CC BY
28
2004
Известия ТИНРО
Том 136
УДК 597-19(264.54)
Д.В.Измятинский*, Л.Н.Ким**, Е.О.Басюк* (*ТИНРО-центр, г. Владивосток; **Большекаменская районная инспекция Приморрыбвода, г. Большой Камень)
ПРОСТРАНСТВЕННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ СОСТАВА РЫБ В ПРИДОННЫХ СЛОЯХ УССУРИЙСКОГО ЗАЛИВА (ЯПОНСКОЕ МОРЕ)
Результаты проведенных исследований показали, что в пределах рассматриваемой акватории может резко изменяться обилие массовых видов (или их конкретных возрастных групп) вплоть до полного исчезновения таковых из уловов. Нами выделено 4 района, в которых существенно различается состав рыбного населения, что связано с неодинаковыми условиями среды. Показана пространственная изменчивость распределения доминирующих в заливе видов (Pleuro-grammus azonus, Limanda punctatissima, Pseudopleuronectes herzensteini), а также массовых Limanda aspera и Myoxocephalus jaok. Для каждого из выделенных районов приведены доминантные и субдоминантные виды рыб. Некоторые виды встречались только в определенных районах.
Izmyatinsky D.V., Kim L.N., Basyuk E.O. Spatial variability of fish composition in benthonic layer in the Ussury Bay (Japan Sea) // Izv. TINRO. — 2004. — Vol. 136. — P. 170-180.
Mass species and certain age groups change their abundance sharply in the Ussury Bay or disappear sometimes completely. Spatial variability of distribution of dominant (Pleurogrammus azonus, Limanda punctatissima, Pseudopleuronectes herzensteini) and mass species (Limanda aspera, Myoxocephalus jaok) is determined. Four areas are distinguished with essentially different fish population because of peculiarities of environmental conditions. Dominant and subdominant fish species are explained for each area. Some species are found in certain areas only.
Уссурийский залив омывает восточные окрестности Владивостока и поэтому интересен в рыбохозяйственном отношении и как акватория, подвергающаяся значительному антропогенному воздействию. Несмотря на то что ихтиологические исследования в заливе проводятся с первых десятилетий XX в., обобщение результатов по его ихтиофауне началось только недавно (Измятинский, 1999, 2000). В этих публикациях, касающихся видового состава рыб Уссурийского залива и оценок их биомассы, рассматриваются и некоторые особенности распределения рыб, но практически без учета факторов среды. Однако известно, что пространственная изменчивость биоты в первую очередь определяется именно неоднородностью физико-географических характеристик среды (Майр, 1974; Тимофеев-Ресовский и др., 1977; Константинов, 1986; и др.).
Цель настоящей работы — выявить различия состава рыб в районах Уссурийского залива с неодинаковыми условиями среды.
В основу работы положены материалы учетных донных траловых съемок и контрольных тралений, выполненных в рейсах ТИНРО-центра на судах типа МРС
и МРТК с мая по октябрь 1984-1999 гг. Траления осуществлялись донными 20,0- и 27,1-метровыми тралами типа ДТ/ТВ с мягким грунтропом и ячеей в кутце 30 мм. Скорость судна при тралениях варьировала от 1,8 до 3,2 уз, в среднем 2,3 уз. Ширина раскрытия трала колебалась от 12 до 15 м, при среднем значении 14 м. Площадь тралений на станциях изменялась от 0,04 до 0,08 км2, составляя в среднем 0,06 км2.
По аналогии с другими частями верхней сублиторали зал. Петра Великого (Вдовин, 1996; Измятинский, 2003) в Уссурийском заливе состав рыбного населения анализировался до 50-метровой изобаты. Траления проводились по всей батиметрической зоне 5-50 м Уссурийского залива. Глубины менее 5 м не удалось охватить тралениями из-за громоздкости тралов. В целях характеристики орографии дна нами указаны ориентировочные глубины в разных точках залива (рис. 1). На приведенной схеме, за исключением некоторых мест в кутовой части, 5-метровая изобата слилась с берегом. Для облова мелководья (от уреза воды до 5 м) использовались разноячейные (20, 40 и 70 мм) ставные сети (длина одной сети — 30 м, высота — 4-6 м) с суточным периодом застоя, а также закидные невода (диаметр ячеи — 10-12 мм, длина — 30 м, высота — 2 м). Всего выполнено 392 траления, 407 переборок сетей и 112 заметов неводов (табл. 1).
Рис. 1. Карта-схема района исследований. Римские цифры показывают номера районов, арабские — глубины; а — место впадения р. Артемовка, б — зал. Муравьиный, в — место впадения р. Суходол, г — бухта Суходол; толстые линии соответствуют берегам и границам районов, тонкая линия — 50-метровая изобата
Fig. 1. The card-scheme of research area. The Roman figures show numbers of areas, Arabian — depths; a — the place of confluence the Artyomovka River, б — the Muravjiny Bay, в — the place of confluence the Suhodol River, г — the Suhodol Bay; thick lines correspond to coast and borders of areas, thin line — 50-meter isobath
Все уловы рыбы в тралениях разбирались с полной идентификацией видового состава, для чего использовались определители А.Я.Таранца (1937) и Г.У.Линдберга с соавторами (Линдберг, Легеза, 1959, 1965; Линдберг, Красю-кова, 1969, 1975, 1987; Линдберг, Федоров, 1993; Линдберг и др., 1997). Затем определялось количество (шт.) и масса (кг) каждого вида с последующим пересчетом полученных значений на час траления. У видов, встречавшихся в
Год Май Июнь—август Сентябр ь— октябр
I II III I II III I II III
1984 - 22 - 20 11 - 10 5 -
1985 - 23 - 18 9 - 2 6 -
1986 - 19 - 16 3 - - 5 -
1989 - 16 - 29 8 - 16 4 -
1990 - 18 - 12 9 - 20 6 -
1991 8 18 - 19 10 - 37 7 -
1992 1 21 - 22 9 - 1 7 -
1993 - 19 - 18 8 - 8 3 -
1994 6 17 - 17 9 23 12 4 5
1995 - 19 - 20 7 21 3 3 3
1996 - 17 - 14 6 19 25 5 3
1998 - 14 - 3 9 28 11 5 -
1999 - 15 - 24 6 6 - 5 4
Всего 15 238 - 232 104 97 145 65 15
Таблица 1 незначительных Количество тралений (I), переборок сетей (II) количествах вы-
и заметов неводов (III) в разные годы и сезоны полнялись измере-
В Уссурийском заливе ния длины тела
Table 1 (от )
Quantity of trawlings (I), partitions of fishing nets (II) л ) __ б
and castings of seines (III) in different years and seasons ляров. При боль-
in Ussury Bay ших Уловах Дела-
лись массовые промеры рыб. Часть особей разных размеров подвергалась вскрытию для определения стадии зрелости гонад. Всего промерено 103096 экз. рыб, из которых для 12808 экз. сделано вскрытие. Рыбы с известными размерами, но без информации по стадиям зрелости гонад
дифференцировались на молодь и половозрелых особей согласно данным П.А.Моисеева (1953), А.Н.Вдовина (1998) и В.В.Панченко (2002). При описании распределения молоди мы будем рассматривать рыб в возрасте от одного года и старше, так как у нас нет возможности судить о распространении сеголеток, сосредоточивающихся в толще воды.
Для определения температуры и солености в придонных слоях воды были взяты 263 гидрологических пробы. Отбор проб производился согласно "Руководству по гидрологическим работам в океанах и морях" (1977) с использованием батометров БМ-48. Температура измерялась глубоководными опрокидывающимися термометрами, соленость определялась с помощью солемера ГМ-65. Придонным считался последний горизонт на станции при условии, что расстояние от него до дна составляло между изобатами 5-30 м не более 20 % глубины места и глубже 30 м — не более 10 %. Данные, равномерно охватывающие диапазон изобат 5-50 м, затем осреднялись по районам.
Оценки численности и биомассы рыб определялись методом площадей, подробно описанным в ряде работ (Борец, 1985, 1997; Гаврилов и др., 1988; и др.). Сравнение видового состава рыб в разных районах выполнено по формуле А .С.Константинова (1986):
Z
K = Е min (a1., a2.),
i=1
где K — коэффициент сходства; Z — количество видов; a1. и a2. — соответственно значимость вида i в долях от общей численности всех видов в 1- и 2-ом сравниваемых районах. Латинские названия рыб приведены в соответствии с таковыми в сводке Л.А.Борца (2000). Недавно измененное название мелкоче-шуйной красноперки Tribolodon brandtii дается согласно "Аннотированному каталогу круглоротых и рыб континентальных вод России" (1998), а тихоокеанской сельди Clupea pallasii — согласно сводке Б.А.Шейко и В.В.Федорова (2000).
Деление Уссурийского залива на четыре района (рис. 1) выполнено по особенностям фоновых условий, а также по данным о пространственной изменчивости распределения ряда массовых видов рыб.
Находящийся в кутовой части залива район 1 является относительно мелководной (в основном глубины менее 20 м) и самой закрытой зоной (рис. 1). Кроме того, эта акватория наиболее опреснена за счет стока сравнительно больших для залива рек (Артемовка и Суходол). В результате в районе 1 отмечаются относительно высокие значения придонной температуры и низкие — солености, а донные осадки в основном представлены пелитовыми илами (табл. 2).
Таблица 2
Физико-географические характеристики выделенных в Уссурийском заливе районов (рис. 1)
Table 2
Physical-geographical characteristics of areas allocated in the Ussury Bay (fig. 1)
Район Придонная температура, 0С Min Max M Придонная соленость, %о Min Max M H, м F
1 2,34 22,51 13,50 31,39 33,94 32,97 5- 20 пИ
2 1,34 22,36 10,67 32,04 34,00 33,50 15- 40 аИ
3 -0,40 18,58 8,08 32,66 34,07 33,73 30- 50 аИ
4 1,28 20,13 9,09 32,23 34,21 33,63 10- 35 П
Примечание. Min, Max и M — минимальные, максимальные и средние значения температуры и солености; H — основной диапазон глубин; F — типы грунтового покрытия: пИ — пелитовые илы, аИ — алевритовые илы, П — пески.
В районе 2 основной диапазон глубин варьирует от 20 до 40 м. Здесь влияние стока пресных вод значительно уменьшается, что связано также с отсутствием относительно крупных рек и большей площадью района. От открытой части зал. Петра Великого район 2 отделен районом 3. В целом, в районе 2, по сравнению с районом 1, понижается придонная температура и повышается — соленость (табл. 2). В составе грунтового покрытия района 2 явно преобладают алевритовые илы.
Район 3 представляет собой внешнюю зону исследуемой акватории и характеризуется наиболее значительными глубинами. Здесь происходит водообмен с открытой частью зал. Петра Великого, что способствует уменьшению температуры и увеличению солености в придонных горизонтах водной толщи. В данном районе нет существенного стока рек. По указанным причинам в районе 3 придонная температура обычно минимальна, а соленость — максимальна (табл. 2). Донные отложения на площади этого района представлены алевритовыми и песчанистыми осадками с преобладанием алевритов.
В районе 4 по сравнению с соседними участками наблюдаются особые условия среды, что обусловливается относительно закрытым характером акватории, примыкающей с одной стороны к о. Русскому, а с другой — к о-вам Попова и Рейнеке. В данном районе отмечается наиболее резкий перепад глубин — от малых (5-20 м) до сравнительно больших (30-45 м). В районе 4 отсутствуют существенный сток пресных вод и непосредственный водообмен с открытой частью зал. Петра Великого. Дно характеризуется песчанистыми грунтами.
Результаты наших исследований показали, что в пределах рассматриваемой акватории может резко изменяться обилие массовых видов (или их конкретных возрастных групп) вплоть до полного исчезновения таковых из уловов. Границы между районами проводились в местах резкого изменения плотности тех или иных массовых форм. Кроме того, при районировании обязательно соблюдалось условие, что существуют массовые рыбы, распространение которых не выходит за границы, проведенные между районами. Выраженной пространственной изменчивостью в распределении скоплений характеризуются такие массовые виды, как южный одноперый терпуг Pleurogrammus azonus, длиннорылая Limanda punctatissima, желтополосая Pseudopleuronectes herzensteini, желтопе-
рая Ытапйа aspera камбалы и керчак-яок Myoxocephalus jaok. Отметим, что первые три из перечисленных видов, вместе с японской камбалой Pseudopleuro-nectes yokohamae, являются доминирующими в заливе (Измятинский, 1999, 2000). Поскольку распределение молоди и взрослых особей одних и тех же видов может сильно различаться (Измятинский и др., 2002), данные по распространению неполовозрелых и половозрелых рыб нами анализировались раздельно.
В период с мая по октябрь 1984-1999 гг. южный одноперый терпуг был наиболее многочислен в районах 3 и 4 (рис. 2, А), в среднем 324 экз. на час траления. В районе 2 уловы терпуга за час траления в основном не превышали 40-50 экз. В 1-м районе изредка попадались отдельные особи. Молодь терпуга образовывала сравнительно плотные концентрации в районе 4 и отмечалась штучно в районе 3. В уловах тралений, выполненных в более северных водах Уссурийского залива, неполовозрелые особи терпуга отсутствовали (рис. 3). Нами не обнаружен терпуг в кутовой части Амурского залива, где условия среды сходны с физико-географическими характеристиками района 1 рассматриваемой акватории (Измятинский и др., 2002). Видимо, терпуг избегает самых опресненных участков с пелитовыми илами.
Длиннорылая камбала присутствовала в массовых количествах в районах
1, 2 и 4 (см. рис. 2, Б), в среднем 526 экз. на час траления. В районе 3 ее уловы, как правило, не превышали 60 экз. на час траления. Вдоль 50-метровой изобаты встречались отдельные экземпляры этой камбалы. Наибольшие концентрации взрослых особей отмечались в южной части района 2 на глубинах 25-40 м и в районе 4. По мере продвижения от открытой части Уссурийского залива к его вершине в скоплениях длиннорылой камбалы в целом увеличивалась доля молоди. Так, в районе 3 молодь камбалы совсем отсутствовала в тралениях, в районе 2 неполовозрелые особи ловились в основном в небольших количествах, а в районе 1 попадалась преимущественно молодь (см. рис. 3). Наибольшие уловы молоди были зафиксированы в зал. Муравьином и бухте Суходол. За пределами района 1 скопления молоди длиннорылой камбалы сравнительно высокой плотности наблюдались только в некоторых местах у берегов (см. рис.
2, Б). В целом можно констатировать, что участки самой высокой плотности половозрелых особей и молоди длиннорылой камбалы не перекрываются. Взрослые особи камбалы локализуются преимущественно на глубинах 20-40 м, а молодь тяготеет к мелководью.
Максимальные уловы половозрелых особей желтополосой камбалы (в среднем 214 экз. на час траления) отмечались в южной части района 2 и в самой северной части района 3, в зоне с глубинами в основном более 35 м (рис. 2, В). В районах 2, 3 и 4 уловы половозрелой камбалы в большинстве случаев превышали 130 экз. на час траления. В незначительных количествах взрослые рыбы встречались в районе 1, как правило, менее 30 экз. за часовое траление. В районах 2 и 4 количество молоди и взрослых особей данной камбалы было сопоставимо (см. рис. 3). В районах 1 и 3 уловы молоди обычно составляли менее 30 экз. на час траления.
Распределение взрослых особей керчака-яока в Уссурийском заливе в исследуемый период практически ограничивалось районами 3 и 4, находящимися в южной части залива (см. рис. 2, Г). Уловы половозрелого керчака в разных точках этих районов составляли по 20-30 экз. на час траления. Молодь данной рыбы встречалась в заливе повсеместно, образуя максимальные концентрации в районе 2. Некоторые уловы молоди превышали здесь 400 экз. на час траления, что для такого крупноразмерного вида весьма существенно. В районах 3 и 4 молодь керчака присутствовала в тех же количествах, что и взрослые рыбы (см. рис. 3), а в районе 1 уловы неполовозрелых особей составляли менее 10 экз. на час траления. В целом распределение основных скоплений указанных размерно-возрастных групп керчака в значительной степени разграниченно. За предела-
ми верхней сублиторали на относительно больших глубинах распространения данного вида обитают, как правило, его половозрелые особи (Панченко, 1998). Раздельное обитание взрослых рыб и молоди керчака связано, во-первых, с различным характером их питания (Борец, 1997), а во-вторых, с возрастным изменением реакции на воздействие внешних факторов среды. Так, на максимальных глубинах встречаемости керчака в зал. Петра Великого полностью отсутствует его молодь, в то время как взрослые особи распространены от уреза воды (Панченко, 1998). Кроме того, раздельное обитание указанных возрастных групп этого вида, являющегося одним из самых крупных хищников в составе ихтиоце-на зал. Петра Великого, может иметь и определенное приспособительное значение в плане избежания внутривидовой конкуренции и каннибализма. Район 3, где глубины наиболее значительны для рассматриваемой акватории, относится к промежуточной зоне между локализациями основных концентраций молоди и взрослого керчака.
Рис. 2. Участки максимальной плотности и границы распределения особей разного биологического состояния южно-.10' го одноперого терпуга (А), длиннорылой камбалы (Б), желтополосой камбалы (В), керчака-яока (Г), желтоперой камбалы (Д) в Уссурийском заливе с мая по октябрь =00. 1984-1999 гг. (по результатам донных тралений): а — места наибольших скоплений молоди, б — места наибольших скоплений взрослых особей, в — границы распредели' ления молоди, г — граница распределения взрослого керчака
Fig. 2. Maximal density sites and distribution borders of individuals with a different biological condition in the Ussury Bay from May till October 1984-1999 by bottom trawlings results: Pleurogrammus azonus (А), Limanda punctatissima (Б), Pseudopleuronectes herzensteini (В), Myoxocephalus jaok (Г), Limanda aspera (Д); a — the greatest congestions places of juvenile, б — the greatest congestions places of adult individuals, в — distribution borders of juvenile, г — distribution border of the adult Myoxocephalus jaok)
43°00
Рис. 3. Соотношение молоди (а) и половозрелых рыб (б)в разных районах Уссурийского залива, по материалам донных тралений 1984-1999 гг.: Т — южный одноперый терпуг, Д — длинно-рылая камбала, Ж— желтополосая камбала, К — керчак-яок, Жр — желтоперая камбала
Fig. 3. Ratio of juvenile (а) and adult fishes (б) in different areas of the Ussury Bay, on materials of bottom trawlings during 1984-1999: Т — Pleurogrammus azo-nus, Д — Limanda punctatissima, Ж — Pseudopleuronectes herzensteini, K — Myoxocephalus jaok, Жр — Liman-da aspera
Самые большие уловы половозрелой желтоперой камбалы отмечались в 3-м районе (см. рис. 2, Д), обычно 150-300 экз. на час траления. Существенные уловы взрослой желтоперой камбалы наблюдались и в районе 4 (в среднем 103 экз. на час траления). В 1- и 2-ом районах в июле—октябре взрослые особи в уловах, как правило, отсутствовали, но в мае—июне на некотором расстоянии от берегов они образовывали значительные концентрации, иногда даже максимальной плотности для залива в целом. Уловы молоди в районах 2, 3 и 4 на глубинах более 25 м были приблизительно одинаковыми (см. рис. 3), около 100 экз. на час траления. В тралениях на меньших глубинах количество молоди, так же как и взрослых рыб, сильно сокращается, вплоть до исчезновения желтоперой камбалы из уловов. Кроме того, молодь этой камбалы не встречалась в районе 1. Некоторая разница в распределении взрослых особей и молоди желтоперой камбалы, по-видимому, обусловлена составом кормовой базы и локализацией мест, предпочтительных для нереста. Имеющиеся литературные данные свидетельствуют о том, что у этой камбалы наблюдается существенная размерно-возрастная изменчивость в питании (Борец, 1997).
В целом основные концентрации терпуга и желтоперой камбалы (взрослых особей и молоди) сосредоточены в относительно глубоких водах исследуемой
100% 90% 80% 70% 60% 50% 40% ■ 30% ■ 20% ■ 10% 0%
■ б
□ а
Т Д Ж К Жр Район 1
100%
90%
80%
70%
60%
50%
40%
30%
20%
10%
0%
И-
Т Д Ж К Жр Район 2
100% 90% 80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10% 0%
100% 90% 80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10% 0%
Т Д Ж К Жр Район 3
Т Д Ж К Жр Район 4
зоны и распространены за ее пределы в сторону больших глубин (Вдовин, 3 уен-ко, 1989; Вдовин и Ш выдкий, 2000). Длиннорылая и желтополосая камбалы, напротив, сравнительно мелководны. Для керчака-яока Уссурийский залив до глубины 50 м, как и другие прибрежные участки зал. Петра Великого, является основным местом обитания молоди (наши данные). В то же время его взрослые особи локализуются преимущественно на более значительных глубинах.
По материалам наших исследований хорошо выявляются особенности состава ихтиофауны выделенных районов. В районе 1 на глубинах более 5 м из описанных видов сравнительно большие скопления образует только молодь длин-норылой камбалы, у которой здесь наблюдаются наибольшие уловы. Ю жнее района 1 плотность ее концентраций резко понижается. 3а пределами 1-го района сильно увеличивается обилие желтополосой камбалы и молоди керчака, хотя в самом районе их скопления минимальны. В период исследований отмечен факт отсутствия в районе 1 молоди желтоперой камбалы, которая встречалась только в более южных водах, а в соседнем районе 2 она обычна.
Во 2-м районе находятся самые плотные концентрации взрослой длинноры-лой камбалы, взрослых особей и молоди желтополосой камбалы и молоди керча-ка. Южнее района 2 отмечается резкое сокращение численности длиннорылой камбалы, молоди желтополосой камбалы и неполовозрелого керчака.
Большинство половозрелых рыб терпуга и керчака, а также особей обеих возрастных групп желтоперой камбалы придерживаются района 3. При этом взрослый керчак практически не встречается севернее указанного района и лишь эпизодически в незначительных количествах ловится на самом юге района 2. Молодь терпуга, попадавшаяся штучно в 3-м районе, за его северной границей в донных тралениях не обнаружена. Еще одной особенностью района 3 является полное отсутствие в тралениях неполовозрелой длиннорылой камбалы, хотя во 2-м районе она отмечалась вплоть до южной границы.
Только в районе 4 относительно многочисленна молодь терпуга, являющегося в летний период наиболее глубоководным из рассмотренных видов (Вдовин, 3 уенко, 1997). Вместе с тем в этом районе отмечается наибольшая удельная численность самой мелководной длиннорылой камбалы, уловы которой на данном участке в среднем составили 668 экз. на час траления. При этом в ее скоплениях была сравнительно велика и доля молоди. Подобное сочетание в 4-м районе возможно благодаря наиболее резкому перепаду глубин на относительно небольшой площади.
Сходство ихтиофауны наиболее значительно между районами 2 и 4 (рис. 4), в которых наблюдаются приблизительно одинаковые глубины. В районе 1 они в целом меньше, а в районе 3, наоборот, больше (табл. 2). Общим для районов 2 и 4 является и то, что в них отсутствуют существенный сток пресных вод (в отличие от района 1) и непосредственный водообмен с открытым морем (в отличие от района 3).
% 2 4 3 1
100 -|
Рис. 4. Дендрограмма степени сходства видового со става рыб в 1, 2, 3 и 4-м районах
Fig. 4. Dendrogram of similarity degrees of fishes specif ic composition in 1, 2, 3 and 4th areas
90 -80 -70 -60 -
По нашим данным, в Уссурийском заливе проходная малоротая корюшка Hypomesus nipponensis изредка попадалась в трал только в районе 1. В уловах на акваториях остальных районов она отсутствовала, что связано с незначительной величиной эстуарных зон. Имеются рыбы, которые могут быть встречены в донных тралениях только в районе 3, так как постоянно обитают в водах нижней сублиторали и глубже. В их число входят тихоокеанский круглопер Eumicro-tremus pacificus, колючий ицел Icelus cataphractus и др. Указанные и подобные им виды при проведении траловых ловов можно считать индикаторами соответствующих районов.
В группу видов, доли которых превышают 3,0 % учтенной ихтиомассы, в районе 1 входят полосатая камбала Pleuronectes pinnifasciatus, мелкочешуйная красноперка и тихоокеанская сельдь Clupea pallasii (табл. 3). Сравнительно высокая биомасса этих видов в указанном районе связана с влиянием стока упомянутых выше рек. С другой стороны, только в районе 1 доля остроголовой камбалы Cleisthenes herzensteini составляет менее 3,0 % биомассы рыб. Последнее объясняется тем, что данный район наиболее мелководен. Доля относительно мелководной звездчатой камбалы Platichthys stellatus ниже 3,0 % лишь в районе 3, где отмечаются самые значительные глубины. По среднемноголет-ним данным, к субдоминантным видам здесь относятся малоротая камбала Glyp-tocephalus stelleri и нитчатый шлемоносец Gymnacanthus pistilliger, обитающие преимущественно за пределами 50-метровой изобаты. Кроме упомянутых выше видов существенный вклад в биомассу районов 2 и 3 вносит также дальневосточная навага Eleginus gracilis.
Таблица 3
Состав доминантных (более 10 % ихтиомассы) и субдоминантных (3-10 %) видов в разных районах Уссурийского залива (в скобках указана доля вида от учтенной биомассы рыб, %)
Table 3
Composition of dominant (more than 10 % ichthyomass) and subdominant (3-10 %) species in different areas of Ussury Bay (in brackets the share of species from account
ichthyomass has shown, % )
Район 1 Район 2 Район 3 Район 4
Pseudopleuronectes yokohamae (37,1) Pseudopleuronectes yokohamae (27,3) Pleurogrammus azonus (21,2) Pseudopleuronectes yokohamae (24,0)
Pleuronectes pinnifasciatus (14,8) Limanda punctatissima (21,7) Pseudopleuronectes yokohamae (18,9) Limanda punctatissima (22,7)
Limanda punctatissima (9,1) Pseudopleuronectes herzensteini (9,2) Cleisthenes herzensteini (9,6) Pleurogrammus azonus (21,4)
Tribolodon brandtii (8,2) Myoxocephalus jaok (6,9) Pseudopleuronectes herzensteini (9,4) Pseudopleuronectes herzensteini (8,8)
Clupea pallasii (4,7) Platichthys stellatus (4,8) Limanda aspera (8,8) Platichthys stellatus (5,7)
Platichthys stellatus (4,0) Cleisthenes herzensteini (4,5) Glyptocephalus stelleri (6,7) Cleisthenes herzensteini (4,3)
Eleginus gracilis (3,4) Eleginus gracilis (4,4) Myoxocephalus jaok (4,0) Gymnacanthus pistilliger (3,7)
Таким образом, в Уссурийском заливе на глубинах до 50 м выделено четыре района. В составе ихтиофауны самого северного и наиболее опресненного района 1, во-первых, существенна доля рыб, предпочитающих эстуарные зоны (красноперок, корюшек, полосатой камбалы, молоди длиннорылой камбалы и др.); во-вторых, по сравнению с более южными районами, значительно меньше число и обилие относительно глубоководных видов (керчака-яока,
южного одноперого терпуга и т.д.). В районе 2 резко сокращается численность солоноватоводных видов, а также рыб, чей жизненный цикл напрямую или косвенно связан с реками. Здесь наибольшую долю вносят виды, сосредоточивающиеся преимущественно в верхней сублиторали (японская, длиннорылая, жел-тополосая камбалы и т.д.). В наиболее глубоководном районе 3 доля последних заметно уменьшается, но увеличивается численность рыб, придерживающихся в основном глубин 40-50 м и более (южного одноперого терпуга, шлемоносцев и др.). В районе 4 (бухта Пограничная), по сравнению с районом 3, возрастает доля верхнесублиторальных видов, а по сравнению с районом 2 — широко распространенных рыб, тяготеющих к глубинам свыше 50 м.
Литература
Аннотированный каталог круглоротых и рыб континентальных вод России. — М.: Наука, 1998. — 220 с.
Борец Л.А. Состав и биомасса донных рыб на шельфе Охотского моря // Биол. моря. — 1985. — № 4. — С. 54-65.
Борец Л.А. Донные ихтиоцены российского шельфа дальневосточных морей: состав, структура, элементы функционирования и промысловое значение. — Владивосток: ТИНРО-центр, 1997. — 217 с.
Борец Л.А. Аннотированный список рыб дальневосточных морей. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2000. — 192 с.
Вдовин А.Н. Состав и биомасса рыб Амурского залива // Изв. ТИНРО. — 1996. — Т. 119. — С. 72-88.
Вдовин А.Н. Б иология и динамика численности южного одноперого терпуга (Pleu-rogrammus azonus) // Изв. ТИНРО. — 1998. — Т. 123. — С. 16-45.
Вдовин А.Н., Зуенко Ю.И. Сезонное распределение южного одноперого терпуга в водах Приморья // Рыб. хоз-во. — 1989. — № 5. — С. 49-51.
Вдовин А.Н., Зуенко Ю.И. Вертикальная зональность и экологические группировки рыб залива Петра Великого // Изв. ТИНРО. — 1997. — Т. 122. — С. 152-176.
Вдовин А.Н. и Швыдкий Г.В. Распределение камбал в заливе Петра Великого в период гидрологического лета (июнь—сентябрь) // Изв. ТИНРО. — 2000. — Т. 127. — C. 122-136.
Гаврилов Г.М., Пушкарева Н.Ф., Стрельцов М.С. Состав и биомасса донных и придонных рыб экономической зоны СССР Японского моря // Изменчивость состава ихтиофауны, урожайности поколений и методы прогнозирования запасов рыб в северной части Тихого океана. — Владивосток: ТИНРО, 1988. — С. 37-55.
Измятинский Д.В. Состав и биомасса рыб Уссурийского залива Японского моря // Вопр. ихтиол. — 1999. — Т. 39, № 2. — С. 265-268.
Измятинский Д.В. Количественные оценки ихтиофауны Уссурийского залива // Изв. ТИНРО. — 2000. — Т. 127. — С. 149-160.
Измятинский Д.В. Ихтиофауна верхней сублиторали залива Петра Великого (Японское море): Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток, 2003. — 24 с.
Измятинский Д.В., Вдовин А.Н., Басюк Е.О., Рачков В.И. Пространственная изменчивость состава рыб в придонных слоях воды Амурского залива // Изв. ТИНРО. — 2002. — Т. 131. — С. 141-155.
Константинов А.С. Общая гидробиология. — М.: Высш. шк., 1986. — 472 с.
Линдберг Г.У., Красюкова З.В. Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. Ч. 3. — Л.: Наука, 1969. — 480 с.
Линдберг Г.У., Красюкова З.В. Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. Ч. 4. — Л.: Наука, 1975. — 464 с.
Линдберг Г.У., Красюкова З.В. Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. Ч. 5. — Л.: Наука, 1987. — 526 с.
Линдберг Г.У., Легеза М.И. Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. Ч. 1. — М.; Л.: АН СССР, 1959. — 208 с.
Линдберг Г.У., Легеза М.И. Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. Ч. 2. — М.; Л.: Наука, 1965. — 392 с.
Линдберг Г.У., Федоров В.В. Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. Ч. 6. — СПб.: Наука, 1993. — 272 с.
Линдберг Г.У., Федоров В.В., Красюкова З.В. Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. Ч. 7. — СПб.: Гидрометеоиздат, 1997. — 350 с.
Майр Э. Популяции, виды и эволюция. — М.: Мир, 1974. — 460 с.
Моисеев П.А. Треска и камбалы дальневосточных морей: Изв. ТИНРО. — 1953. — Т. 44. — 288 с.
Панченко В.В. Распределение бычков рода Myoxocephalus (Cottidae) в заливе Петра Великого Японского моря в летний период // Изв. ТИНРО. — 1998. — Т. 123. — С. 89-99.
Панченко В.В. Возраст и рост керчаков рода Myoxocephalus (Cottidae) в заливе Петра Великого (Японское море) // Вопр. ихтиол. — 2002. — Т. 42, № 4. — С. 481-488.
Руководство по гидрологическим работам в океанах и морях. — Л.: Гид-рометеоиздат, 1977. — 726 с.
Таранец А.Я. Краткий определитель рыб Советского Дальнего Востока и прилегающих вод: Изв. ТИНРО. — 1937. — Т. 11. — 200 с.
Тимофеев-Ресовский Н.В., Воронцов H.H., Яблоков А.В. Краткий очерк теории эволюции. — М.: Наука, 1977. — 297 с.
Шейко Б.А., Федоров В.В. Рыбообразные и рыбы // Каталог позвоночных Камчатки и сопредельных морских акваторий. — Петропавловск-Камчатский: Камчатский печатный двор, 2000. — С. 7-69.
Поступила в редакцию 2.02.04 г.
