Растительность болот Ильменского государственного заповедника (Южный Урал) Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Растительность России. СПб., 2013. № 22. С. 38—62.

Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2013.

N 22. P. 38—62.

Растительность Болот Ильменского государственного

заповедника (Южный урал)

Mire vegetation of the Il'menski State Nature Reserve, the Southern Urals

© т. г. Нбченко

T. G. Ivchenko

Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН. 197376, Санкт-Петербург, ул. Проф. Попова, 2.

E-mail: ivchenkotat@mail.ru

Даны общая характеристика и анализ растительности 12 болотных массивов на территории Ильменского заповедника (Южный Урал). Приведены геоботанические описания растительных сообществ. Структура наиболее типичных ассоциаций проиллюстрирована вертикальными профилями. Классификационные построения основаны на эколого-фитоценотическом подходе.

Ключевые слова: болота, растительность, классификация, Ильменский заповедник, Южный Урал.

Key words: mires, vegetation, classification, Il'menski Reserve, Southern Urals.

Номенклатура: Игнатов, Афонина, 1992; Определитель лишайников СССР, 1971-1978; Черепанов, 1995.

Введение

О слабой изученности болот Урала в целом и Южного Урала в частности еще в 1961 г. писал П. Л. Горчаковский. На настоящий момент ситуация почти не изменилась, в литературе имеется ряд отрывочных сведений о растительности болот Южного Урала (Герасимов, 1926; Генкель, Оста-шева, 1933; Брадис, 1961; Маковский, Фильро-зе, 1975; Куликов, Филиппов, 1997; Мартыненко и др., 2003; Ивченко, 2007, 2008, 2011; Флора и растительность..., 2008). Непосредственно территории Ильменского заповедника касаются работы Г. И. Дервиз (1940), Ю. З. Кулагина (1961, 1962), В. И. Маковского (1978), В. И. Маковского, Л. Ю. Кравченко (1979), П. Л. Горчаковского с со-авт. (2005), Т. Г. Ивченко (2009).

Ильменский государственный заповедник расположен на восточном макросклоне Ильменского хребта (Южный Урал) между 54°58'-55°20' с. ш. и 60°08'-60°20' в. д., на территории Челябинской обл. (рис. 1). К востоку от хребта лежит область низких восточных предгорий, вытянутых меридионально, с многочисленными озерными котловинами (озера Большое Миассово, Малое Миассово, Большой Кисегач, Чебаркуль). Озерно-речная система заповедника насчитывает около 30 озер, мелких речек глубиной 0.5-0.7 м и шириной от 0.5 до 5.0 м, небольших болот и родников (вклейка IV, 1).

Климат характеризуется резкими колебаниями температур: средняя годовая температура воздуха — +1.0 °С, средний абсолютный максимум (в июле) — +38 °С, средний абсолютный минимум

(в январе)--47 °С. Среднее годовое количество

осадков — 415 мм, их распределение по годам неравномерно. Максимум осадков приходится на июль, минимум — на февраль. Континентальность климата усиливается благодаря расположению

Рис. 1. Местонахождение Ильменского заповедника.

The location of the Il'menski State Nature Reserve.

Ильменских гор в «барьерной тени» более высоких и мощных хребтов Таганая и Большого Урала по отношению к теплым воздушным массам Атлантики. Вегетационный период длится в среднем 150-160 дней, его начало приходится на вторую декаду апреля. Весной и в начале лета нередки засухи. Заморозков не наблюдается только в июле (Агроклиматический..., 1960). Климат прибрежной полосы крупных озер характеризуется большей влажностью и более плавным ходом температурного режима, что создает достаточно благоприятные условия для развития болотообразовательного процесса (Кулагин, 1962). На дне логов, в замкнутых понижениях, по периферии болот сформированы лугово-болотные почвы. С замкнутыми котловинами связаны торфяные и торфяно-глеевые почвы, различающиеся по мощности торфяного слоя. Среди зональных почв выделены: черноземы, серые лесные, подзолистые и бурые лесные.

Согласно геоботаническому районированию Челябинской обл. территория Ильменского заповедника расположена в бореальной зоне, подзоне предлесостепных березово-сосновых лесов (Колесников, 1961; Горчаковский, 1968). Леса занимают основную площадь заповедника (81 %, в том числе 55 % — сосновые, 40 % — березовые). На долю горных степей и лугов приходится 6 %, озер — 8 %, болот — 1 %.

Болота заповедника довольно многочисленны и весьма разнообразны, хотя и незначительны по размерам, редко более 100 га. Большая их часть имеет озерное происхождение (Горновский, 1961; Дорогостайская, 1961; Маковский, 1978) и расположена в восточной предгорной полосе в пределах 280-350 м над ур. м. Начало болотообразовательного процесса на этой территории по данным спо-рово-пыльцевого анализа и ботанического состава торфяных отложений связано с ранним голоценом (Панова, 1986).

В настоящее время на ранней стадии развития болот доминируют низинные тростниково-осоко-вые сообщества, также широко распространены низинные лесные болота.

Среди переходных болот преобладают кустар-ничково-осоково-сфагновые. Эдификаторная роль принадлежит мезоевтрофным и мезотрофным видам сфагновых мхов (Sphagnum obtusum, S. teres, S. riparium). В травяно-кустарничковом ярусе доминируют разные виды осок, чаще всего это Carex rostrata, C. lasiocarpa, C. cinerea, C. limosa, из злаков встречается вейник (Calamagrostis canescens), из двудольных — Comarum palustre, Menyanthes trifoliata, Thyselium palustre. Среди кустарничков самым часто встечающимся видом является Oxycoccus palustris. Растительному покрову ме-зотрофных болотных участков свойственно комплексное строение. Распространены кочковато-мо-чажинные микрокомплексы (Ивченко, 2005, 2009).

Верховые болота представлены березово-сосново-кустарничково-пушицево-сфагновыми и сосново-кустарничково-сфагновыми сообществами. Эдификаторами являются деревья или кустарнички и олиготрофные сфагновые мхи, такие как Sphagnum angustifolium, S. magellanicum, S. fuscum.

Растительность болот долин рек находится в резко переменных условиях увлажнения и близка к болотам лесостепной зоны (Горновский, 1961; Дорогостайская, 1961). В этих сообществах часто

доминируют Carex atherodes, C. disticha, C. riparia, Phragmites australis, Scolochloa festucacea.

Материалы и методы

Описание растительных сообществ проводили на 12 болотных массивах, различных по условиям водного режима, трофности, степени выраженности болотообразовательного процесса и другим показателям (рис. 2). Общие характеристики объектов исследования даны в табл. 1.

Геоботанические описания выполняли традиционным способом на площадках 10*10 м. На участках с комплексным покровом отдельно описывали растительность каждого элемента комплекса на площади в 100 м2. Стандартная площадка в 100 м2 позволяет более точно определить процентное соотношение элементов комплекса или форм микрорельефа, к которым они приурочены, таким образом уменьшается субъективность этой оценки. При геоботанических описаниях учитывали видовой состав, глазомерно оценивали проективное покрытие каждого вида в баллах. Использовали следующую шкалу: г — растение встречено в единичных экземплярах с крайне незначительным покрытием, + — менее 1 %, 1 — 1-5 %, 2а — 6-12 %, 2b — 13-25 %, 3 — 26-50 %, 4 — 51-75 %, 5 — 76-100 %. Описывали вертикальную структуру сообщества (ярусность, высоту особей, общее проективное покрытие каждого яруса). Подробно давали характеристику микрорельефа, увлажнения, замеряли уровень болотных вод, определяли pH почвенного раствора с использованием портативного рН-метра. Следуя рекомендациям Ю. А. Львова (1974), закладывали и зарисовывали вертикальные

Рис. 2. Схема Ильменского государственного заповедника.

1-12 — исследованные болотные массивы (см. табл. 1). The scheme of the Il'menski State Reserve. 1-12 — studied mires (see table 1).

Таблица 1

Общая характеристика болотных массивов Ильменского заповедника

Total characteristic of the studied mire areas of the Il'menski Reserve

№ п. п. Название Координаты центральной части Лесничество: № квартала Тип питания Площадь, га Класс болотного урочища, по ландшафтной классификации Класс и группа типов по ботанико-географической классификации (Юрковская, 1992) Ценотиче- ское разнообразие 4hcj сосудистые растения ю видов листо-стебельные мхи

1 Березовое 55°10'05.07" с. ш. 60°14'54.37" в. д. М: 88/89 Гр. 17.725 Проточное межувальное понижение Лесные восточноевропейско-западносибирские низинные 1 83 15

2 Лесное вдоль оз. Малый Таткуль 55°11 '55.72" с. ш. 60°15'32.82" в. д. М: 62 Гр. 4.144 Прибрежно-сплавинное образование вокруг озера — « — 4 92 17

3 Склоновое 55°00'33.60" с. ш. 60°13'22.69" в. д. Ю: 228 Гр. 25.55 Сточная межувальная озерная впадина — « — 2 83 25

4 Зеркальное 55°1Г10.73" с. ш. 60°15'07.17" в. д. М: 67/73 Гр. 31.024 Озерно-болотные впадины подножий гор — « — 9 98 43

5 Клюквенное 55°11 '03.27" с. ш. 60°16'17.70" в. д. М: 75 См. 38.82 Бывший залив крупного озера Восточноевропейские сфагновые переходные 10 98 40

6 Конное 55°00'54.07" с. ш. 60°15'04.65" в. д. Ю: 221/230 См. 18.199 Межувальная озерная впадина — « — 8 84 25

7 Комариное 55°0Г56.69" с. ш. 60°16'39.13" в. д. Ю: 204/213 См. 12.806 Сточная межувальная озерная впадина — « — 11 96 31

8 Маленькое 55°02'55.01" с. ш. 60°17'21.72" в. д. Ю: 195 См. 5.223 Межувальная озерная впадина — « — 10 58 24

9 Долгая Курья 55°0Г18.51" с. ш. 60°16'43.46" в. д. Ю: 213/222/223 См. 5.369 Сточная межувальная озерная впадина — « — 8 69 27

10 Треугольное 55°09'49.28" с. ш. 60°15'00" в.д М: 88/89 Атм. 3.268 Межувальная озерная впадина Восточноевропейские сфагновые верховые 3 52 24

11 Багульниковое 55°10'44.34" с. ш. 60°15'03.17" в. д. М: 73/74 Атм. 5.926 — « — — « — 8 70 33

12 Верховое 55°01'15.44" с. ш. 60°12'55.39" в. д. Ю: 218/219 Атм. 46.041 — « — — « — 4 76 30

Примечание. Лесничество: М — Миассовское, Ю — Южное. Тип питания: Гр. — грунтовыми водами, См. — смешанный, Атм. — атмосферными осадками.

профили наиболее распространенных однородных растительных сообществ. Для изучения структуры болотных комплексов закладывали и картировали малые экологические профили (Юнатов, 1964). В таблицах константность видов в пределах синтаксонов показана с использованием следующих классов встречаемости: + — 1-10 %, I — 11-20, II—21-40, Ш—41-60, IV—61-80, V—81-100, в рамках обозначены дифференцирующие виды ассоциаций. Данные виды выделялись по разности показателей константности, которая должна быть не менее 2 баллов (Юрковская, 1987, 1992).

Целью работы явилось выявление разнообразия растительных сообществ, их классификация и изучение вертикальной структуры.

Всего за время работы (1999-2004 гг.) было сделано 230 описаний, отнесенных к 30 ассоциациям. В данной статье приведена часть классификационной схемы, отражены наиболее распространенные растительные сообщества, описанные на двух и более болотных массивах.

Следуя мнению отечественных геоботаников (Сукачев, 1928, 1954; Шенников, 1941, 1964), основными критериями при выделении и систематизации растительных сообществ мы принимаем состав эдификаторов и доминантов, структуру сообщества, а именно — ярусное и синузиальное сложение, а также приуроченность к определенным экологическим условиям местообитания.

По вопросу о том, существует ли один или несколько типов растительности, болотоведы до сих пор не пришли к единому мнению (Цинзер-линг, 1938; Богдановская-Гиенэф, 1946; Брадис, 1961; Боч, 1974; Левина, 1975; Юрковская, 1993).

Однако, как отмечает Т. К. Юрковская (1992), существенно то, что все исследователи признают специфичность болотной растительности, ее фундаментальное единство, несмотря на большое флористическое разнообразие.

Деление растительности болот на 2 типа: РНотЫоп и Hygrosphagnion — было предложено Т. К. Юрковской (1995) вслед за А. П. Ильинским (1937). В данной работе все описанные сообщества болот отнесены к 3 типам растительности: и^Моп, Р^гЬюп, Hygrosphagnion. Лесные топи (и^тю^ Т. К. Юрковская рассматривает как особый буферный тип растительности. Тип Phorbion делится на 2 класса формаций — гело-фитно-травяной и гипновый, тип Hygrosphagnion также делится на 2 класса — на минеротрофно-сфагновый и омбротрофно-сфагновый (Кузнецов, 1981; Юрковская, 1995). В целом, при выделении классов формаций мы опирались на преобладающие жизненные формы основных эдификаторов. Группы формаций выделялись по трофности местообитаний. Формации рассматривались нами на основе преобладания и соотношения эдификаторов и соэдификаторов всех ярусов. Выделение ассоциаций обосновывалось по составу доминантных и содоминантных видов с учетом всего флористического списка.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Наиболее распространенные растительные сообщества изученных болот отнесены нами к 14 ассоциациям, 9 формациям, 5 классам формаций и к 3 типам болотной растительности.

Продромус

Тип растительности Uliginion

Класс формаций Широколиственные лесные топи Формация Черноольховые лесные топи

1. Асс. Alnus glutinosa-Calla palustris+Carex elongata

2. Асс. Alnus glutinosa-Carex lasiocarpa-Sphagnum squarrosum Класс формаций Мелколиственные лесные топи

Формация Березовые лесные топи

3. Асс. Betula pubescens-Carex juncella

4. Асс. Betula pubescens-Carex lasiocarpa+C. omskiana+Calamagrostis canescens Тип растительности Phorbion

Класс формаций Гелофитно-травяной Формация Phragmiteta australis

5. Асс. Phragmites australis+Carex chordorrhiza Формация Utriculariocariceta

6. Асс. Carex lasiocarpa+Menyanthes trifoliata

7. Асс. Rhynchospora alba+Menyanthes trifoliata Тип растительности Hygrosphagnion

Класс формаций Минеротрофно-сфагновый Группа формаций Евтрофная Формация Sphagneta warnstorfi

8. Асс. Chamaedaphne calyculata+Menyanthes trifoliata-Sphagnum warnstorfii Группа формаций Мезотрофная

Формация Sphagneta obtusi

9. Асс. Carex lasiocarpa-Sphagnum obtusum+S. teres

10. Асс. Carex limosa+C. cinerea-Sphagnum obtusum+S. teres Группа формаций Олиготрофная

Формация Sphagneta magellanici (олиготрофная субформация)

11. Асс. Pinus sylvestris f. willkommii-Chamaedaphne calyculata+Carex lasiocarpa-Sphagnum magellani-cum

Класс формаций Омбротрофно-сфагновый

Формация Sphagneta magellanici (омбротрофная субформация)

12. Асс. Pinus sylvestris-Chamaedaphne calyculata+Eriophorum vaginatum-Sphagnum magellanicum+ S. balticum

13. Асс. Pinus sylvestris-Chamaedaphne calyculata-Sphagnum magellanicum Формация Sphagneta fusci

14. Асс. Pinus sylvestris f. willkommii-Chamaedaphne calyculata-Sphagnum fuscum

Тип растительности Uliginion На лесных болотах основную эдификаторную роль играют деревья, развит подлесок и существенно значение гигромезофильных травянистых растений. Мохообразные представлены слабо. Данные болотные сообществ развиваются в условиях намыва минеральных частиц аллювиальными и делювиальными водами и встречаются обычно по берегам озер, у основания склонов. Отлагаемые ими торфа содержат большое количество минеральной примеси (6-15 %, иногда до 50 %, в последнем случае они стоят уже на границе между торфяником и минеральными почвами) (Цинзерлинг, 1938).

Класс формаций Широколиственные лесные топи

Формация Черноольховые лесные топи

1. Черноольхово-осоково-белокрыльнико-вая ассоциация — ass. Alnus glutinosa-Calla palustris+Carex elongata (табл. 2, оп. 1-11; табл. 7, асс. 1).

Синонимы. Betuleto—Alnetum uliginosum

(Смирнова, 1928), ольхово-папоротниковый черно-ольшаник (Брадис, Бачурина, 1969), Carici elonga-tae-Alnetum Koch 1926 (Лайвиньш, 1985), Carici elongatae-Alnetum medioeuropaeum (Koch 1926) Tx. et Bodeux 1955 (субасс. calletosum Smimova 1928 ex Laivinsh 1985) (Боч, Смагин, 1993).

Ассоциация находится на восточном пределе своего распространения, на границе ареала ольхи черной. Сообщества с Alnus glutinosa на юго-востоке Западной Сибири не описаны. В сравнении с европейскими сообществами (Лайвиньш, 1985; Боч, 1993; Василевич, Щукина, 2001; Кутенков, 2004) в описанных фитоценозах отсутствуют широколиственные породы деревьев, помимо Alnus glutinosa, беднее подлесок, нет Iris pseudacorus (его нахождение на территории области требует подтверждения), единично отмечен Thelypteris palustris, а Calla palustris и Carex acutiformis произрастают совместно, и выделение по этим видам субассоциаций не представляется возможным.

Рис. 3. Вертикальный профиль черноольхово-осоково-белокрыльникового сообщества.

Vertical projection of the plant community Alnus glutinosa-Calla palustris+Carex elongata.

Условные обозначения к рис. 3-10 / Key to figures 3-10.

1 — Alnus glutinosa, 2 — Betula pubescens, 3 — Pinus sylvestris, 4 — Salix pentandra, 5 — S. cinerea, 6 — S. lapponum, 7 — S. myrtilloides, 8 — Ledum palustre, 9 — Chamaedaphne calyculata, 10 — Andromeda polifolia, 11 — Oxycoccus palustris, 12 — O. microcarpus, 13 — Carex rostrata, 14 — C. cespitosa, 15 — C. cinerea, 16 — C. elongata, 17 — C. acutiformis, 18 — C. lasiocarpa, 19 — C. juncella, 20 — C. appropinquata, 21 — C. paupercula, 22 — C. omskiana, 23 — C. limosa, 24 — C. diandra, 25 — C. chordorrhiza, 26 — Eriophorum polystachion, 27 — E. gracile, 28 — E. vaginatum, 29 — Phragmites australis, 30 — Calamagrostis canescens, 31 — Rhynchospora alba, 32 — Scheuchzeria palustris, 33 — Naumburgia thyrsiflora, 34 — Caltha palustris, 35 — Calla palustris, 36 — Dryopteris carthusiana, 37 — Athyrium filix-femina, 38 — Equisetum fluviatile, 39 — Comarum palustre, 40 — Menyanthes trifoliata, 41 — Ranunculus lingua, 42 — Utricularia minor, 43 — U. intermedia, 44 — Drosera rotundifolia, 45 — D. anglica, 46 — Hammarbya paludosa, 47 — Sphagnum squarrosum, 48 — Calliergon cor-difolium + Plagiomnium cuspidatum, 49 — Sphagnum fimbriatum, 50 — Sphagnum squarrosum + Calliergon cordifolium, 51 — Sphagnum teres + S. squarrosum, 52 — Calliergon stramineum + C. giganteum, 53 — Sphagnum squarrosum + S. fimbriatum, 54 — Calliergon giganteum + C. cordifolium, 55 — Sphagnum teres + S. fimbriatum (на рис. 6: Calliergon cordifolium + Campy-lium stellatum), 56 — Calliergon stramineum + C. giganteum, 57—Sphagnum contortum + S. teres, 58 — Bryumpseudotriquetrum, 59 — Sphagnum warnstorfii + Aulacomnium palustre, 60 — Sphagnum obtusum + S. teres, 61 — Sphagnum obtusum + S. teres + S. squarrosum, 62 — Sphagnum fuscum, 63 — S. magellanicum (на рис. 9: Sphagnum magellanicum + S. angustifolium + S. balti-cum), 64 — уровень болотных вод / level of mire water.

Таблица 2

Ассоциации Alnus glutinosa-Calla palustris+Carex elongata и Alnus glutinosa-Carex lasiocarpa-Sphagnum

squarrosum на болотах Ильменского заповедника Associations Alnus glutinosa-Calla palustris+Carex elongata and Alnus glutinosa-Carex lasiocarpa-Sphagnum

squarrosum on the mires of the Il'menski reserve

Alnus glutinosa-Calla palustris+Carex elongata Alnus glutinosa-Carex lasiocarpa-

Ассоциация (I) Sphagnum squarrosum (II) нт

Число видов: нь ат тс

общее 35 26 37 47 25 32 3S 26 24 26 34 2S 27 21 26 27 3O 23 31 i ° нн

сосудистые растения 3O 22 32 43 21 25 26 21 2O 23 24 23 22 15 21 19 23 2O 24 о

мхи 5 4 5 4 4 7 12 5 4 3 1O 5 5 6 5 S 7 3 7

Номер описания 1 2 3 4 5 6 7 S 9 1O 11 12 13 14 15 16 17 1S 19 I II

Сомкнутость крон O.7 O.6 O.5 O.6 O.6 O.6 O.6 O.6 O.6 O.5 O.6 O.6 O.6 O.6 O.5 O.6 O.4 O.5 O.5

деревьев

Alnus glutinosa 3 2b 3 3 3 3 3 3 3 2b 3 3 2b 3 3 3 3 3 3 V V

Betula pubescens 3 3 1 2b 2a 2b 2b 2a 2b 2a 2b 2b 3 3 2a 2b 1 2a 2a V V

Pinus sylvestris + + 1 + + + I III

Подлесок (ПП, %) 1 1 1 1 1 1 1 1 5 1 1 1 1

Salix cinerea + + 1 1 + 1 + + + + III III

Травяно-кустарнич- 9O 9O SO 9O 75 SO SO 75 SO 75 SO SO SO 7O 75 SO 9O 9O SO

ковый ярус (ПП, %)

Carex acutiformis 3 3 2b 1 2a 1 1 1 2a 1 2a V

Calla palustris 2a 3 3 2b 2a 3 2b 3 3 2b 1 1 1 1 1 V III

Cicuta virosa + 1 1 1 + + + + + + V

Carex pseudocyperus 2a + 1 + 2a 1 III

Lemna trisulca 1 + + II

Caltha palustris 1 + + II

Lycopus europaeus 1 + + 1 + + + + + IV I

Lysimachia vulgaris 1 + + + + + + + IV

Solanum dulcamara + + + + + + + + + + IV II

Phragmites australis 1 2a 1 + 1 1 2b 1 3 IV II

Carex juncella + 2a 2a + 1 + III I

C. cespitosa 1 + 1 1 1 2a III

Poa palustris 1 1 + 1 + + III I

Deschampsia cespitosa 1 1 + + II

Carex lasiocarpa + 1 1 3 3 3 2b 2b 2b 3 3 II V

C. rostrata 1 2a 1 1 1 2a 2b 2b 1 2b 2b 2b 2a 2a III V

Menyanthes trifoliata 2a 1 1 + 3 2b 2b 2b 1 + II IV

Eriophorum polystachion 1 + + + 1 IV

Salix myrtilloides + + + II

Carex elongata 2b 2a 2a 3 + 2b + 1 1 1 1 1 2a 1 1 2a 2a V IV

C. cinerea 2a 1 2a 2b 2b + 2a 2a 1 2a 2a 2b 2b 2a 2a 2a 2b V V

Calamagrostis canescens 2a 1 2a 1 2a 1 2a 1 2a 2a 2a 2a 2b 2a 2a IV V

Epilobium palustre + 1 + + + + + 1 + + + + + + + + V V

Naumburgia thyrsiflora + + + + + + + + + + + + + + V IV

Galium trifidum + + + + + + + + + + 1 + + 1 + + V IV

Dryopteris carthusiana + + 1 2a 1 1 1 + + + + + 1 1 + 1 V IV

Comarum palustre + + + 1 + + + + + 1 + 2a + 1 1 1 1 V V

Scutellaria galericulata + + + + + + + + + + + IV III

Equisetum fluviatile 2a 1 2a + + 1 1 + III II

Rumex aquaticus + + + + + + + + + + III III

Carex disperma 1 + 2b 1 + 1 + III II

Athyrium filix-femina + + 1 + II I

Thyselium palustre + 1 + + + 1 + II II

Utricularia intermedia + + + I II

U. minor + + + I II

Ranunculus lingua 1 + 1 + I II

Chamaedaphne calyculata + + + + I II

Carex omskiana 1 1 1 + 1 I II

C. chordorrhiza 1 1 1 I II

C. paupercula + 1 1 I II

Calamagrostis langsdorffii 1 1 1 I I

Scolochloa festucacea 1 + 1 I I

Моховой ярус (ПП, %) 1O 2O 2O 1O 1O 15 2O 15 15 1O 1O 7O 6O 7O 7O 6O 6O 5O 6O

Climacium dendroides + 1 1 1 + 1 1 1 IV

Calliergon cordifolium 1 2a 2b 1 + 1 2a + + + + + + V II

Sphagnum fimbriatum 1 1 + 1 1 2a 1 1 1 1 V I

Продолжение таблицы 2

Номер описания 12 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 I II

Plagiomnium cuspidatum + + 1 . ......+ II

Pohlia nutans . + + . . . + II

Sphagnum teres 2a 2b 2b 2b 2a 2a 2a V

Calliergon giganteum 2a 2a 2a 1 + 1 + V

C. stramineum . . . 1 ......+ + + 1 + + 1 I IV

Aulacomnium palustre Sphagnum riparium . . + . . . + 1 2b 1 1 + 1 + I III II

S. squarrosum + 2a + 1 + 2a 1 2a 2a 1 1 3 2b 2b 2b 2b 2b 3 2b V V

S. obtusum ......1 1 2a 1 I II

Примечание. В табл. 2-6 сомкнутость крон приведена в долях, ПП — проективное покрытие подлеска, травяно-кустарничкового и мохового ярусов в %.

На 1-2 площадках встречены: Padus avium 1 (+), 4 (+); Salix myrsinifolia 5 (1), 6 (1); Bidens tripartita 19 (+); Cardamine pratensis 3 (+), 4 (+); Carex diandra 5 (1), 7 (2b); C. dioica 6 (1), 11 (1); C. tenuiflora 16 (+); C. vesicaria 15 (+), 16 (1); Corallor-rhiza trifida 4 (+); Drosera rotundifolia 15 (+); Equisetum sylvaticum 4 (+), 8 (+); Eriophorum gracile 15 (+); Filipendula ulmaria 1 (+), 10 (+); Humulus lupulus 1 (+); Impatiens noli-tangere 4 (+); Orthilia secunda 4 (+); Oxycoccus palustris 16 (1); Pedicularis karoi 12 (+); P. palustris 12 (+); Poa pratensis 18 (1); Pyrola rotundifolia 4 (+); Ranunculus repens 4(+); Rorippa palustris 4 (+), 10 (+); Rubus idaeus 4 (+); R. saxatilis 4 (+); Sanguisorba officinalis 4(+), 8 (+); Stachys palustris 4 (+); Stellaria longifolia 5 (+), 19 (+); Thelypteris palustris 4 (+); Trientalis europaea 1 (+), 4 (+); Urtica dioica 4 (+); Viola epipsila 15 (1); Brachythecium oedipodium 11 (+); B. salebrosum 7 (+); Calliergonella cuspidata 7 (+); Campylium polygamum 15 (+); Dicranum bonjeanii 6 (1), 8 (+); Helodium blandowii 7 (+), 16 (+); Plagiomnium ellipticum 7 (+), 11 (+); Pleurozium schreberi 7 (+), 11 (+); Polytri-chum commune 6 (1); P. strictum 14 (1); Rhizomnium pseudopunctatum 13 (+); Sphagnum magellanicum 14 (2a); Tetraphis pellu-cida 7 (+).

На изученной территории сообщества данной ассоциации встречены вдоль берега оз. Большой Таткуль и по окраинам болотных массивов в непосредственной близости от озер Большой Таткуль и Большой Кисегач, что связано с повышенным требованием черноольшаников к богатому минеральному питанию (pH — 5.8-6.2) и хорошему проточному увлажнению. Характерен кочковатый микрорельеф (рис. 3). Кочки образованы приствольными повышениями, 10-20 см выс., 20-40 см в диам. Топкие межкочья заполнены белокрыльником, образующим сплавину мощностью 15-20 см. Соотношение площадей кочек и межкочий — 50 : 50. Торфяная залежь имеет глубину от 1 до 3.0-3.5 м. При описании структуры черноольховых фитоценозов разные исследователи используют 2 термина, являющихся синонимами: «комплексные» и «мозаичные» сообщества, растительный покров которых находится под влиянием одного эдификатора — Alnus glutinosa (Богданов-ская-Гиенэф, 1928; Маковский, 1978; Елина и др., 1984; Боч, Смагин, 1993). Мною используется термин «мозаичные сообщества», чтобы не путать их с комплексом сообществ.

Сомкнутость крон деревьев составляет 0.5-0.7, преобладает Alnus glutinosa с частой примесью Betula pubescens. Высота древостоя 8-10 (16) м, диаметр 5-10 (15) см. Подлесок занимает не более 1 %, обычна Salix cinerea. Проективное покрытие (ПП) травяно-кустарничкового яруса 75-90 %, высота 20-80 (до 120) см, доминируют Carex acu-tiformis, C. cinerea, C. elongata и Calla palustris. Моховой покров не развит (ПП — 10-20 %), представлен Calliergon cordifolium, Plagiomnium cuspi-datum, Sphagnum squarrosum и др. Видовой состав ассоциации — 84 вида, из них 66 — сосудистых растений и 18 — мхов. Среднее число видов в сообществе — 32, к III-V классам постоянства отнесен 31 вид.

2. Черноольхово-осоково-сфагновая ассоциация — ass. Alnus glutinosa-Carex lasiocarpa-

Sphagnum squarrosum (табл. 2, оп. 12-19; табл. 7, асс. 2).

Синонимы. Alneto-betuletum sphagnosum (Смирнова, 1928), Alnetum glutinosae sphagnosum squarrosi (Лопатин, 1954), Alnetum glutinosae-Sphagnosum Schwickerath 1944 (Боч, Смагин, 1993), Alnus glutinosa-Calla palustris (Кузнецов, 2006).

Данная ассоциация, как и предыдущая, находится на восточном пределе своего распространения, на границе ареала Alnus glutinosa, и для юго-востока Западной Сибири не приводится (Лапшина, 2010).

Сообщества характеризуются более бедными мезоевтрофными условиями среды (pH — 5.45.6). Отсутствует резкий контраст между растительностью кочек и понижений, наблюдаемый в первой ассоциации. Видовой состав разных элементов микрорельефа во многом схож (рис. 4). Кочки образованы приствольными повышениями, 10-20 (30) см выс., 30-60 (80) см в диам. Соотношение площадей, занимаемых кочками и межко-чьями, в разных фитоценозах колеблется от 40 : 60 до 60 : 40. Уровень болотных вод — от 0 до +15 см выше поверхности микропонижений. Мощность торфяной залежи — от 1.0 до 3.5 м. В древесном ярусе преобладает Alnus glutinosa, содоминантом выступает Betula pubescens. Высота древостоя 6-8 м, диаметр (2) 4-5 (8) см, сомкнутость крон — 0.4-0.6. Кустарники (Salix cinerea, S. pentandra) занимают не более 3-5 %. Проективное покрытие травяно-кустарничкового яруса 70-90 %, высота 20-80 (до 100) см, доминируют осоки — Carex lasiocarpa и C. rostrata, характерны Menyanthes trifoliata и Comarum palustre. Моховой ярус (ПП — 50-70 %) представлен Sphagnum squarrosum, S. teres, Calliergon giganteum, C. stramineum и др. Видовой состав ассоциации — 64 вида, из них 50 — сосудистых растений и 14 — мхов. По сравнению с предыдущей ассоциацией он более беден, среднее число видов в сообществе — 26, к III-V классам постоянства отнесено 24 вида.

Рис. 4. Вертикальный профиль черноольхово-осоково-сфагнового сообщества.

Vertical projection of the plant community Alnus glutinosa-Carex lasiocarpa-Sphagnum squarrosum.

КЛАСС ФОРМАЦИЙ МЕЛКОЛИСТВЕННЫЕ ЛЕСНЫЕ

топи

Формация Березовые лесные топи

Болотные березняки широко распространены на территории Северо-Запада России и Западной Сибири (Смагин, 1991; Соломещ, Григорьев, 1992; Василевич, 1997; Лапшина, 2003; Кутенков, 2004). Все описанные фитоценозы были отнесены нами к 2 ассоциациям: Betula pubescens-Carex juncella и Betula pubescens-Carex lasiocarpa+C. omskiana+ Calamagrostis canescens.

3. Березово-кочкарноосоковая ассоциация — ass. Betula pubescens-Carex juncella (табл. 3, оп. 1-25; табл. 7, асс. 3; вклейка IV, 2).

Сообщества данной ассоциации обычны для болот Ильменского заповедника, часто занимают окраины или большую часть болотных массивов. Их развитие происходит в условиях хорошего дренажа на богатой органическими веществами торфяной залежи. Мощность ее составляет от 0.5 до 4.0 м, pH болотных вод — 5.6-5.8. Характерен кочковатый микрорельеф (рис. 5). Кочки образованы приствольными повышениями и кочкообра-зующими осоками, высота (20) 30-40 (50) см. Размер осоковых кочек — 20 х 30 см, приствольных повышений — от 70 х 100 см до 150 х 200 см. Соотношение площадей кочек и межкочий в раз-

ных фитоценозах колеблется от 40 : 60 до 70 : 30. Изредка поверхность микропонижений до 50 % мертвопокровна. Уровень болотных вод изменяется от -10 до +5 см. Сомкнутость крон — 0.6-0.8, высота древостоя — 12-16 (20) м, диаметр — (8) 12-18 (25) см. Доминирует Betulapubescens, встречаются Alnus incana, A. glutinosa (6 м выс., 4-5 см диам.) и подрост Pinus sylvestris. Подлесок занимает не более 5 % площади фитоценоза, представлен Padus avium, Ribes nigrum, различными видами ив. В травяно-кустарничковом ярусе (ПП — 60-80 %, высота — 30-80 (150) см) широко представлено болотное разнотравье, доминантами являются осоки. Моховой ярус (ПП — 20-30 %) составляют зеленые и сфагновые мхи, такие как Calliergon giganteum, C. cordifolium, Sphagnum fimbriatum, S. squarrosum и др. На приствольных повышениях отмечены лишайники: Cladonia macilenta, C. fim-briata, C. subsquamosa, их проективное покрытие не более 3-5 %. Во флористическом отношении это самые богатые болотные участки, что связано с их переходным характером между лесами и болотами. Общее число видов в фитоценозах ассоциации — 154, из них 107 — сосудистых растений, 43 — мхов и 4 лишайников. Среднее число видов в сообществе — 39, к III-V классам постоянства отнесены 37 видов.

Рис. 5. Вертикальный профиль березово-кочкарноосокового сообщества.

Vertical projection of the plant community Betula pubescens-Carex juncella.

Таблица 3

Ассоциации Betula pubescens-Carex juncella и Betula pubescens-Carex lasiocarpa+C. omskiana+Calamagrostis canescens на болотах Ильменского заповедника

Associations Betula pubescens-Carex juncella and Betula pubescens-Carex lasiocarpa+C. omskiana+Calamagrostis canescens on the mires of the Il'menski reserve

Ассоциация

Betula pubescens-Carex juncella (I)

Betula pubescens-Carex lasiocarpa+C. omskiana+Calamagrostis _canescens (II)_

Число видов: общее

сосудистые растения мхи

36 49 32 45 33 29 28 54 31 41 44 49 38 31 27 28 54 43 51 36 36 37 28 48 37 29 45 22 38 27 25 23 35 27 34 38 38 26 26 20 25 45 35 47 32 30 30 24 32 28 74 10 7645 19 476 11 12 5739843674 16 9

22 22 20 27 23 27 35 26 31 16 18 16 21 17 24 29 21 24 644663657

29 25 27 29 37 39 35 37 34 31 41 23 22 23 25 28 34 31 31 28 26 32 63449546659

Номер описания

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45

Сомкнутость крон деревьев

Pimis sylvestris Alnus glutinosa Betula pubescens

Подлесок (ПП, %) Salix cinerea S. lapponum S. pentandra S. rosmarinifolia

Травяно-кустарничко-вый ярус (ПП, %) Carex appropinquata Deschampsia cespitosa Calamagrostis canescens Carex cinerea C. juncella C. cespitosa Filipéndula ulmaria Trientalis europaea Dryopteris cristata Equisetum sylvaticum Maianthemum bifolium Viola epipsila Molinia caerulea Carex tenuiflora Cirsium palustre Rubus saxatilis Phragmites australis Dryopteris carthusiana Athyrium filix-femina Lycopus europaeus Solanum dulcamara Lysimachia vulgaris Carex disperma C. elongata Epilobium palustre Carex lasiocarpa C. rostrata С. omskiana

0.6 0.6 0.7 0.8 0.6 0.6 0.7 0.8 0.6 0.8 0.7 0.7 0.6 0.6 0.6 0.6 0.7 0.7 0.8 0.6 0.6 0.6 0.7 0.7 0.7 0.4 0.3 0.3 0.3 0.4 0.3 0.3 0.3 0.4 0.3 0.3 0.3 0.3 0.4 0.4 0.3 0.3 0.3 0.4 0.3

+ +11 . 2a . . 2a . + 2a + + 2a . . . 1 . 2a + . + 1 2a 2a 2a . + 2a 3 . 2a 2a . 2a 1 2a . 2b 2a . 2a 1 3 3 3

3 3 3 4 3 2b 2b 4 2b 4 4 3 3 3 3 3 4 3 4 3 2b 3 2b 2b 2b

15 111

3 5 1

+ 1 +

1 3

1111

13 15

. + + 1

111

60 80 60 70 70 60 60 70 60 70 70 70 60 60 60 60 80 70 80 70 70 70 60 70 60

. 2a 2a 2b 2b 2b 2b . + . + . 3 11 + 1 . 2a 2a . 1 1 1

1 .

1 2b 2b 2a

1 .

2a 1 2a 1

1 1

2b 2b

2b 2a 2b 2b

1 .

2b 1 2b 1

. 2b 2a 1 3 2b 2a 2a 2b

2b 2b 2b 2a 1 1 2a 2b 2a

2a 1 1

2a 2b + 2a

2a 2b + 2a 2b

2a

2a

2b 2a 2b +

2a 2a

+

1 1

2a

2a 1

1

2a

3 2a 2a 2b 1 + 1 .

2a 1

2a 3 3 2a + +

1 2a 1 +

1 .

1 2a 2a . 2a .

3 2b 2b 1 1 +

2a + 2a + .

2a . +

2a 1 1 . 1 .

2a 2a 3 2a 2a 2b + 1 1 + + + .1 + 11. 1 .

+ 1

1

1 1

+ 1 + .

1 1

+ 1

2b 3

1 1

1

2b

1 1 1 1 1 2a 2a 2a

2a .

2a 1 1 1 . 2a

1

2a

. + 2a 1 2a 2b

1 2b 2a 1 + 1 2a +

3 3 3 2a . 2b . + 1 + + .

1

2a

1

1

1

1

2b

3 . 1 . 2a . . .

2b 2a 2a 2a 2a 2a 2b 2a .1.5.111 . . . 1 . + + +

. . . 1 . 2a . . 1 . + + . . 1 + 11 .+1++1 3 2b 2a 2b 2a 2b 3 2b 2a 2b 3 2b 1 15 .3 . 10 10 3 10 3 10 . . + . + .+1.1.

2a 2a + 1

1

70 70 70 80 70 80 80 70 80 70 70 70 80 80 90 90 90 80 80 90

.... 1...........

2a 2b 2a 3 1 2b 3 3 3 3 2a 2b 2a 3 2b + 2a 1 2a 3 2a 1 2a 2b 1 2a 2a 2a 2a 1 2b 2b 1 2a 1 1 2a . 1 + . 1 1 . 11 + 1111

1

1

1

3 2b 33 2b 333 1333333333 2b 3 3 3 2b 2b 3 2b 2b 1 1 2a + . 2a 1 2b 2a 2a . 2b 2a 2b 2a . 1 1 . 1 1 1 . 2b 1 2a 2b 2b 2b 1 2b

Menyanthes trifoliata 2b . 2a 2a 2b 1 1 2a 2b 2b 1 2a 2a 1 2a 3 1 IV

Eriophorum polystachion ***** 2b '. 2 b 1 1 2a . 1 + . 1 + 1 1 + 2a + 1 . . 1 2b + I IV

Salix myrtilloides + + + . + + + + + 1 1 + . 2a 1 IV

Carex diandra 2a 1 1 1 1 2a 2b 2a 2b 2a III

C. limosa 1 . 1 1 . 1 1 2a 2a 1 + III

Eriophorum gracile + 1 + . + + + 1 + + III

Utricularia intermedia . 2a 1 + + + 1 + 1 + III

Drosera rotundifolia . + + + + + . + II

Oxycoccus palustris ... 1 . + + + + . + + II

Pedicularis palustris + + + + . + + + II

Ranunculus lingua + + + + 1 1 1 1 + II

Chamaedaphne calyculata + . . . + . . + + . . + . 2a 1 1 2b + I II

Comarum palustre + + . . + 1 + + + 2a 1 + 1 + + + + + . 1 2a + + + . 2a + 1 . 1 1 1 1 + 2b 1 1 1 + 1 1 2a 1 2a V V

Thyselium palustre . + + + + + + + + + 11 + 1 . + 1 + + + + + + + + . + . + + +' + 1 + 1 1 + 1 1 + + 1 V IV

Equisetum fluviatile + 1 . . + 2b + . 1 . + + . + 1 + 1 2b + 1 + + 1 + 1 + + 2b 1 1 1 1 1 + 2a 1 . 1 + 2a 1 + IV V

Galium trifidum + + + + 1 . . + + + . 1 + + . . 1 + + + + + + + + + 2a + + . + + + + + + + + + + + + + + IV V

Naumburgia thyrsiflora 1 + 1 + 1 + + + + 111 + 1 . + + + + + 1 + + + + + + 1 + + + + + + + + + + + + + + + + V V

Scutellaria galericulata . + + + . . + + + + + + . + . + + + . + + + + + . + + + . + + + + + + IV III

Rumex aquaticus + +.++. + . + . + + + + + + + + . + + + . + + + + . + + + III III

Roa palustris 1 1 . + . 1 + + 1 + . . + + 1 + . + + + . 1 + . + + + . + III II

Carex paupercula 1..... 1 . 1 . . 1 . . + . . + 2a 1 2a + + II I

Rorippa palustris . + . . + . + + . + I +

Scirpus sylvaticus . + . . . . . + . . + . 2a + I +

Stellaria fennica . + . . . . + + . . + . + . 1 I +

Carex vesicaria + . + + . . + . + + + . I II

C. chordorrhiza . + ... 1 + + . + . + I I

Calamagrostis langsdorffii 1 . . . + . 1 1 + I

Circaea alpina . + . + . . + + . . + I

Coccyganthe flos-cuculi . + . + + . . . . + . + I +

Lathyrus palustris . + . . + . . + . + . + I

Orthilia secunda + + . + + 1 I

Моховой ярус (ПП, %) 20 20 30 20 20 20 20 30 20 25 20 30 30 20 20 20 25 20 20 20 20 20 20 30 20 30 30 30 30 10 20 20 15 20 20 15 20 20 20 25 15 20 30 25 10

Sphagnum squarrosum 2b 2a 1 1 1 1 . + 2b 2b 2a . 2a 1 2a 1 . + + 2a 1 1 1 1 1 2b 3 + 2a 2a 2a 1 + 1 + 2a 1 1 + 2b 1 1 IV V

S. fimbriatum 2a 2a 1 1 1 1 2a 2b 3 1 1 2a 1 2a + 1 2a 1 1 2a + 2a 2b 2b . 2a 1 2a 1 1 1 2a 1 . . 1 V III

Pleurozium schreberi 2a . 1 . . + . + 11.+ + 2a 1 . 1 . . . 1 1 2a . 1 + III +

Plagiothecium denticulatum . + + . . + + . + + + + . II +

Brachythecium salebrosum . + . + + . + + II

Plagiomnium ellipticum . 1 + . . 1 . . 1 + . . 1 + II

Aulacomnium palustre . + . + . . + . + + + 1 1 + + + . 1 1 + 1 1 . 1 + 2a + + 1 1 + II IV

Sphagnum teres 1..... ... 2a . + + 1 1 + 1 . 2a 1 2a 2a 2a + . 2a + 2a 2b 2b + I IV

Calliergon stramineum 2b . + 1 1 1 . 1 II

Sphagnum obtusum 1 . 2a 2a 2a 1 1 II

Calliergon giganteum .1.1.1 2a 2a 2a 2b 2a 1 ... 1 + + + 1 + + III II

C. cordifolium . + . . 1 . . 2a . . 1 2a 1 1 2a 2a 2b 2a . + 1 . 1 1 2a 1 + II III

Rliizomnium pseudopunctatum . . . 1 . . 1 . 1 .1.1 + + 2a + + II I

Sphagnum magellanicum 2b..... ... 1 . . 2b . 1 2a 2a I I

Plagiomnium cuspidatum . + . . 1 + + 1 I

Примечание. На 3^1 площадках встречены виды: Ribes nigntm 2 (1), 4 (+), 11 (+), 19 (+); Salix phvlicifolia 5 (+), 6 (+), 24 (+); Calamagrostis neglecta 4 (1), 14 (2a), 18 (1), 33 (+); Calla palustris 4 (+), 11 (+), 22 (+), 24 (+); Carex buxbaumii 1 (1), 9 (2a), 14 (+); C. dioica 1 (1), 8 (+), 17 (1), 31 (+); Cicuta virosa 27 (+), 28 (1), 33 (+), 35 (+); Equisetum ^ palustre 1 (+), 8 (+), 17 (1), 39 (+); Gymnocarpium dryopteris 7 (+), 11(1), 12(+); Hunndus lupulus 10 (1), 18 (+), 25 (+); Lactuca sibitica 2 (+), 11 (+), 20 (+); Ligulatia sibirica 8 (+), 10 (+), 17 (2a); Lythrum salicaria 34 (+), 40 (+), 41 (+); Mentha an'ensis 2 (+), 4 (+), 11 (+), 19 (+); Myosotis cespitosa 4 (1), 16 (+), 19 (1); Rubus arcticus 2 (1), 4 (+), 18 (1); Scolochloa festucacea 5(1), 18(1),

4. Березово-вейниково-осоковая ассоциация — ass. Betula pubescens-Carex lasiocarpa+ C. omskiana+Calamagrostis canescens (табл. 3, оп. 26-45; табл. 7, асс. 4; вклейка IV, 3).

Фитоценозы, входящие в данную ассоциацию, занимают обширные площади на изученных болотах. Микрорельеф их кочковатый (рис. 6). Кочки образованы приствольными повышениями и кочко-образующими осоками. Высота их 20-40 см, размер осоковых кочек 15 х 25, 20 х 30 см, приствольных повышений — от 60 х 80 см до 100 х 150 см. Соотношение площадей кочек и межкочий — 70 : 30, 80 : 20. Уровень болотных вод — от 7 до 15 (20) см над поверхностью межкочий, pH — 5.5-5.6. Сомкнутость крон — 0.3-0.4. Преобладает Betula pubescens (высота — от 2 до 10 м, диаметр — от 4 до 12 см). Высота Pinus sylvestris — 1.0-1.5 м. Кустарники (ПП до 10 %) представлены различными видами ив. Травяно-кустарничковый ярус хорошо развит (ПП — 70-90 %). Доминируют осоки — Carex lasiocarpa, C. rostrata, C. omskiana, изредка обильны C. diandra, C. cespitosa, С. limosa. На этой основе в дальнейшем могут быть выделены субассоциации, не рассматриваемые в данной работе. Высота первого подъяруса в травяно-ку-старничковом ярусе — 70-80 (110) см. Моховой покров (ПП — 10-30 %) состоит из сфагновых мхов (Sphagnum fimbriatum, S. squarrosum) на приствольных повышениях и гипновых (Calliergon giganteum, C. cordifolium) — по склонам кочек и в межкочьях.

Эдификаторная роль принадлежит деревьям и травянистым растениям (главным образом осо-кам). Характерны развитый микрорельеф и мозаичное строение, что отражается в значительном флористическом богатстве описанных сообществ. Видовой состав ассоциации — 96 видов, из них 76 — сосудистых растений и 20 — мхов. Среднее число видов в сообществе — 30, к Ш—У классам постоянства отнесены 29 видов.

Тип растительности РЪотЫюп

Травяные и травяно-гипновые сообщества Т. К. Юрковская (1993, 1995) относит к одному типу РкотЫ'юп, включающему растительность низинных болот. Эдификаторная роль принадлежит травянистым растениям. Сообщества развиваются в условиях питания богатыми грунтовыми водами. Преобладают осоковые фитоценозы, разнообразные по господствующим видам осок и по составу сопутствующих им видов растений. Распространены также тростниковые сообщества, преимущественно на болотах речных долин и в местах, непосредственно примыкающих к водоемам.

Приведенные ниже ассоциации характеризуются евтрофно-мезотрофными и мезотрофными условиями среды, относятся к гелофитно-травяному классу формаций. Доминируют травянистые растения, отмечено участие мхов (до 25 %). Мощность торфяной залежи — 3-5 м, иногда ее подстилает слой сапропеля до 1.5 м.

Jäft

Щ ш

Ъ к» м

Рис. 6. Вертикальный профиль березово-вейниково-осокового сообщества

Vertical projection of the plant community Betula pubescens-Carex lasiocarpa+C. omskiana+Calamagrostis canescens

Продолжение примечания к табл. 3

40 (+), 45 (+); Thelypteris palustris 1 (+), 8 (1), 18 (2b), 25 (+); Tussilago farfara 1 (+), 17 (1), 19 (+); Urtica dioica 2 (+), 4 (1), 9 (+), 19 (+); Vicia sylvatica 8 (+), 11 (+), 15 (1), 19 (+); Calliergonella cuspidata 5 (+), 18 (+), 22 (1), 45 (1); Dicranum bonjeanii 13 (+), 18 (+), 24 (+); Helodium blandowii 7 (+), 14 (+), 24 (1), 25 (+); Hypnum pratense 12 (+), 18 (+), 24 (+); Pohlia nutans 3 (+),

5 (+), 8 (+), 24 (+); Polytrichum strictum 12 (+); 17 (+), 34 (+), 35 (+); Rhytidiadelphus triquetrus 10 (2a), 11 (+), 17 (1).

На 1-2 площадках встречены виды: Alnus incana 10 (+), 11 (+); Padus avium 4 (+), 19 (+); Salix bebbiana 6 (+), 24 (+); S. dasyclados 45 (+); S. myrsinifolia 16 (+), 20 (+); S. triandra 7 (1); Agrostis gigantea 2 (1); A. stolonifera 5 (+); Andromeda polifolia 9 (+), 39 (+); Angelica sylvestris 17 (+), 19 (+); Bidens cernua 27 (+); Calamagrostis epigeios 21 (+); Cardamine amara 18 (+); C. pratensis 2 (+); Carex atherodes 6 (+), 28 (1); C. pseudocyperus 11 (+); Cirsium heterophyllum 12 (+), 19 (+);

Crepis paludosa 19 (+); Dactylorhiza incarnata 39 (+); Glyceria lithuanica 10 (1), 17 (2а); Ledum palustre 30 (+), 39 (+); Ly-copodium annotinum 17 (1); Neottianthe cucullata 17 (+); Paris quadrifolia 17 (+), 19 (+); Pedicularis karoi 43 (+), 44 (+), 45 (+); Petasites frigidus 20 (+); Platanthera bifolia 17 (+); Poa pratensis 2 (1), 20 (+); P. trivialis 19 (+), 20 (+); Potentilla erecta 15 (+); Pyrola rotundifolia 34 (+); Ranunculus auricomus 12 (+), 19 (+); Rubus idaeus 2 (+), 23 (+); Sanguisorba officinalis 15 (+), 22 (+); Saussureaparviflora 17 (+); Stellaria longifolia 21 (+), 40 (+); Typha latifolia 33 (+); Utricularia minor 39 (+), 42 (+), 43 (+); Valeriana officinalis 2 (+); Vicia cracca 45 (+); Amblystegium serpens 4 (+), 8 (+); Brachythecium mildeanum

8 (+), 24 (+), 45 (+); B. reflexum 3 (+); B. velutinum 3 (+); Bryum pseudotriquetrum 17 (+), 45 (+); Callicladium haldanianum 24 (+); Campyliumpolygamum 18 (+); Ceratodonpurpureus 8 (+); Dicranumpolysetum 25 (+); D. bonjeanii 39 (+); Hamatocaulis vernicosus 45 (+); Hylocomium splendens 8 (+); Hypnum lindbergii 12 (+); Plagiothecium laetum 3 (+); Polytrichum commune 1 (1); P. juniperinum 10 (+); Pseudobryum cinclidioides 8 (+); Rhytidiadelphus subpinnatus 13 (1); Sanionia uncinata 8 (+); Sphagnum angustifolium 8 (+); S. capillifolium 13 (1); S. contortum 24 (+); S. russowii 13 (1); S. warnstorfii 8 (1), 39 (1).

КЛАСС ФОРМАЦИЙ ГЕЛОФИТНО-ТРАБЯНОй

Формация Phragmiteta australis

5. Осоково-тростниковая ассоциация — ass. Phragmites australis+Carex chordorrhiza (табл. 4, оп. 1-5; табл. 7, асс. 5).

Подобные растительные сообщества асс. Phragmites australis—Menyanthes trifoliata рассмотрены О. Л. Кузнецовым (2006) в мочажинной группе ассоциаций, местообитания которых не подвержены длительному заливанию озерными и речными водами в весенне-летнее время. Описанные нами фи-тоценозы флористически более богатые, и для них характерно отсутствие Menyanthes trifoliata.

Фитоценозы, отнесенные нами к данной ассоциации, занимают среднюю часть болота Зеркальное (кв. 67/73) и болота Долгая Курья (кв. 213/222/223). Эдификатором является Phragmites australis, высотой 1.0-1.5 (2) м, образующий фон. Микрорельеф не выражен, вся поверхность перекрыта остатками стеблей тростника (рис. 7). Уровень болотных вод от -5 до +5 см, pH — 5.5-5.7. Древесный ярус не выражен (сомкнутость — 0.05-0.10), представлен редкими экземплярами Betula pubescens, Alnus glutinosa (высота — 2-3 м, диаметр — 2-4 (6) см) и Pinus sylvestris (высота — 1.0-1.5 м, диаметр — 1-2 см). Кустарники занимают 5-15 %, здесь были встречены все виды ив (кроме Salix pyrolifolia), указанные Е. В. Дорогостайской (1961) для болот заповедника. Проективное покрытие травяно-кустарничкового яруса 90-100 %. Относительно обильно в зарослях тростника встречаются осоки: Carex chordorrhiza и C. cinerea. Моховой ярус (ПП — 10-30 %) представлен Calliergon cordifolium, Campylium stellatum, Sphagnum teres, S. contortum и др.

В данных сообществах встречен Juncus stygi-us — амфиатлантический, бореально-гипоаркти-ческий болотный вид, находящийся здесь на южном пределе своего распространения и внесенный

в приложение «Красной книги Челябинской области» (2005). Здесь впервые на Урале мною собран гипоарктогорный болотный вид Pseudocalliergon trifarium (Дьяченко, 2001).

Видовой состав ассоциации — 55 видов, из них 42 вида сосудистых растений и 13 — мхов. Среднее число видов в сообществе — 40, к III-V классам постоянства отнесены 40 видов.

Формация Utriculariocariceta

6. Вахтово-волосистоплодноосоковая ассоциация — ass. Carex lasiocarpa+Menyanthes trifoliata (табл. 4, оп. 6-10; табл. 7, асс. 6; вклейка IV, 4).

Подобные сообщества c участием Utricularia intermedia характерны для мочажин аапа болот, проточных топей низинных болот и рассматриваются современными исследователями в ранге субассоциаций в ассоциациях с доминированием Carex lasiocarpa (Смагин, 1999; Кузнецов, 2006; Лапшина, 2010). Мы придаем данным сообществам статус ассоциации.

Сообщества ассоциации занимают мочажины в микрокомплексах. Для них характерен высокий уровень болотных вод — +5-7 см, pH — 4.9-5.1. Проективное покрытие травяно-кустарничково-го яруса — 50-60 %, доминируют Menyanthes trifoliata и Carex lasiocarpa. Сообщества имеют 3-ярусное строение. Высота первого травяного подъяруса — 70-80 (90) см, второго — не выше 30 см. Третий подъярус составляют плавающие и погруженные в толщу воды Utricularia intermedia и U. minor. Моховой покров (ПП — 10-20 %) представлен Calliergon stramineum, C. cordifolium и Drepanocladus exannulatus.

Видовой состав ассоциации — 22 вида, из них 16 — сосудистых растений и 6 — мхов. Среднее число видов в сообществе — 18, к III-V классам постоянства отнесены 18 видов.

Рис. 7. Вертикальный профиль осоково-тростникового сообщества.

Vertical projection of the plant community Phragmites australis+Carex chordorrhiza.

Таблица 4

Ассоциации Phragmites australis+Carex chordorrhiza, Carex lasiocarpa+Menyanthes trifoliata и Rhynchospora

alba+Menyanthes trifoliata на болотах Ильменского заповедника Associations Phragmites australis+Carex chordorrhiza, Carex lasiocarpa+Menyanthes trifoliata and Rhynchospora alba+Menyanthes trifoliata on the mires of the Il'menski reserve

Phragmites australis+ Carex lasiocarpa+ Rhynchospora alba+

Ассоциация Carex chordorrhiza Menyanthes trifoliata Menyanthes trifoliata

(I) (II) (III) Ii П1Л*Т<111Т

Число видов: IVUxiC 1 <lxi 1

ность

общее 43 33 46 34 43 16 19 15 19 20 14 22 17 15 12 12

сосудистые растения 32 22 37 27 33 13 15 11 15 15 10 17 13 11 9 9

мхи 11 11 9 7 10 3 4 4 4 5 4 5 4 4 3 3

Номер описания 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 I II III

Сомкнутость крон деревьев 0 1 01

Alnus glutinosa + 1 1 + + V

Betula pubescens 1 + 2a 2a 1 V

Кустарниковый ярус 10 5 15 15 10 1

(ПП, %)

Salix cinerea + + + 1 + V

S. lapponum + 1 + + + IV I

S. myrsinifolia + + 1 + IV

S. pentandra + + + + IV

S. rosmarinifolia + + + + IV

S. dasyclados + + II

S. phylicifolia + + II

S. viminalis + + II

Травяно-кустарничковый 100 90 100 90 100 50 60 50 60 60 40 50 50 50 40 40

ярус (ПП, %)

Carex cinerea 2a 2a 2a 2a 2a 2a 2a 1 2a 1 1 + 1 2a + + V V V

Utricularia intermedia 1 + + 1 1 2a 2a 2a 2a 1 2a 1 + 2a 2b 1 V V V

Carex limosa 1 + 1 1 + 2a 2a 1 1 1 3 3 3 3 2b 3 V V V

Comarum palustre 1 + 1 2a 1 1 + 1 1 + 1 1 V V II

Carex lasiocarpa 1 + 1 1 1 2b 2b 2b 2b 2b + 1 V V II

Eriophorum polystachion + + 2a 1 1 1 1 1 1 + IV V I

Pedicularis palustris + + + + + + + + + V IV

Thyselium palustre + + + + + + + + + + V V

Calamagrostis canescens 2a + + 1 + II III

Menyanthes trifoliata 3 3 3 3 3 1 3 2a 2b 2a 2a V V

Equisetum fluviatile 1 1 1 1 1 + + 1 2a 2a 2a V V

Eriophorum gracile + + + + 1 + III III

Phragmites australis 4 5 4 4 4 V

Carex chordorrhiza 2a + 2a 2a 2a + V I

Salix myrtilloides + + + + + V

Carex diandra 1 + + + + V

Cardamine pratensis + 1 + + + V

Chamaedaphne calyculata + 1 1 1 + 1 V I

Thelypteris palustris + + 1 + IV

Carex paupercula + + + III

Dactylorhiza incarnata + + + III

Galium trifidum + + + III

Juncus stygius + + + III

Stellaria fennica + 1 + III

Lycopus europaeus + + + III

Naumburgia thyrsiflora + + 2a 1 + + + + V III

Epilobium palustre + + II

Pedicularis karoi + + II

Carex omskiana + + + + 1 V

C. rostrata 1 1 1 1 1 + 1 II V

Rhynchospora alba + 1 2b 1 2a 2a 2b 2a II V

Drosera anglica 1 1 1 1 2a 2a V

Andromeda polifolia 2a 2a 1 1 + V

Oxycoccus palustris 1 + + 1 1 + 1 1 III V

Scheuchzeria palustris 1 + 1 III

Utricularia minor + + + 2a II II

Drosera rotundifolia + + + II I

Моховой ярус (ПП, %) 20 20 30 10 15 15 15 20 15 10 25 20 15 15 25 25

Calliergon cordifolium 1 2a 1 1 1 1 1 1 1 1 1 + 1 + + + V V V

Sphagnum teres 1 1 2a + 1 + + + + 1 + V II IV

Calliergon stramineum 2a 2a 2a 2a 1 2b 2a 2a 2a 2b 3 V V

Warnstorfia exannulata 1 1 1 1 + II III

Bryum pseudotriquetrum 1 + 1 + + V

Campylium stellatum 1 + 2a + 1 V

Sphagnum contortum 1 1 1 1 1 V

Calliergon giganteum + 1 + + + 1 + IV II I

Plagiomnium cuspidatum + + + + IV

Sphagnum fimbriatum 1 1 1 + IV

Продолжение таблицы 4

Номер описания 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 I II III

Hygrohypnum duriusculum + . + . + III

Campylium polygamum + . . . + II

Limprichtia revolvens . + 1 . + III

Sphagnum squarrosum + + + . + . . . 1 . . IV I

S. obtusum . + + . . . II

Примечание. На одной площадке встречены: Pinus sylvestris 3 (1), Carex cespitosa 6 (1), Stellaria longifolia 2 (+), Limprichtia cossonii 1 (+), Pseudobryum cinclidioides 2 (1).

7. Вахтово-очеретниковая ассоциация — ass. Rhynchospora alba+Menyanthes trifoliata (табл. 4, оп. 11-16; табл. 7, асс. 7; вклейка IV, 5).

Синонимы. Menyantho-Rhynchosporetum albae Smagin 1999, Rhynchospora alba—Menyanthes trifoliata-Sphagnum papillosum субасс. Rhynchospora alba—Menyanthes trifoliata (Кузнецов, 2006).

Ассоциация является редкой для севера Европейской России. Сообщества приурочены к слабопроточным топям мезотрофных болот и мочажинам аапа болот. Е. Д. Лапшина (2004, 2010) в традициях эколого-флористического подхода выделяет по доминантам мохового покрова в подобной ассоциации 2 новые субассоциации для территории юго-востока Западной Сибири. Для южноуральского региона сообщества с Rhynchospora alba являются редкими, а этот голарктический бореальный вид занесен в «Красную книгу Челябинской области» (2005) (ранее был известен только на территории Ильменского заповедника, в 2012 г. был встречен нами на 2 болотах в Кыштымском городском округе (Ивченко, Куликов, 2013)) и «Красную книгу Республики Башкортостан» (2011).

Данные растительные сообщества занимают обводненные мочажины в микрокомплексах (рис. 8). Уровень болотных вод — +5-7 см, pH — 4.7-4.9. Проективное покрытие травяно-кустарничково-го яруса — 40-50 %. Доминируют Carex limosa и Rhynchospora alba, обильны Andromeda polifo-lia, Menyanthes trifoliata, Drosera anglica, Utricu-laria intermedia. Моховой ярус (ПП — 15-25 %), представлен Calliergon stramineum, C. cordifolium и др.

Видовой состав ассоциации — 26 видов, из них 19 — сосудистых растений и 7 — мхов. Среднее число видов в сообществе — 15, к III-V классам постоянства отнесены 15 видов.

Тип растительности Hygrosphagnion Класс ФОРМАЦИЙ МиНЕРОТРОФНО-СФАГНОВЫй Группа формаций Евтрофная Формация Sphagneta warnstorfi

8. Вахтово-кустарничково-сфагновая ассоциация — ass. Chamaedaphne calyculata+Meny-anthes trifoliata-Sphagnum warnstorfii (табл. 5, оп. 41-45; табл. 7, асс. 8).

Выделение этой ассоциации основывалось на преобладании в моховом покрове Sphagnum warnstorfii. Сообщества с его участием болотоведы объединяют в синтаксоны высокого порядка.

Фитоценозы развиваются на повышенных элементах микрорельефа на фоне сообществ осоко-во-сфагновой ассоциации (Carex limosa+C. ci-nerea-Sphagnum obtusum+S. teres) (рис. 8) и отличаются от них только доминантами мохового яруса. Высота кочек — 15-25 (30) см, размеры их основания — 60 х 80 (до 150) см. Уровень болотных вод--5-8 см, pH — 4.4-4.6. Древесный

ярус отсутствует, встречаются единичные деревца (1-2 на кочке) Betula pubescens и Pinus sylvestris (высота — 0.4-1.0 м). Обильно, по сравнению с предыдущими сообществами, произрастают кустарнички Andromeda polifolia, Chamaedaphne calyculata, Oxycoccus palustris. В моховом ярусе (ПП — 100 %) доминируют Sphagnum warnstorfii и Aulacomnium palustre. Видовой состав ассоциации — 21 вид, из них 17 — сосудистых растений и 4 мха. Среднее число видов в сообществе — 16, к III-V классам постоянства отнесены 15 видов. Группа формаций Мезотрофная Формация Sphagneta obtusi

9. Волосистоплодноосоково-сфагновая ассоциация — ass. Carex lasiocarpa—Sphagnum

Рис. 8. Вертикальный профиль мезотрофного кочковато-мочажинного комплекса.

Vertical projection of the mesotrophic microcomplex. Ассоциации / associations: 1 — Carex limosa+C. cinerea-Sphagnum obtusum+S. teres, 2 — Rhynchospora alba+Menyanthes trifoliata, 3 — Chamaedaphne calyculata+Menyanthes trifoliata-Sphagnum warnstorfii.

Таблица 5

Ассоциации Carex lasiocarpa-Sphagnum obtusum+S. teres, Carex limosa+C. cinerea-Sphagnum obtusum+S. teres и Chamaedaphne calyculata+Menyanthes trifoliata-Sphagnum

warnstorfii на болотах Ильменского заповедника Associations Carex lasiocarpa-Sphagnum obtusum+S. teres, Carex limosa+C. cinerea-Sphagnum obtusum+S. teres and Chamaedaphne calyculata+Menyanthes trifoliata-Sphagnum

warnstorfii on the mires of the Il'menski reserve

Ассоциация

Carex lasiocarpa-Sphagnum obtusum+S. teres

(I)

Carex limosa+C. cinerea-Sphagnum obtusum+S. teres

(П)

Chamaedaphne calyculata+ Menyanthes trifoliata-Sphagnum warnstorfii (III)

Константность

Число видов: общее

сосудистые растения мхи

22 19 28 16 21 19 27 29 19 24 21 20 24 28 20 23 19 21 23 22 22 16 14 23 13 18 16 21 25 15 18 18 15 15 20 15 18 15 16 19 18 18 655333644635985545444

14 14 13 13 13 15 15 13 15 12 15 12 15 15 16 14 22 16 19 11 12 11 9 10 10 12 10 9 10 11 8 12 12 13 8 19 13 15 3224353362443336334

17 16 17 16 15 14 13 15 13 12 3 3 2 3 3

Номер описания

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21

22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40

41 42 43 44 45

I П in

V I III

III + V

I + II

IV II II

V V V

V V V

V V V

V V V

IV V V

IV V V

IV III IV

III II

V II V

V II V

V +

V

IV I

IV +

V I

V II

II IV IV

I IV III

I II II

II II

II IV

I

I

I

I

Сомкнутость крон деревьев

Betula pitbescens Pinns sylvestris Alnus glutinosa

Кустарниковый ярус

(ПП %)

Salix lappomtm

Травяно-кустарничко-вый ярус (ПП, %)

Carex limosa Menyanthes trifoliata Oxycoccits palustris Carex cinerea Equisetum fluviatile Drosera rotundifolia Salix myrtilloides Eriophorum gracile Chamaedaphne calyculata Carex lasiocarpa Calamagrostis canescens Carex rostrata Eriophorum polvstachion Naumburgia thyrsiflora Thyselium palustre Comarum palustre Andromeda polifolia Scheuchzeria palustris Hammarbya paludosa Drosera obovata Carex chordorrhiza Liparis loeselii Galium trifidum Pedicularis karoi P. palustris

0.10.2

2a 2b

3 1 1

0.10.2 0.2

2a 2a 2b . 2a 2a . 1 .

. 1

0.2 0.10.10.2 0.10.2

2b 1 2a 2b 2a 1 + + + . 1 . . . . . + 2b

1 3 1

1 3 3

1 1

1 + +

+ 1 +

+ 1 1

50 40 50 50 40 50 50 50 40 50 50 50 50 50 50 50 50 50 50 50 50

1 1

2b 2b + 1 2a 2a

1 1 . +

+ 1 . 1

. 1

2b 2b 2b 2a . 2a 2a 1

2a 1 + 2a . 2a 2a 2b

1 2a 3 2a + 3 1 2a 1 +

+ 1

1 +

1 .

2a . 2b + 2a 2a 1 .

. 1 + .

1 +

1 .

1 1

2b 1

1 1 3 2a 2b 2b 1 . + 1 1 +

1 1

2a . 2a 2a 2a 1 1 2a

40 50 60 50

2b 2b 2b 2b

2a 1 2b 1

2a 1 2a 3

1 2b 3 2b

1 2a 2a 2a

+ 1 + 1

. 2a 2b 3 2a 2b 2a 2b 1 +

3 3 2a 1

2a 2a 2a 3

2a

1 + + 1

+ 1

2a 3 3 2b 2a 2b

1 1

+ +

1 +

2a 2a

. 2a 3 2b

1 1

+ +

1 +

+ 4 3 3 2a + 2b 2a

3 2a 2b 2b 3 2a 2a 2a 2a 2a

2a . 4 3 1 . 1 +

2a 1 3 3 2a 1 2a +

+ + 1

_2a +

4

. 1 2 a .'

+ 1 1 + + 1 1

+ 1 1

50 40 60 50 50 40 50 50 60 40

2b 2b 4 2b 3 2b 3 2b 3 2a

2b + 2a 2b 2a 2a 2b 1 3 3

3 2b 2b 3 1 4 3 4 3

2a 2a 1 2a 2 b 2b 3 2b 2a 1

1 1 1 2a + 1 2b 2a 1

1 1 + 1 1 + 1 1 1

\ 1 1 \ + \ \

+ + 2a + +

2a

1 1 1

+ 50 40 + 50 + 40

3 3 2b 3

2b 2b 2b 2a

2b + 3 1

2b 3 2b 2b

+ 1 1 +

+ + 1 + + +

. 0.1 . .

2a + + 1 + + 1

.1.1. . + . + . 40 50 50 40 50

1 2a 2b 2a 2a 2a 2a 2b 2a 2b 2b 4 2a 2b 2a 1 2a 2b 1 2a 1 1 + + 1

2b

+ + 1

. 1

+ 1

1 +

. 1

3 3

2a 1 2a 1 + 2a 1 2a + + . 3 2b 2b 2a 2a 2a 1 1 1 1 1

1 + 1

+ + 1

2a + 2a 1 1 2a + +

2a

1 1 +

>

> !

ьч . > + + + > > ьч 1-1 +

ьч ьч > ti и > > > ■ 1-й ■

• ^ <

• ^ <

СП СП

сп сп

СП СП СП СП

СП СП СП СП СП СП СП СП

!N ^ СП СП СП СП

СП СП СП СП

й-<N <N

й> й > й > й

се <N

•К S

.-ib а

J3 is

g-ОБ

в 5 с 2

а в ~ о

сЗи

а 2 а а с 5 О

s^s

а a

5 S

12 ^ § б

о « -S ч -g

a

§) ^ -й

hü i

о a

-tí Í3 ^

S -o S § S id

-O O

¿i

^ JS

if is c^

1

.§

■¡3 a

O

С

U

£ 11

.13 :

1С

в

w a

¿o в ^ ce + <N

.ig & o?

m

£ + ¡3 00 r

U .¡a -

i • •

S ^ o

J3 + m

" W 5

43 00 .a

g ^ Г Г

-S

a _

£1 TT

( ^

а w S £

S a ■ .0

§ en

s

Ja „ ^ ^

s i- §

¡J14 s 2

" § gl ■43 §> a ^ ^ « s

8 111-« ^ ^ 1 ä id + ^ Ö a 00 +

& ^ -S3 2 5 ' ¡j

и 00 f s .2 ~ g Й1з -I

2 §

4

св Í3

■ a

< ía

¡ 00

s =

03 T

01 s

Я ^ а С

СП

а Д

i1 -Is

■ ÍS s

V is s

■lb -S3

^ ^ -Í3

a fe ^

^ ~

obtusum+S. teres (табл. 5, оп. 1-21; табл. 7, асс. 9; вклейка IV, 6).

Синонимы. Caricetum lasiocarpa Osvald 1923 субасс. sphag-netosum obtusi, приводимая для болот севера и северо-запада европейской части России (Боч, Смагин, 1993; Смагин, 1999), Carex lasiocarpa—Menyanthes trifoliata субасс. Carex lasiocarpa- Sphagnum obtusum (Кузнецов, 2006), Carici lasiocarpa-Sphagnetum fal-lacis субасс. sphagnetosum obtusi J. et M. Jasnowski 1983, приведенная Е. Д. Лапшиной (2004). Ею отмечено, что субассоциация в Европе встречается крайне редко, она имеет свой фитоценотиче-ский оптимум и центр ареала на переходных болотах юга лесной зоны Западной Сибири.

Сообщества данной ассоциации распространены на изученных болотах довольно широко и занимают либо участки за лесными болотными сообществами, около окраины болотных массивов, либо мочажины в комплексах. Микрорельеф волнисто-кочковатый или волнистый, сглаженный сплошным сфагновым покровом (рис. 9). Уровень грунтовых вод — от 0 до -5 см, pH — 4.7-4.9. Деревья в сообществах, входящих в состав комплексов, как правило, отсутствуют. В других случаях сомкнутость их крон составляет 0.1-0.2. Betulapubescens (высота — 1.5-2.0 м, диаметр — 1-2 см) встречается чаще, чем Pinus sylvestris (высота — 0.5-1.0 м). Кустарники (обычно Salix lapponum) занимают не более 1-3 % площади фитоценоза. Среди кустарничков наиболее обильны Chamaedaphne ca-lyculata и Oxycoccus palustris с проективным покрытием до 10 % каждый. Общее проективное покрытие травяно-кустарничково-го яруса — 40-50 %. Высота первого подъяруса — 70-90 см. Доминирует Carex lasiocarpa, обильно произрастают Carex rostrata, C. cinerea, Calamagrostis canescens, Menyanthes trifoliata. Проективное покрытие мохового яруса — 80-100 %. Доминирует Sphagnum obtusum, его содоминантом выступает S. teres, изредка обилен S. squarrosum. Такое сочетание видов мхов является особенностью описанных сообществ на данной территории. Довольно значительна доля Aulacomnium palustre. Среди гипновых мхов чаще всреча-ется Calliergon stramineum. Видовой состав ассоциации — 55 видов, из них 42 — сосудистых растений и 13 — мхов. Среднее число видов в сообществе — 22, к III-V классам постоянства отнесены 24 вида.

10. Осоково-сфагновая ассоциация — ass. Carex limosa+C. ci-nerea-Sphagnum obtusum+S. teres (табл. 5, оп. 22-40; табл. 7, асс. 10; вклейка IV, 6).

Синонимы. Menyantho-Caricetum limosae Smagin 1999 субасс. sphagnetosum obtusi, приводимая для болот севера европейской части России (Смагин, 1999), для юго-востока Западной Сибири (Лапшина, 2004) и для Карелии (Кузнецов, 2006).

Ассоциация охватывает разнообразные болотнотравно-сфаг-новые сообщества мезотрофных топей и сплавин, развивающиеся в местах выклинивания мягких грунтовых вод на месте бывших озер и заторфованных водотоков (Лапшина, 2010).

Сообщества занимают центральные части изученных болот или мочажины в комплексах. Микрорельеф волнистый, вся поверхность перекрыта сплошным сфагновым покровом (рис. 8). Уровень грунтовых вод — от 0 до -3 см, pH — 4.6-4.8. Древесный ярус отсутствует или представлен отдельными редкостоящи-ми (сомкнутость — 0.01-0.03) угнетенными экземплярами Betula pubescens, Alnus glutinosa (высота — 1.0-1.5 м) и Pinus sylvestris (высота — 0.5-1.0 м). Кустарники (обычно Salix lapponum) занимают не более 1-3 % площади фитоценоза. В травяно-кустарничко-вом ярусе (ПП — 40-60 %) доминируют Carex limosa, C. cinerea и Menyanthes trifoliata, часто обильны Oxycoccus palustris, Equisetum fluviatile, Andromeda polifolia и Scheuchzeria palustris. Высота первого подъяруса травяно-кустарничкового яруса — 40-50 см. В моховом ярусе (ПП — 100 %) доминирует Sphagnum obtusum, часто содоминантом выступает S. teres. Такое сочетание видов мхов и содоминирование в травяном ярусе Carex cinerea является особенностью сообществ описанной ассоциации на данной территории. Видовой состав ассоциации — 41 вид, из них 29 — сосудистых растений и 12 видов мхов. Среднее число видов в сообществе — 15, к III-V классам постоянства отнесены 13 видов.

Группа формаций Олиготрофная

Формация Sphagneta magellanici (олиготрофная субформация)

11. Сосново-волосистоплодноосоково-ку-старничково-сфагновая ассоциация — ass. Pinus sylvestris f. willkommii-Chamaedaphne calyculata+Carex lasiocarpa-Sphagnum magel-lanicum (табл. 6, оп. 1-5; табл. 7, асс. 11).

Синонимы. Menyantho-Sphagnetum magellanici Boch 1993.

Ассоциация широко распространена на северо-западе России, занимает кочки мезотрофных сфагновых болот или окрайки верховых болот (Боч, Смагин, 1993). Область распространения этой восточноевропейской ассоциации в Западной Сибири приурочена к южной части лесной зоны в пределах подзоны южной тайги и подтайги. Здесь она характерна для мезотрофных и олигомезотрофных сфагновых болот песчаных речных террас и ложбин древнего стока (Лапшина, 2010). Сообщества ассоциации являются переходными от минеротрофно-сфагнового класса формаций к омбротрофно-сфаг-новому.

В сравнении с восточноевропейскими северо-и среднетаежными сообществами в описанных фитоценозах отсутствует Betula nana, для которой достоверно известны 3 местонахождения в Челябинской обл. (Ивченко, Куликов, 2013). Одно из них — в Киалимской пади НП «Таганай» — подтверждено нами впервые после сборов Палласа в 1786 г.

На изученной территории фитоценозы данной ассоциации занимают повышения в комплексах. Высота кочек — 30-45 см, размеры основания — от 1.0 х 1.0 м до 1.5 х 2.0 м (рис. 9). Уровень болотных вод — (-15) -20-30 см, pH — 3.5-3.7. Сомкнутость деревьев — 0.1-0.2 (в среднем 3-4 деревца до 3 м выс. на кочке). Pinus sylvestris форм litwinowii и willkommii преобладает над Betula pubescens. Проективное покрытие травя-но-кустарничкового яруса — 50-70 %, высота ку-

старничков — от 7-12 см (Andromeda polifolia) до 40-60 см (Chamaedaphne calyculata, Ledum palustre). Виды, характерные для более богатых местообитаний, такие как Carex lasiocarpa, Equisetum fluviatile, Menyanthes trifoliata, Salix myrtilloides, чаще произрастают по склонам кочек. Обильно встречается Oxycoccus palustris и очень редко, в небольшом количестве, — O. microcarpus. В моховом покрове (ПП — 90-100 %) доминирует Sphagnum magellanicum с участием S. angustifolium, S. fuscum и Aulacomnium palustre.

Видовой состав ассоциации — 25 видов, из них 15 сосудистых растений и 10 — мхов. Среднее число видов в сообществе — 18, к III-V классам постоянства отнесены 16 видов.

КлАСС ФОРМАЦИЙ ОмБРОТРОФНО-СФАГНОВЫй

Формация Sphagneta magellanici (омбротроф-ная субформация)

12. Сосново-пушицево-кустарничково-сфагновая ассоциация — ass. Pinus sylvestris— Chamaedaphne calyculata+Eriophorum vagina-tum-Sphagnum magellanicum+S. balticum (табл. 6, оп. 6-10; табл. 7, асс. 12).

Данные сообщества находятся на южной границе своего распространения, крайне обеднены и при общем сходстве с европейскими и западносибирскими фитоценозами имеют явные отличия. И. Д. Богдановская-Гиенэф (1928) на болотах Прибалтики описала асс. Pinus sylvestris f. uliginosa— Eriophorum vaginatum—Sphagnum magellanicum, развивающуюся на окраинах и пологих склонах болот при наличии относительно быстрого движения грунтовых вод. У выделенной нами ассоциации видовой состав травянистых растений очень близок, однако отсутствуют европейский Calluna vulgaris (наличие которого на территории области нуждается в выяснении) и Rubus chamaemorus, имеющий ограниченное распространение на территории заповедника; отмечен Oxycoccus microcarpus. Близка по экологии асс. Pino sylvestris—.Eriophoretum

1 5 10 м

Рис. 9. Вертикальный профиль олиго-мезотрофного кочковато-мочажинного микрокомплекса.

Vertical projection of the oligo-mesotrophic microcomplex. Ассоциации / associations: 1 — Pinus sylvestris f. willkommii-Chamaedaphne calyculata-Sphagnum fuscum, 2 — Pinus sylvestris f. litwinowii + Pinus sylvestris f. willkommii-Chamaedaphne calyculata+Carex lasiocarpa-Sphagnum magellanicum, 3 — Carex lasiocarpa-Sphagnum obtusum+S. teres.

vaginati Lapshina 2004. Выделенную нами ассоциацию от нее отличают отсутствие осок (Carex lasiocarpa, C. limosa) и содоминирование в травя-но-кустарничковом ярусе Chamaedaphne calyculata и Eriophorum vaginatum, последний может преобладать. Влажные условия местообитания проявляются в обилии Sphagnum balticum в моховом покрове и присутствии других мезотрофных и ме-зоолиготрофных видов мхов.

Сообщества образуют целые массивы, могут занимать окраины олиготрофных болот или небольшие участки на болотах других типов. От сосново-кустарничково-сфагновой ассоциации отличается развитым травяным покровом из Eriophorum vaginatum, проективное покрытие которого достигает 70 %, и более близким к поверхности уровнем болотных вод--20-40 см,

pH — 3.5-3.6. Характерен сглаженный микрорельеф (рис. 10). Сомкнутость крон деревьев — 0.4-0.6, высота — (4) 6-10 м, диаметр — 6-10 (12) см. Преобладает Pinus sylvestris лесного облика и f. uliginosa, встречается Betula pubescens. Кустарниковый ярус отсутствует. Проективное покрытие кустарничков — 30-40 %. В моховом ярусе (ПП — 40-60 %) содоминируют Sphagnum angustifolium, S. magellanicum и S. balticum. Часто встречаются в небольшом количестве S. fuscum, S. majus, S. fim-briatum, S. riparium, Aulacomnium palustre, Polytri-chum strictum.

Видовой состав ассоциации — 21 вид, из них 10 — сосудистых растений и 11 мхов. Среднее число видов в сообществе — 18, к III-V классам постоянства отнесены 18 видов.

13. Сосново-кустарничково-сфагновая ассоциация — ass. Pinus sylvestris-Chamaedaphne calyculata-Sphagnum magellanicum (табл. 6, оп. 11-20; табл. 7, асс. 13; вклейка IV, 7).

Синонимы. Олиготрофные сосново-ку-старничково-сфагновые фитоценозы обычны для болот таежной зоны. Они широко описаны в литературе под разными названиями: Pinus sylvestris—Ledum palustre-Sphagnum angustifolium (Бог-дановская-Гиенэф, 1928; Лопатин, 1949), Pinus sylvestris—Paludifruticuli—Carex globularis—Sphagnum angustifolium (Юрковская, 1959), Pinetum

ledoso—sphagnosum (Самбук, 1987), Pinus sylvestris-Ledum palustre-Sphagnum angustifolium (Кузнецов, 1993, 2006), Pinetum sphagnosum Kaks 1914 (Боч, Смагин, 1993), Sphagno-Pinetum sylvestris (Смагин, 2000), Sphagno angustifolii-Pinetum sylvestris (Лапшина, 2004) и др.

Данные фитоценозы находятся на южной границе своего распространения, крайне обеднены и при общем сходстве с европейскими и западносибирскими фитоценозами имеют явные отличия. В древесном ярусе нет Picea obovata и Pinus sibiri-ca, произрастающих в западных и восточных регионах соответственно. В травяно-кустарничковом ярусе отсутствуют Calluna vulgaris, Betula nana, Carex globularis, Empetrum nigrum (последние 2 вида указываются Е. В. Дорогостайской (1961) для территории заповедника, но нами не встречены), редки Vaccinium myrtillus, V uliginosum, Rubus chamaemorus.

Описанные сообщества распространены на олиготрофных болотных массивах, представлены небольшими участками на болотах других типов или занимают кочки в микрокомплексах. Характерен кочковато-равнинный микрорельеф. Кочки образованы приствольными повышениями. Перепады высот составляют 10-20 (30) см. Мощность торфяной залежи — до 4.0-5.5 м, ее подстилает 1.5-2-метровый слой сапропеля. Уровень болотных вод в микропонижениях рельефа — от -30 до -50 см, ниже уровня моховой дернины, pH — 3.3-3.5. Сомкнутость крон древесного яруса — 0.4-0.6, высота — 10-12 (15) м, диаметр — 6-14 (16) см. Преобладает Pinus sylvestris, встречается Betula pubescens, отмечен подрост последней (высота — 1-3 м, диаметр— 1-3 см). Кустарниковый ярус отсутствует. Проективное покрытие травяно-кустарничкового яруса 50-70 %. Кустарнички хорошо развиты, их высота колеблется от 10-20 см (Vaccinium vitis-idaea, V myrtillus) до 40-60 см (Chamaedaphne calyculata, Ledum palustre, Vaccinium uliginosum). Eriophorum vaginatum (ПП — от 3 до 25 %) угнетен, реже обилен в понижениях микрорельефа. В моховом ярусе (ПП — 70-80 %) доминируют сфагновые мхи Sphagnum angustifolium и S. magellanicum. Как примесь к ним выступают многие олиготрофные и мезооли-

Рис. 10. Вертикальный профиль сосново-пушицево-кустарничково-сфагнового сообщества.

Vertical projection of the plant community Pinus sylvestris-Chamaedaphne calyculata+Eriophorum vaginatum-Sphag-

num magellanicum+S. balticum.

Ol

en

Олиготрофные и омбротрофные ассоциации на болотах Ильменского заповедника

Oligotrophic and ombrotrophic associations on the mires of the Il'menski reserve

Таблица 6

Ассоциация

Число видов: общее

сосудистые растения мхи

Pinns sylvestris f. willkonumi-Cha-maedaphne calycu-lata+Carex lasiocar-pa-Sphagnum magellanicum (I)

Номер описания

Сомкнутость крон деревьев

Pinns sylvestris Betula pubescens

Травяно-кустарничко-вый ярус (1111, %)

Chamaedaphne calycidata Ledum palustre Drosera rotundifolia Oxycoccus palustris Andromeda polifolia Oxycoccus microcaipus Eriophorum vaginatum Vaccinium vitis-idaea V. uliginosum V. myrtillus Carex lasiocarpa Menyanthes trifoliata Equisetum fluviatile Salix myrtilloides Calamagrostis canescens Eriophorum polvstachion Drosera obovata Orthilia secunda Rubus chamaemonts

Моховой ярус (1111, %) Sphagnum angustifolium S. magellanicum Aulacomnium palustre Polytrichum strictum Sphagnum fit scum Pleurozium schreberi Sphagnum balticum S. majus S. riparium S. fallax

Dicranum polysetum

Pinus sylvestris-Cha-maedaphne calycula-ta±Eriophorum vagina-tum-Sphagnum magellanicum +.V. balticum

_(Iii_

19 16 20 16 21 11 12 14 10 14 8 4 6 6 7

1 2 3 4 5

0.1 0.2 0.1 0.1 0.1

1 2a 1 1 1

1 + 1 + +

50 70 70 50 60

2b 3 2b 2b 2b

2a 2b 2a 2a 2a

+ 1 + + +

2b 3 2b 2b 2a

2a 1 1 1 2a

2a 1

90 99 99

2b 1 2a

3 4 3

2a 3 2a

1 1 1

2a

3 4

1 +

16 16 19 19 19 9 9 9 9 9 7 7 10 10 10

8

10

0.5 0.4 0.6 0.5 0.5

3 3

80

2b 1

90 90

3 3 2a 2a

3 3 1

90 90

3 3 1 1

3 3 3 3 3

50 50 40 60 50

2b 2a 2a 2b 2a

2a 2a 2a 2a 2b

+ 1 1 +

+ 1 1 + 1

1 + + + +

+ . + + 1

2a 2a 1 2a 1

1 2a +

1 1 +

Pinus sylvestris-Chamaedaphne calyculata-Sphagnum magellanicum

(Ш)

21 17 17 23 21 21 17 20 22 20 13 9 8 10 10 8 7 7 11 9 8 8 9 13 11 13 10 13 11 11

11 12 13 14 15 16 17 18 19 20

0.5 0.5 0.4 0.5 0.5 0.5 0.6 0.4 0.5 0.6

2a 333333333 3 . . 1 1 1 2b . . 2b

70 70 60 60 60 50 70 70 70 60

3 3 3 3 3 2a 3 2b 2b 2b

2a 2b 2a 2a 2a

+ +11.

1 2a 1 2a .

1 + + 1

2a 2a + +

2a 2a 2a 2b 2a

1 2b 3 2a 2b

1 1

+ 2a 1 1 . 2b 2a 2a

1 2a + 1 1 + 2a + 2a 2a

2a

2b

2a

1 1

2a

80 80 80

2b 2b 2b

2b 3 3

2a 1 1

1 + 1

1 1 2a

2b

2b 2b 2b 2b 2b 2b

2b

2a + 1 1 2b 2a

2a 2b 2b 2a 2a 2b 2b 2b 1 2b

2a 1 + 1 1

1 1

Pinus sylvestris f. willkoimnii-Chamaedaphne calyculata-Sphagnum fuscum (IV)

13 13 14 15 14 13 8 8 12 12 899 10 997588 5455541344

21 22 23 24 25 26 27 28 29 30

0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1

2a 1 1 2a 2a 1

1 1 1 + + 1

70 60 60 60 50 60

3 2b 2b 2b 2b 3

3 1 2a 2a 1 1

1 1 + 1 1 1

2a 2a 1 1 1

2a 2b 2b 2a 2a 1

2a + 1 2a 1 2a

1

2a 1

4 5

90 99 99

1 1 1

2a 1 2a

+ 1 +

1 +

4 4 4

1

0.1 0.2 0.1

1 2a 2b 2a

2b . 1 2a

11+ + . . 1 1.11

1 2b 2a 2b

2a 2a 1

+ 1

5 5

99 99

1 1 V

V

1 1 V

2a 1 V

4 5 II

Константность

V

V IV III III II II

П

V V

V III

V

V IV

V

V IV

V III III II

in

V III

V

V III III

III

IV

V

V II II

V

V

V

V

V

V III

I

IV

IV

V III

V

V

V IV IV

V

V II

V III III III

V I

>1 I

>

^ ^ . + ■ + ■

й Й _, 1 <N <N +

^ ■ ■ + ■ ■ ^ ■ ■ ^

<4 ■ + + ■ + ■

^ + + +

^ + ^ tf , <N + . ^ ■

- - ■ ■

~ ■ ■ ■

~ ■ ■ ■ ■ ■ ^

готрофные сфагны: S. fuscum, S. capillifolium, S. russowii и др. Значительная доля принадлежит Pleurozium schreberi, обычны Aulacomnium palustre, Polytrichum strictum, Dicranum polysetum. Отмечены лишайники: Cladonia coniocraca, Cladina rangiferina и C. stellaris. Видовой состав ассоциации — 35 видов, из них 14 — сосудистых растений и 21 — мхов. Среднее число видов в сообществе — 20, к III-V классам постоянства отнесен 21 вид.

Формация Sphagneta fusci

14. Сосново-кустарничково-фускумсфагновая ассоциация — ass. Pinus sylvestris f. willkommii-Chamaedaphne calyculata-Sphagnum fuscum (табл. 6, оп. 21-30; табл. 7, асс. 14; вклейка IV, 8).

Синонимы. Ericaceae—Sphagnum fuscum (Богдановская-Гиенэф, 1928), Sphagnetum fusci fruticuloso—pinosum (Солоневич, Солоневич, 1936), Chamaedaphne-Sphagnum fuscum (Абрамова, 1951; Юрковская, 1959), Em-petrum-Rubus-Sphagnum fuscum (Боч, Василевич, 1980), Ledo-Sphagne-tumfusci Du Rietz 1921 et Dierssen 1982 (Кузнецов 1991; Боч, Смагин, 1993; Лапшина, 2004).

Одна из самых распространенных ассоциаций на болотах европейской части России, проникающая в Западную Сибирь. В южной части таежной зоны имеет ограниченное распространение. Сообщества, объединенные нами в данную ассоциацию, ближе всего к маловидовым западносибирским фитоценозам (Лапшина, 2010).

Сообщества занимают небольшие участки болот, часто прилегают к олиготрофным сосново-кустарничково-сфагновым фитоценозам, а также встречаются на кочках в комплексах. В первом случае микрорельеф волнисто-кочковатый, с перепадом высот 10-15 (20) см. Во втором высота кочек составляет 40-50 см, размеры их оснований — от 1.0 х 1.0 м до 1.5 х 2.0 м (рис. 9). Уровень болотных вод — (-15) -20-35 см, pH — 3.2-3.4. Сомкнутость крон деревьев — 0.1-0.2, высота — 1-4 м. Преобладает Pinus sylvestris f. litwinowii и f. willkommii, встречается Betula pubescens. Проективное покрытие травяно-кустарничкового яруса — 50-70 %. Доминирует Chamaedaphne calyculata, характерно преобладание Oxycoccus microcarpus над O. palustris. В моховом покрове (ПП — 90-100 %) господствует Sphagnum fuscum, встречаются S. angustifolium, S. magellanicum, Aulacomnium palustre и Polytrichum strictum. Видовой состав ассоциации — 17 видов, из них 10 — сосудистых растений и 7 — мхов. Среднее число видов в сообществе — 12, к III-V классам постоянства отнесены 14 видов.

Заключение

43 с

o

S :S § 1 J3 g-33

,¡s

¡3 ■

'K

-o

S §

а й Ü i

fe -С С

s § § § s i

a & а e a ¿3 a -o -

o

^ . ^r * ^.....

Болота Ильменского заповедника весьма разнообразных по растительному покрову: от бедных обменными основаниями верховых болотных участков до богатых элементами минерального питания лесных болот, развивающихся на приозерных сплавинах.

На исследованных верховых болотах распространены растительные сообщества ассоциаций Pinus sylvestris-Chamaedaphne calyculata+Eriophorum vaginatum-Sphagnum magellanicum+S. balticum и Pinus sylvestris-Chamaedaphne calyculata-Sphagnum magellanicum. Они находятся на южной границе ареала, для них характерен крайне бедный флористический состав, имеющий различия с восточноевропейскими и западносибирскими сообществами при общем их сходстве. Центральные части мезотрофных болот заняты сообществами ассоциаций Carex limosa+C. cinerea-Sphagnum obtusum+S. teres и Carex lasiocarpa-Sphagnum obtusum+S. teres, приводимых в литературе и для болот европейской части России, и для Западной Сибири. Для второй ассоциации отмечено, что подобные сообщества в Европе встречаются крайне редко и имеют свой фитоценотический оптимум и центр ареала на переходных болотах юга таежной зоны Западной Сибири.

Для евтрофных болот характерны сообщества ассоциаций Betula pubes-cens-Carex juncella и Betula pubescens-Carex lasiocarpa+C. omskiana+Cala-magrostis canescens. Болотные березняки широко распространены на Северо-Западе России и в Западной Сибири, для их типологии требуются дополнительный объем описаний с более обширной территории.

Интересны черноольховые сообщества ассоциаций Alnus glutinosa-Calla palustris+Carex elongata и Alnus glutinosa-Carex lasiocarpa-Sphagnum squarrosum, находящиеся на восточном пределе своего распространения.

Таблица 7

Синоптическая таблица болотных растительных сообществ Ильменского заповедника

Synoptic table of mire vegetation of the Il'menski reserve

Uliginion Phorbion Hygrosphagnion

Широколиственные лесные топи Мелколиственные лесные топи Гелофитно травяной Минеротрофно-сфагновый Омбротрофно-сфагновый

0.5-0.7 0.4-0.6 0.6-0.8 0.3-0.4 >0.1 0.1-0.2 0.1-0.2 0.4-0.6 0.4-0.6 0.1-0.2

8-16 6-8 13-18 3-8 2-3 0.5-1.5 1-2 0.5-1.5 1-3 6-10 10-14 1-4

> 1 75-90 3-5 70-90 3-5 60-80 1-3 70-90 5-15 90-100 50-60 40-50 1 40-50 1-3 40-50 1-3 40-60 50-70 80-90 50-70 50-70

10-20 50-70 20-30 10-30 10-30 10-20 15-25 100 80-99 100 95 40-60 70-80 100

84 66 64 50 150 107 96 76 55 42 22 16 26 19 21 17 55 42 41 29 25 15 21 10 35 14 17 10

18 31 14 26 43 37 20 29 13 40 6 18 7 15 4 15 13 24 12 13 10 16 11 18 21 21 7 14

32 24 39 30 40 18 15 16 22 15 18 18 20 12

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14

v v i v v iii iv v iv iii v iii V . . V . . I . . ii iii v i v iii + i + v v iII v iii v iii v

Тип растительности

Класс формаций

Сомкнутость крон

деревьев Высота деревьев, м Проективное покрытие ярусов, %: подлесок травяно-кустар-ничковый моховой Число видов: общее

сосудистые растения мхи

Ш-У класса константности среднее

Номер ассоциации

iii

Деревья

Alnus glutinosa Betula pubescens Pinus sylvestris

Дифференцирующие виды ассоциаций

Calla palustris Carex acutiformis Cicuta virosa Carex pseudocyperus Caltha palustris Lemna trisulca Carex juncella C. cespitosa Filipendula ulmaria Trientalis europaea Viola epipsila Maianthemum bifolium Dryopteris cristata Equisetum sylvaticum Rubus saxatilis Molinia caerulea Plagiothecium denticu-latum

Plagiomnium ellipticum Rhizomnium pseudo-

punctatum Brachythecium salebro-sum

Carex tenuiflora Cirsium palustre Carex omskiana C. diandra Salix pentandra S. rosmarinifolia Sphagnum contortum Salix myrsinifolia Thelypteris palustris Bryum pseudotriquet-rum

Campylium stellatum Cardamine pratensis Plagiomnium cuspida-tum

Stellaria fennica Dactylorhiza incarnata Hygrohypnum durius-

culum Juncus stygius Limprichtia revolvens Salix dasyclados S. viminalis S. phylicifolia Campylium polygamum Salix cinerea Pedicularis palustris Utricularia intermedia Warnstorfia exannulata

II

III

V

V IV IV III III III III II II II

II II

II

II II

iii

ii ii

IV

III II II

iii

II

III

V IV IV

V IV IV

V

V

V IV

III III III

III III II II II II

IV

V V V

. I II I III '

Продолжение таблицы 7

Номер ассоциации

10

11

12

13 14

i ii . II

ii V ii V

iv v v v

iii ii iv v

ii IV IV

II IV

IV i IV

V

V

II

II

II

v ii

V

iv

v iii

v

v

v

v

v

v

v

v iv

v

V

iv

v iv

IV

ii

+

v

v

iii i

v

iii

iv

v iii ii

III

II

Rhynchospora alba Drosera anglica Sphagnum wamstorfi Hammarbya paludosa Sphagnum obtusum Carex lasiocarpa Calamagrostis canes-cens

Equisetum fluviatile Menyanthes trifoliata Salix myrtilloides Eriophorum polysta-

chion Sphagnum majus S. balticum S. riparium S. fallax

Pleurozium schreberi Vaccinium vitis-idaea Sphagnum capillifolium Dicranum polysetum Pohlia nutans Sphagnum russowii Hylocomium splendens Vaccinium uliginosum V. myrtillus

Общие виды ассоциаций типа растительности Uliginion

Solanum dulcamara Lysimachia vulgaris Lycopus europaeus Rumex aquaticus Scutellaria galericulata Carex elongata Dryopteris carthusiana Epilobium palustre Carex disperma Poa palustris Deschampsia cespitosa Climacium dendroides Ranunculus lingua Carex paupercula Galium trifidum Phragmites australis

Общие виды ассоциаций классов формаций Гелофитно-травяного и Минеротрофно-сфагнового

ii .

IV ii III

IV III

IV i III i III . .

iii iii iii iii . +

iv iii iv iii . i

v iv iv ii

v iv v i

v v iii ii II . .

iii ii II

V i iii ii

II III

IV III

i ii II

i ii ii i III . .

v iv iv v III . . . i

IV ii IV V . . . +

III V III II

IV

V

Eriophorum gracile ... III . iii

Carex limosa . . . III v v

Salix lapponum . . . III IV .

Carex chordorrhiza ..ii V .

Scheuchzeria palustris .... . .

Общие виды ассоциаций типа растительности Hygrosphagnion

iii v i i

III

i

v

ii

iii

iii v

IV

i

ii

v ii

IV

iv

v v v v v v v v v v

V i IV v ii iv v v . +

v v v v v v ii V ii

V ii ii iii v v v II +

v iv v v V iii IV +

ii ii v iv v v V i

V i V iii IV ii i i ii ii +

v v iv v IV i IV +

i IV II v v III + . +

iii V V iII iii V ii ii IV V ii i V

+

iii

+

i

V

V

V IV III III II II II

Chamaedaphne calycu- i ii i II lata

Oxycoccus palustris . . .II iii . V

Drosera rotundifolia . . .II ii .i

Andromeda polifolia . . . . . .V

Aulacomnium palustre

Общие виды ассоциаций класса формаций Омбротрофно-сфагнового Eriophorum vaginatum ' ' '

Ledum palustre Polytrichum strictum Sphagnum magella-

nicum Oxycoccus microcarpus Sphagnum angustifo-

lium S. fuscum

Широко распространенные виды Carex cinerea ' " - -

Sphagnum teres Comarum palustre Calliergon cordifolium Naumburgia thyrsflora Thyselium palustre Sphagnum fimbriatum S. squarrosum Calliergon stramineum Carex rostrata Calliergon giganteum

Примечание. Названия ассоциаций см. под соответствующими номерами в тексте. В таблицу включены виды, встречаемость которых превышает 20 % хотя бы в одном из выделенных синтаксонов. Жирным шрифтом без рамок выделены дифференцирующие виды ассоциаций внутри одного класса формаций.

v v ii v v v v

v v v v v iii iv

v iv v v v iii v

iv ii iv v ii iii iv

v v iv v iv v iii

v v v

V v v v

V v v iii

+ V v v iii

II v iv v

V v v v

II v v v

Редкой для региона является асс. Rhynchospora alba+Menyanthes trifoliata.

В изученных сообществах произрастает целый комплекс редких для региона видов растений, находящихся на границе своего ареала (Crepis paludosa — на восточной; Spiranthes amoena — на западной; Carex disperma, С. loliacea, C. pauci-flora, Empetrum nigrum, Rhynchospora alba, Rubus arcticus, R. chamaemorus — на южной). Охраняемые массивы характеризуются высокой сохранностью и находятся в естественном состоянии. Они различны по типу питания и по расположению в ландшафте. Болота заповедника представлены разнообразными растительными группировками, характерными для подзоны сосново-березовых лесов восточного склона Урала. Приводимая в работе классификация позволяет расширить знания о болотных сообществах и в дальнейшем войдет в обобщающую классификацию болот Южноуральского региона.

Благодарности

Автор благодарен д. б. н. Т. К. Юрковской и к. б. н. В. А. Смагину (БИН РАН) за консультации и ценные советы при подготовке публикации.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Абрамова Т. Г. 1951. Материалы к вопросу о связи между растительным покровом верхового болота и некоторыми свойствами верхних слоев его торфяной залежи // Учен. зап. ЛГУ № 104. Сер. биол. Геоботаника. Вып. 30. № 143. С. 220-250.

Агроклиматический справочник по Челябинской области. 1960. Л. 156 с.

Богдановская-Гиенэф И. Д. 1928. Растительный покров верховых болот Русской Прибалтики // Тр. Петергоф. естеств.-науч. ин-та. № 5. С. 265-377.

Богдановская-Гиенэф И. Д. 1946. О некоторых основных вопросах болотоведения // Бот. журн. Т. 31. № 2. С. 33-43.

Боч М. С. 1974. О типе болотной растительности // Бот. журн. Т. 59. № 8. С. 1093-1101.

Боч М. С. 1993. Сообщества из Alnus glutinosa (L.) Gaertn. на болотах Северо-Запада РСФСР // Вопросы классификации болотной растительности. СПб. С. 94-103.

Боч М. С., Василевич В. И. 1980. Болота верховьев рек Печоры и Илыча (северное Предуралье) // Болота Европейского Севера СССР. Петрозаводск. С. 42-75.

Боч М. С., Смагин В. А. 1993. Флора и растительность болот Северо-Запада России и принципы их охраны. СПб. 225 с.

Брадис Е. М. 1961. Растительный покров болот Башкирской АССР // Вопросы классификации растительности. Свердловск. С. 127-132.

Брадис Е. М., Бачурина Г. Ф. 1969. Болота УРСР. Кшв. 244 с.

Василевич В. И. 1997. Заболоченные березовые леса Северо-Запада Европейской России // Бот. журн. Т. 82. № 11. С. 19-29.

Василевич В. И., Щукина К. В. 2001. Черноольховые леса Северо-Запада Европейской России // Бот. журн. Т. 86. № 3. С. 19-29.

Генкель А. А., Осташева Е. И. 1933. Висячие болота

окрестностей горы Яман-Тау на Южном Урале // Изв. Перм. биол. НИИ. Т. 8. Вып. 6-8. С. 233-252.

Герасимов Д. А. 1926. Геоботаническое исследование торфяных болот Урала // Торфяное дело. № 3. С. 53-58.

Горновский К. В. 1961. Водная растительность озер Большое Миассово и Большой Таткуль // Тр. Ильмен. гос. заповедника. Вып. 8. С. 57-84.

Горчаковский П. Л. 1961. Некоторые вопросы классификации растительности Урала // Вопросы классификации растительности. Свердловск. С. 61-70.

Горчаковский П. Л. 1968. Растительность // Урал и При-уралье. М. С. 211-261.

Горчаковский П. Л., Золотарева Н. В., Коротеева Е. В., Подгаевская Е. Н. 2005. Фиторазнообразие Ильменского заповедника в системе охраны и мониторинга. Екатеринбург. 192 с.

Дервиз Г. И. 1940. Растительность // Ильменский государственный заповедник им. В. И. Ленина. Челябинск. С. 143-167.

Дорогостайская Е. В. 1961. Конспект флоры цветковых растений Ильменского заповедника // Тр. Ильмен. гос. заповедника. Вып. 8. С. 9-50.

Дьяченко А. П. 2001. Bryum stirtonii Bruch et Schimp. in

B. S. G. и Pseudocalliergon trifarium (Web. et Mohr) Loeske — новые для Урала виды мхов // Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока. Красноярск. С. 65-66.

Елина Г. А., Кузнецов О. Л., Максимов А. И. 1984. Структурно-функциональная организация и динамика болотных экосистем Карелии. Л. 128 с.

Ивченко Т. Г. 2005. Болотные комплексы Ильменского заповедника (Южный Урал) // Бот. журн. Т. 90. № 4.

C. 544-554.

Ивченко Т. Г. 2007. Структурная организация растительного покрова болот национального парка «Зюрат-куль» (Южный Урал) // Торфяники Западной Сибири и цикл углерода: Материалы II Междунар. полевого симп. Томск. С. 58-59.

Ивченко Т. Г. 2008. Сравнительная характеристика рас-тигельного покрова болотных сообществ некоторых особо охраняемых природных территорий Южного Урала // Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века: Материалы всерос. конф. Ч. 5. Петрозаводск. С. 117-120.

Ивченко Т. Г. 2009. Хорология болотных комплексов Ильменского заповедника и ее отображение на геоботанических картах. Челябинск. 144 с.

Ивченко Т. Г. 2011. Редкие виды и растительные сообщества болот Челябинской области и их охрана // Западно-Сибирские торфяники и цикл углерода: Материалы III Междунар. полевого симп. Новосибирск. С. 20-22.

Ивченко Т. Г., Куликов П. В. 2013. Находки редких видов сосудистых растений на болотах Южного Урала (Челябинская область) // Бот. журн. Т. 98. № 3. С. 90-101.

Ильинский А. П. 1937. Растительность земного шара. М.; Л. 458 с.

Игнатов М. С., Афонина О. М. 1992. Список мхов территории бывшего СССР // Arctoa. Т. 1-2. С. 1-86.

Колесников Б. П. 1961. Очерк растительности Челябинской области в связи с ее геоботаническим районированием // Тр. Ильмен. гос. заповедника. Вып. 8. С. 105-130.

Красная книга Республики Башкортостан. 2011. Т. 1. Растения и грибы. Уфа. 384 с.

Красная книга Челябинской области. 2005. Екатеринбург. 450 с.

Кузнецов О. Л. 1981. Структура и динамика фаций аапа болот северной Карелии: Автореф. дис. ... канд.

биол. наук. Петрозаводск. 22 с.

Кузнецов О. Л. 1991. Эколого-флористическая классификация сфагновых сообществ болот // Методы исследований болотных экосистем таежной зоны. Л. С. 4-24.

Кузнецов О. Л. 1993. Классификация болотных сообществ из Sphagnum fuscum, S. magellanicum и S. angustifolium в Карелии // Вопросы классификации болотной растительности. СПб. С. 54-67.

Кузнецов О. Л. 2006. Структура и динамика растительного покрова болотных экосистем Карелии: Авто-реф. дис. ... д-ра биол. наук. Петрозаводск. 42 с.

Кулагин Ю. З. 1961. Сравнительно-экологическая характеристика ольхи черной и серой, березы пушистой и сосны обыкновенной в условиях заболоченных лесов Ильменского заповедника // Тр. Ильмен. гос. заповедника. Вып. 8. С. 145-155.

Кулагин Ю. З. 1962. Типы болотных лесов Ильменского заповедника и их динамика // Материалы по изучению флоры и растительности Урала. Свердловск. С. 66-73.

Куликов П. В., Филиппов Е. Г. 1997. О реликтовом характере фитоценозов известковых болот южного Урала и распространении некоторых характерных для них редких видов // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 102. Вып. 3. С. 54-57.

Кутенков С. А. 2004. Эколого-ценотическая структура и динамика болотных лесов Карелии: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Петрозаводск. 23 с.

Лайвиньш М. Я. 1985. Черноольховые лесные сообщества (Carici elongatae—Alnetum Koch 1926) озерных островов Латвии // Бот. журн. Т. 70. № 9. С. 1199-1208.

Лапшина Е. Д. 2003. Флора болот юго-востока Западной Сибири. Томск. 296 с.

Лапшина Е. Д. 2004. Болота юго-востока Западной Сибири (ботаническое разнообразие, история развития и динамика накопления углерода в голоцене): Авто-реф. дис. ... д-ра биол. наук. Томск. 40 с.

Лапшина Е. Д. 2010. Растительность болот юго-востока Западной Сибири. Ханты-Мансийск. 186 с.

Левина Ф. Я. 1975. Еще раз о типе болотной растительности // Бот. журн. Т. 60. № 9. С. 1347-1351.

Лопатин В. Д. 1949. Очерк растительности Гладкого болота // Учен. зап. ЛГУ № 104. Сер. геогр. наук. Вып. 5. С. 152-174.

Лопатин В. Д. 1954. Гладкое болото (Торфяная залежь и болотные фации) // Учен. зап. ЛГУ Сер. геогр. наук. Вып. 9. № 166. С. 95-181.

Львов Ю. А. 1974. Методические материалы к типологии и классификации болот Томской области // Типы болот СССР и принципы их классификации. Л. С. 188-194.

Маковский В. И. 1973. Болота Южного Урала, рекомендуемые как памятники природы // Охрана природы и природопользование. Уфа. С. 64-66.

Маковский В. И. 1978. Растительность и стратиграфия торфяной залежи болот в окрестностях озер Большое Миассово, Большой и Малый Таткуль (Ильменский заповедник) // Биогеоценологические исследования на Южном Урале. Вып. 108. Свердловск. С. 35-52.

Маковский В. И., Кравченко Л. Ю. 1979. Сезонная динамика надземной фитомассы травяного и мохового ярусов болотных фитоценозов (Ильменский заповедник) // Структурно-функциональные взаимосвязи в биогеоценозах Южного Урала. Свердловск. С. 91-98.

Маковский В. И., Фильрозе Е. М. 1975. К изучению болот и заболоченных лесов горной части Южного Урала // Лесообразовательный процесс на Урале и в Зауралье. Свердловск. С. 81-93.

Мартыненко В. Б., Соломещ А. И., Жирнова Т. В. 2003.

Леса Башкирского государственного природного заповедника: синтаксономия и природоохранная значимость. Уфа. 203 с.

Определитель лишайников СССР. 1971-1978. Л. Вып. 1. 1971. 410 с.; Вып. 3. 1975. 275 с.; Вып. 4. 1977. 343 с.; Вып. 5. 1978. 303 с.

Панова Н. К. 1986. Некоторые экологические аспекты лесо- и болотообразовательного процесса в голоцене в горах Южного Урала // Экологические основы рационального использования и воспроизводства лесов Урала: Информационные материалы. Свердловск. С. 88-90.

Самбук С. Г. 1987. Олиготрофные сфагновые сосновые леса на северо-западе европейской части СССР // Бот. журн. Т. 72. № 11. С. 1523-1532.

Смирнова З. Н. 1928. Лесные ассоциации северо-западной части Ленинградской области // Тр. Петергоф. естеств.-науч. ин-та. № 5. С. 119-263.

Смагин В. А. 1991. Болотные березняки и евтрофные сосняки Северо-Запада РСФСР // Бот. журн. Т. 76. № 3. С. 365-377.

Смагин В. А. 1999. Растительность мезотрофных топей, мочажин аапа болот, ерсеев бугристых болот севера Европейской России // Бот. журн. Т. 84. № 7. С. 80-96.

Смагин В. А. 2000. Ассоциации лесных болот класса Vaccinietea uliginosi на севере Европейской России // Бот. журн. Т. 85. № 3. С. 83-94.

Соломещ А. И., Григорьев И. Н. 1992. Синтаксономия лесов Южного Урала VII. Заболоченные леса. Уфа. 29 с. Деп. в ВИНИТИ 11.12.1992, № 3495-В 92.

Солоневич К. И., Солоневич Н. Г. 1936. Геоботанический очерк района между станциями Кивач и Кяп-песельга Кировской железной дороги (Карелия) // Тр. БИН АН СССР Сер. 3. Геоботаника. Вып. 3. С. 395-459.

Сукачев В. Н. 1928. Растительные сообщества: Введение в фитосоциологию. Л.; М. 232 с.

Сукачев В. Н. 1954. Некоторые общие теоретические вопросы фитоценологии // Вопр. ботаники. № 1. С. 291-330

Флора и растительность Южно-Уральского государственного природного заповедника. 2008. Уфа. 528 с.

Цинзерлинг Ю. Д. 1938. Растительность болот // Растительность СССР. М.; Л. Т. 1. С. 355-428.

Черепанов С. К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб. 992 с.

Шенников А. П. 1941. Луговедение. Л. 511 с.

Шенников А. П. 1964. Введение в геоботанику. Л. 447 с.

Юнатов А. А. 1964. Типы и содержание геоботанических исследований. Выбор пробных площадей и заложение ценотических профилей // Полевая геоботаника. М.; Л. Т. 3. С. 9-36.

Юрковская Т. К. 1959. Краткий очерк растительности болот средней Карелии // Торфяные болота Карелии. Петрозаводск. С. 108-124.

Юрковская Т. К. 1987. Анализ некоторых сфагновых сообществ аапа болот Карелии // Бот. журн. Т. 72. № 6. С. 782-793.

Юрковская Т. К. 1992. География и картография растительности болот Европейской России и сопредельных территорий. СПб. 256 с.

Юрковская Т. К. 1993. Опыт классификации травяных и травяно-гипновых сообществ аапа болот // Вопросы классификации болотной растительности. СПб. С. 119-123.

Юрковская Т. К. 1995. Высшие единицы классификации растительности болот // Бот. журн. Т. 80. № 11. С. 28-33.

Получено 16 августа 2011 г.

Summary

The article presents a general characteristic and analysis of the vegetation of 12 mire massifs on the territory of the Il'menski Reserve, the Southern Urals. The vegetation communities are described from the geobotanic point of view; the most characteristic associations are singled out and illustrated by vertical profiles on the basis of ecological-phytocenological approach. All mire communities described in the article are referred to 3 vegetation types — Uliginion, Phorbion, Hygrosphagnion, 5 formation classes, 8 formations and 14 associations. The mires of the Il'menski Reserve are rather diverse in vegetation. Pinus sylvestris-Chamaedaphne caly-culata+Eriophorum vaginatum-Sphagnum magel-lanicum+S. balticum and Pinus sylvestris-Cha-maedaphne calyculata-Sphagnum magellanicum are the most typical associations of the explored bogs. The

associations of Carex limosa+C. cinerea-Sphagnum obtusum+S. teres and Carex lasiocarpa-Sphagnum obtusum+S. teres, are representatives of mesotrophic mires, while Betula pubescens-Carex juncella and Betula pubescens-Carex lasiocarpa+C. omskiana +Calamagrostis canescens are typical of eutrophic ones. The complex of rare plant species located on their areal borders grows in the communities studied. The protected mire massifs are well preserved. They vary in feeding type, location in the landscape, botanic and geographic features. The Reserve mires are key areas represented by various vegetation communities that are characteristic of the pine and birch forest subzone of the Urals eastern slope. The vegetation classification presented in the article enables us to extend our knowledge about mire phytocenosis of the Il'menski Nature Reserve and is going to be part of the generalized classification of the mires of the Southern Urals Region.

К статье Т. Г. Ивченко, с. 38-62. To the article by T. G. Ivchenko, p. 38-62.

Растительность болот Ильменского государственного заповедника (Южный Урал)

1 — вид на болото Озерковое и оз. Большой Таткуль с горы Лысая; сообщества: 2 — березово-кочкарноосоковое, 3 — березово-вейниково-осоковое, 4 — волосистоплодноосоково-вахтовое в мочажинах, 5 — вахтово-очеретниковое, 6 — осоково-сфагновое и волосистоплодноосоково-сфагновое, 7 — сосново-кустарничково-сфагновое, 8 — сосново-кустарничково-фускумсфагновое сообщество на кочках и осоково-сфагновые межкочья.

Mire vegetation of the Il'menski State Nature Reserve, the Southern Urals 1 — mire Ozerkovoe and lake Bolshoi Tatkul; аssociations: 2 — Betula pubescens-Carex juncella, 3 — Betula pubescens-Carex lasiocarpa+C. omskiana+Calamagrostis canescens, 4 — Carex lasiocarpa+Menyanthes trifoliate, 5 — Rhynchospora alba+Menyanthes trifoliada, 6 — Carex limosa+C. cinerea-Sphagnum obtusum+S. teres and ass. Carex lasiocarpa-Sphagnum obtusum+S. teres, 7 — Pinus sylvestris-Chamaedaphne calyculata-Sphagnum magellanicum, 8 —Pinus sylvestris f. willkom-mii-Chamaedaphne calyculata-Sphagnum fuscum and ass. Carex limosa+C. cinerea-Sphagnum obtusum+S. teres.