CC BY
28Растительность России. СПб., 2021. № 41. С. 58-74.
https://doi.org/10.31111/vegrus/2021.41.58
Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2021.
N41. P. 58-74.
Сообщества с Myrica gale L. на болотах побережья Финского залива (Санкт-Петербург и Ленинградская область)
Communities with Myrica gale L. in mires of the Gulf of Finland coast (Бт. Petersburg and Leningrad Region)
© E. А. Волкова, В. А. Смагин, В. И. Храмцов
Е. A. Volkova, V. A. Smagin, V. N. Khramtsov
Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН. 197376, Санкт-Петербург, ул. Проф. Попова, 2.
Komarov Botanical Institute of the Russian Academy of Sciences.
E-mail: evolkova305@gmail.com, smagin.mire@gmail.com, vteberda@gmail.com
Дан обзор растительных сообществ с участием восковника болотного (Myrica gale), описанных на болотах побережья Финского залива в пределах Санкт-Петербурга и Ленинградской обл., на юго-восточной границе ареала вида. Эти сообщества встречаются на болотах всех типов, но наибольшее их разнообразие выявлено на минеротрофных. Выполненные геоботанические описания с участием M. gale классифицированы с использованием эколого-фитоценотического подхода и отнесены к 12 ассоциациям. Отмечены региональные особенности описанных синтаксонов и их отличия от синтаксонов болотных сообществ с восковником Западной и Северной Европы. Сообщества с участием этого вида редкие в европейской части России и нуждаются в охране, как и их местообитания.
Ключевые слова: восковник болотный, классификация, приморские болота, Финский залив, Санкт-Петербург, Ленинградская область.
Key words: Myrica gale, classification, coastal mires, the Gulf of Finland, St. Petersburg, Leningrad Region.
Номенклатура: Cherepanov, 1995; Ignatov, Afonina, 1992.
Введение
Восковник болотный, или восковница обыкновенная (Myrica gale L.) — кустарник рода Myrica — единственный вид сем. Myricaceae в Европе. Растение двудомное, мужские соцветия во время цветения желто-коричневые, женские — темно-красные. Очень редко встречаются растения с женскими и мужскими соцветиями на одном растении. В популяциях преобладают мужские особи. Кустарник часто разрастается в виде больших моно-клональных зарослей от 0.5 до 2.0 м выс. и до 15 м в диам.
На Дальнем Востоке (Приморский край, о-в Сахалин, п-ов Камчатка, северная часть Японии) и Тихоокеанском побережье Северной Америки в сходных экологических условиях произрастает другой вид — восковник войлочный или опушенный (Myrica tomentosa (DC.) Aschers. et Graebn.), включенный в «Красную книгу Магаданской обл.» (Krasnaya..., 2019: 191); иногда его рассматривают
в качестве подвида — M. gale subsp. tomentosa (DC.) E. Murr.
Myrica gale — амфиатлантический приморский вид. В Европе и Северной Америке распространен по побережьям Атлантического океана и его морей (Hultén, Fries, 1986). Н. Н. Цвелев (Tsvelev, 2000) относит M. gale к прибрежно-болотным видам с аме-риканско-западноевропейским ареалом. В России вид находится на юго-восточной границе ареала. Самое северо-восточное его местонахождение — в Южной Карелии (Krasnaya., 2007; Kravchenko, Kuznetsov, 2009). В пределах Ленинградской обл. встречается на островах Финского залива и близ его побережья в Выборгском, Кингисеппском и Ломоносовском районах; кроме того, на Карельском перешейке по берегам озер Большое Градуевское, Краснохолмское, Гладышевское, Высокинское (Выборгский р-н), и в Приозерском р-не близ северо-западного берега Ладожского озера (Krasnaya., 2018a: 742-743). В Санкт-Петербурге произрастает на Лахтинском болоте в государственном природ-
ном заказнике «Юнтоловский» (самая крупная популяция), в окрестностях пос. Лисий Нос и г. Се-строрецк (лесопарк «Гагарка», Тарховский мыс) (Atlas, 2016; Krasnaya..., 2018b: 289).
Интересно отметить, что с восковником болотным связаны узкоспециализированные грибы из отдела сумчатых (Ascomycota), развивающиеся на гниющих в опаде веточках кустарника. Incrucipu-lum sulphurellum (Peck) Baral и Obscurodiscus myri-cae (P. Karst.) Raitv. отмечены на Лахтинском болоте в Санкт-Петербурге и в Ленинградской обл. Первый из них так же встречается на о-ве Сахалин, а второй — по Атлантическому побережью Северной Европы (Popov, 2018a, b).
Восковник болотный включен во многие Красные книги: Республики Карелии (Krasnaya., 2007 44-46), Российской Федерации (Krasnaya., 2008 344-345), Ленинградской обл. (Krasnaya., 2018a 742-743), Санкт-Петербурга (Krasnaya., 2018b 289). В Санкт-Петербурге вид охраняется только в Юнтоловском заказнике, в Ленинградской обл. — в заказниках «Березовые острова», «Выборгский» «Лебяжий» и «Кургальский» и в заповеднике «Восток Финского залива».
В Ленинградской обл. Myrica gale, приуроченный преимущественно к побережью Финского залива, произрастает в различных экотопах — от низинных болот с только начавшим откладываться торфом до переходных болот с торфяной залежью мощностью до 2 м, а также на сырых песчаных, каменистых пляжах и намывных грунтах. Поселяется он и на верховых болотах, причем часто на участках, трансформированных в результате антропогенных воздействий, например, при разрушении растительного покрова и обогащении поверхности торфа продуктами сгорания при пожарах. Не будучи облигатным болотным видом, восковник встречается в заболоченных сосновых и березовых лесах, в приморских черноольша-никах и на приморских лугах (Volkova et al., 2007).
В Эстонии восковник обилен на приморских болотах богатого питания (Kask, 1965), образуя кустарниковый ярус, а также на низинных, переходных и верховых болотах и на заболоченных приморских лугах (Paal, 1999). В Западной Европе этот вид индицирует кислые сырые почвы, он образует кустарниковые заросли на торфянистых почвах переходных болот, на побережье растёт по краю болот с сосной в междюнных понижениях, в атлантических березовых лесах на сырых почвах (Ellenberg, 1996). В Фенноскандии растет в океанических сфагновых сосняках (0vstedal, 1985; Pâhlsson, 1994), влажных ивняках, на болотах различной трофности (Dierfien,
1996). В Швеции большинство сообществ с восковником приурочены к низинным болотам, однако спектр их местообитаний — от болот богатого известкового питания до олиготрофных участков (МШЯШБ^ 1929).
Цель данной работы — характеристика болотных сообществ с участием или доминированием восковника на юго-восточной границе распространения и их сравнение с аналогичными сообществами Западной и Северной Европы.
Материалы и методы
В период с 1981 по 2018 г. выполнено более 100 геоботанических описаний болотных сообществ (в статье приводится 70), в составе которых встречается и порой образует кустарниковый ярус Myrica gale. Исследования были проведены на болотах Северо-Запада европейской части России, на приморских территориях, на существующих и предлагаемых к созданию ООПТ1, а также при оценке воздействия проектируемых морских портов в Ленинградской обл. на окружающую среду. Большая часть описаний сделана на болотах северного берега Финского залива — от Выборгского залива до Лахтинского разлива (рис. 1).
ООПТ — Особо охраняемые природные территории.
Рис. 1. Местонахождения болот с Myrica gale.
1, 2 — Ленинградская обл., о-в Большой Березовый (архипелаг Березовые острова), 3 — побережье Финского залива вблизи порта «Приморск», 4 — окрестности пос. Песочное; 5 — Санкт-Петербург, лесопарк «Гагарка», 6 — Тарховский мыс, 7 — окрестности пос. Лисий Нос, 8 — Юнтоловский заказник, 9 — Юнтоловский лесопарк, 10 — Ленинградская обл., заказник «Лебяжий».
Locations of mires with Myrica gale.
1, 2 — Leningrad Region, Bolshoy Berezovyy Isl. (archipelago Berezovye ostrova), 3 — coast of the Gulf of Finland near port "Primorsk", 4 — vicinities of Pesochnoe settlement; 5 — St. Petersburg, forest-park "Gagarka", 6 — Tarkhovskiy Mys, 7 — vicinities of Lisiy Nos settlement, 8 — the Yuntolovskiy reserve, 9 — Yuntolovskiy forest-park, 10 — Leningrad Region, the "Lebyazhiy" reserve.
На южном берегу залива восковниковые сообщества встречаются реже, в работу включены описания, сделанные на междюнном болоте в заказнике «Лебяжий», близ пос. Большая Ижора.
Геоботанические описания выполняли на площади от 100 до 400 м2 в зависимости от наличия древесного яруса и высоты кустарникового яруса, согласно методике выполнения геоботанических описаний (Polevaya..., 1964), с учетом всех видов сосудистых растений и мхов. Проективное покрытие видов и сокнутость древесного яруса оценивали в процентах. Классификация проведена на основе эколого-фитоценотического подхода. К одной ассоциации относили фитоценозы определенного флористического состава и структуры со сходными условиями местообитания (Shennikov, 1964). Основанием для объединения сообществ в одну ассоциацию является общность видового состава до-минантов и характерного ядра сопряженных видов, встречающихся в фитоценозах данной ассоциации. В пределах ассоциаций выделяли субассоциации по составу доминирующих видов и особенностям флористического состава, отражающим экологическое своеобразие фитоценозов. Варианты выделены для обычных болотных ассоциаций по присутствию M. gale, что подчеркивает их географическую специфику. Номенклатура синтаксонов приведена в соответствии с рекомендациями Проекта Всероссийского кодекса фитоценотической номенклатуры (Neshataev, 2001).
Результаты
Характеристика болотных массивов с восковником болотным
Наибольшие площади, занятые сообществами с участием Myrica gale, находятся в пределах Санкт-Петербурга на примыкающей к побережью Финского залива низкой аккумулятивной морской (литориновой) террасе, которая была периферийной частью дна Литоринового моря, предшест-
Таблица 1
Площадь, занимаемая сообществами с участием восковника болотного в Санкт-Петербурге
The area occupied by communities with the participation of Myrica gale in Saint-Petersburg
Территория Фитоценотическое Площадь,
значение в сообществах га
Юнтоловский заказник Доминирование и 51.7
Там же содоминирование Участие 170.9
Юнтоловский лесопарк Участие 9.4
Тарховский мыс Доминирование и 3.6
Там же содоминирование Участие 0.4
Лисий Нос Доминирование и 1.2
Там же содоминирование участие 4.4
Лесопарк «Гагарка» Доминирование и 2.6
Там же содоминирование Участие 0.8
Общий итог Доминирование и содоминирование 59.1
Участие 185.9
Всего 245.0
вовавшего современной Балтике в период около 8000-3000 л. н. (БиЬейо, 2011). Эти территории уникальны, так как только здесь имеются относительно крупные приморские болотные массивы, на которых распространен, и часто обилен, восковник болотный, прежде всего в Юнтоловском региональном заказнике и к северо-западу от него — в районе пос. Лисий Нос, на Тарховском мысу и в лесопарке «Гагарка». Общая площадь, занимаемая ими в Санкт-Петербурге, ориентировочно составляет 245 га (табл. 1). На площади около 60 га восковник является доминантом или содоминан-том, на 185 га — присутствует в составе сообществ в небольшом обилии. В лесопарке «Гагарка» и на Тарховском мысу преобладают сообщества с его доминированием, на остальных территориях — с его участием. Эти территории к настоящему времени детально исследованы и предложены для организации новых ООПТ («Лисий Нос», «Гагарка», «Тарховский мыс», «Юнтоловский лесопарк»). В случае отказа в создании ООПТ на этих территориях под угрозой исчезновения окажутся изолированные популяции восковника болотного на площади более 20 га. Следует отметить, что на довольно большом по площади Сестрорецком болоте, находящемся в этом же районе и вблизи Финского залива, а также на территории заказника «Северное побережье Невской губы», непосредственно примыкающей к побережью Финского залива, восковник не произрастает.2
В Юнтоловском заказнике сообщества с участием восковника встречаются на болотных массивах переходного типа в северной и центральной частях заказника (рис. 2). Эти массивы представляют собой слабовыпуклые мезотрофные и мезооли-готрофные болота с мощностью торфа 1.5-2.0 м. Участки лесных переходных болот окаймляют безлесный открытый центр массива. Центральным частям свойствен микрорельеф: кочки заняты сос-ново-вахтово-кустарничково-сфагновыми сообществами с участием восковника, а ковры — осоково (Сагех 1аз1осагра)-сфагновыми с участием восковника. Облесенная часть болотных массивов занята березово-сосново-болотнотравно-сфагновыми сообществами, в которых восковник часто образует кустарниковый ярус.
Наиболее обилен восковник на низинном болотном массиве в южной части этого заказника, прилегающей к северному берегу Лахтинского разлива (рис. 2). Большую часть массива занимают мезоевтофные и евтрофные участки, где торф перекрыт маломощным слоем глины. Процесс торфо-накопления здесь периодически прерывался воздействием нагонов (наводнений), в результате чего низинный торф мощностью менее 1 м повсеместно перекрыт слоем глины или суглинка мощностью до 30 см (касЬепко, Reznikov, 2005). На этом болотном массиве наибольшие площади заняты са-бельниково-восковниково-ивовыми сообществами. Восковник также активно участвует в составе лесных болот — березово-сабельниково-сфагновых и березово-болотнотравных.
В Юнтоловском заказнике и прилегающем к нему Юнтоловском лесопарке восковник болотный также присутствует в разреженных заболо-
2 В 2019 г. несколько десятков кустов восковника болотного, по согласованию с Дирекцией ООПТ Санкт-Петербурга, были пересажены из зоны строительства крупной автомобильной развязки на территории Юнтоловского лесопарка в наиболее подходящие для него условия обитания в заказниках «Северное побережье Невской губы» и «Гла-дышевский».
ченных лесах — сосновых и березово-сосновых кустар-ничково-сфагновых и в березняках травяно-сфагновых (Volkova, Khramtsov, 2005; Оо^та, 2018).
В районе пос. Лисий Нос сообщества с участием восковника болотного сформировались не в естественных местообитаниях, а на заброшенных сельскохозяйственных угодьях (сенокосах), которые в настоящее время зарастают, а некоторые участки заболачиваются (рис. 3). В почвах таких местообитаний, как правило, сохраняются признаки более или менее длительного окультуривания: под торфянистым горизонтом, мощность которого не превышает 30 см, залегает гумусо-во-аккумулятивный горизонт мощностью до 20 см, сохраняющий комковато-глыбистую структуру (касЬеп^, 2018а). Здесь в восковниково-сфагно-вых сообществах этот кустарник образует густые заросли с проективным покрытием до 90 %. В небольшом количестве восковник участвует и в составе евтрофных болотно-общ
"'Ш
травных сообществ на сильно заболоченных окультуренных в прошлом низменных песчаных равнинах.
На Тарховском мысу встречаются мезотрофные и мезоевтрофные болота, занимающие понижения между древними береговыми валами (рис. 4). Болота образовались в результате зарастания мелководных водоемов, отделенных от акватории Финского залива. Мощность торфа 50-110 см, что позволяет оценивать максимальный возраст болота не более чем в 1000 лет. Торфяная залежь обычно сильно обводнена, содержит сероводород. Болота имеют почти плоскую поверхность; микрорельеф выражен слабо. Уровень воды в середине лета находился на 5-15 см ниже поверхности (касЬеп^, 2018Ь). Здесь встречаются восковниково-сфагновые и восков-никово-тростниково-сфагновые сообщества. На евтрофных массивах, недавно образовавшихся на месте отделенных береговыми валами от акватории Финского залива лагун, мощность торфяной залежи не превышает 60 см, а степень обводнения местами более 50 %. Для этих болот характерны сабельниково-осоково-восковниковые сообщества, в которых проективное покрытие кустарника бывает до 80 %.
Низинные болота в лесопарке «Гагарка» (рис. 4) находятся на абсолютных отметках 0.2-0.4 м над ур. м. и затопляются в период наводнений практически ежегодно. Мощность торфяной залежи здесь не превышает 40-60 см (Reznikov, 2018).
Рис. 2. Распространение сообществ с восковником болотным в Юнтоловском заказнике и Юнтоловском лесопарке.
1 — доминирование и содоминирование в сообществах, 2 — низкое обилие в сообществах, 3 — отдельные местонахождения Myrica gale, 4 — места пересадок M. gale, 5 — граница Юнтоловского заказника, 6 — граница Юнтоловского лесопарка, 7 — территория, на которой уничтожены местообитания M. gale.
Distribution of communities with Myrica gale in the Yuntolovskiy reserve and Yuntolovskiy forest-park.
1 — dominance and codominance in communities, 2 — low abundance in communities, 3 — isolated locations of Myrica gale, 4 — sites of M. gale transplantations, 5 — the border of the Yuntolovskiy reserve, 6 — the border of the Yuntolovskiy forest-park, 7 — territory where M. gale habitats have been destroyed.
Для этих местообитаний характерны кустарниковые болотные сообщества, сходные физионо-мически с таковыми в Юнтоловском заказнике: верхний кустарниковый подъярус образуют ивы, нижний — восковник, травяной ярус формируют, главным образом, сабельник и осоки.
Самые северные местонахождения болот с восковником в пределах Санкт-Петербурга обнаружены в небольших понижениях между древними дюнами времен Литориновой трансгрессии (Сест-рорецкие дюны). Здесь встречаются ивово-вахто-во-сфагновые сообщества с небольшим участием восковника в составе кустарникового яруса.
На территории Ленинградской обл. болота
с восковником занимают небольшие площади. Они образовались в лагунах, отделенных от Финского залива песчаными наносами шириной от нескольких десятков до нескольких сотен метров. Некоторые лагуны отделены от моря узкой перемычкой
Рис. 3. Распространение сообществ с восковником болотным в районе пос. Лисий Нос.
1 — доминирование и содомини-рование в сообществах, 2 — низкое обилие в сообществах, 3 — отдельные местонахождения Myrica gale, 4 — граница предлагаемой ООПТ «Лисий Нос».
Distribution of communities with Myrica gale in the vicinity of the Lisiy Nos settlement.
1 — dominance and codominance in communities, 2 — low abundance in communities, 3 — isolated locations of Myrica gale, 4 — the border of suggested specially protected natural area «Lisiy Nos».
Рис. 4. Распространение сообществ с восковником болотным на Тарховском мысу и в лесопарке «Гагарка».
1 — доминирование и содомини-рование в сообществах, 2 — низкое обилие в сообществах, 3 — отдельные местонахождения Myrica gale, 4 — граница предлагаемой ООПТ «Тарховский мыс», 5 — граница предлагаемой ООПТ «Лесопарк Гагарка».
Distribution of communities with Myrica gale in Tarkhovskiy Mys and in forest-park «Gagarka».
1 — dominance and codominance in plant communities, 2 — low abundance in plant communities, 3 — isolated locations of Myrica gale, 4 — the border of suggested specially protected natural area «Tarkhovskiy Mys», 5 — the border of suggested specially protected natural area «Forest-park Gagarka».
(Большой Березовый остров) и еще не полностью стали болотом, на части площади оставаясь мелким, зарастающим водоемом. Они имеют линейную форму, вытянуты параллельно берегу залива, ширина их не превышает 100 м, длина измеряется несколькими сотнями метров. Большинство этих болот находится на низинной стадии развития. Исключение представляет болото у пос. Большая Ижора, достигшее переходной стадии. В нем отложилась торфяная залежь мощностью около 1 м, образовался сплошной покров из сфагновых мхов и сформировались восков-никово-сфагновые сообщества. Низинная стадия на междюнных болотах непродолжительна. По мере прекращения поступления морских вод, болота становятся переходными. Трансформация происходит постепенно, на отдельных болотных участках, что наблюдается на болоте у пос. Песочное, небольшом по площади, но с участками, с разным уровнем стояния болотных вод и занятых различными сообществами.
Описание синтаксонов
Сообщества на оли-готрофных и мезооли-готрофных болотах
На олиготрофных болотах региона восковник болотный встречается лишь на пологовыпуклых сосно-во-пушицево-кустарнич-ково-сфагновых болотах, более молодых в сравнении с грядово-мочажинными (Yurkovskaya, 1980). В пределах Санкт-Петербурга это болота, прилегающие к Лахтинскому Разливу.
Асс. Sphagnetum falla-cis eriophoroso-fruticuloso-pinosum var. myrica gale
(табл. 2, оп. 1-4; рис. 5).
Сообщества были описаны в Юнтоловском ле-
Таблица 2
Геоботанические описания сообществ с Myrica gale на олиготрофных и мезоолиготрофных болотах
Releves of plant communities with Myrica gale in oligotrophic and mesooligotrophic bogs
Синтаксон
Вариант
Сомкнутость крон, %
древесный ярус Проективное покрытие яруса, ' кустарниковый травяно-кустарничковый моховой Общее число видов
Номер описания авторский табличный
Древостой
Pinus sylvestris P. sylvestris болот. форма Betula pubescens
Подрост Pinus sylvestris Betula pubescens Picea abies
Кустарники Myrica gale Betula nana Salix myrtilloides Кустарнички Chamaedaphne calyculata Oxycoccus palustris Andromeda polifolia Empetrum nigrum Oxycoccus microcarpus Vaccinium uliginosum Calluna vulgaris
Травы Rubus chamaemorus Eriophorum vaginatum Drosera rotundifolia Carex lasiocarpa Menyanthes trifoliata Equisetum fluviatile Carex pauciflora C. rostrata C. paupercula C. limosa
Eriophorum polystachyon Dactylorhiza maculata Мхи
Sphagnum magellanicum Polytrichum strictum Sphagnum angustifolium S. fuscum S. fallax S. papillosum Dicranum polysetum Aulacomnium palustre Pleurozium schreberi Polytrichum commune Sphagnum balticum
Sphagnetum fallacis eriophoroso-fruticuloso -pinosum Sphagnetum angustifolii fruticuloso -pinosum Sphagnetum magellanici fruticuloso-menyanthoso-pinosum
myrica gale myrica gale myrica gale
25 20 30 20 3 3 5 + 45 35 40 30 95 100 95 100 21 23 23 18 15 20 20 20 5 8 1 1 20 1 30 40 30 45 40 100 95 100 85 100 16 19 11 15 16 8 15 20 12 5 40 10 25 5 5 5 1 + 2 20 25 40 40 45 40 35 100100100100100100100 19 19 21 17 17 17 17
75 77 78 81 12 3 4 2 24 6 25 5 5 6 7 8 9 24а26а94а 1а 2а 4а 6а 10 11 12 13 14 15 16
25 20 30 20 10 20 . . .
+ + + + + 32. 3 7 10 . 5 5 20 20 5 8 15 20 12 5 40 10
5 2..+ 20 8 15 12 3 5 5 + + + . . . .
3 3 3 + 3 + 1 20 1 25 5 3 5 1 + 2
. + 3 . 5 1.1. 3...... . 12....
12 2 10 5 10 3 1 1 7 3 12 12 + + + 1 12 20 12 10 8 12 3 13 3 10 8 1 5 5 3 5 15 10 1 3 12 15 2 3 3 3 3 15 12 15 5 8 8 5 1 5 20 8 8 15 8 5 . 20 5
+ + . + . + + . . + + . . . . . +
+ + + 1
20 20 20 20
+ + + +
+
+
+ 15
+ +
+
10 10 5 20 15
8 5 3 3 15
+ + + 1
3 5 10 5 5 5 3
+ + + + 1 1
5 5 5 3 5 5 10
3 3 3 3 10 2 2
+ + + 3 1 + +
+ + 1 2 3 2 2
3 1
+ + +
+ +
10 1 15 35 30 5 35 35 10 65 55 70 65 45 60 55
1 + + 2 8 5 8 . 5 10 15 20 15 30 15 20
60 65 80 60
20 35
+ +
+ . + .
55 75 10 5
55
30 60 20 25
30 35 20
25 45 20 40 15
Пр и меч ание. Встречены в 1 описании: к у с тарники — Salix lapponum 12 (+), S. aurita 12 (1); мхи — Dicranum scoparium 1 (+), Pohlia nutans 4 (+), Sphagnum girgensohnii 3 (+), S. centrale 4 (+).
Локализация описаний (координаты WGS-84, с. ш., в. д.). Санкт-Петербург, Юнтоловский лесопарк: 1-4 — 2018; 1 — (60°01.263', 30°13.023'), 2 — (60°01.235', 30°12.958'), 3 — (60°01.352', 30°12.840'), 4 — (60°01372', 30°12.736'). Юнтоловский заказник: 5-7, 9-16 — 2016; 8 — 1993.
Здесь и в табл. 3, 4 координаты описаний (WGS-84) приведены, начиная с 2013 г. Авторы опис аний: 1-4 — Е. О. Головина; 5-7, 9-16 — В. А. Смагин; 8 — М. С. Боч.
сопарке. Присутствие Myrica gale в сообществах сосново-пушицево-кустарничково-сфагновой ассоциации позволяет отнести их к региональному приморскому варианту. Древостой сосны высотой 10 м слабо сомкнут (20-30 %). Сообщества относятся к мезоолиготрофному типу болот, что индицируется присутствием с небольшим покрытием видов минеротрофных болот (Carex rostrata, C. paupercula) и доминированием в моховом ярусе Sphagnum fallax. Характерно довольно высокое покрытие (20 %) Eriophorum vaginatum. Число видов в сообществах —18-23.
Асс. Sphagnetum angustifolii fruticuloso-pino-sum var. myrica gale (табл 2, оп. 5-9). Сообщества описаны в Юнтоловском лесопарке и Юнтолов-ском заказнике. Сосново-кустарничково-сфагно-вая ассоциация олиготрофных болот является широко распространенной. Ее вариант выделен по присутствию Myrica gale.
В сообществах слабо сомкнутый древесный ярус, образованный сосной высотой 10-12 м, иногда — ее низкорослой болотной формой (Pinus sylvestris f. litvinowii), проективное покрытие — 5-20 %. В кустарниковом ярусе присутствует восковник с небольшим покрытием, довольно обычна Betula nana. Характерен хорошо развитый травяно-ку-старничковый ярус с покрытием 30-45 %, его основные доминанты — кустарнички Chamaedaphne calyculata, Empetrum nigrum, Andromeda polifolia и травы — Rubus chamaemorus, Eriophorum vaginatum. Доминирующие виды мохового яруса — Sphagnum angustifolium и S. magellanicum,3 часто присутствуют S. fuscum и Polytrichum strictum. Число видов в сообществах — 11-19.
3 Здесь и далее Sphagnum magellanicum принимается в широком смысле, т. к. описания были выполнены до разделения вида (Hassel et al., 2018).
Асс. Sphagnetum magellanici fruticuloso-menyanthoso-pinosum var. myrica gale (табл. 2, оп. 10-16).
Сообщества сосново-вахтово-кустарничково-сфагновой ассоциации относятся к мезоолиготрофному типу и характерны для кочковато-ковровых комплексов центральных частей двух крупных болотных массивов Юнтоловского заказника, где они занимают невысокие кочки. Вариант выделен по присутствию Myrica gale. Низкорослая (3-5 м выс.) болотная сосна (Pinus sylvestris f. litvinowii) образует разреженный ярус с покрытием от 5 до 40 %, в среднем — 10-20 %. Характерен подрост Betula pubescens (3-20 %) высотой 1-2 м. Восковник имеет небольшое покрытие (1-5 %), редко образуя кустарниковый ярус (оп. 10). Тра-вяно-кустарничковый ярус слагают болотные кустарнички (Chamaedaphne calyculata, Oxycoccus palustris, Andromeda polifolia, Empetrum nigrum) и травы, свойственные как переходным (Menyanthes trifoliata, Carex lasiocarpa, Equisetum fluviatile), так и верховым болотам (Drosera rotundifolia, Carex pauciflora, Eriophorum vaginatum). Моховой ярус образует Sphagnum magellanicum, содоминируют — S. angustifolium и Polytrichum strictum. Число видов в сообществах — 17-21.
Сообщества на мезотрофных болотах
Асс. Herbosphagnetum myricoso-pinoso-betulo-
sum (табл. 3, оп. 1-9).
Сообщества березово-сосново-восковниково-травяно-сфагновой ассоциации занимают большую часть площади двух переходных болот Юнтоловского заказника, охватывая широким поясом открытую центральную часть этих болотных массивов (Smagin, 2005). Слабо сомкнутый (1030 %) древесный ярус (высотой 5-10 м), образован Pinus sylvestris, Betula pubescens и подростом этих же видов. Во всех сообществах развит кустарниковый ярус из Myrica gale (покрытие от 15 до 65 %) с небольшим участием ив (Salix myrtilloides, S. lapponum, S. aurita, S. cinerea). Травяно-кустарничковый ярус образуют виды разных экологических групп, свойственных как переходным, так и верховым болотам. В количественном отношении и по проективному покрытию первые преобладают, из них наиболее обильны Menyanthes trifoliata и Carex lasiocarpa, также характерны Equisetum fluviatile, Carex rostrata, C. paupercula. Моховой ярус образуют Sphagnum angustifolium, S. fallax и S. magellanicum, который покрывает приствольные кочки, реже присутствует Polytrichum strictum. Число видов в сообществах —14-23.
Рис. 5. Сосново-пушицево-кустарничково-сфагновое сообщество с участием восковника болотного. Санкт-Петербург, Юнтоловский лесопарк. Фото Е. О. Головиной.
Community of Sphagnetum angustifolii chamaedaphnetoso-pinosum var. myricosum galis. St. Petersburg, Yuntolovskiy forest-park. Photo by E. O. Golovina.
Асс. Sphagnetum falla-cis eriophoroso-caricosum lasiocarpae var. myrica gale
(табл. 3, оп. 10-16).
Пушицево-осоково-сфаг-новые с восковником сообщества встречаются в Юн-толовском заказнике, где они располагаются на коврах
Геоботанические описания сообществ с Myrica gale на мезотрофных болотах
Relevés of plant communities with Myrica gale in mesotrophic mires
Таблица 3
Ассоциация Herbosphagnetum myricoso-pinoso -betulosum Sphagnetum fallacis eriophoroso -caricosum lasiocarpae Sphagnetum myricosum galis
Субассоциация — — sphagnosum angustifolii sphagno- sum flexuosi sphagnosum teretis
Вариант — myrica gale — — —
Сомкнутость крон, % древесный ярус Проективное покрытие яруса, % кустарниковый травяно-кустарнич-ковый моховой Общее число видов 20 10 10 10 10 10 10 20 30 25 40 65 15 40 15 15 20 20 15 20 30 30 25 20 40 30 35 95 95 90 95 95 90 95 95 90 16 23 14 22 23 21 21 20 23 3 12 2 5 3 1 1 30 30 30 40 40 45 25 95 95 95 95 95 98 90 13 19 17 14 15 12 15 35 40 25 40 20 70 40 10 20 15 5 2 90 100 95 90 60 100 18 13 13 11 14 13 90 70 50 1 20 25 90 100100 14 14 11 40 25 50 45 55 5 90 80 20 16 28 10
Номер описания авторский табличный 22 95 32 72 7 6 110 9 10 123456789 24б 20 94б 1б 112 6б 26б 10 11 12 13 14 15 16 8 26 21а 24 26 7 17 18 19 20 21 22 955 41 38 23 24 25 5 4 1 26 27 28
Древостой
Pinus sylvestris Betula pubescens
Подрост Pinus sylvestris Betula pubescens Alnus glutinosa Кустарники Myrica gale Salix myrtilloides S. lapponum S. aurita S. cinerea Betula nana Frangula alnus
Кустарнички Chamaedaphne caly-
culata Oxycoccus palustris Empetrum nigrum Andromeda polifolia
Травы Carex lasiocarpa Menyanthes trifoliata Eriophorum vaginatum Equisetum fluviatile Carex pauciflora C. rostrata C. limosa
Drosera rotundifolia Eriophorum poly-
stachyon Carex paupercula Calamagrostis canes-cens
Dactylorhiza maculata Comarum palustre Thyselium palustre Phragmites australis Naumburgia thyrsi-
flora Carex cinerea Galium palustre Typha latifolia Viola palustris Calamagrostis neglecta Lycopus europaeus Carex chordorrhiza Drosera anglica Carex nigra Agrostis canina
Мхи Sphagnum fallax S. angustifolium S. magellanicum
20 6 6 6 12 10 8 12 20
. 4 4 4 8 . 2 8 10
+ 3 5 1 5 3 1 10 3 3 1 8 15 8 8 5
.23.3 3 5 3 + 5
. + .
3 + . . 3 2
25 40 65 15 40 15 15 20 20
1 + + .
1
+ + 1 + +
+ . + +
1 . + 1 3
1 1 1
3 10 2 5 3 1 1
11
++
1
35 40 25 40 20 70
90 70 50
40 25 50 I
2 1 1 + 1 3 + + 3 2 + + + . + 1 + . 1 + .
3 8 5 5 3 + 5 1 5 5 5 3 5 10 8 3 3 . 15 3 + . 3 + 3 2 +
+ 1 1 3 1 + + + . . 1
2 + 1 + + 5 2 5 58 2
10 5 5 15 5 15 15 10 15
. 3 25 15 15 8 25 15 20
2 5 1 1 1 + 1 3 3
.2 + 33. .32
1
. + . 1 1 . . +
+ 1
. +
+ +
. + 1 3
3 1 . +
10 20 15 10 15 10 2
8 5 5 10 8 5 3
5 2 10 5 8 12 20
2 + 1 5 1 + +
1 . .21 + + . 1 1 . 1 12 . 2 + + 1 1 . 3
1+
+ + +
15 + 1
8 3 + 5 + +
5 3 +
+ 1 1
1 2
15
+ 3
+ 1 1
15 15 1
+ + + .
+ +
+ . .
. + .
+ . .
+ + +
+ + +
15 5 . 1
5 15
+
10 15 3 1
10
1
5 1
+ 1 +
+ 1
12 2
2 3
1 8
5
1
5
3
5
55 60 55 95 85 95 85 95 98 80 35 50
70 60 70 70 20 60 . 10 . . . 45 50 90 40 20 50
40 35 35 25 30 20 25 45 10 . . . 10 . 15 10 5 50 10 45
1
1
+ +
Продолжение таблицы 3
Табличный номер 123456789 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28
Polytrichum strictum Sphagnum flexuosum S. teres S. squarrosum S. centrale S. subsecundum S. obtusum . 1 + + 5 2 + 1 1 1 . + . . . . . . . 10 . . . . . 20 . ..... 5
.......30 . ........20 90 100100
45 50 15 45 3 5 . 15 . . 3.
Примечание. Встречены в 1-2 описаниях с небольшим покрытием: древо стой — Picea abies 6 (+), 9 (+); подрост — Picea abies 2 (+); кустарники — Salix phylicifolia 1 (+), S. myrsinifolia 5 (+), S. pentandra 13 (+), 15 (+); травы — Lysimachia vulgaris 1 (+), 9 (+), Thelypteris palustris 17 (1o), Calla palustris 18 (+), Molinia caerulea 18 (+), 22 (+), Rubus chamaemorus 19 (3), Filipendula ulmaria 24 (+), Epilobium palustre 24 (+), 25 (+), Potentilla erecta 27 (+), Trientalis europaea 27 (1), Utricularia intermedia 27 (2), Hydrocharis morsus-ranae 28 (+), Sparganium emersum 28 (8); мхи — Sphagnum fuscum 5 (1), Dicranum scoparium 5 (1), D.polysetum 5 (2), 6 (+), Polytrichum commune 8 (+), Pleuro-zium schreberi 9 (1).
Локализация и год о пис аний (координаты WGS-84, с. ш., в. д.). Санкт-Петербург, Юнтоловский заказник: 1-4, 6, 7, 9-18 — 2001; 5, 8 — 1993; 22 — 2013 (60°00,952', 30°10,490'); Лисий Нос: 23 — 2018 (60°0.946', 29°58,867); Тарховский мыс — 24, 25 — 2018 (60°04,120', 29°56,751; 60°04,161, 29°56,865). Ленинградская область, вблизи порта «Приморск»: 19 —2002; Лебяжий: 20, 21 — 1981; пос. Песочное: 26-28 — 2000.
Авторы описаний: 1-18, 26-28 — В. А. Смагин; 20, 21 — М. С. Боч; 19, 22-25 — Е. А. Волкова, В. Н. Храмцов.
в центральной части переходных болот, образуя комплекс с описанными выше сообществами асс. Sphagnetum magellanici fruticuloso-menyantho-so-pinosum var. myrica gale, занимающими кочки. Подрост березы и сосны в небольшом обилии присутствует не во всех сообществах. Кустарниковый ярус не выражен, Myrica gale имеет покрытие от 1-3 до 10 %. Травяно-кустарничковый ярус образуют Carex lasiocarpa, Eriophorum vaginatum и Menyanthes trifoliata; из кустарничков — представлены Oxycoccus palustris и Andromeda polifolia. В моховом ярусе доминирует Sphagnum fallax. Число видов в сообществах — 12-19.
Асс. Sphagnetum myricosum galis. (табл. 3, оп. 17-28).
Сообщества восковниково-сфагновой ассоциации описаны на болоте у пос. Песочное, в заказниках «Лебяжий» (рис. 1: 10) и «Юнтоловский», на небольших приморских болотах вблизи порта «Приморск» (рис. 1: 3), Тарховского мыса и у пос. Лисий Нос. Диагностический признак ассоциации — кустарниковый ярус из Myrica gale с покрытием от 20 до 90 %. В травяно-кустарничковом ярусе преобладают виды переходных болот — Carex lasiocarpa, C. rostrata, Menyanthes trifoliata. В отличие от предыдущих в этой ассоциации минимально участие болотных кустарничков, с большим постоянством встречается только клюква. Моховой ярус образуют сфагновые мхи разной экологии: мезоевтрофные — Sphagnum squarrosum и S. teres, олигомезотрофные — S. flexuosum или S. angustifolium. Характерен различный состав де-терминантных травянистых видов, свойственных болотам разного типа, и доминантов мохового яруса, что позволяет подразделить ассоциацию на 3 субассоциации.
Субасс. sphagnosum angustifolii (табл. 3, оп. 17-22).
Сообщества описаны на болотах заказников «Юнтоловский», «Лебяжий» и вблизи порта «Приморск». Им свойственно присутствие в небольшом количестве видов болотных кустарничков (Oxycoc-cus palustris, Chamaedaphne calyculata) на кочках. Из типичных видов минеротрофных болот постоянно, но в небольшом обилии встречается только Menyanthes trifoliata. В моховом ярусе доминируют Sphagnum angustifolium и S. magellanicum на кочках. Число видов в сообществах — 11-18.
Субасс. sphagnosum flexuosi (табл. 3, оп. 2325).
Сообщества описаны на болотах Тарховского мыса и у пос. Лисий Нос. Для них характерно высокое проективное покрытие (50-90 %) Myrica gale до 1 м выс., постоянное присутствие видов низинных болот — Comarum palustre, Calamagrostis neglecta, Lycopus europaeus, Naumburgia thyrsiflora и сплошной моховой покров из Sphagnum flexuosum. Число видов в сообществах — 11-14.
Субасс. sphagnosum teretis (табл. 3, оп. 26-28).
Сообщества описаны на междюнном болоте у пос. Песочное (рис. 1: 4). Древесный ярус не выражен, но встречается подрост Betula pubescens, Pinus sylvestris и Alnus glutinosa. Покрытие восковника составляет 25-50 %. В травяно-кустар-ничковом ярусе присутствуют виды переходных (Carex rostrata, C. lasiocarpa, Menyanthes trifoliata) и низинных (Comarum palustre, Thyselium palustre, Naumburgia thyrsiflora, Galium palustre, Typha latifo-lia) болот, из кустарничков единично встречается лишь Oxycoccus palustris. Моховой ярус образуют мезоевтрофные Sphagnum teres и S. squarrosum. Болото у пос. Песочное обводнено, и среди сфагновых мхов произрастают водные растения — Utricularia intermedia, Hydrocharis morsus-ranae, Sparganium emersum. Число видов в сообществах варьирует от 10 до 28.
Таким образом, общие признаки ассоциации — кустарниковый ярус из восковника, преобладание видов переходных и незначительное участие видов верховых и низинных болот, сомкнутый моховой ярус из сфагновых мхов. Вариабельность видового состава сообществ объясняется их молодостью — они образовались в сырых понижениях вблизи берега Финского залива и находятся в процессе формирования. Здесь идут сукцессии, свойственные трансформации низинных болот в переходные.
Сообщества на мезоевтрофных
и евтрофных болотах
Асс. Myricetum comaroso-betulosum (табл. 4, оп. 1-3).
Сообщества березово-сабельниково-восков-никовой ассоциации встречаются на низинных болотах Юнтоловского заказника. Разреженный древесный ярус (сомкнутость крон 10-20 %) образует Betula pubescens 5-12 м выс., кустарниковый ярус — восковник (покрытие 25-45 %), присутствуют ивы — Salix phylicifolia, S. aurita, S. myrsinifolia. В травяном ярусе доминирует Comarum palustre, встречаются постоянно Carex lasiocarpa и Galium palustre. Характерные виды низинных бо-
лот — Thyselium palustre, Filipendula ulmaria, Naumburgia thyrsiflora, Iris pseudacorus — встречаются не везде. Моховой ярус(покрытие 30-40 %) формируют сфагновые мхи (Sphagnum teres, S. centrale, S. squarrosum), иногда он отсутствует. Число видов в сообществах — 14-18.
Асс. Myricetum carico-sum lasiocarpae (табл. 4, оп. 4-10).
К волосистоплодноосо-ково-восковниковой ассоциации отнесены сообщества, описанные в Юнтоловском заказнике и на Тарховском мысу. По обилию восковника выделены 2 варианта.
Вар. typica (табл. 4, оп. 4-7). Кустарниковый ярус образован восковником (покрытие от 50 до 80 %) с незначительным участием ив. Травяной ярус образует Carex lasiocarpa (покрытие от 15 до 50 %), иногда имеется нижний подъярус из Comarum palustre (рис. 6). Встречаются виды низинных болот, но их обилие незначительно. Моховой ярус отсутствует. Число видов в сообществах — 9-16.
Вар. carex lasiocarpa (табл. 4, оп. 8-10). От типичного варианта отличается меньшим обилием восковника (покрытие 20-30 %) и большим — Carex lasiocarpa (покрытие 40-50 %) и Calamagrostis neglecta. Число видов в сообществах — 7-12.
На приморских низинных болотах обычны сообщества с доминированием кустарниковых видов ив и восковника болотного.
Асс. Salicetum myricoso-paludiherbosum
(табл. 4, оп. 11-19).
Болотнотравно-восковниково-ивовая ассоциация включает сообщества, описанные на низинных болотах Юнтоловского заказника, Тарховского мыса и лесопарка «Гагарка». Вертикальная и горизонтальная структура сообществ на разных болотах варьирует, но повсеместно они имеют 3-ярусное строение, иногда осложненное подразделением ярусов на 2 подъяруса. Сообществам свойственен сомкнутый (покрытие до 100 %) кустарниковый ярус, образуемый восковником и различными видами ив. Единственный постоянный и местами доминирующий вид травяно-кустарничкового яруса — Comarum palustre. Группа болотных трав весьма вариабельна по составу и покрытию. В моховом ярусе (покрытие 10-30 %) присутствуют только Calliergon cordifolium и Calliergonella cuspi-data, сфагновых мхов нет.
Ассоциация подразделена на 3 субассоциации по видовому составу доминирующих видов ив и болотных трав.
Субасс. salicosum phylicifoliae (табл. 4, оп. 1114).
Сообщества филиколистноивовой субассоциации отличаются от других менее сомкнутым кустарниковым ярусом и большим покрытием болотных трав, где доминирует Comarum palustre. Верхний подъярус кустарникового яруса сложен
Рис. 6. Сообщество волосистоплодноосоково-восковниковой ассоциации. Санкт-Петербург, Тарховский мыс. Фото В. Н. Храмцова.
Community of Myricetum caricosum lasiocarpae. St. Petersburg, Tarkhovskiy Mys. Photo by V. N. Khramtsov.
Salix phylicifolia, изредка встречается S. pentandra, нижний подъярус образует Myrica gale (покрытие 15-20 %). Общее проективное покрытие травяного яруса — 50-60 %. В верхнем подъярусе с небольшим покрытием произрастают Thyselium palustre и Filipendula ulmaria, в большинстве сообществ присутствуют Carex nigra и C. rostrata, иногда обильны Phragmites australis или Calamagrostis canescens. Нижний травяной подъярус образует Comarum palustre (покрытие 30-40 %). В моховом ярусе отдельными пятнами встречаются Calliergon cordifolium и Calliergonella cuspidata. Число видов в сообществах — 14-21. Наименьшее (14) число видов в сообществе с обилием Phragmites australis
Субасс. salicosum phylicifoliae-myrsinifoliae (табл. 4, оп.15-17).
Сообщества филиколистно-мирзинолистно-ивовой субассоциации описаны на Тарховском мысу и в лесопарке «Гагарка». Кустарниковый ярус состоит из 2 подъярусов: верхний (3-4 м выс.) формируют Salix phylicifolia и S. myrsinifolia, нижний (1.0-1.5 м выс.) образует Myrica gale. Сообщества труднопроходимые, поскольку общее покрытие кустарников достигает 100 % (рис. 7). В наиболее обводненных местообитаниях под густым пологом кустарников травяной ярус образует Calla palustris, присутствуют Typha latifolia и водные растения — Sparganium microcarpum, Lemna minor, Hydrocharis morsus-ranae. В некоторых сообществах доминируют осоки — Carex acuta и C. rostrata, постоянны Comarum palustre и Carex lasiocarpa. Какой-либо видовой специфики сопутствующих видов не выявлено. Моховой ярус не выражен, встречающийся Calliergon cordifolium имеет покрытие не более 20 %. Число видов в сообществах — 11-19.
Субасс. salicosum rosmarinifoliae-myrsinifoliae (табл. 4, оп. 18, 19).
Сообщества розмаринолистно-мирзинолист-ноивовой субассоциации описаны только в Юн-толовском заказнике, вблизи северного берега Лахтинского разлива. Они возникли здесь после проведения работ по углублению Юнтоловско-го канала и Лахтинского разлива в 1970-1980 гг.,
Таблица 4
Геоботанические описания сообществ с Myrica gale на мезоевтрофных и евтрофных болотах
lagnetum squar-rosi caricoso itae-myricosum Sphagnetum squar-rosi phragmitoso -myricosum iaS uu
Ассоциация Myricetum comaroso-betulosum Myricetum caricosum lasiocarpae Salicetum myricoso paludiherbosum - j 3 te es "is
hSp ac ut q
Субассоциация — salicosum phylicifoliae salicosum phylicifoliae-myrsinifoliae salicosum rosmarinifoliae -myrsinifoliae — — —
Вариант — typica carex lasiocarpa — — — — — myrica gale
Сомкнутость крон, % древесный ярус Проективное покрытие яруса, % кустарниковый 20 20 10 45 25 60 80 80 50 60 20 30 25 45 40 40 35 100 100 100 100 80 8 12 15 20 20 10 20 10 2 20
травяной 25 40 50 20 20 70 55 70 70 50 50 60 50 60 50 30 50 80 45 35 35 60 40 95 90 60
моховой 30 40 - 30 20 2010 10 20 10 10 15 85 90 50 100 8 5 10
Общее число видов 14 18 15 11 10 16 9 7 9 12 14 21 16 18 19 13 11 13 14 18 17 10 7 19 22 14
Номер описания авторский 54 56 50 25 22а 2 16 70 259 22 554 263 51 47 532 23 24 147 266 32 33 244 39 140109 58
табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26
Betula pubescens 20 20 10 . . + . . . +
Alnus glutinosa +
Подрост
Betula pubescens Alnus glutinosa Кустарники Myrica gale Salix phylicifolia S. myrsinifolia S. rosmarinifolia S. pentandra S. aurita Frangula alnus
Травы Carex lasiocarpa Comarum palustre Thyselium palustre Filipendula ulmaria Carex nigra
Calamagrostis canescens C. neglecta Carex rostrata C. acuta
Phragmites australis Galium palustre Naumburgia thyrsiflora Viola palustris Carex cinerea Lythrum intermedium Equisetum fluviatile Calla palustris Dryopteris cristata Typha latifolia Lythrum salicaria Lysimachia vulgaris Iris pseudacorus Menyanthes trifoliata Eriophorum polystachyon Lycopus europaeus Мхи
Calliergon cordifolium Calliergonella cuspidata Sphagnum squarrosum S. teres S. centrale S. inundatum S. subsecundum S. denticulatum S. flexuosum
1 .
+ 2
. +
+ +.
1 1
.+ 1
20 10 20 +..
45 25 40 80 80 50 60 20 30 20
3
20 5
1 5 5 .
5
21
5
15 20 15 15 30 20 15 20
. 3 1 3 + 1 10 +
50 50 20 40 30 40 40 40 50
+
40 15
30 60 20 15 20 2
8 12 15 20
"70
10
+
5 5 10 15 30 30
1 5 . +
+ 1
5
+ 1 +
. 5 . . + .
20 15 5040 + 5 30 25 .+12
1
1 + 11
2 ++
+ + + +..
1. . 2 .
. . + + 2 + . +
50 50 40 30 + 5 . 5 +
5 3 2
5.2 . + .
20
+
5
30 30 40 40
+ 1+3
10 2 8 1
. 25 3 20
. 20 20 12 . .
2 1 5 . . 5
30
+ 1 + + . +
+..
5+
.1
22+
+ 3 10
+
. . 50 . 30 . .+.
+.+
50
++ +
20 15
50
10 10 10 5
5 5
+ 2 10
15 30 10 3 3 + 2 + 1 1 5 10 1 1
1
. +
10 2 3 .
10
50 40
1 .
5 .
5 20
20 20
. 20 10 10 30 . 10 .
10 20 10
10 15
60 55
25
15 25
50 70
+ 10 5 10 10 5
++ + . +
80 70 40 5 + .+
+ + .+
++
+
+
+
+
+
1
2
+
из-за чего грунт в виде взвеси намывался на южную часть Лахтинского болота (Isa-chenko, 2005; Atlas., 2016). Мощность низинного торфа составляет 0.5-0.8 м, сверху он перекрыт слоем глины мощностью около 30 см. Эти сообщества отличаются от других присутствием в нижнем кустарниковом подъяру-се (высота не превышает 1 м) Salix rosmarinifolia наряду с Myrica gale. Над ним возвышаются кусты Salix myr-sinifolia (1.5-2.0 м выс.) и S. pentandra (4-5 м выс.). Верхний травяной подъя-рус (50 см выс.) формируют Carex rostrata, C. nigra и Cal-amagrostis neglecta, нижний (до 25 см выс.) — Comarum palustre. Моховой ярус не выражен. Число видов в сообществах — 13-14.
Асс. Sphagnetum squar-rosi caricoso acutae-myri-cosum (табл. 4, оп. 20, 21). Сообщества восковниково-
остроосоково-сфагновой ассоциации описаны на приморских болотах на о-ве Большой Березовый. Кустарниковый ярус образует только восковник, ивы отсутствуют, в подросте встречается Alnus glutinosa. В травяном ярусе доминирует Carex acuta, встречаются виды низинных болот — Comarum palustre, Galium palustre, Filipéndula ulmaria, Lythrum intermedium (приморский вид) Thyselium palustre, Naumburgia thyrsiflora. В моховом покрове доминирует Sphagnum squarrosum, присутствуют редкие виды сфагновых мхов — S. inundatum и S. denticula-tum (Smagin, 2007). Число видов в сообществах — 17-18.
Асс. Sphagnetum squarrosi phragmitoso-myri-cosum (табл. 4, оп. 22, 23).
Сообщества восковниково-тростниково-сфаг-новой ассоциации описаны на о-ве Большой Березовый и на Тарховском мысу. Обилие восковника немного выше, чем в сообществах предыдущей ассоциации, виды низинных болот почти отсутствуют. Травяной ярус образует Phragmites australis (до 2 м выс., покрытие 40-50 %), моховой ярус — Sphagnum squarrosum (покрытие 50-70 %). В составе сообществ — 7-10 видов.
Рис. 7. Сообщество филиколистно-мирзинолистноивовой субассоциации болотнотравно-восковниково-ивовой ассоциации. Санкт-Петербург, лесопарк «Гагарка». Фото В. Н. Храмцова. Community of Salicetum myricoso-paludiherbosum subass. salicosum phylici-foliae-myrsinifoliae. St. Petersburg, forest-park "Gagarka". Photo by V. N. Khramtsov.
Асс. Equisetetum fluviatilis betulosum var. myrica gale (табл. 4, оп. 24-26).
Березово-хвощовые с восковником сообщества лесных низинных болот встречаются на обводненных участках Юнтоловского заказника (рис. 1: 8, 9). Слабо сомкнутый древесный ярус (10-20 %) образует Betula pubescens (5-10 м выс.), иногда присутствует Alnus glutinosa. Кустарниковый ярус не выражен, с покрытием до 10 % присутствуют только Myrica gale и Salix aurita. В травяном ярусе доминирует Equisetum fluviatile (покрытие до 80 %), встречаются виды низинных болот — Comarum palustre, Thyselium palustre, Filipendula ulmaria, Calla palustris; постоянен Dryopteris cristata. Моховой ярус не выражен, с незначительным покрытием присутствуют Sphagnum teres, S. squarrosum и Cal-liergonella cuspidata. Число видов в сообществах — 14-22.
Обсуждение
К западу от границ России сообщества с участием Myrica gale распространены по побережью Балтийского и Северного морей. Более разнообразные по видовому составу, уровню трофности
Примечание. Встречены в 1-2 описаниях с небольшим покрытием: древостой — Pinus sylvestris 2 (+), 24 (+); подрост — Pinus sylvestris 2 (1), 25 (+); Picea abies 24 (+), 25 (+); кустарники — Salix cinerea 15 (+); кустарнички — Oxycoccus palustris 2 (+); травы — Potentilla erecta 1 (1); Valeriana officinalis 3 (+), 14 (+); Carex elon-gata 4 (+), 11 (+); Epilobium palustre 7 (+), 25 (+); Viola uliginosa 10 (5); Juncus filiformis 14 (1); Carex psudocyperus 15 (2); Sparganium microcarpum 15 (+); Lemna minor 15 (+); Hydrocharis morsus-ranae 15 (+); Carex vesicaria 18 (+), 25 (+); Viola epipsila 18 (+), 26 (+); Cirsium palustre 20 (+); Lathyrus palustris 20 (+); Galium uliginosum 22 (5); Poa palustris 22 (1); Cicuta virosa 24 (+), 25 (+); Scutellariagalericulata 26 (+); мхи — Drepanocladus aduncus 15 (10), Warnstorfia exannula-ta 21 (2).
Локализация и год описаний (координаты WGS-84, с. ш., в. д.). Санкт-Петербург, Юнтоловский заказник: 1-3, 12-14, 18, 19, 24, 25 — 2001; 6, 7 — 2013 (6 — 60°00.867', 30°09.885'; 7 — 60°00.626', 30°10.301'); 9, 10 — 2013; 26 — 2012 (60°00.996', 30°09.646'); Тарховский мыс: 4, 5, 17, 23 — 2018 (4 — 60°04.281', 29°57.298'; 5 — 60°04.278', 29°57.279'; 17 — 60°04.296', 29°57.323'); Лисий Нос: 8 — 2018 (60°01.601', 29°58.917'); Лесопарк «Гагарка»: 11, 15, 16 — 2018 (11 — 60°05.072', 29°56.348'; 15 — 60° 05.092', 29° 56, 123'; 16 —60°05.085', 29°56.030'). Ленинградская область, Большой Березовый остров: 20-22 — 2002.
Авторы описаний: 1-3, 12-14, 18-22, 24, 25 — В. А. Смагин; 4-11, 15-17, 26 — Е. А. Волкова, В. Н. Храмцов.
и увлажнению экотопов, они существенно отличаются от описанных нами в Ленинградской обл. и в Санкт-Петербурге.
На верховых болотах Западной Европы Myrica gale встречается вместе с Calluna vulgaris, Erica te-tralix, Eriophorum angustifolium, E. vaginatum, Oxy-coccus palustris, Carex limosa, Sphagnum cuspidatum, S. pulchrum (Ellenberg, 1988). Для западной Фен-носкандии приводятся сведения о воронично-голубичных сфагновых сосняках с Myrica gale и Erica tetralix (Kielland-Lund, 1981; Pahlsson, 1994). В Норвегии D. O. 0vstedal (1985) отмечал восковник в океанических сфагновых сосняках асс. Bazzanio-Pinetum sylvestris Kielland-Lund 1967 вместе с Erica tetralix, Molinia caerulea, Narthecium occifragum, Sphagnum quinquefarium. Существенное отличие описанных нами олиготрофных болотных сообществ с восковником от большинства синтак-сонов Западной и Северной Европы — отсутствие Erica tetralix, Molinia caerulea и некоторых прио-кеанических видов сосудистых растений и доминирующих сфагновых мхов. По видовому составу наиболее близки к сообществам Ленинградской обл. и Санкт-Петербурга сообщества приморских олиготрофных болот Латвии, в которых Myrica gale с большим обилием встречается в сообществах асс. Pinus sylvestris-Myrica gale-Sphagnum magellanicum+S. centrale (Tabaka, 1955).
В Фенноскандии M. gale приведен как диагностический вид союза Salicion cinereae Müller et Görs 1968 (класс Alnetea glutinosae) вместе с Salix aurita, S. cinerea и S. pentandra (Dierßen, 1996). Участие ив дает некоторое сходство с описанной нами асс. Salicetum myricoso-paludiherbosum, а также с асс. Myrico-Salicetum auritae (Balia-vichene, 1991) в западной Литве, за исключением постоянно встречающейся там Molinia caerulea и видов, составляющих ядро диагностической группы класса Alnetea glutinosae.
Видовой состав асс. Sphagnetum myricosum ga-lis в Ленинградской обл. сходен с асс. Myrica gale-Sphagnum palustre Osvald 1923 в Фенноскандии, за исключением доминанта мохового яруса и встречающийся там Erica tetralix (Dierßen, 1996). Асс. Myricetum caricosum lasiocarpae сходна с асс. Myrica-Carex lasiocarpa Karr (Almquist, 1929) из Швеции, за исключением отсутствующей Molinia caerulea.
В работе по приморским болотам Швеции J. Elveland (1976) приводит несколько таблиц описаний сообществ с заметным участием Myrica gale. Для мезотрофных болот описаны ассоциации Me-nyanthes trifoliata-Carex limosa-Sphagnum ob-tusum-S. fallax и Oxycoccus quadripetalus-Men-yanthes trifoliata-Sphagnum angustifolium, для евтрофных болот напорного грунтового питания — Carex rostrata-Campylium stellatum и Trichopho-rum caespitosum. Описанные нами сообщества отличаются от них и по доминирующим видам, и в целом по видовому составу
На низинных болотах Эстонии Myrica gale растет в болотных сообществах ассоциаций Cladietum marisci, Drepanoclado-Schoenetum ferruginei, Drepanoclado-Caricetum lasiocarpae (Paal, 1999). Для низинных болот Латвии Л. Табака (Tabaka, 1960) приводит асс. Myrica gale-Schoenus ferru-gineus, в пределах которой выделяет следующие варианты: 1) типичный, 2) Carex lasiocarpa, 3) Carex panicea, 4) Carex hostiana, 5) Trichophorum cespitosum, 6) Phragmites australis. В приморской полосе Санкт-Петербурга и Ленинградской обл. такие сообщества отсутствуют.
На побережье Финского залива нет выходов на поверхность карбонатных пород, что предопределяет отсутствие здесь сообществ болот богатого грунтового питания с восковником, как в Западной Эстонии (Kask, 1965; Paal, 1999).
В отличие от Скандинавии и Британских островов, где ареал вида охватывает полосу шириной в десятки и сотни километров от морского побережья, в нашем регионе он ограничен более узкой приморской полосой в несколько километров, что ограничивает разнообразие экотопов, в которых растет восковник.
Сообщества, образуемые M. gale, различные по видовому составу, в разных странах относили к разным ассоциациям. В европейской флористической школе их относят к асс. Myricetum galis Jonas 1932 класса Alnetea glutinosae Tx. 1937. Большинство сообществ с восковником приурочены к низинным болотам, однако спектр их местообитаний очень широк: от болот богатого известкового питания до олиготрофных участков — Sphagnum fuscum-mosse (Almquist, 1929).
Сообщества с Myrica gale на болотах Ленинградской обл. были описаны в традициях флористической классификации (Boch, Smagin 1987; Smagin 2010). В публикации 1987 г. все 11 описаний отнесены к асс. Myricetum galis Jonas 1932, к 2 субассоциациям: peucedanaetosum palustris Ficher 1967 и droseretosum rotundifoliae Boch, Smagin 1987, а в работе 2010 г. (22 описания) — к асс. Thy-selii palustris-Myricetum galis Smagin 2010 с двумя субассоциациями — comaretosum palustris и menyanthetosum trifoliatae.
Использование эколого-фитоценотического метода классификации с учетом ранее опубликованных и новых описаний сообществ с участием восковника позволило выделить 12 ассоциаций, 6 субассоциаций и 7 вариантов для болот различного водно-минерального питания (рис. 8). Отнесение сообществ к разным типам болот по водно-минеральному питанию проводили по экологии ценозообразующих и характерных (менее обильных, но константных) видов. Эти группы видов являются хорошими индикаторами трофности болот.
Наибольшее разнообразие сообществ характерно для минеротрофных болот: низинных и переходных.
Заключение
Для Санкт-Петербурга и Ленинградской обл. описаны 12 ассоциаций с Myrica gale, свойственных верховым, переходным и низинным болотам. Сообщества этих ассоциаций встречаются на прибрежных болотах, образовавшихся на месте бывших лагун, в междюнных понижениях. Максимальное обилие у восковника — в восковниково-сфагновых сообществах переходных болот и в осо-ково-восковниковых низинных болот.
Неустойчивость местообитаний и сообществ с участием M. gale, связанная с их приморским положением, предопределяет пестроту их видового состава. Неустоявшийся видовой состав и малое количество константных видов затрудняет процесс классификации. Многие сообщества с участием восковника, вероятно, являются стадиями сукцес-сионных рядов.
M. gale образует кустарниковый ярус в сообществах многих ассоциаций, широко распространенных на болотах региона. Эти сообщества относятся к приморским вариантам ассоциаций и субассоциациям. В Санкт-Петербурге и Ленинградской обл.
ПЕРЕХОДНЫЕ БОЛОТА
____I
)лиготроф1
Мезоолиготрофные
acc. Sphagnetiim angustifolii fruticuloso— pinosum
асс. Sphagnetiim fallacis eriophoroso-fruticiiloso-pin os urn
асс. Sphagnetiim magellanici fhiticuloso-menyctnthoso-pinosum
Мезотрофные
асс. Herbosphagnetum
myricoso-pinoso-betulosum
var. myrica gale
acc. Sphagnetiim fallacis eriophoroso-caricosum lasiocarpae
Ш7шШ
acc. Sphagnetiim myricosum galis
var. myrica gale
var. myrica gale
var. myrica gale
subass. sphagnosnm ftexuosi
subass. sphagnosnm angustifolii
acc. Myricetum comaroso-betulosum
acc. Myricetum caricosum lasiocarpae
/ \
acc. Salic etum my ricos o-paludiherbosum
var. typicum var. carex lasiocarpa
subass. salicosum phylicifoliae
acuu
acc. Sphagnetiim squarrosi caricoso acutae-myricosum
acc. Sphagnetiim squarrosi phragmitoso-myricosum
acc. Equisetetum fluviatilis betulosum
subass. salicosum phylicifoliae-myrsinifoliae
subass. salicosum rosmarinifoliae-myrsinifoliae
var. myrica gale
Рис. 8. Разнообразие сиитаксоиов с Myrica gale на болотах различного водно-минерального питания.
A variety of syntaxa with Myrica gale in mires of different water-mineral nutrition.
у них есть свои региональные особенности, отличающие их от подобных сообществ Западной и Северной Европы.
В связи со строительством морских портов на побережье Финского залива в пределах Ленинградской обл. и крупных транспортных магистралей в Санкт-Петербурге местообитания восковника болотного стали крайне уязвимыми, а некоторые из них в последнее десятилетие уничтожены. Так, при строительстве автомагистрали «Западный скоростной диаметр» (ЗСД) и развязки с Шуваловским проспектом в Приморском р-не Санкт-Петербурга примерно 14 га местообитаний этого вида уничтожены в Юнтоловском лесопарке, непосредственно примыкающем к Юнтоловскому природному заказнику (см. рис. 2). Тысячи растений по специальному разрешению были пересажены в подходящие местообитания. Под угрозой находятся болота с восковником в районе г. Се-строрецк и морского порта «Приморск».
Сообщества с участием и доминированием восковника болотного являются редкими в европейской части России и нуждаются в охране, так же как и их местообитания.
Благодарности
Авторы благодарны Е. О. Головиной за предоставленные описания, В. Ю. Нешатаевой за ценные советы в вопросах классификации растительности и И. Б. Кучерову за дополнительную информацию, а также всем рецензентам за конструктивную критику, позволившую улучшить статью.
Работа выполнена в рамках государственного задания Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН согласно плановой теме № 121032500047-1.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Almquist E. 1929. Upplands vegetation och flora. Uppsala. 623 s.
[Atlas] Атлас особо охраняемых природных территорий Санкт-Петербурга. 2016 / Отв. ред. В. Н. Храмцов, Т. В. Ковалева, Н. Ю. Нацваладзе. СПб. 176 с. https: //www.binran.ru/files/publications/mono-graphs/Atlas_00PT_2016_2nd_Edition.pdf.
[Balyavichene] Балявичене Ю. 1991. Синтаксономо-фи-тогеографическая структура растительности Литвы. Вильнюс. 217 с.
[Boch, Smagin] Боч М. С., Смагин В. А. 1987. Редкие ассоциации болот Северо-Запада европейской части СССР // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 92. Вып. 1. С. 106-114.
[Cherepanov] Черепанов С. К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб. 992 с.
Dierfien K. 1996. Vegetation Nordeuropas. Stuttgart. 839 S.
Ellenberg H. 1988. Vegetation ecology of Central Europe. 4th edition. Cambridge. 731 p.
Ellenberg H. 1996. Vegetation Mitteleuropas mit den Alpen. 5 Aufl. Stuttgart. 1095 S.
Elveland J. 1976. Coastal mires on the Storon peninsula, Norrbotten, N. Sweden // Wahlenbergia. Vol. 3. 274 p.
[Golovina] Головина Е. О. 2018. Растительность // Материалы комплексного экологического обследования участков в Приморском районе Санкт-Петербурга. Т. 1. «Юнтоловский лесопарк». С. 51-84. [Отчет по государственному контракту № ГК-32 от 06.04.2018]. Рукопись. Хранится в Дирекции ООПТ СПб.
Hassel K., Kyrkjeeide M. O., Yousefi N, Presto T., Sten0ien H. K., Shaw J. A., Flatberg K. I. 2018. Sphagnum divinum (sp. nov.) and S. medium Limpr. and their relationship to S. magellanicum Brid. // J. Bryol. Vol. 40. N 3. P. 197-222. https://doi.org/10.1080/03736687.2018.14 74424.
Hultén E., Fries M. 1986. Atlas of North European vascular plants, North of the Tropic of Cancer. Königstein. Vol. 1. P. 309.
[Ignatov, Afonina] Игнатов M. С., Афонина О. M. 1992. Список мхов территории бывшего СССР // Arctoa. Т. 1. С. 1-85. https://doi.org/10.15298/arctoa.01.01.
[Isachenko] Исаченко Г. А. 2005. Историческая география территории // Юнтоловский региональный комплексный заказник / Под ред. Е. А. Волковой, Г. А. Исаченко, В. Н. Храмцова. СПб. С. 26-38.
[Isachenko] Исаченко Г. А. 2018а. Характеристика ландшафтов // Материалы комплексного экологического обследования участков в Курортном районе Санкт-Петербурга. Т. 2. «Лисий Нос». С. 42-61. [Отчет по государственному контракту № ГК-24 от 14.02.2018]. Рукопись. Хранится в Дирекции ООПТ СПб.
[Isachenko] Исаченко Г. А. 2018b. Характеристика ландшафтов // Материалы комплексного экологического обследования участков в Курортном районе Санкт-Петербурга. Т. 1. «Тарховский мыс». С. 39-61. [Отчет по государственному контракту № ГК-24 от 14.02.2018]. Рукопись. Хранится в Дирекции ООПТ СПб.
[Isachenko, Reznikov] Исаченко Г. А., Резников А. И. 2005. Современные ландшафты // Юнтоловский региональный комплексный заказник / Под ред. Е. А. Волковой, Г. А. Исаченко, В. Н. Храмцова. СПб. С. 39-51.
[Kask] Каск M. К. 1965. Растительность болота Авасте в западной Эстонии. Тарту. 101 с.
Kielland-Lund J. Die Waldgesellschaften SO Norwegens 1981 // Phytocoenologia. Bd. 9. Hf. 1-2. P. 53-250. https://doi.org/10.1127/phyto/9/1981/53.
[Kravchenko, Kuznetsov] Кравченко А. В., Кузнецов О. Л. 2009. Встречаемость охраняемых в Карелии видов сосудистых растений во флористических районах // Тр. Карельского НЦ РАН. № 1. Петрозаводск. С. 21-28.
[Krasnaya...] Красная книга Ленинградской области: Объекты растительного мира. 2018а. СПб. 845 c.
[Krasnaya.] Красная книга Магаданской области. 2019. Магадан. 356 c.
[Krasnaya.] Красная книга Республики Карелия. 2007. Петрозаводск. 364 c.
[Krasnaya.] Красная книга Российской Федерации. Растения и грибы. 2008. М. 855 с.
[Krasnaya.] Красная книга Санкт-Петербурга. 2018b. СПб. 568 с. http://oopt.spb.ru/wp-content/ uploads/2018/12/Красная-книга-Санкт-Петербурга. pdf.
[Neshataev] Нешатаев В. Ю. 2001. Проект Всероссийского кодекса фитоценологической номенклатуры // Растительность России. № 1. С. 62-70. https://doi. org/10.31111/vegrus/2001.01.62.
0vstedal D. O. 1985. The vegetation o f Lindas and Aus-trheium, western Norway // Phytocoenologia. Bd. 13. Hf 3. P. 323-449. https://doi.org/10.1127/phy-to/13/1985/323.
Paal J. 1999. Eesti taimkatte kasvukohatüüpide klassifi-katsioon. Tartu. 202 lk.
Pâhlsson L. (ed.) 1994. Vegetationstyper i Norden. Köpen-havn. 627 s.
[Polevaya.] Полевая геоботаника. 1964. Т. 3. М.; Л. 530 с.
[Popov] Попов Е. С. 2018а. Инкруципулюм сернисто-желтый Incrucipulum sulphurellum (Peck) Baral // Красная книга Санкт-Петербурга. СПб. С. 44.
[Popov] Попов Е. С. 2018b Обскуродискус восковнико-вый Obscurodiscus myricae (P. Karst.) Raitv. // Красная книга Санкт-Петербурга. СПб. С. 47.
[Reznikov] Резников А. И. 2018. Характеристика ландшафтов // Материалы комплексного экологического обследования участков в Курортном районе Санкт-Петербурга. Т. 2. «Лесопарк Гагарка». С. 22-38. [Отчет по государственному контракту № ГК-32 от 06.04.2018]. Рукопись. Хранится в Дирекции ООПТ СПб.
[Shennikov] Шенников А. П. 1964. Введение в геоботанику. Л. 447 с.
[Smagin] Смагин В. А. 2005. Болотная растительность // Юнтоловский региональный комплексный за-
казник / Под ред. Е. А. Волковой, Г. А. Исаченко, В. Н. Храмцова. СПб. С. 74-88.
[Smagin] Смагин В. А. 2007. Болота и болотная растительность // Природная среда и биологическое разнообразие архипелага Березовые острова (Финский залив) / Под ред. Н. Н. Цвелева. СПб. С. 95-115.
[Smagin] Смагин В. А. 2010. Кустарниковая растительность болот таежной зоны европейской части России // Бот. журн. Т. 95. № 4. С. 495-524.
[Subetto] Субетто Д. А. 2011. Палеогеографическая реконструкция // Природа Сестрорецкой низины / Под ред. Е. А. Волковой, Г. А. Исаченко, В. Н. Храм-цова. СПб. С. 25-30.
[Tabaka] Табака Л. 1955. Материалы к исследованию растительного покрова олиготрофных болот Приморской низменности Латвийской ССР // Растительность Латвийской ССР. Т. I. Рига. С. 233-258.
[Tabaka] Табака Л. 1960. Растительность низинных болот в Курземе // Растительность Латвийской ССР. Т. III. Рига. С. 13-20.
[Tsvelev] Цвелев Н. Н. 2000. Определитель сосудистых растений Северо-Западной России. СПб. 781 с.
[Volkova, Khramtsov] Волкова Е. А, Храмцов В. Н. 2005. Леса // Юнтоловский региональный комплексный заказник / Под ред. Е. А. Волковой, Г. А. Исаченко, В. Н. Храмцова. СПб. С. 61-72.
[Volkova et al.] Волкова Е. А, Макарова М. А., Храмцов В. Н. 2007. Приморская растительность // Природная среда и биологическое разнообразие архипелага Березовые острова (Финский залив) / Отв. ред. Н. Н. Цвелев. СПб. С. 117-135. https://www.binran. ru/files/publications/monographs/Natural_Environ-ment_of_Berezovye_Islands_Archipelago_2007.pdf (дата обращения 21.01.2021).
[Yurkovskaya] Юрковская Т. К. 1980. Болота // Растительность европейской части СССР. Л. С. 300-345.
Получено 28 апреля 2020 г.
Подписано к печати 24 ноября 2021 г.
Summary
Communities of Myrica gale L. (sweet gale), their ecology and geography in coastal mires of the Gulf of Finland within St. Petersburg and the Leningrad Region on the Southeastern border of their range are described based on 70 relevés, made in 1981-2018. This species is included in the Red Data Books of Russia (2008), Leningrad Region (2018), St. Petersburg (2018), and Republic of Karelia (2007).
The distribution of the communities in the studied area is as follows (Fig. 1) — the Yuntolovskiy reserve (the largest population), vicinity of the Lisiy Nos settlement, forest-park "Gagarka", Tarkhovskiy Mys, Yuntolovskiy forest-park (within St. Petersburg); vicinity of the Pesochnoe settlement, the Bolshoy Beryezovyy Isl., near the port "Primorsk" (the Northern coast of the Gulf of Finland) and the vicinity of Bolshaya Izhora settlement (Southern coast of the latter) in the Leningrad Region area. Communities are found mainly in coastal mires of various types (raised bogs, transitional mires, fens) in the place of former lagoons and in inter-dune depressions in different trophic conditions; most diverse in the last two. Communities are assigned into 12 associations, two of which with the shrublayer formed by Myrica gale.
Sphagnetum myricosum galis is the most common association in transitional mires (Table 3). The communities are two-layers: Myrica gale shrub one and closed moss layer of Sphagnum species of different ecological groups. The association is subdivided into 3 subassociations by dominanting Sphagnum species and groups of determinant species: sphagnosum angustifolii, sphagnosum flexuosi, and sphagno-sum teretis. The communities of this association are
located in newly formed mires, and their species composition is in the process of formation. These are succession stages between the fens and transitional mires.
The ass. Myricetum caricosum lasiocarpae (table 4) includes communities of fens with close (50 to 80 %) Myrica gale shrub layer. Carex lasiocarpa is the dominant of the herb layer, in some communities there is the lower herb sublayer of Comarum palustre. There is no moss layer. Association Myricetum comaroso-betulosum with sparse Betula pubescens 5-12 m high tree layer is also recorded in fens (Table 4).
Communities of the ass. Salicetum myricoso-paludiherbosum with the dominance of shrub willows and Myrica gale are rather widespread in coastal fens. They have closed (up to 100 %) shrub layer formed by various willows and M. gale. The composition and cover of paludal herbaceous species is variable, the only constant, sometimes abundant, species is Comarum palustre. The association is subdivided into 3 subassociations (salicosum phylicifoliae, salicosum phylici-foliae-myrsinifoliae and salicosum rosmarinifoliae-myrsinifoliae) according to the dominating willows and mire grasses.
Besides the above associations with high abundance of Myrica gale, this species occurs with low abundance in the communities of other, often widespread mire associations, as their coastal variants (Tables 2-4). The discussed community types in the Leningrad Region and St. Petersburg have regional features and differ in species composition from the sweet gale communities of Western and Northern Europe.
Due to the rarity in the European part of Russia communities with both low abundance and dominance of Myrica gale need protection as well as their habitats.
References
Almquist E. 1929. Upplands vegetation och flora. Uppsala. 623 S.
Atlas osobo okhranyaemykh prirodnykh territoriy Sankt-Pe-terburga [Atlas of specially protected natural territories of St. Petersburg]. 2016. St. Petersburg. 176 p. (In Russian). https://www.binran.ru/files/publications/mono-graphs/Atlas_00PT_2016 2nd_Edition.pdf. Baliavichene Yu. 1991. Sintaksonomo-fitogeograficheskaya struktura rastitelnosti Litvy [Syntaxonomic-phytogeo-graphic structure of vegetation in Lithuania]. Vilnyus. 217 p. (In Russian). Boch M. S., Smagin V. A. 1987. Redkie assotsiatsii bolot Severo-Zapada evropeyskoy chasti SSSR [Rare associations of the mires in the North-West of the European part of the USSR]. Byulleten MOIP. Otdel biologicheskiy. 92(1): 106-114. (In Russian). Cherepanov S. К. 1995. Sosudistyye rasteniya Rossii i so-predelnykh gosudarstv (v predelakh byvshego SSSR) [Vascular plants of Russia and adjacent states (within the former USSR)]. St. Petersburg. 992 p. (In Russian). DierBen K. 1996. Vegetation Nordeuropas. Stuttgart. 839 S. Ellenberg H. 1988. Vegetation ecology of Central Europe. 4th
edition. Cambridge. 731 p. Ellenberg H. 1996. Vegetation Mitteleuropas mit den Alpen.
5. Stuttgart. 1095 S. Elveland J. 1976. Coastal mires on the Storon peninsula,
Norrbotten, N. Sweden. Wahlenbergia. 3. 274 p. Golovina E. O. 2018. Rastitelnost [Vegetation]. Materialy kompleksnogo ekologicheskogo obsledovaniya uchastkov v Primorskom rayone Sankt-Peterburga. T. 1. " Yuntolovskiy lesopark". P. 51-84. [Otchet po gosudarstvennomu kon-traktu № GK-32 ot 06.04.2018]. Rukopis. Khranitsya v Direktsii OOPT SPb. (In Russian). Hassel K., Kyrkjeeide M. O., Yousefi N., Presto T., Ste-noien H. K., Shaw J. A., Flatberg K. I. 2018. Sphagnum divinum (sp. nov.) and S. medium Limpr. and their
relationship to S. magellanicum Brid. // Journal of Bryology. 40(3): 197-222, https://doi.org/10.1080/037366 87.2018.1474424.
Hulten E., Fries M. 1986. Atlas of North European vascular plants, North of the Tropic of Cancer. Königstein. 1: 309.
Ignatov M. S., Afonina O. M. 1992. Check-list of mosses of the former USSR. Arctoa. 1: 1-85. https://doi. org/10.15298/arctoa.01.01.
Isachenko G. A. 2005. Historical geography of the territory. Yuntolovskiy regionalnyy kompleksnyy zakaznik [Yun-tolovskiy regional complex natural reserve]. St. Petersburg. P. 26-38. (In Russian).
Isachenko G. A. 2018a. Kharakteristika landshaftov [Characteristic of landscapes]. Materialy kompleksnogo ekologicheskogo obsledovaniya uchastkov v Kurortnom rayone Sankt-Peterburga. T. 2. «Lisiy Nos». P. 42-61. [Otchet po gosudarstvennomu kontraktu N GK-24 ot 14.02.2018]. Rukopis. Khranitsya v Direktsii OOPT SPb. (In Russian).
Isachenko G. A. 2018b. Kharakteristika landshaftov [Characteristic of landscapes]. Materialy kompleksnogo ekologicheskogo obsledovaniya uchastkov v Kurortnom rayone Sankt-Peterburga. T. 1. «Tarkhovskiy mys». P. 39-61. [Otchet po gosudarstvennomu kontraktu N GK-24 ot 14.02.2018]. Rukopis. Khranitsya v Direktsii OOPT SPb. (In Russian).
Isachenko G. A., Reznikov A. I. 2005. Actual landscapes. Yuntolovskiy regionalnyy kompleksnyy zakaznik [Yuntolovskiy regional complex natural reserve]. St. Petersburg. P. 39-51. (In Russian).
Kask M. K. 1965. Rastitelnost bolota Avaste v zapadnoy Es-tonii [Vegetation of Avaste mire in West Estonia]. Tartu. 101 s. (In Russian).
Kielland-Lund J. Die Waldgesellschaften SO Norwegens 1981. Phytocoenologia. 9(1-2): 53-250. https://doi. org/10.1127/phyto/9/1981/53.
Krasnaya kniga Respubliki Kareliya [Red data book of Karelia]. 2007. Petrozavodsk. 364 p. (In Russian).
Krasnaya kniga Leningradskoy oblasti: Obyekty rastitelnogo mira [Reddata book of the Leningrad region: the objects of the vegetable world]. 2018a. St. Petersburg. 845 p. (In Russian).
Krasnaya kniga Magadanskoy oblasti. [Red data book of the Magadan region]. 2019. Magadan. 356 p. (In Russian).
Krasnaya kniga Rossiyskoy Federatsii. Rasteniya i griby [Red data book of Russian Federation. Plants and fungi]. 2008. Moscow. 855. (In Russian).
Krasnaya kniga Sankt-Peterburga [Red data book of Saint Petersburg]. 2018b. St. Petersburg. 568 p. (In Russian). http://oopt.spb.ru/wp-content/uploads/2018/12/ KpacHaa-KHHra-CaHKT-neTep6ypra.pdf.
Kravchenko A. V., Kuznetsov O. L. 2009. Vstrechaemost okhranyaemykh v Karelii vidov sosudistykh rasteniy vo floristicheskikh rayonakh [Occurrence of protected in Karelia species of vascular plants in floristic districts]. Trudy Karelskogo nauchnogo tsentra RAN. 1: 21-28. (In Russian).
Neshatayev V. Yu. 2001. The Project of the All-Russian code of phytocoenological nomenclature // Rastitel'nost' Rossii. 1: 62-70. (In Russian). https://doi.org/10.31111/ vegrus/2001.01.62.
0vstedal D. O. 1985. The vegetation of Lindas and Aus-trheium, western Norway. Phytoco enologia. 13(3): 323449. https://doi.org/10.1127/phyto/13/1985/323.
Paal J. 1999. Eesti taimkatte kasvukohatüüpide klassifikat-sioon. Tartu. 202 lk. (In Estonian).
Pahlsson L. (ed.) 1994. Vegetationstyper i Norden. Köpen-havn. 627 s.
Polevaya geobotanika. T. 3 [Field geobotany. Vol. 3]. 1964. Moscow; Leningrad. 530 p. (In Russian).
Popov E. S. 2018a. Incrucipulum sulphurellum (Peck) Baral. Krasnaya kniga Sankt-Peterburga [Red data book of Saint Petersburg]. St. Petersburg. P. 44. (In Russian).
Popov E. S. 2018b. Obscurodiscus myricae (P. Karst.) Raitv. Krasnaya kniga Sankt-Peterburga [Red data book of Saint Petersburg]. St. Petersburg. P. 47. (In Russian).
Reznikov A. I. 2018. Kharakteristika landshaftov [Characteristic of landscapes]. Materialy kompleksnogo ekolog-icheskogo obsledovaniya uchastkov v Kurortnom rayone Sankt-Peterburga. T. 2. «Lesopark Gagarka». P. 22-38. [Otchet po gosudarstvennomu kontraktu № GK-32 ot 06.04.2018]. Rukopis. Khranitsya v Direktsii OOPT SPb. (In Russian).
Shennikov A. P. 1964. Vvedenie vgeobotaniku [Introduction to Geobotany]. Leningrad. 447 p. (In Russian).
Smagin V. A. 2005. Paludal vegetation. Yuntolovskiy regionalnyy kompleksnyy zakaznik [Yuntolovskiy regional complex natural reserve]. St. Petersburg. P. 74-88. (In Russian).
Smagin V. A. 2007. Mires and mire vegetation. Prirodnaya sreda i biologicheskoe raznoobrazie arkhipelago Berezovye ostrova (Finskiy zaliv) [Environment and biological diversity of Berezovye Islands Archipelago (the Gulf of Finland)]. St. Petersburg. P. 95-115. (In Russian).
Smagin V. A. 2010. Kustarnikovaya rastitelnost bolot taezhnoy zony evropeyskoy chasti Rossii [Shrub vegetation of taiga mires in the European part of Russia]. Botanicheskiy zhurnal. 95(4): 495-524. (In Russian).
Subetto D. A. 2011. Paleogeographic reconstruction. Pri-roda Sestroretskoy niziny [Nature of the Sestroretskaya lowland]. St. Petersburg. P. 25-30. (In Russian).
Tabaka L. 1955. Materialy k issledovaniyu rastitelnogo pokrova oligotrofnykh bolot Primorskoy nizmennosti Latviiyskoy SSR [Materials for the study of vegetation cover of oligotrophic bogs of the Coastal lowland of the Latvian SSR]. Rastitelnost Latviyskoy SSR. Vol. I. Riga. P. 233-258. (In Russian).
Tabaka L. 1960. Rastitelnost nizinnykh bolot v Kurzeme [Vegetation of fens in Kurzema]. Rastitelnost Latviyskoy SSR. Vol. III. Riga. P. 13-20. (In Russian).
Tsvelev N. N. 2000. Opredelitel sosudistykh rasteniy Severo-Zapadnoy Rossii (Leningradskaya, Pskovskaya i Novgo-rodskaya oblasti) [Manual of the vascular plants of North-West Russia (Leningrad, Pskov and Novgorod provinces)]. St. Petersburg. 781 p. (In Russian).
Volkova E. A, Khramtsov V. N. 2005. Forests. Yuntolovskiy regionalnyy kompleksnyy zakaznik [Yuntolovskiy regional complex natural reserve]. St. Petersburg. P. 61-72. (In Russian).
Volkova E. A., Makarova M. A., Khramtsov V. N. 2007. Littoral vegetation. Prirodnaya sreda i biologicheskoe raznoobrazie arhipelaga Berezovye ostrova (Finskiy zaliv) Environment and biological diversity of Berezovye Is-ands Archipelago (the Gulf of Finland)]. St. Petersburg. P. 117-135. (In Russian). https://www.binran.ru/files/ publications/monographs/Natural_Environment_of_ Berezovye_Islands_Archipelago_2007.pdf.
Yurkovskaya T. K. 1980. Bolota. Rastitelnost evropeiskoi chasti SSSR [Vegetation of the European part of the USSR]. Leningrad. P. 300-345. (In Russian).
