CC BY
71
2004
Известия ТИНРО
Том 138
УДК 597-19(264.54)
Д.В.Измятинский
СОСТАВ И БИОМАССА РЫБ В СУБЛИТОРАЛИ ЗАЛИВА ПЕТРА ВЕЛИКОГО
В основу работы положены материалы учетных донных траловых съемок и контрольных тралений, выполненных в мае—октябре 1984-2003 гг. За время исследований в сублиторали зал. Петра Великого (глубины 0-50 м) зарегистрировано 148 видов рыб, относящихся к 56 семействам и 19 отрядам. По данным учетных съемок, суммарная биомасса рыб в рассматриваемых водах составляет 21,5-103,3 тыс. т, в среднем 46,9 тыс. т. Между суммарной ихтиомассой в сублиторали и положением верхнего бентического фронта наблюдается сильная отрицательная корреляционная связь (r = -0,74). Доминирующими видами рыб являются Pseudopleuronectes yokohamae и P. herzensteini, а также Pleurogrammus azonus. В статье обосновывается возможность открытия тралового промысла в Амурском заливе в некоторые годы. На основании результатов биотопического районирования предлагается заменить рыбопромысловые участки районами совместного пользования.
Izmyatinsky D.V. Species composition and biomass of fishes in inner sublittoral of Peter the Great Bay // Izv. TINRO. — 2004. — Vol. 138. — P. 66-83.
During both research and control bottom trawl surveys in May—October of 1984-2003, 148 species of fishes belonged to 56 families and 19 orders were registered in inner sublittoral of Peter the Great Bay (depths 0-50 m). The family Cottidae had the highest number of species (20), Pleuronectidae had 16 species, Stichaeidae — 13 species, Agonidae — 10 species, other families was presented by 13 species. Numbers of the species in research surveys changed from 43 (in 1992) to 74 (in 1995), but 21 species were met permanently. The total biomass of fish in the researched area was estimated as 21.5-103.3 th. tons, in average 46.9 th. tons. A strong negative correlation (r = -0.74) was observed between the total ichthyomass in the inner sublittoral and position of the upper benthic front. The dominant species were Pseudopleuronectes yokohamae, P. herzensteini and Pleurogrammus azonus. Their total share varied within the limits of 36.7-59.9 %, in average 48.6 % of the total biomass of fish.
By environments, the inner sublittoral of Peter the Great Bay is divided onto three parts. The areas of the first type are brackish, the areas of the second type have moderate salinity in bottom layers, and comparatively deep-water areas of the third type where influenced by salt water of the open part of Peter the Great Bay. In the areas of the first type, a significant concentrations of Tribolodon brandtii were observed, but Pleurogrammus azonus had no essential accumulations. In the areas of the second type, Pseudopleuronectes yokohamae, P. herzensteini and Limanda punc-tatissima dominated in fish communities. In the areas of the third type, Pleurogram-mus azonus borrowed the first place on biomass.
In the case of optimal number of small-size trawling fleet operating in the inner sublittoral of Peter the Great Bay, 19.9 th. tons of fish could be theoretically withdrawn annually. In this case, an untouched biomass of fish would be 27.0 th. tons or 6.3 t/km2. So, a possibility of trawling fishery opening in the Amur Bay in some years is proved.
Российские воды Японского моря обладают в целом значительными и разнообразными ресурсами рыб (Гаврилов и др., 1988; Дударев и др., 1998, 2000; и др.). Однако наиболее богата ихтиофауна в зал. Петра Великого, при этом плотность рыбных скоплений здесь сравнительно высока (Шмидт, 1948; Вдовин, 1996; Борец, 1997; и др.). В отношении видового богатства ихтиофауны первостепенный интерес вызывает сублитораль с самыми благоприятными условиями питания рыб (Никольский, 1974; Одум, 1986а; и др.), что обусловливает их наибольшее разнообразие. До 1980-х гг. ихтиологические исследования в зал. Петра Великого проводились на отдельных объектах, таких как тихоокеанская сельдь (Clupea pallasii), дальневосточная навага (Eleginus gracilis), некоторые камбаловые (Pleuronectidae). С 1984 г. выполняются донные траловые съемки, где учитывается большое число видов. Однако многие виды рыб, среди которых есть обычные и массовые, до настоящего времени остаются практически неизученными.
Цель настоящей работы — дать описание ихтиофауны сублиторали (глубины 0-50 м) зал. Петра Великого по материалам научных, контрольных и промысловых уловов малотоннажных судов и береговых рыбалок.
В основу работы положены материалы учетных ихтиологических съемок и контрольных тралений, собранные в экспедициях ТИНРО-центра по зал. Петра Великого на судах типа МРС и МРТК в 1984-2003 гг. Исследования преимущественно выполнялись в мае—октябре (теплый период года), но были получены некоторые данные и за ноябрь—декабрь.
Траления осуществлялись с использованием донных 20,0-, 23,2- и 27,1-метровых тралов типа ДТ/ТВ с мягким грунтропом и ячеей в кутце 30 мм. Станции, как правило, выполнялись в светлое время суток для нивелировки искажений данных, связанных с вертикальными миграциями рыб. Практически вся сублитораль была охвачена тралениями (рис. 1), исключая самые малые глубины (менее 5 м). Общая площадь диапазона глубин 5-50 м в заливе составляет 4262,43 км2. Всего на глубинах 5-50 м сделано 1247 тралений. Скорость судна при тралениях варьировала от 1,8 до 3,0 уз, в среднем 2,35 уз. Ширина раскрытия трала колебалась от 12 до 15 м, при среднем значении 14 м. Площадь тралений на станциях изменялась от 1,4 до 3,8 га, составляя в среднем 2,2 га.
43°00'
Рис. 1. Карта-схема района работ в сублиторали зал. Петра Великого: А — юго-западная часть, Б — Амурский залив, В — Уссурийский залив, Г — восточная часть. Точками показаны траловые станции. Жирными линиями обозначены южная граница Амурского залива и восточная — Уссурийского залива
Fig. 1. Schematic chart of researched area in inner sublittoral of Peter the Great Bay: А — southwestern part, Б — Amursky Bay, В — Us-suri Bay, Г — eastern part. Trawling stations are shown by points.
Thick lines mean southern boundary of Amursky Bay and eastern boundary of Ussuri Bay
42°30'
131W
13Г30'
132W
132°30'
133W
Кроме этого, в целях сравнения были обработаны материалы из 399 тралений, выполненных на глубинах 50-100 м. При расчетах площадь батиметрической зоны 50-100 м зал. Петра Великого принималась равной 2248,69 км2.
Оценки численности и биомассы рыб получены по материалам одиннадцати ихтиологических съемок, которые были проведены в июне—октябре 1991 г., августе 1992 г., августе—сентябре 1993 и 1994 гг., июле—сентябре 1995 г., июле— августе 1996 г., августе—сентябре 1998 г., июле—сентябре 1999, 2001 и 2002 гг. и в августе—сентябре 2003 г. Методика расчета численности и биомассы по данным траловых съемок изложена в ряде работ (Борец, 1985, 1997; Гаврилов и др., 1988; и др.).
Среди постоянно встречающихся рыб определялись доминирующие виды. Под понятием "доминирующий (преобладающий)" мы подразумеваем вид, имеющий высокую степень доминирования (более 10 % от учтенной биомассы).
При анализе видового состава рыб помимо учетных тралений привлекались наблюдения с судов на световых станциях и в дневное время. Кроме того, учитывались материалы уловов пассивных орудий лова и ихтиопланктонных сетей, добытых во время проведения НИР и контрольного лова ТИНРО-центра. В работе также использованы данные промысловых судов и материалы, предоставленные прибрежными рыбодобывающими бригадами.
При составлении зоогеографической характеристики постоянно встречающихся в съемках рыб были использованы принципы, изложенные в работе Б.А.Шейко и В.В.Федорова (2000). Семейства рыб в приводимом таксономическом списке (табл. 1) расположены согласно филогенетической системе Эшмайера (Eschmeyer, 2004).
Таблица 1
Список семейств рыб и рыбообразных, зарегистрированных в сублиторали зал. Петра Великого (глубины 0-50 м) в 1984-2003 гг. по материалам ТИНРО-центра (A — количество видов, отмеченных в траловых уловах, B — в других орудиях лова, C — общее количество видов)
Table 1
The list of families of fishes and cyclostomata registered in inner sublittoral of Peter the Great Bay (depth 0-50 m) in 1984-2003 years on materials of the TINRO-center (A — q uantity of species marked in trawling catches,
B — in other gears , C — total quantity of species) _Таксон_A_B_C
I. Petromyzontidae (Petromyzontiformes) — Миноговые 1 1
II. Lamnidae (Lamniformes) — Сельдевые акулы 1 1
III. Cetorhinidae (Lamniformes) — Гигантские акулы 1 1
IV. Sphyrnidae (Carchariniformes) — Акулы-молоты 1 1
V. Sq ualidae (Sq ualiformes) — Катрановые 1 1
VI. Rajidae (Rajiformes) — Ромбовые скаты 1 1
VII. Acipenseridae (Acipenseriformes) — Осетровые 1 1
VIII. Clupeidae (Clupeiformes) — Сельдевые 3 1 4
IX. Engraulidae (Clupeiformes) — Анчоусовые 1 1
X. Cyprinidae (Cypriniformes) — Карповые 2 2
XI. Osmeridae (Osmeriformes) — Корюшковые 4 4
XII. Salangidae (Osmeriformes) — Лапша-рыбы 1 1
XIII. Salmonidae (Salmoniformes) — Лососевые 2 4 6
XIV. Gadidae (Gadiformes) — Тресковые 3 3
XV. Lophiidae (Lophiiformes) — Удильщиковые 2 2
XVI. Scomberesocidae (Beloniformes) — Сайровые 1 1
XVII. Belonidae (Beloniformes) — Сарганы 1 1
XVIII. Hemiramphidae (Beloniformes) — Полурыловые 1 1
XIX. Hypoptychidae (Gasterosteiformes) — Короткоперые песчанки 1 1
XX. Gasterosteidae (Gasterosteiformes) — Колюшковые 2 2
XXI. Syngnathidae (Syngnathiformes) — Игловые 1 1 2
Окончание табл. 1 Table 1 finished
Таксон A B C
XXII. Sebastidae (Scorpaeniformes) — Морские окуни 5 5
XXIII. Triglidae (Scorpaeniformes) — Тригловые 1 1
XXIV. Hexagrammidae (Scorpaeniformes) — Терпуговые 4 1 5
XXV. Cottidae (Scorpaeniformes) — Рогатковые 19 1 20
XXVI. Hemitripteridae (Scorpaeniformes) — Волосатковые 2 2
XXVII. Psychrolutidae (Scorpaeniformes) — Психролютовые 1 1
XXVIII. Agonidae (Scorpaeniformes) — Лисичковые 10 10
XXIX. Cyclopteridae (Scorpaeniformes) — Круглоперовые 1 1 2
XXX. Liparidae (Scorpaeniformes) — Морские слизни 1 1
XXXI. Carangidae (Perciformes) — Ставридовые 2 2
XXXII. Coryphaenidae (Perciformes) — Корифеновые 1 1
XXXIII. Bramidae (Perciformes) — Морские лещи 1 1
XXXIV. Lobotidae (Perciformes) — Треххвостые окуни 1 1
XXXV. Sparidae (Perciformes) — Морские караси 1 1
XXXVI. Kyphosidae (Perciformes) — Чоповые 1 1
XXXVII. Mugilidae (Perciformes) — Кефалевые 2 2
XXXVIII. Bathymasteridae (Perciformes) — Батимастеровые 1 1
XXXIX. Stichaeidae (Perciformes) — Стихеевые 12 1 13
XL. Cryptacanthodidae (Perciformes) — Криворотые 1 1
XLI. Pholidae (Perciformes) — Маслюковые 1 1
XLII. Anarhichadidae (Perciformes) — Зубатковые 1 1
XLIII. Ptilichthyidae (Perciformes) — Птилихтовые 1 1
XLIV. Trichodontidae (Perciformes) — Волосозубовые 1 1
XLV. Ammodytidae (Perciformes) — Песчанковые 1 1
XLVI. Gobiidae (Perciformes) — Бычковые 1 2 3
XLVII. Scatophagidae (Perciformes) — Аргусовые 1 1
XLVIII. Sphyraenidae (Perciformes) — Барракудовые 1 1
XLIX. Trichiuridae (Perciformes) — Сабли-рыбы 1 1
L. Scombridae (Perciformes) — Скумбриевые 2 2
LI. Centrolophidae (Perciformes) — Центролофовые 1 1
LII. Stromateidae (Perciformes) — Строматеевые 2 2
LIII. Pleuronectidae (Pleuronectiformes) — Камбаловые 14 2 16
LIV. Monacanthidae (Tetraodontiformes) — Единороговые 1 1
LV. Tetraodontidae (Tetraodontiformes) — Четырехзубые 5 5
LVI. Molidae (Tetraodontiformes) — Луновидные 1 1
Все виды 112 36 148
Видовой состав ихтиофауны
По нашим данным, в сублиторали зал. Петра Великого обнаружено 148 видов рыб, относящихся к 56 семействам и 19 отрядам (табл. 1). Из них большинство видов (112) зарегистрировано в донных тралениях. В литературе упоминаются поимки в заливе на глубинах 0-50 м 95 видов, не отмеченных нами (Новиков и др., 2002). При этом за время работ в уловах не встретились представители 28 семейств и 6 отрядов рыб, которые были указаны для зал. Петра Великого другими исследователями.
Число видов, зарегистрированных нами в сублиторали, составляет 56,3 % их общего числа в зал. Петра Великого (Соколовская и др., 1998; Новиков и др., 2002). Многие из неотмеченных в уловах рыб являются южными мигрантами (более 60 видов), большинство из них проникает в залив редко. Из литературы известны случаи поимок ряда бореальных видов (более 10), скопления которых в настоящее время наблюдаются севернее приморских вод. Например, имеются указания на поимки в зал. Петра Великого черного керчака (Myoxocephalus т-ger) и белокорого палтуса (Hippoglossus stenolepis). Есть и непопадавшиеся в уловы рыбы местного происхождения, например люмпен Павленко (Lumpenopsis
pavlenkoi) и вераспер Мозера (Verasper moseri), которые либо крайне малочисленны, либо распространены в необлавливаемых местах.
Обратим внимание на то, что со второй половины 90-х гг. в промысловых уловах стали отмечаться виды, чье распространение в зал. Петра Великого ранее было неизвестно. К ним относятся японский гипероглиф (Hyperogliphe japonica), японский терпуг (Hexagrammos otakii), японский морской лещ (Brama japonica), полосатый малошип (Microcanthus strigatus) и малая корифена (Cory-phaena equisetis). Из указанных видов лещ и корифена были пойманы всего один раз, поимки малошипа отмечались несколько раз, а гипероглиф и терпуг в последнее время в заливе стали обычными. Скопления терпуга зафиксированы только в юго-западной части района исследований (рис. 1). Но поимки гиперог-лифа наблюдаются почти во всей прибрежной зоне зал. Петра Великого.
Несмотря на высокое видовое разнообразие заходящих рыб, доминирующими по числу видов являются обычные для зал. Петра Великого семейства (табл. 1). Преобладает по количеству видов семейство рогатковых (Cottidae), в котором отмечено 20 видов рыб. На втором месте находятся камбаловые (16 видов), на третьем — стихеевые (Stichaeidae) (13 видов), на четвертом — лисичковые (Agonidae) (10 видов). Большим числом видов, чем остальные семейства, представлены также лососевые (Salmonidae) — 6 видов; морские окуни (Sebastidae), терпуговые (Hexagrammidae), четырехзубые (Tetraodontidae) — по 5 видов — и сельдевые (Clupeidae) и корюшковые (Osmeridae) — по 4 вида. В сумме на эти семейства приходится 59 % общего видового состава. Другие семейства характеризуются 1-3 видами.
Число видов в съемках сублиторали от года к году не оставалось постоянным и варьировало от 43 до 74 (рис. 2). Наименьшее количество видов отмечено в 1992 и 1998 гг., при этом отсутствовало 69 и 68 встречавшихся в траловых уловах видов. Самое значительное число видов приходится на 1995 и 2001 гг., когда не было зарегистрировано 38 и 39 видов. В остальные годы было обнаружено от 58 до 66 видов. Несмотря на большое разнообразие сезонных мигрантов, существенные изменения количества видов в разные годы главным образом происходят не за их счет. Вариации числа видов в сублиторали в основном определяются наличием или отсутствием относительно глубоководных рыб, преимущественно обитающих глубже 50-метровой изобаты. Например, в сублиторали зал. Петра Великого могут как отсутствовать, так и образовывать скопления массовые элиторальные рыбы, такие как охотский шлемоносец (Gymnacanthus detrisus), триглопс Джордэна (Triglops jordani), дальневосточная (Podothecus sturioides) и беззубая (P. veternus) лисички и колючая (Acanthopsetta nadeshnyi), палтусовидная (Hippoglossoides dubius) и малоротая (Glyptocephalus stelleri) камбалы.
75
Рис. 2. Количество
63 видов рыб в учетных съемках сублиторали зал. Петра Великого в 19912003 гг. (глубины 5-50 м)
Fig. 2. Q uantity of species of fishes in registration surveys of inner sublittoral (depths 5-50 m) of Peter the Great Bay made in
40
1991-2003
1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003
Годы
Встречаемость рыб и оценки их биомассы
Говоря о встречаемости конкретных видов рыб, следует отметить, что большинство из них попадалось только в меньшей части съемок. Регулярно отмечаются в съемках около 50 видов рыб (Измятинский, 2001), из которых постоянно присутствует 21 вид (табл. 2). К постоянно встречающимся относятся 7 видов из семейства камбаловых, 5 — из семейства керчаковых, по 2 вида — из семейств терпуговых и корюшковых. У карповых (Cyprinidae), тресковых (Gadidae), сельдевых , волосатковых (Hemitripteridae) и стихеевых постоянно встречаются в съемках по одному виду. Характерно, что лисичковые, к которым относятся 10 видов (часть из них в зал. Петра Великого многочисленна), отмечаются непостоянно. Это семейство, как правило, объединяет относительно глубоководных рыб, в заливе в основном распространяющихся глубже 50-метровой изобаты.
Таблица 2
Биомасса видов рыб, постоянно встречающихся в съемках сублиторали зал. Петра Великого, тыс. т
Table 2
Biomass of species of fishes which are met constantly in surveys of inner sublittoral
of Peter the Great Bay, th. t
Вид Min Max Mean G V
Pseudopleuronectes yokohamae 3,23 19,48 9,75 5,47 56,1
Pleurogrammus azonus 0,92 23,96 8,00 7,08 88,5
Pseudopleuronectes herzensteini 1,87 10,50 5,03 2,69 53,6
Limanda punctatissima 0,60 9,99 4,04 3,14 77,7
Tribolodon brandtii 0,16 12,50 2,83 3,34 117,9
Cleisthenes herzensteini 0,37 8,39 2,54 2,24 88,0
Eleginus gracilis 0,31 5,14 2,35 1,37 58,2
Myoxocephalus jaok 0,76 3,42 2,32 0,83 35,6
Liopsetta pinnifasciata 0,36 8,74 1,83 2,39 131,0
Platichthys stellatus 0,12 3,41 1,33 1,01 75,7
Limanda aspera 0,14 2,04 0,84 0,71 83,9
Myoxocephalus brandtii 0,18 1,26 0,67 0,31 46,1
Clupea pallasii 0,02 2,43 0,60 0,68 113,0
Hemitripterus villosus 0,08 0,91 0,44 0,32 72,4
Hypomesus japonicus + 1,47 0,44 0,47 105,8
Hexagrammos stelleri 0,05 1,04 0,37 0,29 78,7
Osmerus mordax dentex 0,02 1,28 0,32 0,38 116,8
Gymnacanthus herzensteini + 0,58 0,24 0,18 76,5
Gymnacanthus pistilliger 0,01 0,38 0,17 0,12 68,6
Stichaeus grigorjewi 0,06 0,48 0,16 0,12 75,9
Myoxocephalus stelleri 0,03 0,47 0,15 0,13 90,0
Все постоянно
встречающиеся виды 21,20 97,35 44,42 22,20 50,0
Все виды в съемках 21,53 103,32 46,86 23,60 50,4
Примечание. Min, Max и Mean — минимальная, максимальная и средняя биомасса по результатам съемок 1991-2003 гг., о — среднеквадратичное отклонение, V — коэффициент вариации биомассы.
Из постоянно встречающихся видов морская малоротая (Hypomesus japo-nicus) и зубастая (Osmerus mordax dentex) корюшки, а также тихоокеанская сельдь относятся к нерито-пелагическим рыбам, дальневосточная навага и южный одноперый терпуг (Pleurogrammus azonus) — к придонно-пелагическим, пятнистый терпуг (Hexagrammos stellen) — к придонным, мелкочешуйная красноперка (Tribolodon brandtii) — к проходным, остальные — типично донные виды (Соколовская и др., 1998). При этом тихоокеанская сельдь, зубастая корюшка, дальневосточная навага, нитчатый шлемоносец (Gymnacanthus pistilliger), желтоперая (Limanda aspera) и звездчатая (Platichthys stellatus) камбалы име-
ют арктическо-бореальное зоогеографическое происхождение, морская малоро-тая корюшка, пятнистый терпуг, яок (Myoxocephalus jaok) и мраморный (М. stel-leri) керчаки, дальневосточный шлемоносец (^утпасапШ^ herzensteini), бычок-ворон (Hemitripterus villosus) и длиннорылая камбала (Ытапйа punctatis-sima) — широкобореальное, а остальные — низкобореальное происхождение. Таким образом, в списке постоянно встречающихся рыб по образу жизни преобладают донные виды (14 видов), а по происхождению — низкобореальные (8 видов).
Из перечисленных видов всего 8 постоянно встречаются в каждой части исследуемых вод (см. рис. 1). К ним относятся японская (Pseudopleuronectes yokohamae), желтополосая (Р. herzensteini), длиннорылая, желтоперая и звездчатая камбалы, южный одноперый терпуг, дальневосточная навага и керчак-яок. Данные рыбы являются массовыми в зал. Петра Великого и в пределах сублиторали характеризуются наиболее равномерным распределением.
Другие виды во время съемок постоянно встречаются лишь в отдельных зонах, где наблюдаются особые условия среды. Так, в Амурском заливе, более 50 % площади которого занимают малые глубины (менее 20 м), в траловых съемках всегда отмечаются два мелководных вида — морская малоротая корюшка и мраморный керчак. Дальневосточный и нитчатый шлемоносцы являются постоянными обитателями юго-западной и восточной частей сублиторали зал. Петра Великого, что определяется более значительной в этих районах зоной с глубинами 30-50 м. Наименьшее количество постоянно встречающихся видов обнаружено в восточной части (всего 10), видимо, вследствие самой нестабильной гидрологической обстановки.
В сублиторали зал. Петра Великого, по среднемноголетним данным, к доминирующим видам относятся японская и желтополосая камбалы и южный од-ноперый терпуг (табл. 2). Их суммарная доля от ихтиомассы, рассчитанной по данным учетных съемок, изменяется от 36,7 до 59,9 %, составляя в среднем 48,6 %. Четвертое место по биомассе занимает длиннорылая камбала, которая в определенные годы также является доминирующим видом. Так, ее доля в разные годы варьирует от 1,5 до 19,6 %, в среднем 8,6 %. Кроме того, в отдельные годы не исключена возможность преобладания и других видов. В частности, такой факт отмечен в 1994 г., когда в состав доминирующих видов входила остроголовая камбала (Cleisthenes herzensteini). Ее доля от общей биомассы в тот год составила 13,2 %.
В большинстве частей исследуемой акватории самыми массовыми видами являются именно японская, желтополосая, длиннорылая камбалы и южный одно-перый терпуг. Состав преобладающих видов сильно отличается только в Амурском заливе, где к ним не относятся южный одноперый терпуг, желтополосая и длиннорылая камбалы. Но здесь кроме японской камбалы доминируют полосатая камбала (Liopsetta pinnifasciata) и мелкочешуйная красноперка. Амурский залив характеризуется самым обширным мелководьем (глубины менее 15-20 м) и преимущественно илистыми грунтами, особенно в кутовой части. Эти два фактора являются благоприятными для образования плотных концентраций полосатой камбалы, основные скопления которой большую часть года находятся на глубинах менее 10-15 м. С другой стороны, в Амурский залив впадает большое количество рек, в том числе и крупнейшая на юге Приморья р. Раздольная. Поскольку значительная часть жизни красноперок проходит в пресных водах, данное обстоятельство, а также относительная географическая изолированность Амурского залива способствуют формированию здесь плотных концентраций мелкочешуйной красноперки.
Изменчивость в распределении рыб приводит к колебаниям оценок биомассы видов в учетных съемках сублиторали (табл. 2). Отметим, что степень вариабельности оценок в первую очередь обусловливается не динамикой чис-
ленности видов, а особенностями их образа жизни. Как правило, наиболее стабильной биомассой характеризуются донные и придонные рыбы, основные скопления которых приурочены к диапазону глубин 5-50 м. Из постоянно встречающихся рыб к таким относятся японская, желтополосая, длиннорылая и звездчатая камбалы, снежный керчак (Myoxocephalus ЬтпйШ), пятнистый терпуг (рис. 3), а также молодь керчака-яока. Коэффициент вариации биомассы (V) перечисленных видов составляет менее 80 % (табл. 2). Среди относительно глубоководных рыб в сублиторали зал. Петра Великого постоянно в небольших количествах присутствуют бычок-ворон, дальневосточный и нитчатый шлемоносцы и стихей Григорьева (Stichaeus grigorjewi), а в значительных количествах — дальневосточная навага.
Py Pa Ph Lp Ch Eg Mj Ps La Mb Hv Hs Gh Gp Sg
Рис. 3. Соотношение биомассы некоторых массовых и обычных видов рыб в диапазонах глубин 5-50 и 50-100 м в зал. Петра Великого по среднемноголетним данным учетных съемок 1991-2003 гг.: Py — японская камбала, Pa — южный однопе-рый терпуг, Ph — желтополосая камбала, Lp — длиннорылая камбала, Ch — остроголовая камбала, Eg — дальневосточная навага, Mj — керчак-яок, Ps — звездчатая камбала, La — желтоперая камбала, Mb — снежный керчак, Hv — бычок-ворон, Hs — пятнистый терпуг, Gh — дальневосточный шлемоносец, Gp — нитчатый шлемоносец, Sg — стихей Григорьева
Fig. 3. Ratio of biomass of some mass and usual species of fishes in diapasons of depths 5-50 m and 50-100 m of Peter the Great Bay, on middle-long-term data of registration surveys, 1991-2003: Py — Pseudopleuronectes yokohamae, Pa — Pleurogrammus azonus, Ph — Pseudopleuronectes herzensteini, Lp — Limanda punctatissima, Ch — Cleis-thenes herzensteini, Eg — Eleginus gracilis, Mj — Myoxocephalus jaok, Ps — Platichthys stellatus , La — Limanda aspera , Mb — Myoxocephalus brandtii , Hv — Hemitripterus vil-losus, Hs — H exagrammos stelleri, Gh — Gymmcanthus herzensteini, Gp — Gymmcanthus pistilliger, Sg — Stichaeus grigorjewi
Биомасса остальных постоянно встречающихся видов в сублиторали подвержена более выраженным колебаниям. Биомасса южного одноперого терпуга, желтоперой и остроголовой камбал на глубинах менее 50 м существенно варьирует за счет перераспределения их скоплений между сублиторалью и элитора-лью (50-200 м). Тихоокеанская сельдь, зубастая и морская малоротая корюшки распространены в разных горизонтах воды, а мелкочешуйная красноперка, полосатая камбала и мраморный керчак образуют значительные скопления на глубинах менее 5 м (минимальная глубина тралений). Эти обстоятельства часто служат причиной недоучета указанных рыб.
По среднемноголетним данным учетных съемок 1991-2003 гг., общая удельная биомасса рыб практически не различается в Амурском заливе (11,6 т/км2), Уссурийском заливе (12,2 т/км2) и восточной части сублиторали зал. Петра Великого (12,0 т/км2). Однако в юго-западной части сублиторали ихтиомасса на единицу площади (в среднем 7,2 т/км2) существенно ниже, чем в других районах (табл. 3). При этом среднемноголетняя оценка удельной биомассы рыб в юго-западной части исследуемых вод близка к минимальным оценкам данного показателя в Амурском (6,1 т/км2) и Уссурийском (6,9 т/км2) заливах. Отметим, что в этой зоне наблюдается самый нестабильный гидрологический режим (Лоция Я понского моря, 1960; Юрасов, Яричин, 1991). Таким образом, участок с наиболее низкой плотностью рыб совпадает с зоной относительно нестабильной гидрологической обстановки.
Таблица 3
Оценки удельной биомассы рыб в разных частях сублиторали зал. Петра Великого по материалам съемок 1991-2003 гг., т/км2
Table 3
Estimations of specific biomass of fishes in different parts of inner sublittoral of Peter the Great Bay, on materials of surveys,
1991-2003, t/km2
Зона сублиторали залива Min Max Mean G V
Юго-западная часть 2,8 10,6 7,2 2,5 34,9
Амурский залив 6,1 26,3 11,6 5,6 48,6
Уссурийский залив 6,9 19,4 12,2 4,5 37,2
Восточная часть 2,9 34,9 12,0 9,4 78,2
Вся сублитораль 5,1 24,6 11,1 5,6 50,4
Примечание. Min, Max и Mean — минимальная, максимальная и средняя удельная биомасса, о — среднеквадратичное отклонение, V — коэффициент вариации биомассы.
Самая существенная межгодовая изменчивость удельной биомассы рыб наблюдается в восточной части исследуемой акватории, где ее значения колеблются от 2,9 до 34,9 т/км2 при коэффициенте вариации 78,2 %. Следует отметить, что в 1995 г. в этой зоне была зафиксирована максимальная биомасса рыб на 1 км2 в целом для вод Приморья за всю историю исследований — 34,9 т. С другой стороны, в годы с низкой ихтиомассой для зал. Петра Великого (рис. 4) удельная биомасса рыб в восточной части сублиторали понижается особенно сильно и характеризуется минимальными значениями, как э то было в 1992, 1998 и 2002 гг. Видимо, данный район наиболее подвержен влиянию внешних факторов среды, способствующих уменьшению или увеличению ихтиомассы.
Рис. 4. Вариабельность оценок удельной биомассы рыб в учетных съемках сублиторали зал. Петра Великого в 1991-2003 гг.
Fig. 4. Variability of specific fish biomass (t/km2), on data of registration surveys in inner sublittoral of Peter the Great Bay during for 1991-2003
1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003
Среднее = 11.1, Станд.откл. = 5.6
Годы
В сублиторали зал. Петра Великого в целом суммарная биомасса рыб, по данным съемок, в разные годы варьировала от 21,5 до 103,3 тыс. т, составляя в среднем 46,9 тыс. т. Наиболее высокая плотность ихтиомассы наблюдалась в 1995 г. — 24,5 т/км2 (рис. 4). В 1991, 1993, 1994, 1996, 1999, 2001 и 2003 гг. значения биомассы на единицу площади были в 1,5-3,0 раза ниже, чем в 1995 г. Самая низкая удельная биомасса рыб отмечалась в 1992, 1998 и 2002 гг., когда ее оценки были в 3,8-4,8 раза меньше, чем в 1995 г. По неопубликованным данным гидролога ТИНРО-центра Ю.И.Зуенко, в заливе в разные годы различается положение верхнего конвекционного слоя (верхнего бентического фронта — ВБФ). В годы с большей глубиной залегания данного слоя, когда температура в придонных горизонтах сублиторали более значительна, обычно уменьшается оценка общей биомассы рыб (табл. 4). Сокращение ихтиомассы в сублиторали происходит потому, что в такие годы существенная часть скоплений большинства массовых и обычных в прибрежном биотопе видов смещается на глубины 50-100 м (рис. 5). О тметим, что, по нашим расчетам, линейная корреляция Пирсона (г) между глубиной залегания ВБФ и общей ихтио-массой составляет -0,74, а между температурой у дна на глубине 45 м и общей ихтиомассой — -0,56.
Следует отметить, что биомасса рыб в сублиторали зал. Петра Великого должна быть выше полученных оценок. Работы, проведенные совместно лабораториями ихтиологии ИБМ ДВО РАН и ресурсов рыб прибрежных вод ТИНРО-центра, во время которых выполнялись водолазные учеты, показали, что уловис-тость нашего трала значительно меньше, чем принятая в литературе (Борец, 1985; Гаврилов и др., 1988; и др.). Для большинства исследованных рыб (камбаловых, рогатковых и др.) коэффициенты уловистости оказались меньше в 1,2-2,6 раза, следовательно, во столько же раз должны быть больше их запасы (Вдовин, 1996, 2000). В частности, по данным А.Н.Вдовина и С Ю.Щеткова (1997), уловистость двух доминирующих видов, японской и желтополосой камбал, ниже общепринятой, как минимум, в 2 раза. Учитывая данные по уловистости трала, можно предположить, что суммарная биомасса рыб в придонных слоях воды не должна быть меньше 34-153, в среднем 75-78 тыс. т.
Общая ихтиомасса исследуемой зоны также недооценивается из-за распространения рыб в местах, не охватываемых тралениями, что касается практически всех видов. Например, существенно занижена биомасса корюшковых. Только в Амурском заливе рыбаки-любители вылавливают этих рыб около 1,0 тыс. т в год (Вдовин, 1996). Имеются данные по сильно недоучитывающимся крупноче-шуйной красноперке (ТпЬо1ойоп hakuensis) и бурому терпугу (Hexagrammos octogrammus), основная доля которых обитает на глубинах менее 5 м. Как показали А.Н.Вдовин и Ю.И.Гавренков (1995), соотношение мелкочешуйной и круп-ночешуйной красноперок приблизительно составляет 3: 1, а, по данным А.Н.Вдовина и Д.В.Антоненко (1998), в местах, не доступных для донных тралений, нахо-
Таблица 4 Зависимость между положением верхнего бентического фронта (ВБФ), температурой у дна на глубине 45 м (T) и величиной суммарной ихтиомассы в придонных слоях воды батиметрического диапазона 5-50 м (B) в зал. Петра Великого
Table 4
Dependence between a level of upper benthic front (ВБФ), a temperature at the bottom on depth 45 m (T) and a value of total ichthyomass in benthonic layers of the water of bathymetric diapason 5-50 m (B) in Peter the Great Bay
Год ВБФ T B
1993 50 13,7 45,3
1994 28 8,8 63,5
1995 30 9,0 103,3
1996 32 9,7 62,6
1997 38 12,3 Нет данных
1998 60 15,4 27,1
1999 41 11,6 35,8
2000 38 10,9 Нет данных
2001 43 10,2 40,4
2002 60 12,2 26,8
2003 35 8,0 40,0
о к н о о
а
ю
К са о
. о о К
к о СХ ш к к
в
л у ^ 3
о о н о
I 2
юо к о
К
и 1
5 ^
X к та
К '—)
О а
СО 4—(
«т.
С 2 та
к о ч ю
Н ® у ю
к со к .
.а
* Й
К ° та
Ч &
о о с
X
^ э
-—( к
О (Л
та
.2 В
о о
-а та
та <и IX Р
а
о « о та ■
2 О
. <и £ * и
оо ¡а *
с^ та
ш с о °
<и та сРСРЙ
I В
таЗи« о р <и
о та
__ -о ■
та а С ■
<и о -о ю
та^сл Нта —I
¡МО^ О
"--с
оо>со
£
&
с
—1
га
5
о
6 и 00
О)
та О)
со
£
£
Я
А
дится не менее 50 % запасов бурого терпуга. Следовательно, биомассу двух последних видов примерно можно оценить в 4,2 тыс. т.
В целом биомасса всех учтенных рыб с 1991 по 2003 г. оценивается нами не ниже 36160 тыс. т, в среднем 78-92 тыс. т. Удельная биомасса рыб в летне-осенний период рассмотренного промежутка времени, по экспертным оценкам,варьировала от 8 до 38 т/км2, составляя в среднем 18-22 т/км2.
Зональность состава рыб
В основе пространственной изменчивости биоты лежит неоднородность физико-географических характеристик среды (Тимофеев-Ресовский и др., 1977; Пианка, 1981; Одум, 1986а, б; и др.). Данное обстоятельство обусловливает вертикальную и горизонтальную зональность состава ихтиофауны исследуемой зоны.
Вблизи берега наблюдается неодинаковая распресненность различных участков акватории. Это происходит вследствие разных густоты речной сети на побережье и величины впадающих в зал. Петра Великого рек. Наибольшей распресненностью отличаются зоны, примыкающие к устьевым участкам рек Туманной, Гладкой, Р аздольной, Муравьиной, Суходол, Волчанка, Л итов-ка. И нтенсивность стока пресных вод особенно значительна в северо-западной части зал. Посье-та и на западном побережье Амурского залива, где отмечается наибольшая густота речной сети для всего Приморья (Лобанова, 1975).
В открытой части сублиторали (на самых больших глубинах исследуемой зоны) наблюдается существенное влияние вод, поступающих с глубин более 50 м. Проникновение таких
водных масс способствует понижению температуры воды и повышению ее солености. В открытой зоне сублиторальной акватории водообмен с более глубокими водами зал. Петра Великого значительнее в тех местах, где отмечаются наиболее высокая динамика течений и наиболее резкое понижение дна.
Поскольку условия среды характеризуются мозаичностью, по составу рыб районы, расположенные рядом, могут различаться сильнее находящихся друг от друга на значительном расстоянии. В целом в сублиторали зал. Петра Великого выделяются районы трех типов, существенно различающиеся по составу ихтиофауны и физико-географическим характеристикам (рис. 6). К первому типу относятся самые распресненные районы; ко второму — районы со средними для исследуемой акватории значениями температуры и солености в придонных слоях воды; к третьему типу — относительно глубоководные районы, где влияние водообмена с открытым морем наиболее значительно.
Рис. 6. Расположение районов разных типов в сублиторали зал. Петра Великого: I, II, III — соответственно районы первого, второго и третьего типов; а — берега, б — 50-метровая изобата и границы районов
Fig. 6. Arrangement of areas of different types in inner sublittoral of Peter the Great Bay: I, II, III — accordingly areas of first, second and third types; а — coasts, б — isobath 50 m and boundaries of areas
Виды рыб прибрежно-эстуарного комплекса, такие как проходная малоро-тая корюшка, крупночешуйная красноперка, японский речной бычок (Acanthogobius flavimanus), кунджа (Salvelinus leucomaenis), попадаются в трал исключительно на акваториях районов первого типа и являются их индикаторами. В этих районах отмечается повышенное обилие мелкочешуйной красноперки и полосатой камбалы, доли которых превышают 3 % суммарной ихтиомассы. При этом в большинстве из них (кроме зал. Восток) данные виды относятся к рыбам с высокой степенью доминирования (более 10 % ихтиомассы) или приближаются к таковым. И сключением является западная часть зал. Посьета, где, несмотря на существенную распресненность, редки поимки полосатой камбалы. О тметим, что в других районах значительные скопления красноперки и полосатой камбалы обычно не наблюдаются. Однако полосатая камбала многочисленна в южной
части Амурского залива, относящейся ко второму типу районов, что обусловливается особенно высокой ее численностью в Амурском заливе в целом. В то же время в районах первого типа биомасса южного одноперого терпуга не достигает 3 % суммарной ихтиомассы.
Во всех районах второго типа самыми массовыми видами в летне-осенний период являются рыбы, в данное время года преимущественно обитающие в сублиторали. В этих районах на первом месте по биомассе, как правило, находится японская камбала. В состав преобладающих видов чаще других входят также желтополосая и длиннорылая камбалы. Южный одноперый терпуг, плотные скопления которого в указанный промежуток года распространены более широко и в целом глубже, чем трех последних видов, в некоторых районах второго типа тоже может доминировать. Но терпуг в таких районах стоит по биомассе не выше третьего места.
В районах третьего типа, аналогично первому типу, выявляются виды, встречающиеся только в них. К подобным видам относятся такие рыбы, как гипсагон рогатый (Hypsagonus corniger), аскольдия (Ascoldia variegata), колючий ицел (Icelus cataphractus) и другие относительно глубоководные виды. Отличительной особенностью районов данного типа является то, что в каждом из них первое место по биомассе занимает южный одноперый терпуг, который в теплое время года из доминирующих видов в целом наиболее глубоководен.
Практическое значение проводимых исследований в рыбохозяйственной деятельности
На основании данных учетных тралений можно рассчитать потенциально осваиваемую биомассу рыб и ихтиомассу, не затрагиваемую при траловом промысле. Следует иметь в виду, что потенциально осваиваемая биомасса (C ) не является синонимом квотируемого вылова (ОДУ). Под этой величиной мы подразумеваем ту часть рыбных ресурсов, которая может быть освоена силами малотоннажного тралового флота. Но большая часть ресурсов рыб при траловом промысле не будет изъята в любом случае. Существуют две основных причины невозможности полного изъятия рыбных ресурсов донными тралами и снюрре-водами. Первая заключается в том, что почти у всех видов рыб значительные скопления находятся в местах, не доступных траловому промыслу. Например, у придонно-пелагических видов, таких как дальневосточная навага, минтай и южный одноперый терпуг, облавливаются только их косяки, находящиеся в придонных слоях воды. Существенная часть скоплений данных видов сосредоточивается в толще воды на определенной высоте над дном. Второй причиной является низкая уловистость рыб тралами и снюрреводами даже при промысле типично донных и придонных видов. Уловистость наиболее высока во время облова плотных концентраций ихтиофауны. Но при уменьшении плотности скоплений облавливаемых объектов соответственно становится ниже и их уловистость (Вдо-вин, 2000). Последняя особенно незначительна при самых низких концентрациях рыб. Следовательно, создается относительно саморегулирующая система, когда уловистость рыб возрастает при увеличении плотности их концентраций и, наоборот, снижается при уменьшении удельной численности рыбных скоплений. В целях демонстрации сказанного мы выполнили оценки биомассы рыб, остающейся нетронутой при проведении тралового промысла (B).
В зал. Петра Великого на глубинах 5-50 м основная промысловая нагрузка приходится на сравнительно небольшое число видов (табл. 5). Согласно принятым нами значениям коэффициентов уловистости, доля изъятия камбаловых, рогатковых, волосатковых, стихеевых и раздельноперых терпугов (Hexagrammos) при их средней массе более 100 г может приближаться к 50 %, а при массе 30100 г — к 40 %. По нашим расчетам с поправкой на размерно-весовой состав, уловистость южного одноперого терпуга, мелкочешуйной красноперки и даль-
невосточной наваги не превышает 30 %, минтая — 25 %, сельдевых — 20 %, корюшковых — 10 %. Общая уловистость рыб прилова, попадавшихся промысловым судам в небольших количествах, составляет не более 40 %.
В результате суммирования приведенных данных можно рассчитать, что при максимальной нагрузке траловых единиц в среднестатистический год может быть изъято 19,9 тыс. т ихтиомассы (табл. 5), что составляет 42,4 % учтенной биомассы рыб. В указанном случае нетронутая биомасса рыб составила бы
/
км2
Таблица 5
Оценки потенциально осваиваемой биомассы рыб (C) и ихтиомассы, не затрагиваемой при траловом промысле (B ), в сублиторали зал. Петра Великого в среднестатистический год
Table 5
Estimations of potentially getting biomass of fishes (C)
and ichthyomass which is untouched by trawling fishery (Вост) in inner sublittoral of Peter the Great Bay in average statistical year
не менее 27,0 тыс. т, или 6,3 т
В современный период возросло значение комплексных исследований, в том числе и ихтиологических, в связи с ухудшающейся э кологической обстановкой среды. Антропогенные воздействия в разных частях зал. Петра Великого неодинаковы. Их наибольшая интенсивность наблюдается в окрестностях Владивостока, особенно в Амурском заливе (Огородникова и др., 1997; Огородникова, 2000). Даже существует неофициальное мнение о том, что Амурский залив является вымирающей зоной, которое часто появляется в средствах массовой информации. Но наши исследования показали, что это утверждение не относится к ихтиофауне залива. Существенные изменения в составе ихтиофауны, по сравнению с соседними участками, отмечаются только в отдельных точках Амурского залива. В частности, такое явление наблюдается вблизи бухты Кирпичного завода, куда впадает объемный канализационный сток. В указанной зоне сильно уменьшаются уловы многих видов рыб, особенно массовых камбал. Однако мелкочешуйная красноперка в этом отношении составляет исключение, поскольку ловится здесь в обычных количествах, что, по-видимому, объясняется ее экологической пластичностью.
Отметим, что в Амурском заливе наблюдается сравнительно высокая плотность донной ихтиофауны (11,6 т/км2). В юго-западной части сублиторали зал. Петра Великого, которая наименее подвержена негативному антропогенному влиянию, среднестатистическая плотность рыбного населения (7,2 т/км2) намного ниже, чем в Амурском заливе.
Вид C , тыс. т тр B , тыс. т ост
Pseudopleuronectes yokohamae 4,875 4,875
Pleurogrammus azonus 2,4 5,6
Pseudopleuronectes herzensteini 2,515 2,515
Limanda punctatissima 2,02 2,02
Tribolodon brandtii 0,849 1,981
Cleisthenes herzensteini 1,016 1,524
Eleginus gracilis 0,705 1,645
Myoxocephalus jaok 1,16 1,16
Liopsetta pinnifasciata 0,915 0,915
Platichthys stellatus 0,665 0,665
Limanda aspera 0,42 0,42
Myoxocephalus brandtii 0,335 0,335
Clupea pallasii 0,12 0,48
Glyptocephalus stelleri 0,26 0,26
Hemitripterus villosus 0,22 0,22
Hypomesus japonicus 0,044 0,396
Hexagrammos stelleri 0,185 0,185
Theragra chalcogramma 0,0825 0,2475
Osmerus mordax dentex 0,032 0,288
Enophrys diceraus 0,135 0,135
Hippoglossoides dubius 0,13 0,13
Gymnаcanthus herzensteini 0,12 0,12
Gymnаcanthus pistilliger 0,068 0,102
Stichaeus grigorjewi 0,08 0,08
Myoxocephalus stelleri 0,075 0,075
Прочие 0,424 0,636
Всего 19,8505 27,0095
Поскольку Амурский залив закрыт для промышленного тралового лова, наибольший промысловый пресс приходится на Уссурийский залив, примыкающий к Владивостоку с другой стороны. В то же время плотность донной ихтиофауны в Уссурийском заливе (12,2 т/км2) близка к таковой в Амурском (11,6 т/км2). Мы считаем, что нет смысла полностью запрещать промысел в Амурском заливе. Наоборот, рационально в некоторые годы закрывать промышленный лов в Уссурийском заливе в целях поддержания его рыбных ресурсов на определенном уровне. С другой стороны, не следует делать одинаковую промысловую нагрузку на оба залива. Во-первых, в Амурском заливе наблюдаются нетипичные для прибрежной зоны залива Петра Великого гидрологические и геоморфологические условия, что способствовало формированию здесь особого состава ихтиофауны. Так, в Амурском заливе сосредоточиваются основные концентрации мелкочешуйной красноперки и полосатой камбалы, которые здесь доминируют. По сути дела, эти виды образуют в Амурском заливе изолированные скопления, а в других районах зал. Петра Великого в таких количествах не встречаются. Поэтому чрезмерный промысловый пресс на данный залив может подорвать запасы указанных рыб. Во-вторых, как было отмечено выше, Амурский залив наиболее сильно подвергается негативному влиянию человека, что делает его особенно уязвимым в плане неблагоприятных последствий перепромысла. На наш взгляд, самым разумным решением было бы ввести промысловый режим, при котором в первые два года промысел будет закрыт в Амурском заливе, но открыт в Уссурийском, а на третий год — наоборот.
Говоря об Амурском и Уссурийском заливах, следует также отметить, что их кутовые части (севернее 43°10' с.ш.) являются основными местами обитания молоди многих массовых и обычных видов рыб. В более южных районах, напротив, сосредоточиваются преимущественно взрослые особи промысловых видов. Исходя из этого при промысле на акваториях данных заливов целесообразно исключить упомянутые самые северные районы.
В настоящее время, в условиях нестабильной экономической ситуации в рыбохозяйственной отрасли Приморского края, отсутствует устоявшееся деление прибрежной зоны зал. Петра Великого на рыбопромысловые (рыболовные) участки. До 2002 г. в заливе существовало 64 таких участка. С 2003 г. большинство мелких рыболовных участков было объединено в более крупные и их количество уменьшилось до 16. Однако 2 участка по-прежнему остались такими же маленькими, только поменялась их нумерация.
На наш взгляд, последняя схема деления прибрежной акватории залива на рыбопромысловые участки более удачна. Но при увеличении числа пользователей может возникнуть необходимость ее изменения в обратную сторону для того, чтобы снова увеличить количество рыболовных участков. Кроме того, эта схема во многом искусственна, так как выполнена без учета особенностей распределения гидробионтов. Мы считаем, что рыбопромысловые участки можно заменить районами совместного пользования (по аналогии с Японией), границы которых могут определяться при биотопическом районировании.
Недостатки мелкого рыбопромыслового деления прибрежной зоны очевидны. Так, при сдаче в аренду участков маленькой площади на рыбодобывающие организации накладываются большие ограничения, поскольку они не имеют права ловить рыбу за пределами арендуемых участков. К тому же на участках небольшой площади плотность рыбных скоплений обычно очень нестабильна, так как скопления массовых видов постоянно перераспределяются между разными местами акватории, что было показано в ряде публикаций (Вдовин, 1996; Измя-тинский, 2000а, б; и др.). В связи с этим предсказать величину уловов рыб на маленьких рыбопромысловых участках практически невозможно.
Однако плотные концентрации промысловых рыб, как правило, распространены не повсеместно, и в целом происходит чередование зон их высокой и
сравнительно низкой плотности. В большинстве случаев локальные промысловые скопления ценных в пищевом отношении видов сосредоточиваются внутри конкретных районов, определенных нами при биотопическом районировании (рис. 6). Данное обстоятельство позволяет делать сравнительно точные прогнозы вылова рыб в пределах этих районов.
В Японии прибрежная зона делится на довольно крупные участки (треугольники), в которых одновременно работает много рыбодобывающих фирм, т.е. в условиях большого количества пользователей замена рыбопромысловых участков районами совместного пользования позволила бы российским рыбакам вести промысел на значительно большей акватории, чем при современной системе. При этом на выделенных участках будет возможность прогнозирования объемов вылова рыб, что является нереальным на маленьких участках, которые существовали в заливе длительное время и в некоторых местах сохранились до сих
Разумеется, биотопическое районирование, которое может быть окончательно положено в основу деления рыбопромысловой зоны на участки, должно выполняться по данным о распределении не только рыб, но и других гидробионтов. Тем не менее выделенные нами районы позволили бы осуществлять более рациональное пользование рыбными ресурсами, чем в настоящее время.
Выводы
За время исследований в сублиторали зал. Петра Великого (глубины 050 м) зарегистрировано 148 видов рыб, относящихся к 56 семействам и 19 отрядам. По количеству видов преобладают семейства из трех отрядов: скорпе-нообразные (Scorpaeшformes), окунеобразные (Perciformes) и камбалообразные (Pleuronectiformes). На первом месте по числу видов находятся рогатковые (20 видов), на втором — камбаловые (16 видов), на третьем — стихеевые (13 видов), на четвертом — лисичковые (10 видов). Большинство семейств рыб в промысловых уловах представлено 1-3 видами.
Количество видов рыб в учетных съемках сублиторали варьирует от 43 (в 1992 г.) до 74 (в 1995 г.). Вариации числа видов в диапазоне глубин 5-50 м главным образом определяются наличием или отсутствием относительно глубоководных рыб, преимущественно обитающих глубже 50-метровой изобаты.
При выполнении донных траловых съемок в теплый период года постоянно встречается 21 вид рыб. Из постоянно встречающихся 7 видов относятся к камбаловым, 5 — к керчаковым, по 2 вида — к терпуговым и корюшковым и по 1 виду — к карповым, тресковым, сельдевым, волосатковым и стихеевым.
В сублиторали зал. Петра Великого доминирующими по биомассе видами рыб являются японская и желтополосая камбалы и южный одноперый терпуг. Их суммарная доля от ихтиомассы учетных съемок варьирует в пределах 36,759,9 %, составляя в среднем 48,6 %. Состав преобладающих видов отличается в Амурском заливе, где к ним относятся японская и полосатая камбалы, а также мелкочешуйная красноперка.
В Амурском и Уссурийском заливах и восточной части сублиторали зал. Петра Великого, по среднемноголетним данным, общая удельная биомасса рыб характеризуется близкими значениями — соответственно 11,6, 12,2 и 12,0 т/км2. Ихтиомасса на единицу площади существенно ниже только в юго-западной части сублиторали, где она составляет 7,2 т/км2.
По данным съемок, суммарная ихтиомасса на глубинах 5-50 м зал. Петра Великого изменяется от 21,5 до 103,3 тыс. т, составляя в среднем 46,9 тыс. т. В разные годы величина общей биомассы рыб в исследуемых водах зависит от положения верхнего бентического фронта в заливе. Между суммарной биомассой рыб в сублиторали и глубиной залегания верхнего бентического фронта наблюдается сильная отрицательная корреляционная связь (г = -0,74).
По экспертным оценкам, биомасса всех учтенных рыб с 1991 по 2003 г. оценивается не ниже 36-160 тыс. т, в среднем 78-92 тыс. т. Удельная биомасса рыб в указанный промежуток времени должна была варьировать от 8 до 38 т/км2, составляя в среднем 18-22 т/км2.
По составу рыб районы, расположенные рядом, могут различаться сильнее районов, находящихся друг от друга на значительном расстоянии. Это обусловливается горизонтальной и вертикальной зональностью условий среды. Выделяются районы трех типов. К первому типу относятся районы, наиболее распрес-ненные; ко второму — районы со средними для исследованной акватории значениями температуры и солености в придонных слоях воды; к третьему типу — относительно глубоководные районы. В районах первого типа, в отличие от остальных, наблюдаются значительные концентрации мелкочешуйной красноперки и отсутствуют существенные скопления южного одноперого терпуга. В районах второго типа преобладают японская, желтополосая и длиннорылая камбалы. В районах третьего типа первое место по биомассе занимает южный одноперый терпуг.
При максимальной нагрузке малотоннажного тралового флота в среднестатистический год в сублиторали зал. Петра Великого теоретически может быть изъято 19,9 тыс. т ихтиомассы. В данном случае нетронутая биомасса рыб составила бы как минимум 27,0 тыс. т, или 6,3 т/км2.
Литература
Борец Л.А. Состав и биомасса донных рыб на шельфе Охотского моря // Биол. моря. — 1985. — № 4. — С. 54-65.
Борец Л.А. Донные ихтиоцены российского шельфа дальневосточных морей: состав, структура, элементы функционирования и промысловое значение. — Владивосток: ТИНРО-центр, 1997. — 217 с.
Вдовин А.Н. Состав и биомасса рыб Амурского залива // Изв. ТИНРО. — 1996. — Т. 119. — С. 72-88.
Вдовин А.Н. Динамика уловистости рыб донным тралом в зависимости от размерного состава и плотности скоплений // Изв. ТИНРО. — 2000. — Т. 127. — С. 137-148.
Вдовин А.Н., Антоненко Д.В. Вертикальное распределение бурого терпуга (Hexagrammos octogrammus) в заливе Петра Великого // Изв. ТИНРО. — 1998. — Т. 123. — С. 46-52.
Вдовин А.Н., Гавренков Ю.И. Оценка и состояние запасов дальневосточных красноперок залива Петра Великого // Вопр. ихтиол. — 1995. — Т. 35, № 5. — С. 714-717.
Вдовин А.Н., Щетков С.Ю. Сравнение оценок плотности концентраций камбал, полученных по результатам водолазной и траловой съемок // Вопр. ихтиол. — 1997. — Т. 37, № 2. — С. 276-277.
Гаврилов Г.М., Пушкарева Н.Ф., Стрельцов М.С. Состав и биомасса донных и придонных рыб экономической зоны СССР Японского моря // Изменчивость состава ихтиофауны, урожайности поколений и методы прогнозирования запасов рыб в северной части Тихого океана. — Владивосток: ТИНРО, 1988. — С. 37-55.
Дударев В.А., Зуенко Ю.И., Ильинский Е.Н., Калчугин П.В. Новые данные о структуре сообществ донных и придонных рыб на шельфе и свале глубин Приморья // Изв. ТИНРО. — 1998. — Т. 123. — С. 3-15.
Дударев В.А., Измятинский Д.В., Калчугин П.В. Некоторые аспекты пространственной и временной изменчивости сообществ донных рыб северного Приморья // Изв. ТИНРО. — 2000. — Т. 127. — С. 109-118.
Измятинский Д.В. Видовой состав рыб в зоне верхней сублиторали юго-западной части залива Петра Великого (Японское море): от устья реки Туманной до мыса Брюса // Вопр. ихтиол. — 2000а. — Т. 40, № 5. — С. 600-605.
Измятинский Д.В. Количественные оценки ихтиофауны Уссурийского залива // Изв. ТИНРО. — 2000б. — Т. 127. — С. 149-160.
Измятинский Д.В. X арактеристика ихтиофауны верхней сублиторали залива Петра Великого (Японское море) // Вопр. ихтиол. — 2001. — Т. 41, № 6. — С. 761-765.
Лобанова Н.И. Строение речной сети Сихотэ-Алиня и юго-западного Приморья // Тр. ДВНИГМИ. — 1975. — Вып. 53. — С. 95-105.
Лоция Японского моря. Ч. 1. — Л.: МО СССР, Гл. упр. гидр. служ. ВМФ, 1960. — 260 с.
Никольский Г.В. Экология рыб. — М.: Высш. шк., 1974. — 367 с.
Новиков Н.П., Соколовский A.C., Соколовская Т.Г., Яковлев Ю.М. Рыбы Приморья. — Владивосток: Дальрыбвтуз, 2002. — 552 с.
Огородникова A.A. Эколого-экономическая оценка воздействия береговых источников загрязнения на природную среду и биоресурсы залива Петра Великого. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2000. — 193 с.
Огородникова A.A., Вейдман Е.Л., Силина Э.И. Воздействие береговых источников загрязнения на биоресурсы залива Петра Великого (Японское море) // Изв. ТИНРО. — 1997. — Т. 122. — С. 430-450.
Одум Ю. Экология. Т. 1. — М.: Мир, 1986а. — 328 с.
Одум Ю. Экология. Т.2. — М.: Мир, 1986б. — 376 с.
Пианка Э. Эволюционная экология. — М.: Мир, 1981. — 460 с.
Соколовская Т.Г., Соколовский A.C., Соболевский Е.И. Список рыб залива Петра Великого (Японское море) // Вопр. ихтиол. — 1998. — Т. 38, № 1. — С. 5-15.
Тимофеев-Ресовский Н.В., Воронцов Н.Н., Яблоков A.B. Краткий очерк теории эволюции. — М.: Наука, 1977. — 297 с.
Шейко B.A., Федоров В.В. Рыбообразные и рыбы // Каталог позвоночных Камчатки и сопредельных морских акваторий. — Петропавловск-Камчатский: Камчатский печатный двор, 2000. — С. 7-69.
Шмидт П.Ю. Рыбы Тихого океана. Очерк современных теорий и воззрений на распространение и развитие фауны рыб Тихого океана. — М.: Пищепромиздат, 1948. — 124 с.
Юрасов Г.И., Яричин В.Г. Течения Японского моря. — Владивосток: ДВО АН СССР, 1991. — 176 с.
Eschmeyer W.N. The on-line Catalog of Fishes. http: // www.Calacademy.org. / research/ ichthyology/ annotated/ index. html. 27 фев. 2004 г.
Поступила в редакцию 2.03.04 г.
