212,50, гипериид — в 90,94 млн т сырого вещества.
Основу сетных медуз составляет гидроидная медуза A. digitale. Их доля в планктоне изменялась по сезонам от 1,3 (зима) до 5,6 % (весна) от общей биомассы планктона. У A. digitale отмечается максимальный темп роста среди зоопланктона Берингова моря. Суммарно за год A. digitale продуцирует 132,4 млн т сырой массы при среднегодовой биомассе 7,9 млн т, годовой P/B-коэффициент составляет 16,7.
Благодарности
Автор выражает глубокую признательность профессору д.б.н. В.П. Шунтову и д.б.н. А.Ф. Волкову за ценные критические замечания, а также научным сотрудникам Н.Е. Кравченко и А.А. Плетеневу за помощь в сборе и обработке материалов, использованных в данной работе.
Финансирование работы
Работа проведена в рамках государственного задания N° 076-00005-20-02 ФГБНУ «ВНИРО» на 2020 г.
Соблюдение этических стандартов
Все применимые международные, национальные и/или институциональные принципы использования животных были соблюдены. Информация обо всех пойманных гидробионтах была включена в статью. Библиографические ссылки на все использованные в работе данные других авторов оформлены в соответствии с правилами данного издания.
Список литературы
Андреева В.В. Биологическая характеристика массовых видов копепод северной части Японского моря : автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Севастополь : ИнБЮМ АН УССР, 1977. — 23 с.
Бергер В.Я. Продукционный потенциал Белого моря : моногр. — СПб. : ЗИН РАН, 2007. — 292 с. (Исслед. фауны морей, Т. 60(68).)
Волвенко И.В. Первый опыт эксплуатации новой базы данных сетного зоопланктона дальневосточных морей и сопредельных вод Тихого океана // Изв. ТИНРО. — 2016. — Т. 187. — С. 19-47.
Волвенко И.В. Сравнение дальневосточных морей и северной части Тихого океана по интегральным характеристикам сетного зоопланктона эпипелагиали// Изв. ТИНРО. — 2017. — Т. 188. — С. 37-53.
Волков А.Ф. Введение в трофологию минтая // Изв. ТИНРО. — 2015. — Т. 183. — С. 166-185.
Волков А.Ф. Зоопланктон эпипелагиали дальневосточных морей: состав сообществ, межгодовая динамика, значение в питании нектона : дис. ... д-ра биол. наук. — Владивосток : ТИНРО-центр, 1996. — 70 с.
Волков А.Ф. Методика сбора и обработки планктона и проб по питанию нектона (пошаговые инструкции) // Изв. ТИНРО. — 2008. — Т. 154. — С. 405-416.
Волков А.Ф. Состояние кормовой базы основных промысловых объектов Охотского моря в осенний период // Тресковые дальневосточных морей. — Владивосток : ТИНРО, 1986. — С. 122-133.
Горбатенко К.М. Основные характеристики щетинкочелюстных Берингова моря (видовой состав, распределение, биомасса, продукция) // Изв. ТИНРО (в печати).
Горбатенко К.М. Размерно-весовые характеристики зоопланктона Берингова моря в летний и осенний периоды // Бюл. № 14 изучения тихоокеанских лососей на Дальнем Востоке. — Владивосток : ТИНРО, 2019. — С. 253-271.
Горбатенко К.М. Размерно-весовые характеристики планктона Охотского моря в весенний и летне-осенний периоды // Бюл. № 2 реализации "Концепции дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей". — Владивосток : ТИНРО-центр, 2007. — С. 276-281.
Горбатенко К.М. Состав и структура планктонных сообществ Берингова моря // Наст. выпуск. DOI: 10.26428/1606-9919-2021-201-1198-1216.
Горбатенко К.М. Трофодинамика гидробионтов в Охотском море : автореф. дис. ... д-ра биол. наук. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2018. — 47 с.
Дулепова Е.П. Сравнительная биопродуктивность макроэкосистем дальневосточных морей : моногр. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2002. — 274 с.
Заволокин А.В. Пищевая обеспеченность тихоокеанских лососей в период морского и океанического нагула : автореф. дис. ... д-ра биол. наук. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2014. — 48 с.
Заика В.Е. Сравнительная продуктивность гидробионтов : моногр. — Киев : Наук. думка, 1983. — 206 с.
Заика В.Е. Удельная продукция водных беспозвоночных : моногр. — Киев : Наук. думка, 1972. — 147 с.
Иванова М.Б. Продукция планктонных ракообразных в пресных водах : моногр. — Л. : ЗИН АН СССР, 1985. — 222 с.
Кожевников Б.П. Динамика численности, основные черты биологии и продукция Oithona similis Qaus (Copepoda, Cyclopoida) в северной части Японского моря : автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток : ИБМ ДВНЦ АН СССР, 1979. — 25 с.
Общие основы изучения водных экосистем : моногр. / под ред. Г.Г. Винберга. — Л. : Наука, 1979. — 273 с.
Погодин А.Г. Основные черты биологии Euphausia pacifica (Eupausia: Crustacea) в условиях северной части Японского моря : автореф. дис. . канд. биол. наук. — Владивосток : ИБМ ДВО РАН, 1990. — 20 с.
Примаков И.М., Бергер В.Я. Продукция планктонных ракообразных в Белом море // Биол. моря. — 2007. — Т. 33, № 5. — С. 356-360.
Радченко В.И. Характеристика экосистемы Охотского моря по результатам моделирования // Тр. ВНИРО. — 2015. — Т. 155. — С. 79-111.
Сущеня Л.М. Количественные закономерности питания ракообразных : моногр. — Минск : Наука и техника, 1975. — 207 с.
Численко Л.Л. Номограммы для определения веса водных организмов по размерам и форме тела : моногр. — Л. : Наука, 1968. — 106 с.
Чучукало В.И. Питание и пищевые отношения нектона и нектобентоса в дальневосточных морях : моногр. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2006. — 484 c.
Чучукало В.И., Напазаков В.В., Борисов Б.М. Распределение и некоторые черты биологии массовых видов щетинкочелюстных в Охотском и Беринговом морях и сопредельных водах Тихого океана // Изв. ТИНРО. — 1997. — Т. 122. — С. 238-254.
Чучукало В.И., Шебанова М.А., Дулепова Е.П., Горбатенко К.М. Жизненные циклы, соматическая продукция эвфаузиид в Охотском море // Изв. ТИНРО. — 2013. — Т. 173. — С. 164-183.
Шебанова М.А. Продукция некоторых массовых видов копепод в Охотском море в летне-осенний период // Изв. ТИНРО. — 2007. — Т. 148. — С. 221-237.
Шебанова М.А., Дулепова Е.П., Чучукало В.И. Некоторые черты биологии и продукционные характеристики Eucalanus bungii в Охотском и Беринговом морях // Изв. ТИНРО. — 2010. — Т. 162. — С. 281-293.
Шебанова М.А., Чучукало В.И., Горбатенко К.М. Жизненные циклы, соматическая продукция гипериид в Охотском и Беринговом морях // Изв. ТИНРО. — 2014. — Т. 176. — С. 155-176.
Шебанова М.А., Чучукало В.И., Дулепова Е.П. Некоторые черты биологии и продукционные характеристики Oithona similis (Copepoda) в Охотском и западной части Берингова морей // Изв. ТИНРО. — 2011. — Т. 166. — С. 231-243.
Шебанова М.А., Чучукало В.И., Дулепова Е.П. Некоторые черты биологии и продукционные характеристики Pseudocalanus newmani (Copepoda) в Охотском и Беринговом морях // Изв. ТИНРО. — 2012. — T. 170. — C. 172-183.
Шунтов В.П. Биология дальневосточных морей России : моногр. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2001. — Т. 1. — 580 с.
Шунтов В.П. Биология дальневосточных морей России : моногр. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2016. — Т. 2. — 604 с.
Шунтов В.П., Волвенко И.В. Дополнения к количественным оценкам зоопланктона дальневосточных морей и сопредельных вод Северной Пацифики // Изв. ТИНРО. — 2017. — Т. 191. — С. 130-146. DOI: 10.26428/1606-9919-2017-191-130-146.
Шунтов В.П., Дулепова Е.П. Современное состояние, био- и рыбопродуктивность экосистемы Берингова моря // Комплексные исследования экосистемы Берингова моря. — М. : ВНИРО, 1995. — С. 358-388.
Шунтов В.П., Темных О.С. Тихоокеанские лососи в морских и океанических экосистемах : моногр. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2008. — Т. 1. — 481 с.
Шушкина Э.А. Продукция зоопланктона // Биология океана. — М. : Наука, 1977. — Т. 2 : Биологическая продуктивность океана. — С. 233-247.
Aydin K.Y., Lapko V.V., Radchenko V.I., Livingston P.A. A comparison of the eastern and western Bering Sea shelf/slope ecosystems through the use of mass-balance food web models : U.S. Dep. Commer., NOAA Tech. Memo. NMFS-AFSC-130. — 2002. — 78 p.
Boysen-Jensen P. Valuation of the Limfjord. I. Studies on the Fish-Food in the Limfjorg 1909-1917 // Rep. Danish Biol. St. — 1919. — Vol. 26. — P. 1-44.
Ikeda T., Shiga N. Production, metabolism and production/biomass (P/B) ratio of Themisto japonica (Crustacea: Amphipoda) in Toyama Bay, southern Japan Sea // J. Plank. Res. — 1999. — Vol. 21, № 2. — P. 299-308.
References
Andreeva, V.V., Biological characteristics of common species of copepods in the northern part
of the Sea of Japan, Extended Abstract of Cand. Sci. (Biol.) Dissertation, Sevastopol': InBYUM AN USSR, 1977.
Berger, V.Ja., Produktsionnyi potentsial Belogo morya (Production Potential of the White Sea), St. Petersburg: Zool. Inst. Ross. Akad. Nauk., 2007.
Volvenko, I.V., First experience of using a new database on net zooplankton in the Far-Eastern Seas and adjacent Pacific waters, Izv. Tikhookean. Nauchno-Issled. Inst. Rybn. Khoz. Okeanogr., 2016, vol. 187, pp. 19-47.
Volvenko, I.V., A comparative study of the far eastern seas and the northern Pacific Ocean based on integral parameters of net zooplankton in the epipelagic layer, Russ. J. Mar. Biol., 2017, vol. 43, no. 7, pp 568-582. doi 10.1134/S1063074017070069
Volkov, A.F., Introduction to trophology of walleye pollock, Izv. Tikhookean. Nauchno-Issled. Inst. Rybn. Khoz. Okeanogr., 2015, vol. 183, pp. 166-185.
Volkov, A.F., Zooplankton epipelagiali of the Far Eastern seas: community composition, inter-annual dynamics, importance in the nutrition of nekton, Doctoral (Biol.) Dissertation, Vladivostok: TINRO-Tsentr, 1996.
Volkov, A.F., Technique of collecting and processing the samples of plankton and the samples on nekton feeding (step-by-step instructions), Izv. Tikhookean. Nauchno-Issled. Inst. Rybn. Khoz. Okeanogr., 2008, vol. 154, pp. 405-416.
Dop6ameHKO K.M.
Volkov, A.F., The state of the food base of the main commercial objects of the Sea of Okhotsk in the autumn period, in Treskovyye dal'nevostochnykh morey (Treskovye Far East seas), Vladivostok: TINRO, 1986, pp. 122-133.
Gorbatenko, K.M., Main characteristics of chaetae in the Bering Sea (species composition, distribution, biomass, production), Izv. Tikhookean. Nauchno-Issled. Inst. Rybn. Khoz. Okeanogr. (in press)
Gorbatenko, K.M., Size and weight characteristics of zooplankton in the Bering Sea in summer and autumn, in Byull. no. 14 izucheniya tikhookeanskikh lososei na Dal'nem Vostoke (Bull. No. 14 Study of Pacific Salmon in the Far East), Vladivostok: TINRO-Tsentr, 2019, pp. 253-271.
Gorbatenko, K.M., Size and weight characteristics of plankton in the Sea of Okhotsk in spring and summer-autumn periods, in Byull. no. 2 realizatsii "Kontseptsii dal'nevostochnoi basseinovoi programmy izucheniya tikhookeanskikh lososei" (Bull. No. 2 Implementation "Concept of the Far Eastern Basin Program for the Study of Pacific Salmon"), Vladivostok: TINRO-Tsentr, 2007, 276-281.
Gorbatenko, K.M., Composition and structure of plankton communities in the Bering Sea, present issue. doi 10.26428/1606-9919-2021-201-1198-1216
Gorbatenko, K.M., Trophodynamics of aquatic organisms in the Sea of Okhotsk, Extended Abstract of Doctoral (Biol.) Dissertation, Vladivostok: Inst. Biol. Morya, Dal'nevost. Otd. Ross. Akad. Nauk, 2018.
Dulepova, E.P., Sravnitel'naya bioproduktivnost' makroekosistem dal'nevostochnykh morei (Comparative Bioproductivity of Macroecosystems in Far Eastern Seas), Vladivostok: TINRO-Tsentr, 2002.
Zavolokin, A.V., Food availability for Pacific salmon during the period of feeding in sea and
ocean, Extended Abstract of Doctoral (Biol.) Dissertation, Vladivostok: TINRO-Tsentr, 2014.
Zaika, V.E., Sravnitel'nayaproduktivnost' gidrobiontov (Comparative Productivity of Aquatic Organisms), Kiev: Naukova Dumka, 1983.
Zaika, V.E., Udel 'nayaproduktsiya vodnykh bespozvonochnykh (Specific Production of Aquatic Invertebrates), Kiev: Naukova Dumka, 1972.
Ivanova, M.B., Produktsiya planktonnykh rakoobraznykh v presnykh vodakh (Production of Plankton Crustaceans in Fresh Waters), Leningrad: Zool. Inst., Akad. Nauk. SSSR, 1985.
Kozhevnikov, B.P., Abundance dynamics, main features of biology, and production of Oithona similis Claus (Copepoda, Cyclopoida) in the northern part of the Sea of Japan, Extended Abstract of Cand. Sci. (Biol.) Dissertation, Vladivostok: Inst. Biol. Morya, Dal'nevost. Nauchn. Tsentr, Akad. Nauk SSSR, 1979.
Obshchie osnovy izucheniya vodnykh ekosistem (General Bases for the Study of Aquatic Ecosystems), Vinberg, G.G., ed., Leningrad: Nauka, 1979.
Pogodin, A.G., The main features of the biology of Euphausiapacifica (Eupausia: Crustacea) in the northern part of the Sea of Japan, Extended Abstract of Cand. Sci. (Biol.) Dissertation, Vladivostok: Inst. Biol. Morya, Dal'nevost. Otd. Ross. Akad. Nauk, 1990.
Primakov, I.M. and Berger, V.Ya., Production of planktonic crustaceans in the White Sea, Russ. J. Mar. Biol., 2007, vol. 33, no. 5, pp. 305-310. doi 10.1134/S1063074007050057
Radchenko, V.I., Characterization of the Sea of Okhotsk ecosystem based on ecosystem modelling, Tr. Vseross. Nauchno-Issled. Inst. Rybn. Khoz. Okeanogr., 2015, vol. 155, pp. 79-111.
Sushchenya, L.M., Kolichestvennye zakonomernosti pitaniya rakoobraznykh (Quantitative Patterns of Feeding in Crustaceans), Minsk: Nauka i Tekhnika, 1975.
Chislenko, L.L., Nomogrammy dlya opredeleniya vesa vodnykh organizmov po razmeram i forme tela (Nomograms for determining the weight of aquatic organisms by size and body shape), Leningrad: Nauka, 1968.
Chuchukalo, V.I., Pitanie ipishchevye otnosheniyanektona i nektobentosa v dal'nevostochnykh moryakh (Diet and Feeding Interactions among Nekton and Nektobenthos in the Far Eastern Seas), Vladivostok: TINRO-Tsentr, 2006.
Chuchukalo, V.I., Napazakov, V.V., and Borisov, B.M., Distribution and some features biology of common kinds sagits in the Okhotsk and Bering seas and adjacent waters of Pacific Ocean, Izv. Tikhookean. Nauchno-Issled. Inst. Rybn. Khoz. Okeanogr., 1997, vol. 122, pp. 238-254.
Chuchukalo, V.I., Shebanova, M.A., Dulepova, E.P., and Gorbatenko, K.M., Life cycles and somatic production of euphausiids in the Okhotsk Sea, Izv. Tikhookean. Nauchno-Issled. Inst. Rybn. Khoz. Okeanogr., 2013, vol. 173, pp. 164-183.
Shebanova, M.A., Production of some mass species of Copepoda in the Okhotsk Sea in summer-autumn, Izv. Tikhookean. Nauchno-Issled. Inst. Rybn. Khoz. Okeanogr., 2007, vol. 148, pp. 221-237.
Shebanova, M.A., Dulepova, E.P., and Chuchukalo, V.I., Some features of Eucalanus bungii biology and its production characteristics in the Okhotsk and Bering Seas, Izv. Tikhookean. Nauchno-Issled. Inst. Rybn. Khoz. Okeanogr., 2010, vol. 162, pp. 281-293.
Shebanova, M.A., Chuchukalo, V.I., and Gorbatenko, K.M., Life cycles and somatic production of hyperiids in the Okhotsk and Bering Seas, Izv. Tikhookean. Nauchno-Issled. Inst. Rybn. Khoz. Okeanogr., 2014, vol. 176, pp. 155-176.
Shebanova, M.A., Chuchukalo, V.I., and Dulepova, E.P., Some features of biology and production parameters of Oithona similis from the Okhotsk and western Bering Seas, Izv. Tikhookean. Nauchno-Issled. Inst. Rybn. Khoz. Okeanogr., 2011, vol. 166, pp. 231-243.
Shebanova, M.A., Chuchukalo, V.I., and Dulepova, E.P., Some biological features and productive parameters of Pseudocalanus newmani (Copepoda) in the Okhotsk and Bering Seas, Izv. Tikhookean. Nauchno-Issled. Inst. Rybn. Khoz. Okeanogr., 2012, vol. 170, pp. 172-183.
Shuntov, V.P., Biologiya dal'nevostochnykh moreiRossii (Biology of the Far Eastern Seas of Russia), Vladivostok: TINRO-Tsentr, 2001, vol. 1.
Shuntov, V.P., Biologiya dal'nevostochnykh morei Rossii (Biology of the Far Eastern Seas of Russia), Vladivostok: TINRO-Tsentr, 2016, vol. 2.
Shuntov, V.P. and Volvenko, I.V., Supplements to quantitative assessments of zooplankton in the Far Eastern Seas and adjacent waters of the North Pacific, Izv. Tikhookean. Nauchno-Issled. Inst. Rybn. Khoz. Okeanogr., 2017, vol. 191, pp. 130-146. doi 10.26428/1606-9919-2017-191-130-146
Shuntov, V.P. and Dulepova, E.P., Current state, bio- and fish productivity of the Bering Sea ecosystem, in Kompleksnye issledovaniya ekosistemy Beringova morya (Complex Studies of Ecosystem of the Bering Sea), Moscow: VNIRO, 1995, pp. 358-388.
Shuntov, V.P. and Temnykh, O.S., Tikhookeanskie lososi v morskikh i okeanicheskikh ekosis-temakh (Pacific Salmon in Marine and Ocean Ecosystems), Vladivostok: TINRO-Tsentr, 2008, vol. 1.
Shushkina, E.A., Zooplankton production, Biologiya okeana, T. 2: Biologicheskaya produk-tivnost'okeana (Ocean Biology, vol. 2: Biological Productivity of the Ocean), Moscow: Nauka, 1977, pp. 233-247.
Aydin, K.Y., Lapko, V.V., Radchenko, V.I., and Livingston, P.A., A comparison of the eastern and western Bering Sea shelf and slope ecosystems through the use of mass-balance food web models,
U.S. Dep. Commer, NOAA Tech. Memo. NMFS-AFSC-130, 2002.
Boysen-Jensen, P., Valuation of the Limfjord. I Studies on the fish-food in the Limfjorg 1909-1917, Rep. Danish Biol. Stn., 1919, vol. 26, pp. 1-44.
Ikeda, T. and Shiga, N., Production, metabolism and production/biomass (P/B) ratio of Themisto japonica (Crustacea: Amphipoda) in Toyama Bay, southern Japan Sea, J. Plankton Res., 1999, vol. 21, no. 2, pp. 299-308.
Поступила в редакцию 1.02.2021 г.
После доработки 11.02.2021 г.
Принята к публикации 26.02.2021 г.
