Научная статья на тему 'Состав и происхождение биоты лагун северо-восточного Сахалина'

Состав и происхождение биоты лагун северо-восточного Сахалина Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

CC BY
741
170
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Аннотация научной статьи по биологическим наукам, автор научной работы — Кафанов А. И., Печенева Н. В.

По оригинальным и литературным данным в составе биоты 8 лагун (Набиль, Ныйво, Чайво, Пильтун, Уркт, Колендо, Помрь и Байкал) зарегистрировано 346 видов и подвидов водорослей, морских трав, беспозвоночных, рыб и морских млекопитающих. Дана их зонально-биогеографическая характеристика. Биота имеет в целом интерзональный характер с преобладанием психротропных элементов. Существенной оказывается доля термотропных элементов, достигающая 18,6 % среди фитопланктона. Термотропные элементы имеют двойственный генезис: за счет позднечетвертичных и голоценовых мигрантов из северной части Японского моря через прол. Невельского и за счет неогеновых реликтов автохтонной термотропной северотихоокеанской биоты. Лагунам принадлежит видная роль в определении характера, направлений и масштабов кайнозойского экогенеза в бореальных водах.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Похожие темы научных работ по биологическим наукам , автор научной работы — Кафанов А. И., Печенева Н. В.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Текст научной работы на тему «Состав и происхождение биоты лагун северо-восточного Сахалина»

Известия Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйственного центра

А.И.Кафанов, Н.В.Печенева (ИБМ ДВО РАН, г. Владивосток; СахНИРО, г. Южно-Сахалинск)

СОСТАВ И ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОТЫ ЛАГУН СЕВЕРО-ВОСТОЧНОГО САХАЛИНА

Водоемы лагунного типа, включая мелководные, значительно изолированные от открытого моря «заливы» и «озера», очень распространены на Сахалине, составляя около 1/5 всей его береговой линии. Северовосточное побережье острова по сути почти полностью сложено лагунными формами рельефа.

Известно, что процессы продуцирования органического вещества в прибрежных лагунах отличаются значительной интенсивностью. Занимая всего 0,4 % поверхности Земли, лагуны и эстуарии дают вместе с тем около 2,5 % суммарной первичной продукции. В то же время на собственно шельф, занимающий 5,3 % поверхности планеты, приходится 8,9 % суммарной первичной продукции. Относительная продуктивность прибрежных лагун и эстуариев, таким образом, более чем в 3,5 раза превышает продуктивность собственно шельфа. Если же учесть при этом исключительную мелководность лагун, совершенно не сопоставимую с глубинами собственно шельфа, то их относительная продуктивность в расчете на единицу объема воды окажется во много раз больше. В целом суточная первичная продукция в прибрежных лагунах бореальной части Тихого океана может достигать 850 мгС/м2, что на порядок выше величин, наблюдаемых в большинстве самых продуктивных районов собственно шельфа (Subba Rao, 1981). Лагуны исключительно благоприятны для естественного и искусственного воспроизводства лососевых (Waldchuk, 1987) и существенно повышают продуктивность открытых прибрежных вод за счет аутвеллинга - выноса биогенных элементов отливными течениями (Кафанов, 1986).

Восточносахалинские лагуны и непосредственно прилегающие к ним участки открытого моря являются районами нагула и промысла лососевых рыб, сельди, наваги и корюшек. В ряде лагун сосредоточены залежки тюленей, а также скопления водоплавающих птиц. В отдельные годы в лагуне Пильтун отмечались единичные особи серых китов охот-ско-корейской популяции. Относительная замкнутость лагун, их слабая связь с открытыми морскими акваториями, более благоприятные, чем на собственно шельфе, температурные и кормовые условия позволяют рассматривать лагуны северо-восточного Сахалина как районы, перспективные для дальнейшего развития промысла рыб, а также для организации хозяйств марикультуры по выращиванию беспозвоночных и для пастбищного рыбоводства.

В то же время на шельфе северо-восточного Сахалина обнаружены большие запасы нефти и газа, что дало основание для развития здесь

297

мощного нефтегазопромышленного комплекса. Успешное разрешение противоречий, возникающих при столкновении интересов рыбного хозяйства, разработки нефтяных и газовых месторождений и охраны окружающей среды, возможно только при детальном знании гидробиологического режима лагун для их постоянного экологического мониторинга. В любом случае начальные этапы такого знания предполагают исчерпывающие сведения о составе биоты, понимаемой здесь как исторически обусловленная композиция таксонов - флора плюс фауна (Бобринский, 1951; Чернов, 1984). Выяснение вопросов генезиса биоты дает теоретические обоснования для прогноза возможных ее изменений при долговременном антропогенном воздействии; оно определяется также существенным значением, которое придается лагунной биоте при выяснении путей, механизмов, масштабов и направлений кайнозойского цено- и био-тогенеза (например, Riggio, 1992).

В данной работе обобщены все известные сведения о таксономическом и зонально-биогеографическом составе биоты лагун северо-восточного Сахалина и высказаны соображения о возможных путях ее происхождения.

История исследований. Биота и сообщества лагун охотоморско-го побережья Сахалина исследованы очень неполно и неравномерно, хотя первые сведения о фауне и флоре лагун, главным образом Ныйво и Набиль, были получены еще Н.К.Бошняком во время Амурской экспедиции Г.И.Невельского (1852 г.), сахалинских экспедиций Л.И.Шренка (1856 г.), И.С.Полякова и А.М.Никольского (1880 г.) (Алексеев, 1976). Историю зоологических исследований на Сахалине до 70-х гг. XIX в. подробно излагает А.М.Никольский (1889). Отдельные материалы, характеризующие лагунную биоту, собраны экспедицией Департамента земледелия и государственных имуществ в 1899-1902 гг. на шхуне «Сторож» (Бражников, 1907), Корейско-Сахалинской экспедицией Географического общества в 1900-1901 гг. (Шмидт, 1904) и Гидрографической экспедицией Восточного океана в 1908-1918 гг. на г/с «Охотск» (Ушаков, 1953).

В 1928 г. гидробиологическим отрядом Государственного гидрологического института при описании Амурского лимана для лагуны Байкал отмечено 22 вида беспозвоночных, дана общая характеристика зоо- и фитопланктона, а также донной фауны крайнего юго-восточного угла Сахалинского залива (Киселев, 1929, 1931, 1934, 1937; Ушаков, 1934, 1948, 1953; Смирнов, 1935). На основании распределения преимущественно бентоса эта акватория выделена П.В.Ушаковым (1948) в северный участок слабо опресненного района, а И.А.Киселевым (1931) по фитопланктону отнесена к сильно опресненному району. Считается, что в восточной части Сахалинского залива «...фитопланктон находится под непосредственным воздействием вод Амурского лимана, что сказывается в значительной примеси амурских видов (различные виды Melosira, Aste-гюпе11а, Pediastrum и др.) и в широком распространении эвригалин-ных форм (Rhizosolenia delicatula, Ditylum brightwellii, Coscinodiscus jonesianus и др.). Первые из них доходят до залива [лагуны - А.К., Н.П.] Байкала, вторые же распределяются до северной оконечности Сахалина, а в некоторых случаях идут еще далее к северу и, обогнув мыс Елизаветы, спускаются несколько к югу вдоль северо-восточного побережья Сахалина (по данным 1932 г. по крайней мере до 53о с.ш.).* Последнее

* Аналогичным образом большая часть скатившейся молоди кеты, выйдя из Амурского лимана, огибает с севера Сахалин и вдоль его восточного берега движется на юг, к Японии (Никольский, 1953).

298

вполне согласуется с гидрологическими данными и хорошо подтверждает общую схему циркуляции водных масс...» (Ушаков, 1953, с. 332). Недавние исследования биоты и сообществ восточносахалинского шельфа показывают, что по широте примерно 51 о30' с.ш. происходит смена одних биоценозов другими (Аверинцев и др., 1979; Чернышева, 1980; Коб-ликов, 1991): на мелководье это связано с опресняющим и отепляющим влиянием лагунного аутвеллинга, а на глубине - с подпором вод, имеющих постоянную отрицательную температуру. В целом же П.В.Ушаков (1934, 1948) полагает, что различия в составе морского населения Сахалинского залива и северной части Татарского пролива указывают на то, что Амурский лиман по своим гидрологическим условиям является непреодолимой преградой для типично морских животных и обмен фаунами между Охотским и Японским морями через лиман в настоящее время не осуществляется. Косвенно об этом же свидетельствуют данные по распределению зоопланктона Амурского лимана (Гаркалина, 1978).

Дальнейший интерес к изучению восточносахалинских лагун возник в связи с их рыбохозяйственным освоением, а также с разработкой нефтяных месторождений, о которых впервые стало известно еще в 70-х гг. XIX в. (Алексеев, 1976). В 1932 г. Сахалинской экспедицией Ленинградского отделения Нефтяного геологоразведочного института был исследован ряд восточносахалинских лагун, причем впервые, хотя и в популярной форме, на примере лагуны Эхаби биономически описаны их донные сообщества (Петров, 1936). Основным признаком, определяющим распределение донных сообществ, считается тип донных осадков (Воло-шинова, Петров, 1939). Материалы по донной фауне лагун, собранные экспедицией, обобщены П.В.Ушаковым (1953).

Главное внимание было уделено фораминиферам (Волошинова, 1934; Волошинова, Петров, 1939), причем позднее Л.К.Левчук с соавторами (1975) и И.И.Задкова с соавторами (1977) предприняли специальное изучение характера изменения комплексов фораминифер в связи с изменениями условий обитания в озере-лагуне Эхаби, почти полностью отчленившейся от моря за 40 лет, прошедших со времени исследований А.В.Петрова (1936). Обнаруженное увеличение видового состава фора-минифер и пышное развитие некоторых видов при избирательном их расселении в донных осадках авторам не удалось связать с определенными изменениями абиотического окружения в условиях усиливавшейся изоляции лагуны Эхаби от открытого моря. Не было также зафиксировано ухудшения условий обитания донной биоты в связи с возможным загрязнением прибрежной акватории нефтепродуктами.

Парадоксальными в этом отношении представляются результаты недавних исследований Л.Е.Степановой с соавторами (1984) по влиянию зимних экзогенных и антропогенных процессов в береговой зоне восточного Сахалина на состав микроорганизмов припайного льда. При сравнении микрофлоры охинско-эхабинского участка берега, где производятся интенсивные нефтегазопоисковые работы, с микрофлорой зал. Анива у пос. Анива и зал. Терпения близ пос. Стародубское обнаружилось, что состав и количественное распределение ледовой микрофлоры коррелирует главным образом с количеством захваченного припаем обломочного материала. Это количество в районах Анивы, Стародубско-го и Оха-Эхаби составляет соответственно 7,0, 12,8 и 30,0 %, тогда как общее количество находящихся в толще льда гетеротрофных микроорганизмов (преимущественно низших грибов) изменяется при этом соответственно от 140 до 3-30 и 0,8 млн кл. на 1 л воды. В то же время

количество ледовых микроводорослей (главным образом диатомовых) максимально в припае северо-восточного Сахалина, а в районе Старо-дубского и Анивы оно меньше на 1-2 порядка. Таким образом, по составу и численности микроорганизмов нефтяная площадь Оха-Эхаби должна считаться наименее загрязненной из трех сравниваемых участков. Вместе с тем известно, что постоянное поступление небольших количеств нефтяных углеводородов может стимулировать рост морских трав и микробиальную активность в микрокосмах соленых маршей Ш е! а1., 1990).

Рыбохозяйственное исследование района начали с 30-х гг. XX в. ТИНРО и его региональные подразделения. Важнейший вклад в познание ихтиофауны лагун Ныйво, Даги, Чайво и Пильтун внес А.Я.Таранец (1935, 1937, 1941; и др.), приведший список из 30 видов рыб с особенностями их распределения, биологии и промыслового значения. Большое внимание в последующем было уделено изучению восточносахалинско-го локального стада «озерной» тихоокеанской сельди (Амброз, 1931; Веденский, 1950; Румянцев и др., 1958; Дружинин, 1964; Фролов, 1964, 1968; Андреев, 1968; Иванкова, Козлов, 1968; Гриценко, Шилин, 1979; Пушнико-ва, 1984; Фадеев, 1984; Гриценко, 1990; Пушникова, Рыбникова, 1991; Рыбникова, Пушникова, 1991; и др.). Параллельно проводились некоторые работы по изучению кормовой базы промысловых рыб. Так, в 19401942 гг. ихтиолог Сахалинского отделения ТИНРО А.И.Фролов собрал обширный материал по планктону восточносахалинских лагун. Этот материал в последующем был передан в ТИНРО и утрачен, оставшись необработанным (В.Г.Чавтур, личное сообщение).

Данные по систематике, экологии, кормовой базе и промыслу проходных рыб, в том числе имеющих первостепенное значение тихоокеанских лососей, а также гольцов, тайменя, корюшек, дальневосточных красноперок, по донной ихтиофауне обобщены Л.В.Батыцкой (1984), О.Ф.Гриценко с соавторами (1987), О.Ф.Гриценко (1990), И.З.Парпура (1990), В.Н.Иванковым с соавторами (1999); там же приведена практически исчерпывающая библиография.

Традиционный интерес вызывают восточносахалинские популяции морских млекопитающих (Наумов, 1941; Пихарев, 1941; Тихомиров, 1961; Крылов и др., 1964; Федосеев, 1970, 1973; Федосеев и др., 1970; Николаев, 1973; Соболевский, 1983, 1988, 1998; Косыгин и др., 1986; Владимиров, 1993; и др.).

Биота и донные сообщества восточносахалинского шельфа, в меньшей степени включая лагуны, исследованы в последующем комплексными экспедициями Зоологического института АН СССР и ТИНРО на НИС «Посейдон» в 1978 г., проблемной лаборатории шельфа Дальневосточного госуниверситета и Дальневосточного регионального гидрометеорологического института. Охарактеризован таксономический и зонально-географический состав, количественное распределение, а также описаны новые для науки виды в некоторых группах зообентоса (Аверинцев и др., 1979; Кобликов, 1979, 1982, 1991; Богданов, 1985; Финогенова, 1985; ТкаНп, Ве1ап, 1993; Ве1ап, 01еушк, 1997). Описаны сообщества лагунных проливов Набиль и Пильтун (Табунков и др., 1988), макрозообентос лагуны Чайво (Волова, Козьменко, 1984). Общий очерк биологических ресурсов Охотского моря дал В.П.Шунтов (1985).

С 1978 г. изучение восточносахалинских лагун стало одним из направлений научно-исследовательских работ Института биологии моря ДВНЦ АН СССР. Описаны сообщества обрастания действующих судов,

базирующихся в портпунктах Набиль и Москальво (Звягинцев, 1985). Результаты комплексной экспедиции 1978 г. обобщены в серии публикаций по основным группам литорального фито- и зообентоса (Гульбин, Шульмина, 1980, 1981; Мурина, 1980; Тараканова и др., 1981; Матюшин, 1982; Клочкова, 1985, 1988, 1996; Клочкова, Бывалина, 1985). Приведены предварительные данные по распределению бентосных сообществ и оценены их продукционные особенности (Кафанов, 1984, 1985).

В последние годы в связи с началом промышленного освоения нефтегазовых месторождений на шельфе восточного Сахалина биоту и сообщества восточносахалинских лагун активно изучают сотрудники Сахалинского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии (СахНИРО) и ряда других ведомств. К сожалению, большинство полученных данных обобщено лишь в рукописных отчетах. В частности, показано (Клюканов и др., 1990), что биомасса зоопланктона в лагуне Уркт значительно выше, чем в лагуне Пильтун, несмотря на то что в первую регулярно поступают обильные стоки с Охинских нефтепромыслов, действующих еще со времен японской концессии северного Сахалина. Краткая характеристика гидрохимических и гидрологических показателей приведена по результатам полевых работ Дальневосточной морской инженерно-геологической экспедиции за период исследований 1989-1991 гг. (Красавцев, 1991). Результаты исследований антропогенного воздействия на экосистемы лагун Чайво, Ныйво и Набиль показывают, что по содержанию нефтяных углеводородов наиболее загрязнена лагуна Набиль, в меньшей степени - лагуна Чайво (Семенов, 1996). Исследовательские работы 1992-1996 гг. были посвящены, как правило, изучению шельфовой зоны северного Сахалина и затрагивают лишь некоторые участки лагун (Великанов и др., 1995; Зверькова и др., 1997; Саматов и др., 1998, 1999а, б). Наиболее детально (по сетке станций, включающей всю акваторию) были исследованы лагуны Пильтун и Ныйво в летний период 1999 г. (Лабай и др., 1999; Латковская и др., 2001). Большой объем первичных материалов по ихтиофауне лагун Пильтун, Чайво, Ныйво, Луньская и Набиль, собранных в конце 1990 г. экспедициями Сахалинского государственного университета под руководством заведующего лабораторией экологии гидробионтов, профессора кафедры биологии к.б.н. С.Н.Сафронова, хранится в университетской коллекции. По материалам сборов 1987-1991 гг. опубликованы данные по промысловой характеристике ихтиофауны лагун, а также по плодовитости и условиям нереста одного из массовых видов рыб - плоскоголового бычка (Володин, 1992; Ившина, 1992). Видовой состав фитопланктона лагуны Ныйво по материалам сборов 1996-1997 гг. включает более 200 видов микроводорослей с преобладанием диатомовых (Колганова, Мо-гильникова, 1998). В лагуне Пильтун наблюдается дискретное распределение сообществ зообентоса: большинство видов демонстрирует довольно слабую пространственную сопряженность между собой, но более выраженную связь с абиотическими факторами среды, прежде всего с характером грунта и соленостью (Лабай и др., 2000). Распространение пресноводного зообентоса на акваториях лагун Пильтун и Ныйво в первую очередь определяется влиянием приливно-отливных течений (Лабай, Печенева, 2001).

Из других высокобореальных лагун российского Дальнего Востока имеются данные лишь по биоте и сообществам лагуны-«озера» Нерпичье, восточная Камчатка (Куренков, 1967), по донным сообществам, сетному фито- и зоопланктону лагуны Семячик, расположенной в пределах

Кроноцкого биосферного заповедника на восточной Камчатке (Кафанов и др., 1988; Kafanov, Plekhov, 1998 - библиография; Плехов, 1999; Коновалова, 2000; Кафанов, Плехов, 2001).

Таксономический состав. В результате обработки оригинальных материалов, собранных экспедицией Института биологии моря ДВНЦ АН СССР в 1978 г., экспедициями СахНИРО в 1990-х гг., а также критической ревизии всех имеющихся литературных данных (также: Зинова, 1954; Возжинская, 1964; Цвелев, 1987) в современной номенклатурной редакции, выверенной сотрудниками Института биологии моря ДВО РАН (Л.Л.Будникова, В.В.Гульбин, Н.Г.Клочкова, О.Г.Кусакин, Т.Ю.Орлова), Биолого-почвенного института ДВО РАН (Е.А.Макарченко, Л.А.Прозорова), Зоологического (В.Г.Аверинцев, В.В.Федоров) и Ботанического (Л.П.Пе-рестенко) институтов РАН, составлен список животных и растений восьми (см. рисунок) восточносахалинских лагун (см. Приложение).

Карта-схема района исследований. Лагуны: 1 - На-биль, 2 - Ныйво, 3 - Чайво, 4 - Пильтун, 5 - Уркт, 6 -Колендо, 7 - Помрь, 8 - Байкал

Index-map of area studied. Lagoons: 1 - Nabil', 2 -Nyivo, 3 - Chaivo, 4 - Pil'tun, 5 - Urkt, 6 - Kolendo, 7 -Pomr', 8 - Baikal

Для лагун характерна резко выраженная пространственная и временная изменчивость гидрологической и седиментологической обстановки (см.: Каплин, 1957; Владимиров, 1961; Бровко, 1975, 1976, 1977, 1978, 1985, 1990; Бровко, Кафанов, 1985; Бровко и др., 1985а, б; Бобрик, Бровко, 1987; Володарский и др., 1987). Так, в лагунном прол. Асланбекова (лагуна Набиль) в середине августа 1976 г. температура и соленость воды изменялись на протяжении суток соответственно от 4,0 до 11,5 оС и от 19,4 до 31,3 %0 на поверхности, от

4.0 до 13,8 оС и от 24,1 до 31,5 % на глубине 2 м, от

3.1 до 10,2 оС и от 29,1 до 31,9 %% у дна (Бровко, 1990). Еще существенней выражены пространственные изменения температуры и солености.

Подобные особенности создают очень специфические условия обитания для практически всех обитателей лагун. Тем не менее видовое богатство биоты восточносахалинских лагун на удивление велико и слагается из не менее чем 346 видов и подвидов (табл. 1). При этом следует ожидать существенное увеличение видового состава за счет практически не исследованных простейших (предварительно установлен лишь видовой состав фораминифер лагуны Эхаби), турбеллярий, свободножи-вущих нематод, олигохет, клещей, некоторых групп ракообразных (гар-пактикоиды и остракоды), личинок насекомых, а также паразитических форм и представителей зоопланктона.

Относительная слабость и неравномерность изученности биоты восточносахалинских лагун пока не позволяют дать сравнительно-таксономический очерк каждой из них. Наиболее полно известны сейчас животные и растения лагуны Набиль, для которой зарегистрировано около 60 % всех отмеченных для восточносахалинских лагун таксонов видовой группы. Наименьшим видовым богатством из обследованных водоемов отличаются лагуны Уркт и Колендо, что предопределяется их

302

небольшими размерами, отсутствием настоящих лагунных проливов, к которым приурочено наибольшее число морских по происхождению форм, а для первой еще и интенсивным углеводородным загрязнением.

Таблица 1 Таксономический состав биоты лагун северо-восточного Сахалина

Table 1

Biota composition of the northeastern Sakhalin lagoons

Класс (отдел) Число видов (подвидов)

Chrysophyta 1

Bacillariophyta 27

Dinophyta 29

Chlorophyta , Siphonophyceae 4

Chlorophyta, Chlorophyceae 16

Phaeophyta, Phaeosporophyceae В

Phaeophyta, Cyclosporophyceae Б

Rhodophyta, Bangiophyceae 1

Rhodophyta, Florideophyceae 20

Embryophyta, Monocotyledoneae 10

Cnidaria, Hydrozoa б

Cnidaria, Actiniaria 3

Cephalorhyncha, Priapulida 1

Annelida, Polychaeta 31

Annelida, Hirudinea 2

Annelida, Oligochaeta 2б

Arthropoda, Crustacea б9

Arthropoda, Arachnida 1

Arthropoda, Insecta 17

Mollusca, Gastropoda 22

Mollusca, Bivalvia 11

Chordata, Pisces 32

Chordata, Mammalia 4

Всего 346

Примечания. Здесь и в табл. 2 и 3 сомнительные указания и виды (подвиды), приведенные в открытой номенклатуре, не учтены. Птицы не рассматриваются (см.: Гизенко (1955), Велижанин (1978), Шунтов (1986, 1995, 1998), Нечаев (1991), Зыков, Ревякина (1996), Ревякина, Зыков (1996)).

Население лагун складывается за счет морских и пресноводных видов, способных переносить резкие и относительно продолжительные колебания температуры и солености, а также весьма немногочисленной группы эстуарно-лагунного комплекса. Основу последнего составляют морская трава Zostera marina, зеленые водоросли Enteromorpha proliféra и E. linza, двустворчатые моллюски Macoma balthica и Corbicula japonica, гаммариды Kamaka kut-hae, Anisogammarus (Eogam-marus) kygi, изоподы Ido-tea ochotensis и морской таракан Saduria entomon, колюшки Pungitius pungitius sinensis и Gasterosteus acu-leatus. К этой же группе можно отнести проходных и полупроходных рыб: морфологически легко дифференцирующееся стадо «озерной» сельди, тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus, гольцов Salvelinus leucomaenis и S. curilus, тихоокеанскую красноперку (угая) Tribolo-don brandti, а также тихоокеанскую миногу Lethenteron japonicum.

Вторую экологическую группу обитателей восточносахалинских лагун составляют типично морские широкотолерантные (эвригалинные и эвритермные) формы, заходящие в лагуны из открытого моря на более или менее продолжительное время для откорма (камбаловые, навага) или приуроченные почти исключительно к лагунным проливам, где обусловленные приливо-отливной ритмикой колебания температуры и солености воды выражены не столь резко, как на акватории собственно лагун. К данной группе принадлежат большинство водорослей-макрофитов, стрекающие (гидроиды и актинии), приапулида Halicryptus spinulosus, усо-ногие раки Balanus (B.) crenatus, B. (Hesperibalanus) hesperius и Semi-balanus balanoides, морская козочка Caprella drepanochir, раки-отшельники Pagurus middendorffi и P. undosus, краб Telmessus cheiragonus, крупные раковинные гастроподы Buccinum (B.) glaciale, B. (B.) ocho-tense, Neptunea beringiana, Cryptonatica aleutica, C. clausa и Nucella

303

freycinettii, голожаберный моллюск Dendronotus giganteas, двустворчатые Mytilus trossulus и Macoma calcarea. Экологически близки к этой группе виды, обнаруженные только в сообществах обрастания судов прибрежного и портового плавания, базирующихся в портпунктах Москальво (лагуна Байкал) и Набиль: зеленая водоросль Enteromorpha ahlneriana, мшанка Membranipora sp., усоногий рак Chthamalus dalli и изопода Gnorimosphaeroma noblei.

Участки близ устьев многочисленных рек, речек и ручьев, впадающих в лагуны, окаймлены зарослями осок (чаще других - Carex cryp-tocarpa) и наумбургии Naumburgia thyrsiflora из первоцветных и покрыты плотными скоплениями рдестов Potamogeton gramineus, P. fi-liformis, P. natans, P. pectinatus и P. perfoliatus. В сильно опресненных участках лагуны Помрь среди водорослей Percursaria percursa, Spirogyra sp. и Polysiphonia urceolata отмечена также Sagina saginoides из гвоздичных. В кутовых участках лагун, в условиях стагнации, сильного ослабления внутрисуточных приливо-отливных изменений температуры и солености, в среднем более высокой температуры и почти пресной воды формируются сообщества с доминированием рдестов, пресноводных моллюсков и личинок хирономид. Здесь же распространена и настоящая пресноводная ихтиофауна (см.: Таранец, 1937).

Зонально-биогеографический состав. При установлении зональных ареалов мы использовали зонально-биогеографическую номенклатуру (см.: Кафанов, Кудряшов, 2000), разработанную для северной Атлантики Хофстеном (Hofsten, 1915, 1919) и адаптированную для северной Пацифики П.Ю.Шмидтом (1904, 1950). Во избежание разночтений с обычно принимаемой отечественными исследователями номенклатурой (обзор: Kussakin, 1990) мы вынужденно принимаем объединение северной части Японского и южной части Охотского морей в «низкобореаль-ную» зональную подобласть и отнесение акваторий, расположенных южнее п-овов Ното и Босо на Хонсю, к субтропическим водам, хотя на самом деле северная часть Японского моря относится к субарктической и холодно-умеренной зонам (Nishimura, 1981; Kafanov et al., 2000), а собственно субтропические воды располагаются вне пределов Японского моря (Horikoshi, 1981; Masashi, 1985).

Ареалы относительно теплолюбивых таксонов мы обозначаем как термотропные, ареалы относительно холодолюбивых - как психротроп-ные (Кафанов, 1991). Подобным образом охарактеризованы ареалы 188 видов и подвидов рыб, водорослей, цветковых растений и донных беспозвоночных (табл. 2) и 65 видов и подвидов фитопланктона (табл. 3). Отдельно для зоопланктона, ввиду его слабой изученности, зонально-биогеографический анализ не проводили.

Основу биоты лагун северо-восточного Сахалина составляют типичные представители Берингийской высокобореальной подобласти Северотихоокеанской бореальной области. На долю психротропных и мультизо-нальных элементов биоты приходится от 81,4 (для фитопланктона) до 93,6 % (для рыб, водорослей, цветковых растений и донных беспозвоночных). Для сравнения укажем, что в низкобореальных участках сахалинского прибрежья, по данным А.Н.Голикова с соавторами (1985), доля псих-ротропных таксонов видовой группы много меньше: 32,0 % у пос. Анто-ново (Татарский пролив), 45,3 % в лагуне Буссе (зал. Анива), 51,5 % в открытой части зал. Анива и 67,0 % у пос. Стародубское (зал. Терпения).

Как и следовало ожидать, преобладают бореально-арктические (20,7 %) и приазиатские широкобореальные (17,0 %) виды и подвиды. В то же время вызывает интерес наличие здесь многих в целом психротропных

304

элементов биоты, заходящих вместе с тем в субтропические воды: ам-фибореальных (3,7 %), бореально-арктических (2,2 %), приазиатских широкобореальных (2,2 %) и тихоокеанских широкобореальных (3,2 %) (см. табл. 2). Доля таких, условно психротропных, элементов биоты вместе с мультизональными превышает 20 % от числа всех обнаруженных видов и подвидов, что прямо указывает на интерзональный характер биоты лагун северо-восточного Сахалина. Об этом же косвенно свидетельствуют результаты сравнения с помощью коэффициента Сёренсена-Чекановского фауны полихет региона с фауной зал. Аян и Тауйской губы, Шантарских островов, северных и средних Курильских островов, зал. Петра Великого, южных Курильских островов и северной Японии: наибольшее сходство фауна обследованного района имеет с фауной, с одной стороны, Шантарских островов, а с другой - зал. Петра Великого (Тараканова и др., 1981). Доля собственно интразональных (высокоборе-альных) элементов биоты, отвечающих широтному положению обследованных лагун, не превышает 3,7 %.

Таблица 2

Зонально-биогеографический состав донной биоты и ихтиофауны лагун северо-восточного Сахалина

Table 2

Zonal-biogeographic composition of bottom biota and ichthyofauna in northeastern Sakhalin lagoons

Зонально-биогеографические группы Число видов (подвидов) Доля от общего числа видов, %

Амфибореальные 14 7,4

Амфибореальные, заходящие

в субтропические воды 7 3,7

Амфипацифические 1 0,5

Бореально-арктические 39 20,7

Бореально-арктические, заходящие

в субтропические воды 4 2,2

Мультизональные («космополитные») 19 10,1

Охотоморские высокобореальные 1 0,5

Приазиатские высокобореальные 5 2,7

Приазиатские низкобореальные 3 1,6

Приазиатские субтропическо-низко-

бореальные 8 4,3

Приазиатские субтропическо-широкобореальные 4 2,2

Приазиатские широкобореальные 32 17,0

Тихоокеанские высокобореальные 1 0,5

Тихоокеанские высокобореально-арктические 1 0,5

Тихоокеанские широкобореальные 40 21,3

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Тихоокеанские широкобореальные,заходящие

в субтропические воды 6 3,2

Условные эндемы лагун 3 1,6

Всего термотропных таксонов 12 6,4

Примечание. Выделены термотропные зональные ареалы. Дополнительно включены единичные, определенные до вида представители зоопланктона.

Итак, при рассмотрении зонально-биогеографического состава био-ты (табл. 2, 3) сразу же можно отметить две его отличительные особенности. Первая - преимущественно интерзональный характер биоты при богатстве, достигающем для фитопланктона 59,3 %, мультизональных элементов и очень небольшой доле собственно интразональных (высо-кобореальных), отвечающих широтному положению обследованных лагун. Второе - значительная доля термотропных элементов биоты.

305

Таблица 3

Зонально-биогеографический состав фитопланктона лагун северо-восточного Сахалина

Table 3

Zonal-biogeographic composition of phytoplankton in northeastern Sakhalin lagoons

Зонально-биогеографические Число видов Доля от общего группы_(подвидов) числа видов, %

Бореальные 6 10,2

Бореально-арктические 5 8,5

Биполярные (антитропические) 2 3,4

Мультизональные («космопо-

литные») 35 59,3

Охотоморские высокобореальные 1 0,5

Приазиатские высокобореальные 5 2,7

Тропические, заходящие в

бореальные воды 11 18,6

Всего термотропных таксонов 11 18,6

Примечание. Составлено по данным Т.Ю.Орловой (Са-матов и др., 19996). Номенклатура зональных ареалов приведена в основном согласно Г.И.Семиной (1974).

Даже при исключении заведомо сомнительных находок, вроде м и з и д ы N еоту sis orientalis, описанной (Л, 1964) из япономорс-кого прибрежья п-ова Корея (около 35о с.ш.) и приводимой Г.Н.Воловой и В.Б.Козь-менко (1984)

для лагуны Чайво, на долю термотропных элементов в составе биоты восточносахалинских лагун приходится 6,4 % и 18,6 % среди соответственно рыб и донных беспозвоночных и фитопланктона. Среди зарегистрированных термотропных элементов биоты отмечены легко диаг-носцируемые виды растений и животных. Среди них, например, - морская трава Zostera japónica, ареал которой на юг простирается до Вьетнама (Hartog, 1970), гастропода Fluviocingula elegantula, доходящая до Внутреннего Японского (Сето) моря (Higo et al., 1999), камбаловая рыба Verasper moseri, проникающая в Желтое море (Chu, 1931). Таким образом, присутствие ряда термотропных элементов в составе биоты лагун северо-восточного Сахалина не вызывает сомнений.

Наличие термотропных элементов биоты в батиали и батипелаги-али высокобореальных северо-западных районов Охотского моря известно давно и объяснялось П.В.Ушаковым (1948, 1953) в связи с вертикальным распределением основных водных масс и характером течений. Охотоморская разновидность субарктической гидрологической структуры вод включает пять водных масс: поверхностную с весенней, летней и осенней модификациями; охотоморскую, проявляющуюся весной, летом и осенью в виде холодного промежуточного слоя; промежуточную; глубинную тихоокеанскую и водную массу Южной котловины (Морошкин, 1966; Чернявский, 1981). Одну из главнейших особенностей гидрологии Охотского моря определяет наличие охватывающей глубину 40-150 м охотоморской водной массы, отличающейся постоянно отрицательной температурой и соленостью 32,6-33,4 %о. Как полагает К.В.Морошкин (1966, с. 24-25), «существование такого слоя указывает на то, что сезонными изменениями в Охотском море охватываются лишь довольно тонкие слои, прилегающие к холодному слою сверху и снизу. При этом в верхних горизонтах эти сезонные изменения происходят за счет инсоляции и ветрового перемешивания в весенне-летнее время, а в нижних - за счет адвекции тепла тихоокеанскими водами».

Термотропные батиальные и батипелагические виды, таким образом, через южнокурильские проливы и прол. Лаперуза могут проникать в Охотское море с промежуточной и глубинной тихоокеанской водными

306

массами, характеризующимися постоянно положительными, хотя и невысокими температурами. При этом глубинная тихоокеанская водная масса, располагающаяся на горизонтах 600-1350 м, отличается глубинным температурным максимумом (2,2-2,5 оС). В полном соответствии с распределением двух этих водных масс находится, в частности, вертикальное распространение некоторых охотоморских двустворчатых моллюсков: приазиатские низкобореально-субтропические Acila (A.) divaricata (Hinds), A. (Truncacila) insignis (Gould) и Nuculana (Thestyleda) saga-miensis Okutani у восточного Сахалина отмечены на глубинах соответственно 340, 500 и 440 м (Волова, Скарлато, 1991).

Число примеров подобного рода, суммированных П.В.Ушаковым (1953), можно продолжить, хотя, понятно, они не приближают нас к пониманию путей проникновения термотропных элементов биоты в мелководные лагуны северо-восточного Сахалина. Более того, до сравнительно недавнего времени это явление вообще отрицалось: «В северной части Охотского моря зостера встречается в виде отдельных изолированных пятен, преимущественно в полуопресненных лагунах на глубине 0-1(3) м (наиболее обширные поля зостеры отмечены в лагунах на восточном побережье Сахалина). При этом население этих зостеровых полей сильно обеднено, все ю жные элементы здесь отсутствуют» (Ушаков, 1953, с. 376; выделено нами - А.К., Н.П.).

Пути происхождения биоты. При объяснении причин нахождения термотропных элементов биоты в восточносахалинских лагунах можно исходить из двух допущений: 1) они проникают из прилегающих частей Японского моря и юго-западной части Охотского моря; 2) они являются реликтами древней, доплейстоценовой термотропной биоты Охотского моря. Остановимся вначале на первой гипотезе.

Обнаружение термотропных форм в восточносахалинских лагунах нужно, очевидно, в первую очередь связывать с распределением поверхностной охотоморской водной массы, которая в прибрежных районах северо-западной части моря, вследствие выраженной континентальности климата, характеризуется интенсивным местным летним прогревом (до 12-13 оС). На схеме поверхностных течений Охотского моря (Морош-кин, 1966) отчетливо видно, как аномально теплые для соответствующих широт амурские воды со скоростью более 30 см/с впадают в Сахалинский залив и часть из них, огибая с севера мыс Екатерины, вливается в устойчивое Восточно-Сахалинское течение, идущее к югу вдоль восточного побережья Сахалина. Таким путем, через прол. Невельского и Амурский лиман, из северной части Японского моря в северо-западную часть Охотского моря, в том числе и в лагуны, проникают некоторые представители фито- и зоопланктона (Киселев, 1931, 1934, 1937; Смирнов, 1935), а также, возможно, сахалинский таймень Parahucho perryi (Парпура, 1990). Очевидно, что вследствие меандрирования и периодического увеличения расхода Цусимского течения в отдельные эпохи четвертичного периода (Плетнев и др., 1987; Плетнев, Гребенникова, 1991) роль таких миграций возрастала. Аналогичным образом Т.А.Абрамова (1977) объясняет присутствие в морских пробах из прибрежной зоны Сахалинского залива пыльцы широколиственных пород, ныне здесь не произрастающих.

П.В.Ушаков (1948, 1953, с. 383) достаточно подробно разбирает все эти случаи, но в то же время особо подчеркивает роль Амурского лимана как фаунистического барьера: «Амурский лиман по своим гидрологическим условиям является непроходимой преградой для типично морских животных. Здесь можно допустить лишь спорадическое проникнове-

307

ние япономорских вод, а вместе с ними и некоторых личиночных стадий бентонических форм в северную часть лимана вдоль сахалинского побережья; охотоморские же воды в Татарский пролив не проникают вовсе. Таким образом, если здесь и происходит какой-либо обмен, то только односторонний, направленный из Японского моря в Охотское, причем это мыслимо лишь по отношению к формам, весьма стойким к неблагоприятным условиям». Эти заключения ни в коей мере не противоречат полученным нами данным, поскольку практически все термо-тропные элементы восточносахалинских лагун являются эвригалинны-ми и эвритермными формами.

Поскольку вагильность донной флоры и фауны определяется почти исключительно вагильностью пелагических пропагул и личинок, ясно, что миграции к северу от мыса Терпения, северо-восточного аванпоста приазиатской низкобореальной биоты, против довольно мощного, устойчивого Восточно-Сахалинского течения представляются неправдоподобными. К тому же район между 50 и 52о с.ш., где наблюдается подпор вод охотоморской водной массы с постоянно отрицательной температурой, а также резко ослабляется влияние относительно теплых трансформированных амурских вод и аутвеллинга из лагун, выносящего прогретые на лагунном мелководье воды, представляет наиболее холодный, непреодолимый для термотропных видов участок верхнего отдела шельфа на протяжении всего восточносахалинского побережья. Отчетливая смена видового состава и биоценозов на участке между 50 и 52о с.ш. показана на примере как бентосной, так и пелагической фауны (Аверинцев и др., 1979; Кобликов, 1979, 1982; Чернышева, 1980).

Анализ географического распространения приазиатских низкоборе-альных, субтропическо-низкобореальных и амфипацифических видов, установленных для лагун северо-восточного Сахалина, показывает, что непременной частью их ареалов является и северная половина Японского моря. Поэтому именно из Японского моря значительная часть пелагических форм и пелагических стадий развития, в том числе термотропных видов, выносится через прол. Невельского и Амурский лиман в Сахалинский залив и далее вдоль восточного побережья Сахалина. Примечательна в этом отношении значительно большая доля термотропных элементов среди планктонных форм (фитопланктон) (табл. 3), нежели среди рыб, донных беспозвоночных, водорослей и цветковых растений (см. табл. 2). Часть таких миграций, однако, может осуществляться и на поздних стадиях развития, о чем, например, свидетельствуют находки жизнеспособных бурых водорослей Corynophlaea globulifera и Sargassum pallidum в береговых выбросах лагун Уркт и Набиль.

Учитывая значительную скорость Восточно-Сахалинского течения, составляющую 11-20 см/с (Морошкин, 1966), и протяженность береговой линии, нетрудно подсчитать, что для проникновения в восточносаха-линские лагуны, в разной степени удаленные от прол. Невельского, потребуется 1-4 нед, срок, много меньший, чем продолжительность пелагической стадии большинства донных беспозвоночных (Шелтема, 1981). Проникновению подобным образом термотропных элементов флоры и фауны способствует интенсивный летний прогрев поверхностной водной массы и специфические гидрологические особенности лагун с их относительно высокими средними температурами теплого времени года.

Таким образом, одним из источников заселения восточносахалинс-ких лагун термотропными элементами биоты являются их миграции из северной части Татарского пролива через прол. Невельского и Амурс-

кий лиман. Такие миграции осуществлялись неоднократно, однако лишь на протяжении самых последних этапов геологической истории, поскольку еще в позднем плейстоцене на месте прол. Лаперуза и прол. Невельского существовали мосты суши, а в неогене большая часть территории Сахалина была покрыта морем (Александров, 1973; Жидкова и др., 1974). Поэтому происхождение значительной части термотропных форм нужно относить к гораздо более раннему, чем плейстоцен, геологическому времени.

Основные фонообразующие виды бентоса восточносахалинских лагун - морская трава Zostera marina, ареал которой к северу протягивается вплоть до зал. Креста (Конэргино) на беринговоморском побережье Чукотки (Хохряков, 1985), и двустворчатый моллюск Macoma balthica - известны в кайнозойских отложениях Сахалина. Второй - начиная со средней части плиоценовой нутовской свиты (Kafanov et al., 1999, 2000), а первый - даже с раннепалеогеновой краснопольевской свиты (Жидкова и др., 1974; ошибочно приведена как Zostera pacifica Watson), что в общем не удивительно, если учесть существенный геологический возраст современных видов морских трав (Brasier, 1975; Ivany et al., 1990).

Таким образом, историю становления биоты восточносахалинских лагун нужно, очевидно, начинать с раннего палеогена. В это время во всей северо-западной Пацифике, в том числе и в Охотском море, господствовал «оранжерейно-термогалинный» температурный режим с минимальными внутригодовыми амплитудами температуры (Зубаков, Бор-зенкова, 1983), в составе фауны, например, двустворчатых моллюсков нередки были представители настоящих тропических семейств - Glos-sidae, Isognomonidae, Parallelodontidae, Plicatulidae и Pteriidae, - а еще в раннеплиоценовое энемтенское время ареалы современных низ-кобореальных Chlamys (Swiftopecten) swifti (Bernardi) и Mizuhopecten yessoensis (Jay) протягивались вплоть до Пенжинской губы (Kafanov et al., 1999, 2000).

В неогене «оранжерейно-термогалинный» температурный режим сменяется «гляциально-психросферным» с понижающимися средними температурами и усиливающейся сезонностью климата. В раннемиоце-новое чеховское время, по K/Ar-датировкам около 16 млн лет назад (Okamura, 1994), начинает формироваться собственно охотоморская водная масса, четко дифференцирующаяся отрицательными температурными аномалиями в летний сезон (Kafanov, Volvenko, 1997; Кафанов, 2001).

На фоне усиливавшегося похолодания и развития климатического провинциализма судьба автохтонной термотропной неогеновой биоты северной Пацифики оказалась драматичной. Большая ее часть попросту вымерла, поскольку миграции в южном направлении были затруднены из-за конкурентного давления со стороны биоты низких широт (Кафа-нов, 1978, 1982). Судьба остальной части определялась процессами адап-тациогенеза и освоения новых адаптивных ниш.

Часть исходно термотропных видов была вынуждена адаптироваться к понижающимся температурам и освоить таким образом высокоширотные регионы, дав начало современным широкобореальным, высокобо-реальным, бореально-арктическим и собственно арктическим формам (Кафанов, 1978), или мигрировать в батиаль и абиссаль (Кузнецов, 1989).* Некоторые бореально-арктические формы, такие как приапулида Hali-

* Еще один возможный случай дают миграции в подземные воды (Бирш-тейн, 1952).

cryptus spinulosus, приспособившаяся к пониженной солености, сохраняют в лагунах реликтовый характер своего былого распространения в относительно низких широтах (Carter, 1966; Ярвекюльг, 1979).

Особенности кайнозойского э когенеза в высокобореальных прибрежных лагунах. Прибрежные высокобореальные лагуны представляются исключительно благоприятными акваториями для сохранения реликтовых термотропных видов. Во-первых, они населены типичными «физически контролируемыми», в смысле Сэндерса (Sanders, 1968, 1969), сообществами (Kafanov, Plekhov, 1998; Лабай и др., 2000; Кафанов, Плехов, 2001), состав и структура которых контролируются почти исключительно абиотическими условиями среды и в очень малой степени зависят от биотических отношений. Вселение в подобные акватории не встречает «давления» со стороны аборигенного населения и поэтому осуществляется сравнительно легко. Во-вторых, значительный летний прогрев лагун позволяет большинству термотропных видов успешно завершать репродуктивные циклы. В-третьих, существенное значение в механизмах адаптациогенеза играли, очевидно, специфические гидрологические особенности лагун - значительно флюктуирующие температура и соленость, составляющие в среднем соответственно большие и меньшие значения в сравнении с таковыми открытых морских вод.

Кинне (Kinne, 1964 - обзор) заключает, что большое число видов лучше выносит субнормальные солености в нижней части температурного диапазона, хотя существует значительное число примеров, обнаруживающих обратную связь (низкие солености при высоких температурах)*. Сэндерс (1968), ссылаясь на Пениккера (Penikker, 1940), приходит к выводу о том, что большее видовое разнообразие эстуариев низких широт в сравнении с таковым умеренных и высоких широт объясняется большими возможностями для вселения организмов в опресненные воды при высоких температурах, нежели при низких. Интересны в этой связи данные Тиде (Theede, 1973) о повышенной чувствительности к замерзанию особей из солоноватоводных водоемов и о том, что высокая сопротивляемость к замерзанию, как на уровне целого организма, так и на клеточном уровне, есть результат адаптации к низкой температуре в комбинации с высокой соленостью (см. также: Murphy, Piebce, 1975). С другой стороны, увеличение содержания кальция при распреснении повышает теплоустойчивость изолированных клеток мерцательного эпителия балтийских мидий Mytilus edulis (Schlieper, Kowalsky, 1956). Таким образом, у многих морских беспозвоночных умеренных и высоких широт обнаруживается, что верхние границы температурной толерантности повышаются при понижении солености воды и что в экологическом ареале видов опреснение оказывает такое же воздействие, как и повышение температуры окружающей среды. Вероятно, именно этим объясняется то, что обитающие на значительных глубинах взрослые особи олиготермного высокоарктического моллюска Portlandia arctica могут выносить большее распреснение, чем обитающие на прогреваемом мелководье ювенильные особи (Наумов, 1976).

Иными словами, температура и соленость очевидно не являются независимыми переменными в гиперпространстве факторов Хатчинсона (Hutchinson, 1965). Так, теплоемкость морской воды (Cp) с соленостью (S) выше примерно 20 %о при постоянном давлении увеличивается при повышении температуры (T), а при солености ниже 20 % - уменьшается.

* Можно предполагать, что характер этой связи определяется различиями в способностях к осморегуляции у разных видов.

310

Производная d Cp/d T меняет свой знак при солености около 20 %о (Cox, Smith, 1959). Если правило «сумм температур» (см.: Винберг, 1968; Кафанов, Суханов, 1983) интерпретировать как необходимое условие получения в течение жизни особей (т) приблизительно равного количества тепла в разных участках географического ареала вида, то: S = т (T - T0) ~ C (T, S) • т (T - T . ),

ma^ 0' py ' ' max у mm,T

где Cp - изобарическая теплоемкость морской воды; массы воды могут быть приняты равными. Эта модель, возможно, оказывает влияние на изменение знака корреляционных эллипсов выживаемости или смертности в T-S-координатах. Не исключена также вероятность того, что проявление при температуре ниже 5 оС тенденции к разбросу экспериментальных значений Cp (Хорн, 1972) косвенно в какой-то степени может объяснять невыполнение правила «сумм температур» при низких значениях температуры (Винберг, 1968).

Конкретные физиологические механизмы, обеспечивающие повышение верхних границ температурной толерантности при пониженных со-леностях (равно как и возможных обратных явлений), пока не известны. Выяснению их, по нашему мнению, могут помочь следующие замечания В.Б.Ушакова (1974): 1) существует обратная зависимость между мембранным потенциалом покоя, в регуляции которого центральная роль отводится избирательной ионной проницаемости, и теплоустойчивостью клеток; 2) структурные превращения, служащие молекулярным механизмом изменений ионной проницаемости клеток в эволюции, побочно изменяют их теплоустойчивость; 3) теплоустойчивость и ионная проницаемость клеток комплексно регулируются отбором. При определении формы зависимости между температурой и соленостью в экологическом ареале видов следует, кроме того, учитывать, являются ли предковые формы видов исходно морскими, или вторичными выходцами из пресных вод. Так или иначе, но специфические гидрологические особенности лагун (высокие средние температуры в сочетании с пониженной соленостью), очевидно, благоприятствовали сохранению термотропных элементов биоты.

Наконец, продукционные процессы осуществляются много эффективнее в условиях столь характерных для лагун флюктуирующих температур (Галковская, Сущеня, 1978). Лагуны таким образом играли роль своеобразных рефугиев для термотропных элементов биоты, и им принадлежит видная роль в определении характера, направлений и масштабов кайнозойского экогенеза в бореальных водах.

Литература

Абрамова Т.А. Спорово-пыльцевые спектры современных отложений побережий и дна Охотского и Каспийского морей // Вестн. МГУ. География. - 1977. - № 3. - С. 33-42.

Аверинцев В.Г., Сиренко Б.И., Шереметевский А.И. и др. Некоторые закономерности распределения жизни на шельфе восточного Сахалина и северо-западной части Охотского моря // 14-й Тихоокеанский научный конгресс: Тез. докл. Секц. FII. Морская биология. Подсекц. FIIa. Биология шельфов. - М., 1979. - С. 16-17.

Александров С.М. Остров Сахалин. - М.: Наука, 1973. - 184 с.

Алексеев А.И. Русские географические исследования на Дальнем Востоке и в Северной Америке (XIX - начало XX в.). - М.: Наука, 1976. - 92 с.

Амброз А.И. Восточносахалинская сельдь района Ныйск-Чайво // Соц. реконструкция рыб. хоз-ва Дальн. Вост. - 1931. - № 5-7. - С. 129-135.

Андреев В.Л. Результаты мечения сельди в заливе Ныйво (северо-восточный Сахалин) в 1963 году // Изв. ТИНРО. - 1968. - Т. 65. - С. 257-258.

311

Батыцкая Л.В. Изменения в составе сообществ донных рыб на восточ-носахалинском шельфе в условиях интенсивного рыболовства // Биол. моря.

- 1984. - № 2. - С. 45-53.

Бирштейн Я.А. Новые данные о происхождении фреатической подземной фауны // Тр. Всесоюз. гидробиол. о-ва. - 1952. - Т. 4. - С. 225-229.

Бобрик К.П., Бровко П.Ф. Речной сток и осадконакопление в лагунах северного Сахалина // Мат-лы науч. конф. по проблемам гидрологии рек зоны БАМ и Дальнего Востока. - Л.: Гидрометеоиздат, 1987. - С. 439-444.

Бобринский Н.А. География животных. - М.: Учпедгиз, 1951. - 384 с.

Богданов И.П. Новые виды брюхоногих моллюсков рода Oenopota (Gastropoda, Turridae) из дальневосточных морей СССР // Зоол. журн. - 1985. - Т. 64, вып. 3. - С. 448-453.

Бражников В.К. Материалы по фауне русских восточных морей, собранные шхуной «Сторож» в 1899-1902 гг. // Зап. Акад. наук. Сер. 8. - 1907.

- Т. 20, № 6. - С. 1-185.

Бровко П.Ф. Типы лагунных проливов острова Сахалин // Вопр. географ. Тихого океана и притихоокеанских районов. - Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1975. - С. 46-53.

Бровко П.Ф. О тенденциях развития малых лагун северного Сахалина // Рельеф и рыхлые отложения Приморья и Приамурья. - Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1976. - С. 76-81.

Бровко П.Ф. Осадконакопление в лагуне Набиль (о. Сахалин) // Вопр. географ. побережий и шельфа дальневосточных морей. - Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1977. - С. 101-115.

Бровко П.Ф. Структурно-морфологический анализ и районирование побережья северного Сахалина // Геоморфоструктура Дальнего Востока. - Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1978. - С. 121-126.

Бровко П.Ф. Формирование лагунных берегов дальневосточных морей в условиях умеренного климата // Бентос и условия его существования на шельфовых зонах Сахалина. - Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1985. - С. 4-19.

Бровко П.Ф. Развитие прибрежных лагун. - Владивосток: ДВГУ, 1990.

- 148 с.

Бровко П.Ф., Кафанов А.И. Литолого-геоморфологические условия развития и типы литорали лагуны Набиль (Восточный Сахалин) // Бентос и условия его существования на шельфовых зонах Сахалина. - Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1985. - С. 20-26.

Бровко П.Ф., Краснов Е.В., Токарчук Т.Н. Геохимия лагун Сахалина // Геохимия природных вод. - Л.: Гидрометеоиздат, 1985а. - С. 455-461.

Бровко П.Ф., Токарчук Т.Н., Черепанова М.В. Литология и геохимия осадков лагуны Чайво // Древние климаты и осадконакопление в восточной окраине Азии. - Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1985б. - С. 26-34.

Веденский А.П. Некоторые данные о сельди восточного Сахалина // Изв. ТИНРО. - 1950. - Т. 32. - С. 55-63.

Велижанин А.Г. Размещение и состояние численности колоний морских птиц на Дальнем Востоке // Актуальные вопросы охраны природы на Дальнем Востоке. - Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1978. - С. 154-172.

Великанов А.Я., Пищальник В.М., Печенева Н.В. и др. Предварительная оценка нефтяного загрязнения морской среды и токсикологического состояния гидробионтов на полигонах экологического мониторинга шельфовой зоны острова Сахалин: Отчет о НИР (промежуточ.) / СахНИРО. - Южно-Сахалинск, 1995. - 103 с.

Винберг Г.Г. Зависимость скорости развития от температуры // Методы определения продукции водных животных: Методическое руководство и материалы. - Минск: Вышэйш. шк., 1968. - С. 59-71.

Владимиров А.Т. Морфология и эволюция лагунного берега острова Сахалина // Тр. ИО АН СССР. - 1961. - Т. 48. - С. 145-171.

Владимиров В.Л. Современное распределение, численность и популяци-онная структура китов дальневосточных морей: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Владивосток: ДВО РАН, 1993. - 28 с.

Возжинская В.Б. Макрофиты морских побережий Сахалина // Тр. ИО АН СССР. - 1964. - Т. 69. - С. 330-440.

Волова Г.Н., Козьменко В.Б. Бентос лагуны Чайво (о-в Сахалин) // Фауна и экология морских организмов. - Владивосток: ДВГУ, 1984. - С. 125136 (Рукопись, депонированная в ВИНИТИ, № 3651-84).

Волова Г.Н., Скарлато O.A. Фауна и распределение двустворчатых моллюсков в северной и западной частях Охотского моря // Биология рыб и беспозвоночных северной части Тихого океана. - Владивосток: Изд-во ДВГУ, 1991. - С. 142-181.

Володарский А.Н., Микишин Ю.А., Разова Г.Г. Эволюция и литодина-мика пересыпи Чайво в позднем голоцене // Палеогеографические исследования на Дальнем Востоке. - Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1987. - С. 112-116.

Володин А.В. О размножении плоскоголового бычка в лагунах северовосточного Сахалина // Экология морских гидробионтов. Морские экосистемы: Тез. докл. конф. мол. ученых. - Владивосток: ТИНРО, 1992. - С. 54-55.

Волошинова Н.А. О фораминиферах Охотского моря (восточное побережье о. Сахалина) // Информ. сб. Нефт. геол.-разв. ин-та за 1933 г. - М., Л., Новосибирск: Гостоптехиздат, 1934. - С. 129-132.

Волошинова H.A., Петров А.В. Фораминиферы из заливов Охотского моря (восточное побережье о-ва Сахалина) // Тр. Нефт. геол.-разв. ин-та. Сер. А. - 1939. - Вып. 125. - С. 1-23.

Галковская Г.А., Сущеня Л.М. Рост водных животных при переменных температурах. - Минск: Наука и техника, 1978. - 144 с.

Гаркалина Н.Н. Видовой состав и распределение экологических комплексов зоопланктона эстуария Амура и Амурского лимана // Гидробиология бассейна Амура. - Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1978. - С. 23-31.

Гизенко А.И. Птицы Сахалинской области. - М.: Изд-во АН СССР, 1955. - 328 с.

Голиков А.Н., Скарлато О.А., Табунков В.Д. Некоторые биоценозы верхних отделов шельфа южного Сахалина и их распределение // Биоценозы и фауна шельфа южного Сахалина. - Л.: Наука, 1985. - С. 4-68.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Гриценко О.Ф. Проходные рыбы острова Сахалин (систематика, экология, промысел): Дис. ... докт. биол. наук. - М.: ВНИРО, 1990. - 268 с.

Гриценко О.Ф., Ковтун А.А., Косткин В.К. Экология и воспроизводство кеты и горбуши. - М.: Агропромиздат, 1987. - 166 с.

Гриценко О.Ф., Шилин Н.И. Экология размножения сельди Ныйского залива // Биол. моря. - 1979. - № 1. - С. 58-65.

Гульбин В.В., Шульмина М.В. Зонально-географическая структура фауны брюхоногих переднежаберных моллюсков литорали Сахалина // Проблемы морской биогеографии: Тез. докл. Всесоюз. совещ. - Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1980. - С. 32-34.

Гульбин В.В., Шульмина М.В. Брюхоногие моллюски литорали острова Сахалин // Систематика и хорология донных беспозвоночных дальневосточных морей. - Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1981. - С. 62-74.

Дружинин А.Д. Материалы по биологии нагульной сельди (Clupea harengus pallasi Val.) в водах Сахалина // Изв. ТИНРО. - 1964. - Т. 55. - С. 3-38.

Жидкова Л.С., Мишаков Г.С., Неверова Т.И. и др. Биофациальные особенности мезокайнозойских бассейнов Сахалина и Курильских островов. -Новосибирск: Наука, 1974. - 252 с.

Задкова И.И., Левчук Л.К., Фурсенко К.Б. Изменение условий среды и комплексов фораминифер в озере Большое Эхаби за последние 40 лет // Среда и жизнь в геологическом прошлом (фации и организмы). - Новосибирск: Наука, 1977. - С. 93-98.

Зверькова Л.М., Великанов А.Я., Михеев А.А. и др. Экологическое картирование шельфа северо-восточного Сахалина // Состояние экосистемы и нефтяного загрязнения Ныйского залива по результатам мониторинга в 19951996 гг.: Отчет о НИР / СахНИРО. - Южно-Сахалинск, 1997. - 164 с.

Звягинцев А.Ю. Обрастание судов прибрежного и портового плавания в районе острова Сахалин // Бентос и условия его существования на шельфо-вых зонах Сахалина. - Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1985. - С. 102-117.

Зинова Е.С. Водоросли Охотского моря // Тр. Ботан. ин-та АН СССР. Сер. 2. - 1954. - Вып. 9. - С. 259-310.

Зубаков В.А., Борзенкова И.И. Палеоклиматы позднего кайнозоя. -Л.: Гидрометеоиздат, 1983. - 216 с.

Зыков В.Б., Ревякина З.В. Миграции куликов на северо-востоке Сахалина // Птицы пресных вод и морских побережий юга Дальнего Востока России и их охрана. - Владивосток: Дальнаука, 1996. - С. 205-213.

Иванков В.Н., Андреева В.В., Тяпкина Н.В. и др. Биология и кормовая база тихоокеанских лососей в ранний морской период жизни. - Владивосток: Изд-во ДВГУ, 1999. - 260 с.

Иванкова З.Г., Козлов Б.М. Сельдь восточного побережья Сахалина // Изв. ТИНРО. - 1968. - Т. 65. - С. 12-19.

Ившина Э.Р. К познанию ихтиофауны заливов северо-восточного Сахалина // Экология морских гидробионтов. Морские экосистемы: Тез. докл. конф. мол. ученых. - Владивосток: ТИНРО, 1992. - С. 44-46.

Каплин П.А. О некоторых особенностях лагун северо-восточного побережья СССР // Тр. Океанограф. комис. АН СССР. - 1957. - Т. 2. - С. 104-110.

Кафанов А.И. О центрах происхождения и некоторых чертах экологической эволюции холодноводных морских малакофаун северного полушария // Биол. моря. - 1978. - № 1. - С. 3-9.

Кафанов А.И. Кайнозойская история малакофаун шельфа Северной Па-цифики // Морская биогеография (предмет, методы, принципы районирования).

- М.: Наука, 1982. - С. 134-176.

Кафанов А.И. Бентос лагун северо-восточного Сахалина // Итоги исследований по вопросам рационального использования и охраны биологических ресурсов Сахалина и Курильских островов: Тез. докл. 2-й науч.-практ. конф. - Южно-Сахалинск: Геогр. об-во СССР, 1984. - С. 147-150.

Кафанов А.И. Рост и продукция двустворчатого моллюска Macoma balt-hica в лагуне Набиль (северо-восток Сахалина) // Биол. моря. - 1985. - № 6.

- С. 23-31.

Кафанов А.И. Лагуны дальневосточных морей // Природа. - 1986. -№ 5. - С. 34-42.

Кафанов А.И. Двустворчатые моллюски и фаунистическая биогеография северной Пацифики. - Владивосток: ДВО АН СССР, 1991. - 196 с.

Кафанов А.И. Современное глобальное потепление и метахронность природных процессов в северо-западной Пацифике // Вестн. ДВО РАН. -2001. - № 1. - С. 39-42.

Кафанов А.И., Андреева В.В., Саматов А.Д. Состав и суточная динамика зоопланктона лагуны Семячик (Восточная Камчатка) // Биота и сообщества дальневосточных морей: лагуны и заливы Камчатки и Сахалина. -Владивосток: ДВО АН СССР, 1988. - С. 155-169.

Кафанов А.И., Кудряшов В.А. Морская биогеография. - М.: Наука, 2000. - 176 с.

Кафанов А.И., Плехов С.П. Донные сообщества лагуны Семячик (Кро-ноцкий биосферный заповедник, восточная Камчатка) // Биол. моря. - 2001. -Т. 27, № 2. - С. 121-127.

Кафанов А.И., Суханов В.В. Температурная зависимость продолжительности развития и жизни у пойкилотермных животных: эколого-физиологи-ческая интерпретация // Биол. моря. - 1983. - № 5. - С. 21-27.

Киселев И.А. Распределение фитопланктона в Амурском лимане // Изв. Гос. гидрол. ин-та. - 1929. - № 24. - С. 31-32.

Киселев И.А. Состав и распределение фитопланктона в Амурском лимане // Исслед. морей СССР. - 1931. - Вып. 14. - С. 31-116.

Киселев И.А. Арктические и средиземноморские элементы в фитопланктоне Амурского лимана, их происхождение и распространение по лиману // Бюл. Тихоок. комитета АН СССР. - 1934. - № 3. - С. 41-43.

Киселев И.А. Новые данные о составе, распределении и происхождении фитопланктона в Амурском лимане и ближайших к нему участках Японского и Охотского морей // Уч. зап. ЛГУ. Сер. биол. - 1937. - Т. 3, № 15. - С. 41-52.

Клочкова Н.Г. Водоросли новые и редкие для острова Сахалин // Новости сист. низш. раст. - 1985. - Т. 22. - С. 59-71.

Клочкова Н.Г. Водоросли-макрофиты острова Сахалин. 2. Бурые водоросли // Биота и сообщества дальневосточных морей: лагуны и заливы Камчатки и Сахалина. - Владивосток: ДВО АН СССР, 1988. - С. 49-83.

Клочкова Н.Г. Флора водорослей-макрофитов Татарского пролива и особенности ее формирования. - Владивосток: Дальнаука, 1996. - 292 с.

Клочкова Н.Г., Бывалина Т.П. Водоросли-макрофиты острова Сахалин. 1. Зеленые водоросли // Бентос и условия его существования на шельфо-вых зонах Сахалина. - Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1985. - С. 42-63.

Клюканов В.А., Литенко Н. Л., Клюканова Е.Н и др. Экологическая оценка состояния флоры и фауны в районах нефтегазовых месторождений на северо-восточном Сахалине и его шельфе: Отчет о НИР / СахНИРО. -Южно-Сахалинск, 1990. - 188 с.

Кобликов В.Н. Количественное распределение донной фауны на шельфе северо-восточного Сахалина и в Сахалинском заливе // 14-й Тихоокеанский научный конгресс: Тез. докл. Секц. FII. Морская биология. Подсекц. FIIa. Биология шельфов. - М., 1979. - С. 27.

Кобликов В.Н. Состав и количественное распределение макробентоса на охотоморском шельфе Сахалина // Изв. ТИНРО. - 1982. - Т. 106. - С. 90-96.

Кобликов В.Н. Количественное распределение и многолетняя изменчивость макробентоса присахалинских вод Охотского моря // Биология рыб и беспозвоночных северной части Тихого океана. - Владивосток: Изд-во ДВГУ, 1991. - С. 181-194.

Колганова Т.Н., Могильникова Т.А. О фитопланктоне Ныйского залива в августе-сентябре 1996, 1997 гг. // Мат-лы 33-й науч.-метод. конф. -Южно-Сахалинск: Сахалин. гос. ун-т, 1998. - С. 110-112.

Коновалова Г.В. Суточная динамика сетевого фитопланктона лагуны Семячик (Камчатка) // Биол. моря. - 2000. - Т. 26, № 1. - С. 45-48.

Косыгин Г.М., Трухин А.М., Бурканов В.Н., Махнырь А.И. Лежбища ларги на берегах Охотского моря // Науч.-исслед. работы по морским млекопитающим северной части Тихого океана в 1984-1985 гг.: Отчет о НИР / ТИНРО. - Владивосток, 1986. - С. 60-70.

Красавцев В.Б. Экологический отчет по северо-восточному шельфу о-ва Сахалин: Гидрохимические и гидробиологические исследования: Отчет о НИР / Дальневосточная морская инженерно-геологическая экспедиция. - Южно-Сахалинск, 1991. - 58 с.

Крылов В.И., Федосеев Г.А., Шустов А.П. Ластоногие Дальнего Востока. - М.: Пищ. пром-сть, 1964. - 59 с.

Кузнецов А.П. Глубоководная фауна. Основы адаптаций к глубоководному образу жизни. История формирования // Тр. ИО АН СССР. - 1989. - Т. 123. - С. 7-22.

Куренков И.И. Гидробиологический очерк оз. Нерпичьего (восточная Камчатка) // Изв. ТИНРО. - 1967. - Т. 57. - С. 170-186.

Лабай В.С., Латковская Е.М., Печенева Н.В., Красавцев В.Б. Особенности структурной организации макрозообентоса в лагуне с выраженным градиентом абиотических факторов // Фундаментальные проблемы воды и водных ресурсов на рубеже третьего тысячелетия: Мат-лы Междунар. науч. конф. - Томск, 2000. - С. 539-544.

Лабай В.С., Печенева Н.В. Сравнительная характеристика распределения, состава и структуры пресноводного зообентоса лагун Пильтун и Ныйский залив (северо-восточный Сахалин) // Чтения памяти Владимира Яковлевича Леванидова. - Владивосток: Дальнаука, 2001. - Вып. 1. - С. 55-64.

Лабай В.С, Саматов А.Д., Полупанов П.В. и др. Состояние экосистемы лагуны Пильтун в июне-июле 1999 года: Отчет о НИР / СахНИРО. -Южно-Сахалинск, 1999. - 263 с.

Латковская Е.М., Саматов А.Д., Красавцев В.Б. и др. Экологическая характеристика экосистемы Ныйского залива в июле 1999 г.: Отчет о НИР / СахНИРО. - Южно-Сахалинск, 2001. - 243 с.

Левчук Л.К., Нестерова О.Н., Фурсенко А.В., Фурсенко К.Б. Особенности распределения современных и позднечетвертичных фораминифер в

Охотском море и Татарском проливе // Биология шельфа: Тез. докл. Всесоюз. конф. - Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1975. - C. 99-100.

Матюшин В.М. К ихтиофауне лагуны Набиль (северо-восточный Сахалин) // Биология шельфовых зон Мирового океана: Тез. докл. Второй Всесоюз. конф. по морской биологии. - Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1982. - Ч. 1. - С. 47.

Морошкин К.В. Водные массы Охотского моря. - М.: Наука, 1966. - 68 с.

Мурина Г.-В.В. Первые сведения о нахождении в дальневосточных водах приапулиды галикриптус // Биол. моря. - 1980. - № 5. - С. 75-76.

Наумов А.Д. Адаптация беломорских Portlandia arctica var. portlandica (Taxodonta) к воде низкой солености // Зоол. журн. - 1976. - Т. 55, № 3. - С. 449-453.

Наумов С.П. Ластоногие Охотского моря (преимущественно юго-западной части) // Уч. зап. Московск. гос. пед. ин-та. - 1941. - Т. 24, вып. 2. - С. 12-74.

Нечаев В.А. Птицы острова Сахалин. - Владивосток: Дальнаука, 1991. - 748 с.

Николаев А.М. О распределении настоящих тюленей у Сахалина в осеннее время // Изв. ТИНРО. - 1973. - Т. 91. - С. 93-94.

Никольский А.М. Остров Сахалин и его фауна позвоночных животных. - СПб: Импер. Академия наук, 1889. - 334 с.

Никольский Г.В. Река Амур и ее рыбы. - Хабаровск: Хабаровск. кн. изд-во, 1953. - 99 с.

Парпура И.З. Сравнительное морфобиологическое описание сахалинского тайменя из вод северного Приморья // Биология шельфовых и проходных рыб. - Владивосток: ДВО АН СССР, 1990. - С. 39-46.

Петров А.В. Лагуна Эхаби - один из типичнейших заливов восточного побережья острова Сахалина // Природа. - 1936. - № 2. - С. 92-97.

Пихарев Г.А. Тюлени юго-западной части Охотского моря // Изв. ТИНРО. - 1941. - Т. 20. - С. 61-97.

Плетнев С.П., Гребенникова Т.А. Палеоокеанографическая обстановка Японского моря в позднечетвертичное время в свете биостратиграфических данных // Стратиграфия и корреляция четвертичных отложений Азии и Тихоокеанского региона. - М.: Наука, 1991. - С. 202-204.

Плетнев С.П., Гребенникова Т.А., Боцул А.И., Бабанакова В.И. Оценка палеоклиматических условий Татарского пролива в позднеледниковое время // Палеогеографические исследования на Дальнем Востоке. - Владивосток: ДВО АН СССР, 1987. - С. 75-83.

Плехов С.П. Донные фитоценозы лагуны Семячик (Кроноцкий залив, юго-восточная Камчатка // Биол. моря. - 1999. - Т. 25, № 2. - С. 155-158.

Пушникова Г.М. О рациональном использовании запасов сельди (Clupea pallasi pallasi Val.) на шельфе о. Сахалин // Итоги исследований по вопросам рационального использования и охраны биологических ресурсов Сахалина и Курильских островов: Тез. докл. 2-й науч.-практ. конф. - Южно-Сахалинск: Геогр. об-во СССР, 1984. - С. 91-94.

Пушникова Г.М., Рыбникова И.Г. О популяционной структуре сельди северо-западной Пацифики // Рациональное использование биоресурсов Тихого океана: Тез. докл. Всесоюз. конф. - Владивосток: ТИНРО, 1991. - С. 169-170.

Ревякина З.В., Зыков В.Б. Пролет пластинчатоклювых на Луньском заливе (остров Сахалин) // Птицы пресных вод и морских побережий юга Дальнего Востока России и их охрана. - Владивосток: Дальнаука, 1996. - С. 170-178.

Румянцев А.И., Фролов А.И., Дружинин А.Д. и др. Миграции и распределение сельдей в водах Сахалина. - М.: Рыб. хоз-во, 1958. - 45 с.

Рыбникова И.Г., Пушникова Г.М. Популяционно-генетические исследования тихоокеанской сельди северо-восточного Сахалина и Сахалинского залива // Рациональное использование биоресурсов Тихого океана: Тез. докл. Всесоюз. конф. - Владивосток: ТИНРО, 1991. - С. 170-171.

Саматов А.Д., Коновалова Т.В., Лебедев А.Е. и др. Экологическое состояние лагун и верхних отделов шельфовой зоны северо-восточного Сахалина к началу освоения морских нефтегазовых месторождений: Отчет о НИР (промежуточ.) / СахНИРО. - Южно-Сахалинск, 1998. - 115 с.

Саматов А.Д., Лабай В.С, Полупанов П.В. и др. Состояние экосистемы лагуны Пильтун в июне-июле 1999 года: Отчет о НИР / СахНИРО. -Южно-Сахалинск, 1999а. - 263 с.

Саматов А.Д., Лебедев А.Е., Пропп Л.Н. и др. Отчет о результатах исследования фоновых характеристик Пильтун-Астохского и Луньского месторождений, трасс морских трубопроводов и зал. Анива: Отчет о НИР / СахНИ-РО. - Южно-Сахалинск, 19996. - 420 с.

Семенов А.Д. Оценка состояния загрязненности прибрежных и шельфо-вых районов Сахалина в 1996 г. в связи с предстоящими разработками морских нефтегазовых месторождений: Отчет о НИР / Азовск. НИИ рыб. хоз-ва. -Ростов-на-Дону, 1996. - 97 с.

Семина Г.И. Фитопланктон Тихого океана. - М.: Наука, 1974. - 239 с.

Смирнов С.С. К фауне Copepoda Амурского лимана // Исслед. морей СССР. - 1935. - Вып. 22. - С. 41-53.

Соболевский Е.И. Морские млекопитающие Охотского моря, их распределение, численность и роль как потребителей других животных // Биол. моря.

- 1983. - № 5. - С. 13-20.

Соболевский Е.И. Популяционная морфология ластоногих. - М.: Наука, 1988. - 216 с.

Соболевский Е.И. Наблюдения за поведением серых китов (Eschrichtius gibbosus Erxl., 1777) на шельфе северо-восточного Сахалина // Экология. -1998. - № 2. - С. 121-126.

Степанова Л.Е., Коновалова Г.В., Арчиков Е.И. Влияние зимних экзогенных и антропогенных процессов береговой зоны восточного Сахалина на состав микроорганизмов припайного льда. - Владивосток, 1984. - 12 с. (Рукопись, депонированная в ВИНИТИ, № 8186-84).

Табунков В.Д., Аверинцев В.Г., Сиренко Б.И., Шереметевский А.И. Состав и структура донного населения лагун Набиль и Пильтун (Северо-Восточный Сахалин) // Биота и сообщества дальневосточных морей: лагуны и заливы Камчатки и Сахалина. - Владивосток: ДВО АН СССР, 1988. - С. 7-30.

Тараканова Т.Ф., Коновалов И.В., Клочко А.А. Полихеты литорали восточного Сахалина // Систематика и хорология донных беспозвоночных дальневосточных морей. - Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1981. - С. 75-81.

Таранец А. О некоторых рыбах о. Сахалина // Вестн. Дальневост. фил. АН СССР. - 1935. - Вып. 15. - С. 85-88.

Таранец А.Я. Материалы к познанию ихтиофауны Советского Сахалина // Изв. ТИНРО. - 1937. - Т. 12. - С. 5-50.

Таранец А. О нахождении морского ленка Pleurogrammus monopterigius у северо-восточного Сахалина // Сб. тр. Гос. зоол. музея МГУ. - 1941. - Т. 6.

- С. 306.

Тихомиров Э.А. Распределение и миграции тюленей в водах Дальнего Востока // Тр. Ихтиол. комис. АН СССР. - 1961. - Вып. 12. - С. 199-213.

Ушаков В.Б. Естественный отбор, температура среды и теплоустойчивость клеток животных // Журн. эвол. биохим. и физиол. - 1974. - Т. 10, № 10. - С. 3-9.

Ушаков П.В. К фауне опресненных вод Амурского лимана и Сахалинского залива Охотского моря // Бюлл. Тихоок. комитета АН СССР. - 1934. -№ 3. - С. 39-40.

Ушаков П.В. Фауна беспозвоночных Амурского лимана и соседних опресненных участков Сахалинского залива // Памяти акад. С.А.Зернова. - М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1948. - С. 175-191.

Ушаков П.В. Фауна Охотского моря и условия ее существования. - М.: Изд-во АН СССР, 1953. - 460 с.

Фадеев Н.С. Промысловые рыбы северной части Тихого океана. - Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1984. - 271 с.

Федосеев Г.А. Распределение и численность тюленей у о. Сахалина // Изв. ТИНРО. - 1970. - Т. 71. - С. 319-324.

Федосеев Г.А. Биологическая характеристика и обоснование норм добычи лахтака в Охотском море // Изв. ТИНРО. - 1973. - Т. 86. - С. 148-157.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Федосеев Г.А., Гольцев В.Н., Косыгин Г.М. Аэровизуальный учет тюленей на щенных залежках в Охотском море // Изв. ТИНРО. - 1970. - Т. 70. - С. 107-113.

Финогенова Н.П. К фауне тубифицид (Oligochaeta, Tubificidae) дальневосточных морей СССР // Бентос и условия его существования на шельфовых зонах Сахалина. - Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1985. - С. 72-85.

Фролов А.И. Морфологическая характеристика сельдей вод Сахалина // Изв. ТИНРО. - 1964. - Т. 55. - С. 39-53.

Фролов А.И. Распределение и условия обитания озерных сельдей в водах Сахалина // Изв. ТИНРО. - 1968. - Т. 65. - С. 20-34.

Хорн Р. Морская химия (Структура воды и химия гидросферы). - М.: Мир, 1972. - 399 с.

Хохряков А.П. Флора Магаданской области. - М.: Наука, 1985. - 398 с.

Цвелев Н.Н. Сем. Рдестовые - Potamogetonaceae // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. - Л.: Наука, 1987. - С. 317-335.

Чернов Ю.И. Флора и фауна, растительность и животное население // Журн. общ. биол. - 1984. - Т. 45, № 6. - С. 732-748.

Чернышева Э.Р. К биогеографической характеристике зоопланктонных копепод прибрежной зоны северо-восточного Сахалина // Распределение и рациональное использование водных зооресурсов Сахалина и Курильских островов. - Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1980. - С. 32-37.

Чернявский В.И. Циркуляционные системы Охотского моря // Изв. ТИНРО. - 1981. - Т. 105. - С. 13-19.

Шелтема Р.С. Значение расселения личинок для эволюции морских донных видов // Генетика и размножение морских животных. - Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1981. - С. 130-145.

Шмидт П.Ю. Рыбы восточных вод Российской империи. - СПб.: Изд-во Рус. географ. о-ва, 1904. - 466 с.

Шмидт П.Ю. Рыбы Охотского моря. - М., Л.: Изд-во АН СССР, 1950. - 370 с.

Шунтов В.П. Биологические ресурсы Охотского моря. - М.: Агропром-издат, 1985. - 224 с.

Шунтов В.П. Численность и закономерности распределения морских птиц осенью в Охотском море // Зоол. журн. - 1986. - Т. 65, вып. 9. - С. 1362-1372.

Шунтов В.П. Межгодовые изменения в летнем населении птиц в северозападной части Тихого океана // Биол. моря. - 1995. - Т. 21, № 3. - С. 165-174.

Шунтов В.П. Птицы дальневосточных морей России. Т. 1. - Владивосток: ТИНРО-центр, 1998. - 424 с.

Ярвекюльг А. Донная фауна восточной части Балтийского моря. Состав и экология распределения. - Таллин: Валгус, 1979. - 382 с.

Belan T.A., Oleynik E.V. Background benthos study at the North Sakhalin Island shelf in 1994 // Ocean Research. - 1997. - Vol. 19, № 2. - P. 121-126.

Brasier M.D. An outline history of seagrass communities // Paleontology.

- 1975. - Vol. 18. - P. 681-702.

Carter J.C.H. A relict priapulid from northern Labrador // Nature (Engl.).

- 1966. - Vol. 211, № 5047. - P. 438-439.

Chu Y. Index piscium sinensium // Biol. Bull. St.-John's Univ., Shanghai. -1931. - № 1. - P. 1-290.

Cox R.A., Smith N.D. The specific heat of sea water // Proc. Roy. Soc. London, Ser. A. - 1959. - Vol. 252, № 1268. - P. 74-86.

Hartog C. den. The sea grasses of the world. Proc. Nederl. Acad. Wetensc-hap. Tweede Reeks, Deel 59, № 1. - Amsterdam: North-Holland Publication Co., 1970. - 275 p.

Higo S, Callomon P., Goto Y. Catalogue and bibliography of the marine shell-bearing Mollusca of Japan. Gastropoda, Bivalvia, Polyplacophora, Scaphopoda.

- Osaka: Elle Sci. Publ., 1999. - 749 p.

Hofsten N. von. Die Echinodermen des Eisfjords // Kgl. sven. Vetenskap-sakad. handl. - 1915. - Bd. 54, № 2. - S. 1-282.

Hofsten N. von. Die Fische des Eisfjords // Kgl. sven. Vetenskapsakad. handl. - 1919. - Bd. 54, № 10. - S. 1-129.

Horikoshi M. On the locations of mangroves and coral reefs within a tropical, regional ecosystem, with discussions on the marine bio-climatic zones in the West Pacific // Kaseki [Fossils]. - 1981. - № 30. - P. 105-120 (in Japanese).

Hutchinson G.E. The niche: an abstractly inhibited hypervolume // The ecological theatre and the evolutionary play. - New Haven, Conn.: Yale Univ. Press, 1965. - P. 26-78.

Ivany L.C., Portell R.W., Jones D.S. Animal-plant relationships and pa-leobiogeography of an Eocene seagrass community from Florida // Palaios. -1990. - Vol. 5. - P. 244-258.

Ji N. Fauna Japonica. Mysidae. - Tokyo: The Biogeographical Society of Japan,1964. - 610 p.

Kafanov A.I., Ogasawara K., Amano K. Check list and bibliography of the Cenozoic marine Bivalvia (Mollusca) of Northeastern Asia (Russian Far East), 1893-1938 // Bull. Mizunami Fossil Mus. - 1999. - № 26. - P. 1-76, pl. 1.

Kafanov A.I., Ogasawara K., Marinkovich L. jr. Checklist and bibliography of the Cenozoic marine Bivalvia (Mollusca) of Northeastern Asia (Russian Far East), 1939-1967 // Bull. Mizunami Fossil Mus. - 2000. - № 27. - P. 13-107.

Kafanov A.I., Plekhov S.P. Semyachik Lagoon (Kronotsky Reserve, East Kamchatka) and its benthic vegetation // Ocean Research. - 1998. - Vol. 20, № 3. - P. 261-274.

Kafanov A.I., Volvenko I.V. Bivalve molluscs and Cenozoic paleoclimatic events in the northwestern Pacific Ocean // Palaeogeogr., Palaeoclimatol., Palaeo-ecol. - 1997. - Vol. 129, № 1-2. - P. 119-153.

Kafanov A.I., Volvenko I.V., Fedorov V.V., P itruk D.L. Ichthyofaunis-tic biogeography of the Japan (East) Sea // J. Biogeogr. - 2000. - Vol. 27, № 4.

- P. 915-933.

Kinne O. The effects of tempetarure and salinity on marine and brackish water animals. 2. Salinity and temperature salinity combinations // Oceanogr. Mar. Biol. Annu. Rev. - 1964. - Vol. 2. - P. 281-339.

Kussakin O.G. Biogeography of isopod crustaceans in the Boreal Pacific // Bull. Mar. Sci. - 1990. - Vol. 46. - P. 620-639.

Li Y., Morris J.T., Yoch D.C. Chronic low level hydrocarbon amendments stimulate plant growth and microbial activity in salt-marsh microcosms // J. Appl. Ecol. - 1990. - Vol. 27, № 1. - P. 159-171.

Masashi Y. Tropical and subtropical zones in marine biogeography // Kayo to Seibutsu [Aquabiology]. - 1985. - Vol. 7. - P. 410-416 (in Japanese).

Murphy D.J., Piebce S.K. jr. The physiological basis for changes in the freezing tolerance of intertidal molluscs. 1. Responce to subfreezing temperatures and the influence of salinity and temperature acclimation // J. Exper. Zool. -1975. - Vol. 193, № 3. - P. 313-321.

Nishimura S. Sea and life of the Earth: An introduction to marine biogeography. - Tokyo: Kaimeisha, 1981. - 284 p. (in Japanese).

Okamura S. Cenozoic volcanism of Sakhalin // Chishitsu News. - 1994. -№ 478. - P. 49-56 (in Japanese).

Penikker N.K. Influence of temperature on osmotic behavior of some Crustacea and its bearing on problems of animal distribution // Nature (London). -1940. - Vol. 146. - P. 366-367.

Riggio S. The role of coastal lagoons in the emerging and segregation of new marine taxa: evidence from the Stagnone di Marsala Sound (Sicily) // Bull. Inst. Oceanogr. - Monaco. - 1992. - Spec. № 9. - P. 1-19.

Sanders H.L. Marine benthic diversity: a comparative study // Amer. Nat.

- 1968. - Vol. 102, № 925. - P. 243-282.

Sanders H.L. Benthic marine diversity and the stability-time hypothesis // Brookhaven Symp. Quant. Biol. - 1969. - Vol. 22. - P. 71-80.

Schlieper C., Kowalsky R. Uber den Einfluss des Mediums auf die thermische und osmotische Resistenz des Kiemengewebes der Miesmuschel Mytilus edulis L. // Kiel. Meeresforsch. - 1956. - Bd. 12, H. 1. - S. 37-45.

Subba Rao D.V. Spatial and temporal variations of phytoplankton production in lagoons // UNESCO Techn. Papers Mar. Sci. - 1981. - № 33. - P. 173-189.

Theede H. Resistance-adaptations of marine invertebrates and fishes to cold // Effects of temperature on ectothermic organisms. - Berlin, etc.: Springer, 1973.

- P. 249-269.

Tkalin A. V., Belan T.A. Background ecological conditions of the NE Sakhalin Island shelf // Ocean Research. - 1993. - Vol. 15. - P. 169-176.

Waldchuk M. The role of estuaries in salmonis production // Mar. Pollut. Bull. - 1987. - Vol. 18, № 11. - P. 571-572.

Приложение

Список видов флоры и фауны лагун северо-восточного Сахалина

Appendix

A species-list of flora and fauna of the northeastern Sakhalin lagoons

Таксон 1 2 3 О iCl 4

Отдел Cyanophyta

Anabaena sp. - - - +

Stigonema sp. - - - +

Tolypothrix sp. - - - +

Отдел Chrysophyta

Dictyocha speculum Ehr. - - - +

Отдел Bacillariophyta

Actinoptychus senarius (Ehr.) Ehr. - - - +

Asterionella glacialis Castr. - - - +

Chaetoceros affinis Laud. - - - +

C. compressus Laud. - - - +

C. convolutus Castr. - - - +

C. curvisetus Cl. - - - +

C. danicus Cl. - - - +

C. decipiens Cl. - - - +

C. didymus Ehr. - - - +

C. furcellatus Bail. - - - +

C. peruvianus Bright. - - - +

C. radicans Schutt - - - +

Cylindrotheca closterium (Ehr.)

Reiman et Lewin - - - +

Ditylum brightwelli (West) Grun. - - - +

Gyrosigma fasciola Ehr. - - - +

Leptocylindrus danicus Cl. - - - +

Licmophora sp. - - - +

Odontella aurita (Lyngb.) Ag. - - - +

Paralia sulcata (Ehr.) Cl. - - - +

Pseudonitzschia pungens (Grun.) Hasle - - - +

Rhizosolenia delicatula Cl. - - - +

R. fragilissima Bergon - - - +

R. setigera Bright. - - - +

Sceletonema costatum (Grev.) Cl. - - - +

Thalassionema frauenfeldii (Grun.)

Hallegraeff - - - +

Thalassiosira angustelineata (A.S.)

Fryx. et Hasle - - - +

T. nordenskioeldii Cl. - - - +

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

T. punctigera (Castr.) Hasle - - - +

Thalassiosira sp. - - - +

Отдел Cryptophyta

Cryptomonas sp. - - - +

Plagioselmis sp. - - - +

Отдел Dinophyta

Amphidinium extensum Wulff. - - - +

A. sphaenoides Wullf. - - - +

Ceratium fusus (Ehr.) Duj. - - - +

C. longipes (Bail.) Gran. - - - +

Dinophysis acuminata Clap. et Lachm. - - - +

D. acuta Ehr. - - - +

Gymnodinium agiliforme Schill. - - - +

G. blax Harris - - - +

G. simplex (Lohm.) Kof. et Sw. - - - +

G. wulffii Schill. - - - +

6

ЗБХ

- - - - M3

- - - - ТБ

- - - - M3

- - - - ТБ

- - - - M3

- - - - БП

- - - - ТБ

- - - - M3

- - - - M3

- - - - ТБ

- - - - БА

- - - - M3

- - - - ТБ

- - - - M3

- - - - ТБ

- - - - M3

- - - - ТБ

- - - - M3

- - - - M3

- - - - БА

- - - - M3

- - - - M3

- - - - M3

- - - - M3

- - - - ТБ

- - - - M3

- - - - БА

- - - - M3

- - - - M3

Б Б

M3 БА M3 БП M3 M3 Б Б

Gymnodinium sp. — — — + — — — — -

Gyrodinium flagellare Schill. — — — + — — — — б

G. fusiforme Kof. et Sw. — — — + — — — — МЗ

G. lachryma (Meunier) Kof. et Sw. — — — + — — — — БА

G. nasutum (Wulff.) Schill. — — — + — — — — б

G. pingue (Shutt) Kof. et Sw. - - - + - - - - МЗ

Katodinium glaucum (Lebour) Loeblich - - - + - - - - ТБ

K. rotundatum (Lohm.) Loeblich - - - + - - - - ТБ

Oxytoxum milneri Murr. et Whitt. - - - + - - - - ТБ

O. sceptrum (Stein) Schrod. - - - + - - - - ТБ

O. sphaeroideum Stein - - - + - - - - ТБ

Protoperidinium conicum (Gran) Balech - - - + - - - - МЗ

P. crassipes (Kof.) Balech - - - ? - - - - МЗ

P. depressum (Bail.) Balech - - - + - - - - МЗ

P. oceanicum (Vanhoff.) Balech - - - + - - - - МЗ

P. pallidum (Ostf.) Balech - - - + - - - - МЗ

P. pellucidum Bergh - - - + - - - - МЗ

P. steinii (Jorg.) Balech - - - + - - - - МЗ

Scrippsiella trochoidea (Stein) Loeblich - - - + - - - - МЗ

Torodinium robustum Kof. et Sw. - - - + - - - - МЗ

Отдел Euglenophyta

Euglena sp. - - - + - - - - -Отдел Chlorophyta Класс Siphonophyceae Chaetomorpha melagonium

(Web. et Mohr) Kütz. +_____ - МЗ

Cladophora cf. glomerata (L.) Kütz. ___ + ____ _

C. speciosa Sakai +-- + -- + - ПШБ

Rhyzoclonium implexum (Dyllw.) Kütz. + -- -- + -- МЗ

Класс Chlorophyceae Acrosiphonia ochotensis (Tokida) Vinogr. + -- -- -- - ТШБ Blidingia minima f. subsalsa

(Kjellm.) Vinogr. +-- + -- -- БА

Capsosiphon groenlandicus (J.Ag.)

Vinogr. +------_ АБ

Enteromorpha ahlneriana Blid. +_______ АБ

E. clathrata (Roth) Grev. +------ - МЗ

E. linza (L.) J.Ag. +--- + -- - МЗ

E. prolifera f. prolifera (Müll.) J.Ag. + -- -- - + - МЗ

Entocladia pterosiphoniae Nagai +_______ ПШБ

Monostroma crassidermum Tokida +_______ ПШБ

Percursaria percursa (Ag.) Bory --- + + + + - АБС Pringsheimiella scutata (Reinke)

Marschew. ______ + _ АБС

Ulothrix implexa (Kütz.) Kütz. +__ + ____ АБС

U. pseudoflacca Wille +_______ АБС

Ulvaria splendens Rupr. +__ + ____ ТШБ

Urospora penicilliformis (Roth) Aresch. + -- -- -- - БА

U. wormskjoldii (Mert.) Rosenv. +_______ АБ

Класс Conjugatae

Spirogyra sp. ___+ + ____

Отдел Phaeophyta Класс Phaeosporophyceae

Chordaria flagelliformis (Müll.) Ag. * - -- -- -- АБ

Climacosorus pacificus Perest. +_______ ПШБ

321

Corynophlaea globulifera (Rupr.) Perest. --- - * - -- ПШБ

Dictyosiphon foeniculaceus (Huds.) Grev. * - -- -- -- БА

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Ectocarpus confervoides (Roth) Le Jol. + -- -- -- - МЗ

Petalonia fascia (Müll.) Kuntze +_______ ^3

Pilayella litoralis (L.) Kjellm. +-_---+_ ^3

Scytosiphon lomentaria (Lyngb.) +_______ ^3

Класс Cyclosporophyceae

Cystoseira crassipes (Turn.) Ag. * ___ * ___ ТШБ

Fucus evanescens Ag. * - -- -- -- БА

Halopteris dura (Rupr.) Sinova ___+____ ПШБ

Sargassum pallidum (Turn.) Ag. * - -- -- -- ПСШБ

Sphacelaria arctica Harv. ___+____ бА

Отдел Rhodophyta Класс Bangiophyceae

Porphyra variegata (Kjellm.) Hus. ____ + ___ ТШБ

Класс Florideophyceae

Acrochaetium moniliforme (Rosenv.) Börg. ---- + -- - АБС

Bossiella cretacea (P. et R.) Johansen + + -+ -- - + ТШБ

Callophyllis rhynchocarpa Rupr. ______+_ ТШБ

Ceramium cimbricum Perest. +_______ АБ

C. japonicum Okam. -_-+---_ ПСНБ

C. kondoi Yendo +-_----_ ПШБ

Clathromorphum compactum (Kjellm.)

Foslie ------+_ БА

C. reclinatum (Foslie) Adey ______+_ ТШБ

Fimbrifolium dichotomum (Lepech.)

Hancen -_--- + -_ бА

Gelidium vagum Okam. ______+_ ПСНБ

Gloiopeltis furcata (P. et R.) J.Ag. + + -+ -- +- ТШБС

Halosaccion microsporum Rupr. * - -- -- -- ТШБ

Hildenbrandtia prototypus Nardo + + -+ -- + + АБС

Masakia bossiella Kloczc. ______+_ _

Mastocarpus ochotensis (Rupr.)

Makijenko + + -+ -- + + ТШБ

Neorhodomela aculeata (Perest.) Masuda +--+--- - АП

N. minuta (Perest.) Masuda +_______ ПНБ

Odonthalia ochotensis (Rupr.) J.Ag. + -- -- -- - ПШБ

Polysiphonia urceolata (Lightf.) Grev. + -- -- + * - БА

Velatocarpus pustulosus (P. et R.) Perest. ------+ - ПШБ

Отдел Embryophyta Класс Monocotyledoneae Myriophyllum spicatum L. ___+_____

Potamogeton gramineus L. _-+-----_

P. filiformis Pers. +__+____ _

P. natans L. _______+_

P. pectinatus L. +__+____ —

P. perfoliatus L. +__+_____

Ruppia cf. maritima L. ___+_____

Sagina saginoides (L.) Dalla Torre - _- -- + -_ _

Z. japónica Aschers. et Graebn. + + ++ + + ++ ТШБС

Zostera marina L. + + ++ + + ++ АБС Тип Cnidaria Класс Hydrozoa

Abietinaria thujarioides (Clark) +-++--- - ТШБ

Calycella syringa (L.) +_______ БАС

322

Таксон

Лагуна 2 3 4 5 6

3БХ

Lafoeina maxima Levinsen Obelia longissima (Pallas) Sertularia cupressoides Clark S. similis Clark

Knacc Actiniaria Anthopleura orientalis Averincev Bunodactis sp. Edwardsia sp. Epiactis lewisi Carlgren Phyllactis cf. excelsa (Wassilieff) THn Cephalorhyncha Knacc Priapulida Halicryptus spinulosus (Siebold) THn Nemathelminthes Knacc Nematoda Dorylainus sp. Jotonchus sp. Monochus sp.

Knacc Rotatoria Paradicranophorus sp. Synchaeta sp. THn Annelida K^acc Polychaeta Abarenicola pacifica Healy et Wells Ampharete acutifrons (Grube) A. arctica Uschakov Arenicola brasiliensis Nonato A. marina schantarica Zachs Capitella capitata (Fabricius) Chone teres Bush Eteone flava (Fabricius) E. longa (Fabricius) E. ornata Grube Glycera capitata Oersted Glycinde armigera Moore Goniada maculata Oersted Harmothoe imbricata (L.) Heteromastus filiformis (Claparade) Laonice cirrata (Sars) Microspio sp. Neanthes japonica (Izuka) Nephtys caeca (Fabricius) N. ciliata (O.F.Müller) Nereis longior (Chlebovitsch et Wu) N. pelagica L. N. vexillosa Grube Notomastus latericeus Sars Onuphis iridescens (Johnson) Ophelia limacina (Rathke) Owenia sp.

Pectinaria brevicoma Johnson P. granulata (L.)

Phyllodoce (Anaitides) groenlandica Oersted

Pionosyllis magnifica Moore

- - - - - - - БА + +- -- -+ БА -++---- ТШБ

- - - ? - - - ТВБА

-+----- ПНБ

БА

БА

ТШБ БАС БА M3 ПВБ M3 ТШБ БА БА ПШБ M3 ТШБ АБ БАС АБ M3

ПСНБ БА БА ПСНБ

M3 ТШБС

M3 ТШБС БА

ТШБ БА

БА ТШБ

Таксон

Лагуна 2 3 4 5 6

3БХ

Scalibregma inflatum Rathke Scolelepis sp. Spio filicornis (Claparade) K^acc Hirudinea

Erpobdella octoculata (L.) Glossiphonia complanata (L.) K^acc Oligochaeta

?Amphichaeta leydigi Tauber Aulodrilus limnobius Bretsher Chaetogaster langi Bretsher Enchytraeus albidus Henle Limnodrilus grandisetosus Nomura L. hoffmeisteri Claparede L. profundicola (Verril) ?Lumbricillus lineatus (Müller) Lumbriculus variegatus (O.F.Müller) Nais barbata O.F.Müller N. variabilis Piguet Ophidonais serpentina (O.F.Müller) Paranais litoralis (Müller) ?Pristinella bilobata (Bretscher) Propappus volki Michaelsen ?Psammoryctides barbatus (Grube) Rhyacodrilus coccineous (Vejdovsky) Spirosperma apapillatus (Lastockin et Sokolskaya) S. ferox Eisen

S. heterochaetus (Michaelsen) S. nikolskyi (Lastockin et Sokolskaya) S. piltuni Finogenova S. vetulinus (Grube) Tubifex tubifex (O.F.Müller) Tubificoides shurovae Finogenova Uncinais uncinata (Oersted) THn Arthropoda K^acc Crustacea Acartia clausi Gieshrecht A. longiremis Lilljeborg Anisogammaris (A.) aff. pugettensis (Dana)

A. (Eogammarus) kygi (Derzhavin) A. (E.) schmidti (Derzhavin) A. (E.) tiuschovi (Derzhavin) A. (Spinulogammarus) ochotensis (Brandt)

A. (S.) spasskii (Bulytscheva) Archaeomysis grebnitzkii Czern. Asellus hilgendorphi Bovalius Balanus (B.) crenatus Bruguinre

B. (Hesperibalanus) hesperius Pilsbry Calliopius laeviusculus (Kröyer) Caprella drepanochir Mayer Centropages abdominalis Sato Chthamalus dalli Pilsbry Corophium bonelli (M.Edw.)

M3 БАС

M3 АБ

ПШБ ПВБ ПШБ

ПВБ ПШБ ТШБ

БА ТШБ АБ ТШБ ПШ6А ТШБС АБ

Лагуна

_Таксон_1 2 3 4 5 6 7 8 3БХ

C. steinegeri Gurjanova +_______ ПШБ

Crangon affinis De Haan _ + ______ ПСНБ

C. communis Rathbun + + ______ ТШБ

C. dalli Rathbun +_______ ТШБ

C. septemspinosa Say + + -+ -- -+ АБ

Diastylis sp. _______+_

Diastylopsis dawsoni calmani Derzhzvin - -+ -- -- - ПШБ

Dogielinotus moskvitini (Derzhzvin) _ + _+ ____ ПШБ

Echinogammarus cf. viridis (Dybovsky) --+---- - -

Enhydrosoma uniarticulatum Borutzkyi - + -- -- -- -

Eurytemora asymmetrica Smirnov __+_____ q

E. gracilis Sars ___+____ АБ

E. herdmani Thompson et Scott ___+____ ТШБ

Eualis fabricii (Kröyer) +_______ бА

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Eurytemora affinis Poppe _ + ______ _

E. americana Williams _ + ______ АБ

E. asymmetrica Smirnov _ + ______ АБ

E. herdmanni Thompson et Scott _ + ______ АБ

Evadne nordmanii Loven _ + ______ АБ

Gnorimosphaeroma noblei Menzies + ______ + ТШБС

Harpacticus uniremis Kröyer _ + ______ ^3

Haustorius sp. _______+_

Horsiella trisetosa Kunz. ___+____ АБ

Idotea ochotensis Brandt + + ++ + + + + ПШБ

Ischyrocerus anguipes Kröyer _______ + АБ

I. commensalis Chevreux __+_____ бА

I. elongatus Gurjanova +_______ ПШБ

I. cf. enigmaticus Gurjanova +_______ _

I. krascheninnikovi Gurjanova +_______ ПШБ

I. rhodomelae Gurjanova +_______ ПШБ

Ischyrocerus sp. ___+_____

Jassa pulchella Leach +_______ ^3

Kamaka kuthae Derzhavin + + +- -- -- ПШБ

Lamprops korroensis Derzhavin _ + _+ ____ _

Locustogammarus hirsutimanus

Kurenkov et Mednicov _ _ _ + _ _ _ _ _

Maraenobiotus sp. _ + _______

Neocalanus plumchrus Marucawa _ + ______ ПШ6А

Neomysis awatschensis (Brandt) _ + _+ ____ _

N. chernjawskii Derzhavin ___+____ ПШБ

N. mirabilis Czerniavsky _ + _ _ _ _ _ _ ТШБ

N. orientalis Ji __?_____ ПС

Pagurus middendorfii Brandt + _ _ _ _ _ _ _ ТШБ

P. undosus (Benedict) + _ _ _ _ _ _ _ ПШБ

Pandalus goniurus Stimpson + _ _ _ _ _ _ _ ТШБ

Paracalliopiella litoralis (Gurjanova) + -- -- -- - ТШБ

Podon leuckarti Sars _ + _ _ _ _ _ _ АБ

Pontoporeia affinis Lindstrum __++____ бА

P. femorata Kröyer __+_____ бА

Pseudocalanus minutus Kröyer ___+____ бА

P. newmani AA _ + ______ бА

Saduria entomon (L.) + + + + + + + + БА

Sappahirina sp. _ + _______

Schmakeria inopina Burckhardt _ + ______ _

Semibalanus balanoides (L.) +__+____ АБ

325

Лагуна

_Таксон_1 2 3 4 5 6 7 8 3БХ

Sinocalanus tenellus (Kikuchi) _ + _+ ____ -

Synidotea sp. ___+_____

Tachidius litoralis Poppe - + _- -- -_ _

Telmessus cheiragonus (Tilesius) ___+____ ТШБ

Tiron acanthurus Lilljeborg +_______ бА

Tisbe sp. - + -- -- -- _

Traskorchestia ochotensis (Brandt) + + ++ + + + + ПШБ Класс Arachnida

Lebertia porosa Thor. ___+____ -

Tiphus sp. ---+---_ -Класс Insecta

?Aspectrotanypus trifascipennis

(Zetterstedt) ___+____ -

Chironomus sp. sp. ___+____ -

Cladopelma cf. lateralis (Goethebuer) - + -+ -- -- -

Cladotanytarsus cf. mancus (Walker) - + -+ -- -- -

Conchapelopia sp. ___+____ -

Cricotopus cf. sylvestris (Fabricius) - + - + - - - - -

Cryptochironomus cf. defectus Kieffer - + -+ -- -- -

Dicrotendipes pelochloris (Kieffer) _ + _+ ____ -

Donacia sp. ___+____ -

Einfeldia sp. sp. _ + _+ ____ -

?Glyptotendipes glaucus (Meigen) _ + _+ ____ -

G. gripekoveni (Kieffer) ___+____ -

G. paripes (Edwards) _ + _+ ____ -

Haliplus sp. ---+---_ -

Kiefferelus tendipediformis (Goethebuer) ---+--- - -

Molanna angustata Curt. ___+____ -

Mystacides longicornis L. ___+____ -

M. nigra L. ---+---_ -

Oecetis ochracea Curtis ___+____ -

Paracladius sp. ___+____ -

Paratanytarsus sp. _ + _+ ____ -

Paratendipes intermedius Tschernovskij - + -+ -- -- -Polipedium (Tripodura) bicrenatum

Kieffer - + -+ -- -_ -

Procladius sp. ___+____ -

Psectrocladius cf. barbimanus (Edwards) - + -+ -- -- -

Stictochironomus crassiforceps (Kieffer) ---+--- - -

S. cf. histrio (Fabricius) ___+____ _

Tanytarsus medius Reiss et Fittkau _ + ______ _

T. verralli Goethebuer _ + _+ ____ _

Тип Mollusca Класс Gastropoda

Amauropsis islandica (Müller) _______ + бА

Anisus acronicus (Ferussac) ___+____ _

A. stroemi (Westerlund) ___+____ _ Buccinum (B.) glaciale L. +_______ бА

B. (B.) ochotense (Middendorff) _______ + ПВБ

Cincinna sirotskii Starobogatov et

Zatravkin ___+____ _

Cryptonatica aleutica (Dall) +-++--- - ТШБ

C. clausa (Brod. et Sow.) +_______ бА

Curtitoma piltuniensis (Bogdanov) ___+____ э

Dendronotus giganteus O'Donoghue + -_----_ ТШБ

326

Epheria vincta (Montagu) +--+--+ + АБ

Falsicingula kurilensis (Pilsbry) +-----+ + ПШБ

F. ventricosior (Middendorff) ------+ - ПВБ

Fluviocingula elegantula (A.Adams) - -+ +- -+ - ПСНБ

Littorina (L.) squalida Brod. et Sow. + + -- - + +- ТШБ

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

L. (Neritrema) sitkana Philippi + + ++ -- - + ТШБ Lymnaea kurilensis Kruglov et

Starobogatov ___+____ -

L. schubinae Kruglov, Starobogatov et

Zatravkin ___+____ _

Lymnaea sp. ___+_____

Neptunea beringiana Middendorff +_______ ТШБ

Nucella freycinettii (Deshayes) +_+_____ ТШБ

Obesotoma schantarica (Middendorff) + -- +- -- - о

Odostomia sitkaensis Clessin ______+_ ТВБ

Класс Bivalvia

Corbicula japonica Prime ___+____ ПНБ

Euglesa sp. sp. ___+_____

Laternula sp. __+______

Liocyma fluctuosa (Gould) + + ++ -- -- АБ

Macoma (M.) balthica (L.) + + ++ + + ++ АБ

M. (M.) calcarea (Gmelin) +-_----_ бА

M. (M.) moesta (Deshayes) ___+____ бА

Musculista senhousia (Benson) ? - -- -- -- ПСНБ

Musculium kafanovi Starobogatov ___+____ _

Mya (Arenomya) arenaria L. +--+--- + ТШБС

Mya (M.) cf. uzenensis Nomura et Zinbo +--+--- - -

Mytilus trossulus Gould +-++--- + ТШБ

Nuttallia sp. _------?_

Pisidium decurtatum Lindh. ___+____ _

Potamocorbula amurensis (Schrenck) - -- -- -- + ПСНБ Тип Echinodermata Класс Asteroidea

Asterias amurensis Lbtken __ ?--_-_ ПНБ Тип Chordata Класс Cyclostomata

Lethenteron japonicum Martens _ + ______ ПШБ

Класс Pisces

Acipenser sp. _ + _______

Clupea pallasi pallasi Cuvier et Valenc. + + ++ -- ++ ТШБС

Eleginus gracilis (Tilesius) - + ++ -- -- БА

Gasterosteus aculeatus L. + + -+ -- -- БА

Hemitripterus villosus (Pallas) __+_____ ТШБ

Hexagrammos octogrammus (Pallas) + + +- -- -- ТШБ

Hypomesus olidus (Pallas) + + ++ -- -- БА

Limanda aspera (Pallas) _ + +_____ ТШБС

L. proboscidea Gilbert _ + _+ ____ ТШБ

Liopsetta glacialis (Pallas) ___+____ бА

L. pinnifasciata (Kner) - + ++ -- -- ПШБ

Mallotus villosus O.Müller - ? - -- -- - АБ

Megalocottus platycephalus (Pallas) + + ++ -- - + ПШБ

Myoxocephalus jaok (Cuvier et Valenc.) - + +- -- -- ТШБ

M. stelleri Tilesius + + ++ -- -- ПШБ

Oncorhynchus gorbuscha (Walb.) + + ++ -- + + ТШБ

O. keta (Walb.) + + ++ -- + + ТШБ

327

Лагуна 3БХ

2 3 4 5 6 7 8 3БХ

+-----_ ТШБ

+ +----- ПШБС

+-----_ ПШБ

+ ++ -- -+ БА

------- ТШБ

+ ++ -- -- -

------- ТШБ

+++---- ТШБ

++----- ТШБ

+ ++ + + ++ ПШБС

+++---+ ПШБ

++----- ПШБ

+ +----- ПСШБ

+++---- ПШБ

-+----_ ПСНБ

+++---- ПШБ

+ ++ + + ++ БА

--+---- ТШБ

+ ++ + + ++ О

-++--++ ТШБ

Таксон

O. kisutch (Walb.) O. masu (Brevoort) Opisthocentrus ocellatus (Tilesius) Osmerus mordax dentex Steindachner Pallasina barbata barbata (Steindachner) Parahucho perryi (Brevoort) Pholis dolichogaster (Pallas) Platichthys stellatus Pallas Pleuronectes quadrituberculatus Pallas Pungitius pungitius sinensis (Guichenot) Salvelinus curilus (Pallas) S. leucomaenis (Pallas) Sardinops melanosticta (Temminck et Schlegel)

Tribolodon brandti (Dybowski) Verasper moseri Jordan et Gilbert Zoarces elongatus Kner K^acc Mammalia

Erignathus barbatus nauticus Pallas Eschrichtius gibbosus Erxl. Phoca hispida ochotensis Pallas Ph. vitulina largha Pallas_

Примечания. Лагуны: 1 - Набиль, 2 - Ныйво, 3 - Чайво, 4 - Пильтун, 5 -Уркт, 6 - Колендо, 7 - Помрь, 8 - Байкал. Знаком «*» обозначены находки макрофитов в невегетирующем состоянии, знаком «?» - сомнительные нахождения. Зонально-биогеографические характеристики видов (ЗБХ): АБ -амфибореальные, АБС - амфибореальные, заходящие в субтропические воды, АП - амфипацифические, Б - бореальные, БА - бореально-арктические, БАС -бореально-арктические, заходящие в субтропические воды, БП - биполярные (антитропические), МЗ - мультизональные («космополитные»), О - высокобо-реальные охотоморские, ПВБ - приазиатские высокобореальные, ПНБ - при-азиатские низкобореальные, ПСНБ - приазиатские субтропическо-низкоборе-альные, ПСШБ - приазиатские субтропическо-широкобореальные, ПШБ - приазиатские широкобореальные, ПШбА - приазиатские широкобореальные, заходящие в арктические воды, ТБ - тропическо-бореальные, ТВБ - тихоокеанские высокобореальные, ТВБА - тихоокеанские высокобореально-арктические, ТШБ - тихоокеанские широкобореальные, ТШБС - тихоокеанские широкобореаль-ные, заходящие в субтропические воды, Э - условные эндемы. Для преимущественно пресноводных форм и видов, приведенных в открытой номенклатуре, зонально-биогеографические характеристики не указаны.

Поступила в редакцию 26.11.01. г.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.