CC BY
84
2011
Известия ТИНРО
Том 166
УДК 595.371(265.53)
Н.Л. Демченко, В.И. Фадеев*
Институт биологии моря им. А.В. Жирмунского ДВО РАН, 690041, г. Владивосток, ул. Пальчевского, 17
СОСТАВ И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ АМФИПОД У СЕВЕРО-ВОСТОЧНОГО ПОБЕРЕЖЬЯ О. САХАЛИН (ОХОТСКОЕ МОРЕ)
В исследуемом районе выделено два комплекса видов амфипод, морской и прилагунный, различающихся по видовому составу. В прилагунном комплексе (до глубины 20 м) по биомассе доминируют эвригалинные виды Monoporeia affinis и Eogammarus schmidti, а в морском (глубже 40 м) — стеногалинные Ampelisca eschrichti и Ampelisca sp. Обособленность выделенных комплексов видов амфипод в исследуемом районе, по-видимому, определяется наличием двух водных масс, различающихся по солености. Граница между эвгалинной и полигалинной зонами по амфиподам данного района проходит по изогалине 31 psu. Массовый миксогалинный (солоноватоводный) вид M. affinis из прилагунного комплекса можно рассматривать как индикатор опреснения вод в этом районе.
Ключевые слова: амфиподы, видовой состав, распределение, северо-восточное побережье о. Сахалин, Охотское море.
Demchenko N.L., Fadeev V.I. Species composition and distribution of amphipods (Amphipoda: Gammaridea) at the north-eastern coast of Sakhalin (Okhotsk Sea) // Izv. TINRO. — 2011. — Vol. 166. — P. 244-254.
Two amphipod assemblages are defined within the studied area: the offshore and coastal ones. They differ by species composition. Euryhaline species Monoporeia affinis and Eogammarus schmidti dominate by biomass in the coastal assemblage found near the lagoons Piltun and Chayvo at the depth up to 20 m. Stenohaline species Ampelisca eschrichti and Ampelisca sp. prevail in the offshore assemblage found at the depth over 40 m. Obviously, this division is conditioned by different water masses distinguished by different salinity. According to amphipod species composition, the border between polyhaline and euhaline zones approximately conforms to the isohaline of 31 psu. The most abundant brackish-water species M. affinis could be considered as the indicator of freshened water in the region.
Key words: amphipod, species composition, assemblage, north-east Sakhalin, Okhotsk Sea.
Введение
Амфиподы обычны во многих водных экосистемах. Они населяют морские, солоноватые и пресные водоемы. На отдельных участках шельфа восточного побережья о. Сахалин амфиподы являются доминирующей по плотности поселе-
* Демченко Наталья Леонидовна, младший научный сотрудник, e-mail: [email protected]; Фадеев Валерий Иванович, кандидат биологических наук, заведующий лабораторией, e-mail: [email protected].
ния, а в некоторых случаях и по биомассе группой бентоса (Надточий и др., 2004; Мощенко и др., 2005; Фадеев, 2007). В настоящее время усилился интерес к изучению биоты на шельфе северо-восточного Сахалина, что вызвано прежде всего интенсивным освоением нефтяных и газовых месторождений в этом районе (Лабай и др., 2008; Fadeeva, Maslennikov, 2009). На акватории, прилегающей к лагунам Пильтун и Чайво, локализуются основные места нагулов серых китов охотско-корейской популяции (Кафанов и др., 2003; Фадеев, 2007; Fadeev, 2009, 2011), для которых амфиподы являются основным кормовым объектом (Kim, Oliver, 1989). Известно, что амфиподы очень чувствительны к нефтяному загрязнению и другим нарушениям среды (Bellan-Santini, 1980; Gomez Gesteira, Dauvin, 2000; Guerra-Garcia, Garcia-Gomez, 2004). Их количественные характеристики и видовое разнообразие могут быть использованы для индикации состояния среды.
Цель работы — изучить видовой состав и распределение амфипод в районах летнего нагула серых китов у северо-восточного побережья о. Сахалин (Охотское море).
Материалы и методы
Материалом послужили количественные сборы амфипод, выполненные в ходе комплексных экспедиций на НИС "Академик Опарин" у северо-восточного побережья о. Сахалин в летне-осенний период 2007-2008 гг. Пробы отобраны дночерпателем Ван-Вина с площадью захвата 0,2 м2. Как правило, на каждой станции отбиралось по 3 пробы. Всего обработано 170 проб с 65 сублиторальных станций (рис. 1).
Рис. 1. Карта-схема района исследования
Fig. 1. Scheme of the studied area
Для выделения комплексов видов амфипод применены методы многомерного статистического анализа. Кластеризацию станций по сходству видового состава осуществляли методом средней связи с использованием коэффициента сходства Брея-Куртиса (Clarke, 1993). При создании матрицы сходства количественные данные (биомасса видов в пробах) трансформировали. Кластеры с уровнем сходства более 30 % относили к одному видовому комплексу. Значимость различий выделенных кластеров оценивалась R-статистикой непараметрического од-нофакторного дисперсионного анализа ANOSIM (Clarke, Warwick, 2001). Расчеты проводили в пакете статистических программ PRIMER v. 5 (Clarke, Gorley, 2001).
Результаты и их обсуждение
Изучению видового состава и количественного распределения амфипод на шельфе восточного Сахалина посвящена работа Л.Л. Будниковой и Р.Г. Безрукова (2003). Авторы на основании собственных и литературных данных показали, что на шельфе и верхней части склона восточного Сахалина (диапазон глубин 20-280 м) обитает 189 видов амфипод из 73 родов, 27 семейств, 2 подотрядов.
Идентификация изученного нами материала позволила установить таксономический состав амфипод в районах летнего нагула серых китов у северо-восточного побережья о. Сахалин в диапазоне глубин 10-60 м. Всего в районе исследования обнаружено 58 видов амфипод, относящихся к 33 родам, 17 семействам подотряда Gammaridea (табл. 1).
Таблица 1
Видовой состав и некоторые экологические характеристики амфипод с северо-восточного побережья о. Сахалин (Охотское море)
Table 1
Species composition and some ecological characteristics of amphipods at north-eastern Sakhalin
Вид Прила-гунный комплекс Морской комплекс Глубина, м Температура, 0С Соленость, psu
Ampeliscidae
Ampelisca eschrichti
Kroyer, 1842 - + 44-60 2,2-9,2 30,9-32,3
Ampelisca sp. - + 44-56 5,4-9,2 31,1-32,0
Byblis erythrops Sars, 1882 - + 47-53 6,1-8,8 31,3-31,8
Haploops sibirica
Gurjanova, 1929 - + 60 8,4 31,6
Anisogammaridae
Anisogammarus pugettensis
(Dana, 1853) + + 10-60 2,4-13,1 24,3-31,8
Eogammarus schmidti
(Derzhavin, 1927) + - 10-24 2,4-13,1 24,3-31,8
Aoridae
Arctolembos arcticus
(Hansen, 1887) - + 44-60 8,4-9,2 31,1-31,6
Corophiidae
Ericthonius tolli Bruggen, 1909 - + 44-60 5,4-9,0 31,2-32,0
Gammaropsis sp. - + 53 6,1 31,8
Protomedeia epimerata
Bulycheva, 1952 - + 44-49 8,8-9,2 31,1-31,3
Protomedeia fasciata
Kroyer, 1842 + + 13-57 4,8-9,2 25,9-32,1
Protomedeia sp. - + 47 8,8 31,3
Dexaminidae
Atylus collingi (Gurjanova, 1938) + - 12-13 5,1-10,5 28,9-30,8
Продолжение табл. 1 Table 1 continued
Вид Прила-гунный комплекс Морской комплекс Глубина, м Температура, 0С Соленость, psu
Haustoriidae
Eohaustorius gurjanovae (?)
Bousfield et Hoover, 1995 + - 10-21 2,4-13,1 24,3-31,8
Ischyroceridae
Ischyrocerus commensalis
Chevreux, 1900 - + 56 8,5 31,3
Ischyrocerus sp. - + 44-56 4,6-9,0 31,2
Ischyrocerus sp. nov. - + 53 6,1 31,8
Lysianassidae
Anonyx affinis Ohlin, 1895 - + 53 4,6 32,2
Anonyx compactus
Gurjanova, 1962 - + 44-53 4,6-9,2 31,2-32,2
Anonyx lilljeborgi Boeck, 1871 + + 24-47 5,8-8,8 30,4-31,3
Anonyx magnus Gurjanova, 1962 - + 53 4,6 32,2
Anonyx nugax (Phipps, 1774) + + 10-60 2,4-13,1 24,3-32,2
Anonyx pavlovskii
Gurjanova, 1962 - + 47-53 4,6-8,8 31,3-32,2
Anonyx sp. + + 11-53 3,0-9,2 24,3-32,2
Lepidepecreum kasatka
Gurjanova, 1962 + + 31-56 8,5 31,3
Orchomene gurjanovae
Budnikova, 1999 + - 10-15 4,2-11,9 24,3-30,9
Orchomenella lukini
Budnikova, 1999 - + 56 8,5 31,3
Orchomenella minuta
(Kröyer, 1846) - + 44-60 4,6-9,2 31,1-32,2
Orchomenella sp. + - 12-15 3,0-8,8 24,3-30,9
Psammonyx kudrjaschovi
Budnikova, 2005 + - 14-15 6,3-8,4 24,4-25,7
Psammonyx kurilicus
(Gurjanova, 1962) + + 12-53 4,6-12,5 24,4-32,2
Psammonyx minusculus
(Gurjanova, 1938) + - 13 7,4 25,8
Melitidae
Melita sp. - + 50 5,4 32,0
Oedicerotidae
Bathymedon obtusifrons
(Hansen, 1883) - + 53 4,6 32,2
Bathymedon subcarinatus
Bulycheva, 1952 - + 53 4,6 32,2
Bathymedon sp. + + 13-47 8,8-10,9 29,3-31,3
Monoculodes crassirostris
Hansen, 1888 + - 12-15 4,2-11,9 24,3-30,9
Monoculodes synophthalmus
Bulycheva, 1952 + - 10-14 4,6-13,1 28,2-29,6
Monoculodes zernovi
Gurjanova, 1938 + + 12-44 4,8-9,0 28,7-31,2
Synchelidium gurjanovae
Kudrjaschov et Tzvetkova, 1975 + - 10-15 3,2-12,6 24,3-30,9
Westwoodilla sp. + - 10-17 3,0-12,6 24,3-31,4
Photidae
Photis fischmanni
Gurjanova, 1951 - + 45-53 5,4-9,2 31,1-32,0
Photis reinhardi (Kröyer, 1842) - + 44-53 4,6-9,2 31,1-32,2
Окончание табл. 1 Table 1 finished
Вид Прила-гунный комплекс Морской комплекс Глубина, м Температура, 0С Соленость, psu
Photis tenuicornis Sars, 1882 + - 13-14 4,1-9,8 29,7-32,0
Photis vinogradovi
Gurjanova, 1951 + + 15-60 4,6-12,5 28,7-32,2
Phoxocephalidae
Grandifoxus longirostris
(Gurjanova, 1938) + + 10-53 2,4-13,1 24,3-32,2
Grandifoxus nasuta
(Gurjanova, 1936) - + 44 9,0 31,2
Harpiniopsis gurjanovae
(Bulycheva, 1936) - + 44 9,0 31,2
Paraphoxus sp. + - 10 5,6 28,9
Pleustidae
Parapleustes sp. - + 53 4,6 32,2
Pleusymtes (?) vasinae
Budnikova, 1995 - + 47-56 8,5-8,8 31,3
Pleusymtes sp. + + 31-53 4,6 32,2
Pontoporeiidae
Monoporeia affinis
(Lindström, 1885) + - 10-18 3,0-13,1 24,3-31,4
Stenothoidae
Metopa sp. + - 14 10,0 30,3
Stenothoidae gen. sp. + - 13-16 3,0-8,8 28,0-30,9
Synopiidae
Syrrhoe crenulata Goes, 1866 - + 53 6,1 31,8
Uristidae
Onisimus barentsi
(Stebbing, 1894) - + 44-53 4,8-9,2 31,1-32,1
Onisimus derjugini
Gurjanova, 1929 + - 11-21 2,4-13,1 28,2-31,8
Примечание. "+" — присутствие вида; "—" — отсутствие вида.
Восемь видов амфипод впервые регистрируются для шельфа восточного Сахалина: Anonyx affinis Ohlin, 1895; Bathymedon obtusifrons (Hansen, 1883); Harpiniopsis gurjanovae (Bulycheva, 1936); Photis fischmanni Gurjanova, 1951; Anonyx magnus Gurjanova, 1962; Monoculodes synophthalmus Bulycheva, 1952; Orchomenella lukini Budnikova, 1999; Protomedeia epimerata Bulycheva, 1952. Из них последние 4 вида впервые отмечены для фауны амфипод Охотского моря. Два вида (Ischyrocerus sp. nov., Stenothoidae gen. sp.) будут описаны как новые для науки.
Кластерный анализ видового состава амфипод по коэффициенту сходства Брея-Куртиса позволил разбить всю совокупность станций на две хорошо обособленные группы (R = 0,9): прибрежную (станции 3-5S_08 — In-21_07) и морскую (станции B10-1_08 — B11-3_08) (рис. 2).
Группа прибрежных станций находится у лагун Пильтун и Чайво на глубинах от 10 до 33 м. Группа морских станций расположена значительно мористее и южнее прибрежных станций на глубинах 44-60 м (см. рис. 1).
Амфиподы, обнаруженные на прибрежных станциях, образуют прилагун-ный комплекс видов, а найденные в мористой части района исследования — морской комплекс видов. Такое разделение обусловлено не столько географическим расположением станций, сколько условиями обитания амфипод, а именно глубиной как интегральным показателем экологических условий, соленостью и температурой как факторами прямого воздействия, характером субстрата.
щшшщштшщтштт^штшщшш
Станции
Рис. 2. Дендрограмма сходства станций по видовому составу амфипод в исследуемом районе
Fig. 2. Dendrogram of similarity between stations by amphipod species composition
Эти комплексы видов также выделяются при проведении канонического анализа соответствия (Canonical Correspondence Analysis). В анализ были включены только массовые и часто встречающиеся виды амфипод. Преимущество канонического анализа соответствия состоит в том, что он позволяет анализировать воздействие нескольких абиотических факторов одновременно (Clarke, Gorley, 2001). Результаты анализа показывают, что влияние глубины на распределение амфипод в исследуемом районе оказалось решающим. Кроме этого, на распределение двух комплексов амфипод влияют соленость придонного слоя воды и процентное содержание тонких фракций осадков (рис. 3).
По данным В.М. Пищальника и B.C. Архипкина (2000), в летне-осенний период вдоль северо-восточного побережья о. Сахалин (до зал. Набиль) прослеживается поток вод (7-9 см/c), поступающий из северо-западной части Охотского моря, отчетливо выделяющийся по пониженным значениям солености до глубины 20 м. Следовательно, прибрежный район (у заливов Пильтун и Чайво) находится под воздействием опресненных вод этого потока. По нашим данным, в летне-осенний период соленость у дна в прибрежном районе колеблется от 24,3 до 31,8 psu, а в морском — от 30,9 до 32,3 psu.
Анализ распределения амфипод по глубине (рис. 4) показывает, что некоторые виды амфипод из прибрежного района ограничены в распространении изобатами 20-25 м. К ним относятся Atylus collingi, Eogammarus schmidti, Eohaus-torius gurjanovae, Monoculodes crassirostris, M. synophthalmus, Monoporeia affinis, Onisimus derjugini, Orchomene gurjanovae, Orchomenella sp., Psammonyx kudrjaschovi, Stenothoidae gen. sp., Synchelidium gurjanovae. Такие виды, как Anisogammarus pugettensis, Anonyx nugax, Anonyx sp., Bathymedon sp., Gran-difoxus longirostris, Monoculodes zernovi, Photis vinogradovi, Protomedeia fasciata, Psammonyx kurilicus, были найдены в диапазоне всех исследованных глубин. Три вида (Anonyx lilljeborgi, Lepidepecreum kasatka и Pleusymtes sp.) обнаруживаются на глубине свыше 20 м. Заметно обособляется комплекс видов амфипод на глубинах от 40 м.
Следуя системе классификации морских вод по солености (Зенкевич, 1963), амфиподы из исследуемого района могут быть разделены на 4 группы (табл. 2, рис. 5).
Рис. 3. Графическое отображение соответствия видов и станций в зависимости от параметров среды на двух осях канонического анализа соответствия
Fig. 3. Graphic representation of stations, species, and environmental parameters for two axes of the Canonical Correspondence Analysis
Характеристика амфипод по отношению к солености Amphipods grouping relative to water salinity
Таблица 2 Table 2
Комплекс видов амфипод Число видов Число видов Общее число по отношению к солености в прибрежном районе в морском районе_видов
Эвгалинный Поли-эвгалинный Полигалинный Миксогалинный
4 13 11 1
32 7 2 0
33 13 11 1
Известно, что колебания солености — это "мощный фактор распространения организмов": чем больше амплитуда колебаний солености, тем сильнее ее влияние (Старобогатов, Хлебович, 1978). Показателем, отражающим отношение организмов к этому фактору, служит их потенциальная соленостная толерантность (Филиппов, 2006).
В прилагунном комплексе обнаружено 29 видов амфипод, по числу видов преобладают поли-эвгалинные и полигалинные виды, обладающие широкой толерантностью по отношению к солености. В морском комплексе зарегистрирован 41 вид амфипод, по числу видов доминируют эвгалинные виды, приспособленные к
S ? I
bilisl I
11 * с 5 Ä « =■ .с: ч ч = -з а э с.-с
^ ^ t: ä к: g
jp jp ^^^^^^^
■та 5
g. g. и
11| в I
fs а Sä
§ & р "Е* $ А I
Si's -S ff £ ü
3
! J
: 5
; -б
11.
Ii Н к*
tin
„ B3JÜ й, а
а -ч "ч s j> и я я в ^.vg а
- £ -S ä д к
у 5г
i Si
^ ^ ° i ¿¿.в 5
II ¡"S
1= 1= S | § s g-.g
'S1 М:
'S 5 и „ Е S
3 s s
II 11;
С.
« а
Ч/ Ч/ Ч/ ГЫ
5 5 зЪ:
с с с .0 ■
► nQ -4S -Q
<5S
"a
f e
t m ■§ ■§
^ Й Й Щ щ
III §
a a ■§ "й
•S-S g g
а. а. a, a.
sL s£.45 -I Э
| lis I I i g-B I
a a 5 с £
10
20
30
s ю
a
40
SO
2 и
м ill
38 39
* 3S
3
AO
Рис. 4. Распределение наиболее обычных видов амфипод по глубинам в исследуемом районе
Fig. 4. Vertical distribution of the most common amphipod species
обитанию в относительно узком диапазоне солености (табл. 2). Общими для обоих комплексов являются 12 видов амфипод. Миксогалинный (солоноватоводный) вид M. affinis и поли-эвгалинные виды A. pugettensis, E. schmidti встречаются также в лагунах Пильтун и Чайво (Кафанов и др., 2003). В этих лагунах в летне-осенний период суточная амплитуда колебаний солености может превышать 10 psu.
Граница между эвгалинной и полигалинной зонами по амфиподам данного района проходит по изогалине 31 psu (рис. 5).
Заключение
В исследуемом районе выделено два комплекса видов амфипод, морской и прилагунный, различающихся по видовому составу. В прилагунном комплексе
24 -Г-
25
—Г"
26 -Г-
27
Соленость, psu 28 29 30
-г-
31 —г-
32
33
14
о с
S
•е
-о
я «
Ampetisca eschrichti
Anisogammarus jsugettensis (РЕ)
.Ampelisca sp.
Anonyx nugax (PE)
Anonyx compactus (E) Anonyx lilljeborgi (&)
Anonyx sp. (PE)
Anonyx pavlovskii (E)
Arctolembos arcticus (E)
Atylus coUingi (P)
Bathymedon sp. (P) [
Eogammarus schmidti (PE)
Eohaustorius gurjanovae (PE)
Ericihonius toltt1(E)
Grandifoxus longirostris (PE)
Jschyrocerus sp. (E) Lepidepecreum tasalka (E)
Monoculodes crassirostris (PE)
Monoculodes synophthalmus (P)
Monoculodes zernovi (P)
Monoporeia tiffin is (M)
Onisimus barentsi (E)
Ontsimus derjugini (PE)
Orchomene gurjanovae (P)
Orchomenella sp. (P)
Orchomenella minuta (E) i_■_iv '
Pholis fischmanni (E) Pholis reinhardi (E)_ Photis vino^adovi (PEJ
Pleusymtes (?) vasinae (E)
Pleusymtes sp. (E)
Psammonyx к udrjaschovi (P)
Pro tomedeiai e^imerata (E) Protomedeia fasciata (PE)
Psammonyx kurilicus (PE)
Sienoihoidae gen. sp. (PE)
Synchelidium gurjanovae (P)
Westwoodllla sp. (PE)
Рис. 5. Отношение наиболее обычных видов амфипод к солености в исследуемом районе: E — эвгалинный; PE — поли-эвгалинный; P — полигалинный; M — миксогалинный
Fig. 5. Grouping of the most common amphipod species relative to salinity: E — euhaline species; PE — poly-euhaline species; P — polyhaline species; M — mixohaline species
(до глубины 20 м) по биомассе и частоте встречаемости доминируют эвригалин-ные виды Ш. affinis и Б. schmidti, а в морском (глубже 40 м) — стеногалинные Ampelisca eschrichti и АтреШса sp. (Фадеев, 2007; Demchenko, Fadeev, 2009). Выявлено, что глубина, как интегральный показатель экологических условий, оказывает существенное влияние на распределение амфипод. Это подтверждается литературными данными (Пищальник, Архипкин, 2000), согласно которым в районе исследования в летне-осенний период прослеживается вдольбереговой
поток вод (7-9 см/с) с пониженными значениями солености до глубины 20 м. По-видимому, обособленность выделенных комплексов видов амфипод в исследуемом районе определяется наличием двух водных масс, различающихся по солености. Граница между эвгалинной и полигалинной зонами по амфиподам данного района проходит по изогалине 31 psu. Массовый миксогалинный (солоновато-водный) вид M. affinis из прилагунного комплекса можно рассматривать как индикатор опреснения вод в этом районе. Этот вид обнаруживается в прибрежном районе на глубинах до 20 м при солености 24,3-31,4 psu в диапазоне придонной температуры воды 2-14 °С.
Список литературы
Будникова Л.Л., Безруков Р.Г. Состав и распределение амфипод (Amphipoda: Gammaridea, Caprellidea) на шельфе и верхней части склона восточного Сахалина // Изв. ТИНРО. — 2003. — Т. 135. — С. 197-220.
Зенкевич Л.А. Биология морей СССР : монография. — М. : АН СССР, 1963. — 739 с.
Кафанов А.И., Лабай В.С., Печенева Н.В. Биота и сообщества макробентоса лагун северо-восточного Сахалина : монография. — Южно-Сахалинск : СахНИРО, 2003. — 167 с.
Лабай В.С., Мотылькова И.В., Коновалова Н.В. и др. Краткая гидробиологическая характеристика прибрежных мелководий Охотского моря у северо-восточного Сахалина // Тр. СахНИРО. — 2008. — Т. 10. — С. 3-34.
Мощенко А.В., Коновалова Т.В., Белан Т.А., Христофорова Н.К. Изменение биотопических условий и вариации распределения бентоса вблизи платформы Моликпак (шельф северо-восточного Сахалина) // Изв. ТИНРО. — 2005. — Т. 142. — С. 223-245.
Надточий В.А., Будникова Л.Л., Кобликов В.Н., Безруков Р.Г. Современные данные о составе и количественном распределении макробентоса охотоморского шельфа о. Сахалин // Изв. ТИНРО. — 2004. — Т. 139. — С. 317-339.
Пищальник В.М., Архипкин В.С. Сезонные вариации циркуляции вод на Охото-морском шельфе острова Сахалин // Тематический выпуск ДВНИГМИ № 2. — Владивосток : Дальнаука, 2000. — С. 84-95.
Старобогатов Я.И., Хлебович В.В. Проблемы типологии солоноватых вод // Гидробиол. журн. — 1978. — Т. 14, № 6. — С. 3-6.
Фадеев В.И. Исследования бентоса и кормовой базы в районах летнего нагула корейско-охотской популяции серого кита (Eschrichtius robustus) в 2001-2003 гг. // Реакция морской биоты на изменения природной среды и климата. — Владивосток : Дальнаука, 2007. — С. 213-231.
Филиппов А.А. Адаптивные способности бокоплава Pontoporeia affinis (Crustacea: Amphipoda) к изменению солености среды // Биол. моря. — 2006. — Т. 32, № 3. — С. 229-231.
Bellan-Santini D. Relationship between populations of amphipods and pollution // Mar. Pollut. Bull. — 1980. — Vol. 11, № 8. — P. 224-227.
Clarke K.R. Non-parametric multivariate analyses of changes in community structure // Australian J. Ecol. — 1993. — Vol. 18. — P. 117-143.
Clarke K.R., Gorley R.N. PRIMER v. 5: User manual/Tutorial. — Plymouth : PRIMER-E, 2001. — 90 p.
Clarke K.R., Warwick R.M. Change in marine communities: an approach to statistical analysis and interpretation. — Plymouth : PRIMER-E, 2001. — 175 p.
Demchenko N.L., Fadeev V.I. Quantitative distribution and species composition of amphipods from the feeding ground of western gray whales on the seashore near the Chayvo Bay (northeastern coast of Sakhalin Island, Okhotsk Sea) // PICES-2009. Understanding ecosystem dynamics and pursuing ecosystem approaches to management. — Jeju, Republic of Korea, 2009. — P. 236.
Fadeev V.I. Benthos studies in feeding grounds of western gray whales off the northeast coast of Sakhalin Island (Russia), 2004-2008 : Paper SC/61 /BRG24 presented to the International Whaling Commission. — Funchal, Madeira, Portugal, 2009. — 9 p.
Fadeev V.I. Benthos studies in feeding grounds of western gray whales off the northeast coast of Sakhalin Island (Russia), 2002-2010 : Paper SC/63/BRG15 presented to the International Whaling Commission, 63rd annual meeting. — Tromso, Norway, 2011. — 13 p.
Fadeeva N.P., Maslennikov S.I. The abundance and distribution of free-living marine nematodes of the Piltun-Astokhskoye oil and gas field (North-East Sakhalin) // Russian J. Nematol. — 2009. — Vol. 17, № 1. — P. 31-42.
Gomez Gesteira J.L., Dauvin J.C. Amphipods are good bioindicators of the impact of oil spills on soft-bottom macrobenthic communities // Mar. Pollut. Bull. — 2000. — Vol. 40, № 11. — P. 1017-1027.
Guerra-Garcia J.M., Garcia-Gomez J.C. Crustacean assemblages and sediment pollution in an exceptional case study: a harbour with two opposing entrances // Crustaceana. — 2004. — Vol. 77, № 3. — P. 353-370.
Kim S.L., Oliver J.S. Swarming benthic crustaceans in the Bering and Chukchi seas and their relation to geographic patterns in gray whale feeding // Canadian J. Zool. — 1989. — Vol. 67. — P. 1531-1542.
Поступила в редакцию 24.05.11 г.
