CC BY
40
УДК 581.526.33(470.42)
DOI 10.23648/UMBJ.2017.26.6231
РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ОЗЕРА КРЯЖ (УЛЬЯНОВСКАЯ ОБЛАСТЬ): 2. СИНТАКСОНОМИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА
И.В. Благовещенский
ФГБОУ ВО «Ульяновский государственный университет», г. Ульяновск, Россия
e-mail: globularia@mail.ru
Растительные сообщества озера Кряж и образующие их виды растений находятся в Ульяновской области на южной границе распространения, а потому очень редки и имеют несколько иную экологическую приуроченность по сравнению с их популяциями в центре ареала. В связи с этим большой научный интерес представляют данные по синтаксономической структуре растительности с позиций эколого-флористической классификации.
Цель - охарактеризовать синтаксономическую структуру растительности озера Кряж и прилегающих заболоченных участков.
Материалы и методы. В основу статьи положены описания пробных площадей (всего 65 описаний). Полевые геоботанические исследования (описания площадей и геоботаническое картографирование) проводились по общепринятым методикам. Для классификации растительности был применен эколого-флористический подход Браун-Бланке.
Результаты. Установлено, что растительность сплавины и прилегающих заболоченных участков озера Кряж представлена 7 ассоциациями, 8 субассоциациями и одной безранговой единицей: асс. Sphagno angustifolii-Caricetum limosae Blagov. 2014; асс. Sphagno fallacis-Caricetum lasiocarpae Steffen 1931 (субасс. menyanthetosum trifoliatae Smagin 2012); Sphagno fallacis-Caricetum rostratae Steffen 1931 (субасс. menyanthetosum trifoliatae Smagin 2012); Comaro palustris-Caricetum rostratae Smagin 2012 (субасс. typicum. и sphagnetosum angustifolii Blagov. 2014); Comaro palustris-Caricetum lasiocarpae (Tuxen 1937) Smagin, 2012 (субасс. typicum и sphagnetosum angustifolii Blagov. 2014); Carici lasiocarpae-Betulo pubescentis-Sphagnetum (Kaks 1914) Blagov. 2006 (субасс. sphagnetosum fimbriati Blagov. 2006 и sphagnetosum angustifolii Smagin 1991); асс. Frangulo-Salicetum cinereae Malcuit 1929; безранговая единица Phragmites australis + Thelypteris palustris-Sphagnum flexuo-sum + S. fimbriatum. В водной толще озера и на поверхности воды распространены сообщества порядков Potametalia Koch 1926 и Lemno-Utricularietalia Passarge 1978.
Заключение. Синтаксономическая структура растительности озера Кряж разнообразна и уникальна. Некоторые синтаксоны находятся здесь на южной границе распространения, а представляющие их сообщества могут рассматриваться как эталонные для лесостепи европейской России и подлежат безусловной охране.
Ключевые слова: болота, озера, синтаксономия, ассоциация, субассоциация, Carex limosa, Carex rostrata, Carex lasiocarpa, Comarum palustre, Sphagnum, Ульяновская область.
Введение. Данная публикация является второй частью статьи, опубликованной ранее [1], где представлена история изучения, обозначены проблемы охраны, научное и практическое значение озера Кряж. В настоящей статье рассматривается синтаксономическая структура растительности озера, приводятся типичные описания основных синтаксонов (табл. 1). Описания, выполненные на озере Кряж, были ранее использованы автором в обзорной статье об осоково-сфагновых со-
обществах болот центральной части Приволжской возвышенности [2], в частности при составлении синтаксономических таблиц. Последние могут быть полезным дополнением при знакомстве с синтаксонами озера Кряж, описанными ниже, так как содержат данные о диагностических группах видов, постоянстве и обилии каждого вида в соответствующем синтаксоне. В этой же работе приведены данные о динамике и географическом распространении синтаксонов.
Таблица1
Типичные описания основных синтаксонов растительности озераКряж (Крячок)
Ассоциация I II III IV V VI VII
Субассоциация - - III.1 IV.1 V.1 VI.1 VI.2 VII.1 VII.2
Вариант - II. 1.1 - - - - - - - -
Номер описания 1026 1022 1034 1015 1025 1029 1017 1020 264 23 26 1031 1016 252
Дата 24.08.2007 23.08.2007 24.08.2007 23.08.2007 24.08.2007 24.08.2007 23.08.2007 23.08.2007 03.07.1981 07.07.1975 07.07.1975 24.08.2007 23.08.2007 03.07.1981
Уровень воды (ковер, межкочье) -12 -12 -18 -22 -23 -16 -3 -22 -10 - - -20 -20 0
Число видов 6 12 14 13 14 12 11 16 15 10 9 17 23 19
Деревья и кустарники
Betula pubescens 0,2;5; 7 + + + + + + + 0,1 0,45; 7.5;7 0,25; 5;4.5 0,5; 8;6
Frangula alnus + 0,1 +
Pinus sylvestris + + + + 0,1 0,05;6; 8 + 0,05
Salix cinerea 2 2 7 30
S. lapponum + 5 2 2 +
S. pentandra +
S. rosmarinifolia + 2 5
Травы и кустарнички
Andromeda polifolia 5
Calamagrostis canescens + + 5
Carex cinerea +
C. elata +
C. lasiocarpa + + 1 20 3 + 25 15 3 30
C. limosa 2 + 7 +
C. rostrata + 5 + 25 2 + 25 30 2 20 20
C. vesicaria + 5
Comarum palustre + 1 5 5
Drosera rotundifolia 1 + 1 + 5 + 1 2 + +
Epilobium palustre +
Equisetum fluviatile + + 1 + + + +
Eriophorum gracile +
E. polystachion 2
E. vaginatum 7
Hammarbia paludosa +
Lysimachia vulgaris 5 5
lythrum salicaria +
Menyanthes trifoliata 3 3 7 5 15 3 1 25 15 25 5
Oxycoccus palustris 15 15 60 20 30 20 20 40 40 40
Pedicularis palustris +
Phragmites australis 100 3 7 10 15 + + 15 5 + 15
Scirpus lacustris +
Scheuchzeria palustris 2 2 2 + 2 +
Thelypteris palustris 5
Thyselium palustre + +
Мхи
Aulacomnium palustre + 5 10
Calliergon stramineum + + + + + + +
Polytrichum juniperinum 5
Sphagnum angustifolium 25 5 + 30 60 70 3 25 15
S. centrale 15 35 2
S. fallax 15 10 5 15
S. flexuosum 2 60 35 50 45 10 20 30
S. magellanicum 70 30
S. obtusum 15 20 10 2
S. squarrosum 3
S. teres 1 50 10 95 20
S. russowii 20
S. fimbriatum 2
S. fuscum 10
Примечание. Арабскими цифрами дано покрытие вида в процентах, "+" - покрытие <1 %; для видов древесного яруса: первое число - сомкнутость крон, второе - средняя высота, третье - средний диаметр, "+" - сомкнутость крон менее 0,05. Ассоциации, субассоциации, варианты и безранговые единицы: I. Phragmites australis+Thelypteris palustris-Sphagnum flexuosum+S.fimbriatum. II. Асс. Sphagno angustifolii-Caricetum limosae Blagov. 2014; II.1.1. Вариант Sphagnum angustifolium. III. Асс. Sphagno fallacis-Caricetum lasiocarpae Steffen 1931; III.1. Субасс. menyanthetosum trifoliatae Smagin 2012. IV. Асс. Sphagno fallacis-Caricetum rostratae Steffen 1931; IV.1. Субасс. menyanthetosum trifoliatae Smagin 2012. V. Асс. Comaro palustris-Caricetum lasiocarpae (Tuxen, 1937) Smagin 2012; V.1. Субасс. Sphagnetosum angustifolii Blagov 2014. VI. Асс. Comaro palustris-Caricetum rostratae Smagin 2012; VI.1. Субасс. typicum; VI.2. Субасс. Sphagnetosum angustifolii Blagov 2014. VII. Асс. Carici lasiocarpae-Betulo pubescentis-Sphagnetum (Kaks 1914) Blagov. 2006; VII.1. Субасс. sphagnetosum angustifolii Smagin 1991; VII.2 Субасс. sphagnetosum fimbriati Blagov. 2006.
Цель исследования. Охарактеризовать синтаксономическую структуру растительности озера Кряж и прилегающих заболоченных участков.
Материалы и методы. В основу статьи положены описания пробных площадей, выполненные автором в 2007 г., а также его более ранние описания 1975, 1981 и 1982 гг. (всего 65 описаний). Описания пробных площадей, флористические исследования и геоботаническое картографирование выполнены по общепринятым методикам [3, 4]. Для классификации растительности применен эколого-флористический подход Браун-Бланке [5].
Результаты и обсуждение. Озеро Кряж находится на территории Барышского района Ульяновской области, в 6 км к западу от с. Калда. Координаты центра озера - 53°48' с.ш., 47°24' в.д. Площадь озера вместе с окружающими заболоченными пространствами составляет 56 га [6]. Общая площадь котловины - 74 га. Озерная котловина сформировалась в песчаных породах сызранской свиты палеогена и имеет суффозионное происхождение. Котловина имеет овальную форму и вытянута с северо-запада на юго-восток на 1200 м (максимальная длина), ширина с северо-востока на юго-запад - 600 м. Размеры водного зеркала в этих же направлениях составляют соответственно 840 и 500 м. Поверхность озера и сплавины с восточной стороны находится почти на одном уровне с окружающими суходолами, с южной и западной сторон высота суходолов постепенно повышается. Абсолютные отметки уреза воды озера - 231,3 м. Максимальная глубина озера - 2,0 м, средняя глубина - 1,6 м [6].
Наибольший научный интерес представляет травяно-сфагновая сплавина, со всех сторон окружающая озеро. По данным Н.В. Благовещенской, возраст сплавины -около 2000 лет, т.е. она образовалась в субатлантический период голоцена [7]. Максимальная мощность торфяной залежи сплавины - 1,2 м. Торфяная залежь сложена переходными осоково-сфагновыми торфами. В Ульяновской области сфагновые фитоце-нозы и почти все входящие в них виды растений находятся на южной границе распространения и являются весьма редкими для ре-
гиона. Ширина сплавины колеблется от 25 м на востоке до 150 м на юге, толщина - от 0,7 до 1,2 м. Площадь сплавины и окружающих ее заболоченных березняков составляет 23 га.
Пространственное размещение и син-таксономическая структура растительности. Характерной чертой большей части сплавины и примыкающих к ней заболоченных участков является зональное распределение растительных сообществ [1]. Описания типичных синтаксонов фитоценозов озера Кряж на уровне ассоциаций и субассоциаций приведены в табл. 1. По всей периферии озера непосредственно к зеркалу воды подступает тростник, образующий густые, монодоминантные заросли (асс. Phragmitetum australis Koch 1926). Далее по направлению к коренному берегу постепенно появляются Thelypteris palustris, Carex lasiocarpa и сфагновые мхи (Sphagnum fimbriatum, S. flexuosum, S. teres) с покрытием каждого не более
1-2 %. Еще дальше в направлении коренного берега роль сфагновых мхов увеличивается. Это сообщество имеет экотонный характер и не имеет аналога во флористической классификации. Ширина тростникового пояса (включая тростниково-телиптерисово-сфаг-новые сообщества) - от 2 до 17 м.
Сообщество Phragmites australis + Thelypteris palustris-Sphagnum flexuosum + S. fimbriatum Морфология. Древесный ярус не выражен, его сомкнутость обычно не превышает 0,2; представлен мелкими (3-5 м) экземплярами Betula pubescens и редко Pinus sylvestris. Сообщества ассоциации в большинстве случаев трехъярусные. Верхний ярус (2-2,5 м) образован Phragmites australis, его покрытие составляет 40-100 %. В той или иной степени обычно выражен ярус болотного разнотравья, представленный преимущественно
Thelypteris palustris (5-50 %), в меньшей степени - Comarum palustre (до 20 %) и Menyanthes trifoliata (5-20 %). Спорадически встречаются Lysimachia vulgaris, Lythrum salicaria, Pedicularis palustris, Carex lasiocarpa. В месте перехода к сообществам сфагновой сплавины уменьшается покрытие тростника (до 40 %), увеличивается роль
сфагновых мхов (до 100 %) и появляется Oxycoccus palustris
(до 10 %). Среди сфагновых мхов встречаются как евтрофные и мезоевтрофные (Sphagnum fimbriatum, S. centrale, Sphagnum teres), так и мезотрофные и олигомезотрофные (S. flexuosum, S. angustifolium) виды. Еще ближе к коренному берегу изреживаются или исчезают тростник и телиптерис, господство переходит к осоково-сфагновым фитоцено-зам, занимающим большую часть сплавины. Сообщества собственно сфагновой сплавины относятся к трем ассоциациям.
Ассоциация Sphagno angustifolii-
Caricetum limosae Blagov. 2014
Диагностические виды: Carex limosa, C. lasiocarpa, Menyanthes trifoliatа.
Морфология. Для сообществ характерно упрощенное строение. Древесный ярус не выражен. Betula pubescens встречается регулярно, но обычно представлена редкими мелкими экземплярами высотой 1-2 (4) м. Сомкнутость крон незначительная, не более 0,1. Pinus sylvestris встречается еще реже и также представлена мелкими экземплярами. Эди-фикаторами являются сфагновые мхи, их покрытие составляет 90-100 %. Доминирует Sphagnum angustifolium, в качестве содоми-нанта выступает S. flexuosum. Иногда встречаются формы с переходными признаками между этими видами. В отдельных сообществах заметное участие принимает S. fallax. С несколько меньшим постоянством присутствует Sphagnum magellanicum, его покрытие в среднем составляет 5-10 %, но порой достигает 70 %. Реже и с меньшим покрытием (15 %) встречаются S. obtusum и S. teres. Из бриевых мхов довольно часто, но с небольшим покрытием (3-5 %) присутствуют Polytrichum strictum и P. juniperinum. С весьма высоким постоянством, но в незначительном количестве встречается Straminergon strami-
neum. Кустарники встречаются спорадически и представлены Salix lapponum (5-10 %), изредка S. cinerea. В травяно-кустарничковом ярусе доминирует Carex limosa, ее покрытие составляет 0,5-10 %, она имеет хорошую жизненность и отлично плодоносит. Нередко встречается и Carex lasiocarpa, но она обыч-
но представлена лишь довольно угнетенными вегетативными побегами. Также весьма характерны Drosera rotundifolia (1-2, до 15 %) и Oxycoccus palustris (10-60 %), реже на более обводненных участках - Drosera anglica и D. х obovata (до 10 %). С высоким постоянством встречаются Menyanthes trifoliata (2-7, до 40 %), Scheuchzeria palustris (до 5 %), Equise-tum fluviatile (до 1 %), Carex rostrata (в среднем 1-7 %), Phragmites australis (1-7, редко до 30 %), изредка попадается Comarum palustre. В сообществах ассоциации в последние годы Е.В. Варгот [8, 9] была обнаружена
Carex chordorrhiza Ehrh., которая встречается здесь в небольшом обилии, но, видимо, с довольно высоким постоянством. Нами эта осока в описаниях не отмечалась, так как большинство из них производилось в конце июля - августе, когда мешочки осыпались и эта осока становилась почти незаметной в травостое. Описанные на озере Кряж сообщества относятся к варианту Sphagnum angustifolium. Дифференцируется преобладанием в моховом покрове Sphagnum angustifolium и близких по экологии S. flexuosum и S. fallax.
Ассоциация характерна для олигомезотроф-ных умеренно обводненных ковров болот и сплавин.
Сравнение и замечания. Ранее подобные сообщества этой осоки относились мной к ассоциации Caricetum limosae (Br.-Bl. 1921) Osvald 1923 [10]. В работах других авторов, например Ю.П. Федотова [11], сообщества с осокой топяной на болотах Неруссо-Деснян-ского полесья, близкие к описанным в настоящей статье, также были отнесены к этой ассоциации. В последующих работах [2] мной была пересмотрена синтаксономиче-ская принадлежность этих сообществ, и они были отнесены к новой ассоциации Sphagno angustifolii-Caricetum limosae Blagov. 2014. От ассоциации Caricetum limosae (Br.-Bl. 1921) Osvald 1923, характерной для верховых сфагновых грядово-мочажинных болот таежной зоны, данная ассоциация отличается присутствием мезотрофных видов группы вахты: Carex lasiocarpa, Menyanthes trifoliata, Equise-tum fluviatile, Phragmites australis, а также ме-
зоевтрофного Comarum palustre.
От ассоциации Sphagno fallacis-Caricetum lasiocarpae Smagin 2012 отличается присутствием Carex limosa, а также низкой жизненностью Carex lasiocarpa, которая в сообществах описываемой ассоциации обычно не плодоносит, представлена лишь вегетативными побегами. Следует отметить, что на территории центральной части Приволжской возвышенности (где и расположено озеро Кряж) осока топяная имеет, несомненно, более узкую экологическую и фитоценотическую амплитуду, чем осока волосистоплодная. В сообществах с участием Carex limosa доминируют только олиготрофные и мезоолиготрофные виды сфагновых мхов, в то время как Carex lasiocarpa произрастает совместно и с мезо-трофными, и с евтрофными видами сфагнов, причем в этих сообществах находится ее фи-тоценотический оптимум.
В составе сообществ ассоциации, в т.ч. на озере Кряж, довольно высокое постоянство и покрытие имеет Salix lapponum. Этот вид в пределах таежной и подтаежной зон встречается по сырым лугам, евтрофным и мезо-трофным болотам. Примечательно, что в районе исследования и в целом в зонах лесостепи и степи этот вид встречается почти исключительно в мезотрофных и реже мезооли-готрофных сообществах сфагновых болот среди песчаных отложений разного генезиса и поэтому был включен мной в дифференцирующую группу мезотрофных видов [2].
Микрорельеф - ровный или слабоволнистый, могут встречаться отдельные кочки из Sphagnum magellanicum и Polytrichum strictum. Уровень воды составляет от -24 до -12 см.
В изучаемом регионе сообщества ассоциации представляют зрелую стадию развития небольших сфагновых болот, сплавин вокруг озер, а также болот, образовавшихся на месте озер со сплавинами. По-видимому, они сменяют сообщества ассоциации Sphagno fallacis-Caricetum lasiocarpae Steffen 1931 и Sphagno fallacis-Caricetum rostratae Steffen 1931. В случае озера Кряж наблюдается другая тенденция. Здесь сообщества Sphagno fallacis-Caricetum lasiocarpae получили широкое распространение лишь относительно недавно. Еще в конце 70-х - начале 80-х гг.
прошлого века центральная часть сплавины была образована преимущественно олигоме-зотрофными сообществами ассоциации Sphagno angustifolii-Caricetum limosae Blagov. 2014, но в последующие десятилетия они стали постепенно вытесняться менее олиго-трофной растительностью, т.е. сообществами Sphagno fallacis-Caricetum lasiocarpae Steffen 1931 и Sphagno fallacis-Caricetum rostratae Steffen 1931, описанными ниже. Подобную динамику можно объяснить, скорее всего, ев-трофикацией озера и сплавины, ее вытаптыванием сборщиками клюквы, приток которых многократно увеличился в последние десятилетия. Возможно, определенную роль в этом процессе играют и природные причины.
Ассоциация Sphagno fallacis-Caricetum lasiocarpae Steffen 1931 Диагностические виды: Carex lasiocarpa, Sphagnum fallax, S. angustifolium.
Морфология. Древесный ярус не выражен, его сомкнутость обычно не превышает 0,1. Береза пушистая, хотя и встречается с высоким постоянством, представлена редкими и невысокими (1-3), редко до 7 м, экземплярами. Сосна попадается еще реже и также представлена мелкими деревцами (0,5-2, редко до 6 м). Из кустарников изредка встречаются Salix lapponum и S. rosmarinifolia. Эдификаторным является моховой ярус. Его покрытие обычно составляет 70-100 %. Доминируют Sphagnum angustifolium, S. flexuosum и иногда S. fallax, нередко присутствуют формы с переходными признаками от Sphagnum angustifolium к S. flexuosum. С меньшим постоянством и менее обильно встречаются S. centrale и S. obtusum. С довольно высоким постоянством, но в незначительном количестве присутствует Straminergon stramineum. Хорошо развит тра-вяно-кустарничковый ярус, в котором безусловным доминантом выступает Carex lasiocarpa, ее покрытие в среднем составляет 10-20 %. С высоким постоянством и нередко значительным покрытием (до 25 %) встречается Menyanthes trifoliata. Также весьма характерны Oxycoccus palustris и Drosera rotundifolia. В виде примеси нередко может встретиться Scheuchzeria palustris, Carex rostrata и Phragmites australis, с меньшим по-
стоянством - Eriophorum vagi-natum, но последняя иногда имеет покрытие до 60 %. Описанные на озере Кряж сообщества относятся к субассоциации Sphagno fallacis-Caricetum lasiocarpae menyanthetosum trifoliatae Smagin 2012. Последняя дифференцируется видами группы вахты (Menyanthes trifoliata, Equisetum fluviatile, Carex lasiocar-pa, Phragmites australis, Eriophorum gracile) и олигомезотрофными и олиготрофными видами сфагновых мхов, характерных для ковров и кочек: Sphagnum angustifolium, S. flexuosum, S. fallax и S. magellanicum.
Микрорельеф - ровный с отдельными кочками. Уровень воды под коврами - от -23 до -16 см.
Сравнение. От ассоциации Comaro palust-ris-Caricetum lasiocarpae отличается отсутствием или слабым развитием евтрофных видов группы сабельника: Comarum palustre, Thyse-lium palustre, Epilobium palustre, Galium palustre, Naumburgia thyrsiflora, Calamagrostis canescens, Salix cinerea, S. rosmarinifolia, Sphagnum squarrosum, S. subsecundum, доминированием в моховом покрове олигомезо-трофных и мезотрофных видов (Sphagnum angustifolium, S. flexuosum, S. fallax, S. magel-lanicum) и присутствием в травяно-кустар-ничковом ярусе видов класса Oxycocco-Sphagnetea, из которых в описываемых сообществах сплавины озера Кряж довольно высокое постоянство имеют Drosera rotundifolia и Oxycoccus palustris. От ассоциации Sphagno fallacis-Caricetum rostratae Steffen 1931 отличается доминированием Carex lasiocarpa.
Ассоциация Sphagno fallacis-Caricetum
rostratae Steffen 1931
Диагностические виды: Carex rostrata, Sphagnum fallax, S. angustifolium.
Морфология. Древесный ярус либо отсутствует, либо слабо выражен, его сомкнутость не более 0,1. Представлен редкими и невысокими (1-2, до 3,5 м) экземплярами Betula pubescens и Pinus sylvestris высотой 1 -2 м. Кустарники в описанных сообществах практически отсутствуют. Эдификаторным является моховой ярус, его покрытие в среднем 90-100 %. Доминируют Sphagnum angustifolium, S. flexuosum, реже S. fallax и S. magellanicum. Из бриевых мхов встречаются Aula-
comnium palustre и Calliergon stramineum. В травяно-кустарничковом ярусе доминирует Carex rostrata, ее покрытие обычно составляет 10-30 %. Иногда присутствует Carex la-siocarpa, которая в отдельных случаях выступает в качестве содоминанта. С высоким постоянством и значительным покрытием (20-50 %) встречается Oxycoccus palustris. Довольно постоянно, но менее обильно произрастают Drosera rotundifolia, Menyanthes trifoliata, Scheuchzeria palustris. Изредка встречаются Andromeda polifolia, Equisetum fluviatile, Calamagrostis canescens. Описанные на озере Кряж сообщества относятся к субассоциации Sphagno fallacis-Caricetum rostratae menyanthetosum trifoliatae Smagin 2012. Дифференцируется мезотрофными видами группы вахты (Menyanthes trifoliata, Equisetum fluviatile, Carex lasiocarpa) и олигомезотроф-ными и олиготрофными видами сфагновых мхов, характерных для ковров и кочек: Sphagnum angustifolium, S. flexuosum, S. fallax и S. magellanicum.
Микрорельеф - ровный, иногда с отдельными невысокими кочками. Уровень воды под коврами в среднем составляет от -23 до -19 см, иногда - -3 см.
Сравнение. От ассоциации Comaro palust-ris-Caricetum rostratae отличается практически полным отсутствием видов группы сабельника, доминированием в моховом покрове олигомезотрофных и мезотрофных видов (Sphagnum angustifolium, S. flexuosum, S. fal-lax, S. magellanicum) и присутствием в травя-но-кустарничковом ярусе видов класса Oxycocco-Sphagnetea, из которых в сообществах ассоциации изучаемого региона довольно высокое постоянство имеют Drosera rotundifolia и Oxycoccus palustris. От ассоциации Sphagno fallacis-Caricetum lasiocarpae Steffen 1931 отличается доминированием Carex rostrata.
Значительное количество собранных в 2007 г. образцов мхов (130) позволяет оценить роль каждого вида сфагнума в сложении растительного покрова сплавины озера Кряж. По убыванию своего значения виды располагаются в следующем порядке: Sphagnum angustifolium (встречен в 45 % образцов), S. flexuosum (42 %), S. magellanicum (9 %),
S. teres (7 %), S. obtusum (5 %), S. centrale (5 %), S. fallax (3%). Остальные виды (S. cus-pidatum, S. fimbriatum, S. fuscum, S. palustre, S. russowii и S. squarrosum) встречены в 1-2 % образцов. Помимо сфагновых мхов, в образовании сплавины некоторое участие принимают и бриевые мхи: Aulacomnium palustre (встречен в 3 % образцов), Polytrichum juniperinum (3 %), P. strictum (2 %), Helodium blandowii (крайне редко). Во многих образцах (37 %) среди сфагновых мхов присутствует Straminergon stramineum, но обычно в ничтожном количестве.
Со всех сторон сплавина окружена сообществами заболоченных березняков и ивняков - так называемая зона лага, реже встречаются осоково-разнотравные сообщества с редкой березой пушистой. Для зоны лага наиболее типичны сообщества четырех ассоциаций.
Ассоциация Comaro palustris-
Caricetum rostratae Smagin 2012
Диагностические виды: Carex rostrata, Comarum palustre.
Морфология. Древесный ярус отсутствует или крайне разрежен, редко его сомкнутость достигает 0,1, представлен мелкими экземплярами Betula pubescens и Pinus sylvestris. Кустарниковый ярус обычно также не выражен, изредка встречаются Frangula alnus, Salix rosmarinifolia и S. lapponum, покрытие последней иногда достигает 20 %. Сообщества ассоциации обычно имеют двухъярусное строение. Верхний ярус (0,5-0,8 м) образован Carex rostrata, ее покрытие составляет 25-40 %. В качестве содоминанта может выступать Calamagrostis canescens (однако для данной ассоциации он менее характерен, в отличие от ассоциации Comaro palustris-Ca-ricetum lasiocarpae, где является постоянным спутником Carex lasiocarpa). В ряде сообществ Carex rostrata содоминирует с C. lasiocarpa и C. vesicaria. Обычно в той или иной степени выражен ярус болотного разнотравья из Comarum palustre, его покрытие в среднем составляет 5-15 %, и несколько реже - из Menyanthes trifoliata, покрытие - до 15 %. Иногда развит ярус из тростника. Спорадически встречается Thyselium palustre, в субассоциации sphagnetosum angustifolii в незначи-
тельном количестве - Drosera rotundifolia и другие олигомезотрофные виды. Моховой ярус, как правило, отсутствует, и лишь в отдельных сообществах он представлен редкими куртинами S. squarrosum, S. centrale и S. teres. Описанные на озере Кряж сообщества ассоциации относятся к двум субассоциациям:
1. Субассоциация Comaro palustris-Cari-cetum rostratae typicum. От описанной ниже субассоциации отличается практически полным отсутствием комплекса олигомезотроф-ных и олиготрофных видов и, как правило, отсутствующим или слабо выраженным моховым ярусом.
2. Субассоциация Comaro palustris-Cari-cetum rostratae sphagnetosum angustifolii. Дифференцируется присутствием группы олигомезотрофных видов: Oxycoccus palustris, Drosera rotundifolia, Sphagnum angustifo-lium, S. flexuosum и др. В отличие от предыдущей субассоциации может иметь более или менее выраженный моховой ярус. Сообщества данной субассоциации имеют экотонный характер и распространены лишь в местах перехода сфагновой сплавины к сообществам зоны лага.
Сравнение и замечания. От ассоциации Sphagno fallacis-Caricetum rostratae Steffen 1931 отличается присутствием евтрофных видов группы сабельника: Comarum palustre, Thyselium palustre, Epilobium palustre, Galium palustre, Calamagrostis canescens, Salix cinerea, S. rosmarinifolia, Sphagnum squarrosum, S. subsecundum, S. fimbriatum, S. teres - и отсутствием или низким постоянством представителей класса Oxycocco-Sphagnetea и других олигомезотрофных видов. От ассоциации Comaro palustris--Caricetum lasiocarpae отличается доминированием в травяном ярусе Carex rostrata, от ассоциации Carici lasiocarpae-Betulo pubescentis-Sphagnetum (Kaks 1914) Blagov. 2006 - отсутствием древесного яруса.
Уровень воды в сообществах ассоциации обычно находится в пределах от +20 до +60 см или, реже, совпадает с поверхностью торфа (минерального дна), иногда (в засушливые годы) уровень воды ниже поверхности, до -50 см. Торфяная залежь отсутствует
или маломощная (до 0,3 м).
Ассоциация Comaro palustris-
Caricetum lasiocarpae (Tuxen 1937)
Smagin 2012
Диагностические виды: Carex lasiocarpa, Comarum palustre.
Морфология. Сообщества ассоциации в большинстве случаев двухъярусные. Верхний осоковый ярус (0,5-0,7 м) образован Carex lasiocarpa, ее покрытие в среднем составляет 20-40 %. С высоким постоянством, но с небольшим покрытием встречается Calamagros-tis canescens, Equisetum fluviatile, реже Carex elata и C. rostrata. В той или иной степени обычно выражен ярус болотного разнотравья, представленный преимущественно Comarum palustre, в меньшей степени Menyanthes trifo-liata. Иногда развит ярус тростника. Моховой ярус в значительной части сообществ отсутствует или разреженный. В сообществах субассоциации typicum в соответствующих вариантах мхи представлены Sphagnum centrale, squarrosum и S. fimbriatum, их покрытие обычно колеблется в пределах 1-25 %. Для фитоценозов субассоциации sphagnetosum angustifolii характерен более или менее выраженный моховой ярус, его покрытие в среднем составляет 60-100 %, редко - менее 5 %, образован Sphagnum teres, S. flexuosum, S. fallax, S. angustifolium, S. squarrosum, S. fimbriatum. Выделяют 2 субассоциации:
1. Субассоциация Comaro palustris-Caricetum lasiocarpae typicum. От описанной ниже субассоциации отличается практически полным отсутствием комплекса олигомезо-трофных и олиготрофных видов, а также в большинстве случаев отсутствующим или слабо выраженным моховым ярусом.
2. Субассоциация Comaro palustris-Caricetum lasiocarpae sphagnetosum angustifolii. Дифференцируется присутствием группы олигомезотрофных и олиготрофных видов: Oxycoccus palustris, Andromeda polifolia, Drosera rotundifolia, Eriophorum vaginatum, Carex limosa, Scheuchzeria palustris, Sphagnum angustifolium, S. flexuosum и S. fallax. В отличие от предыдущей субассоциации, как правило, имеет более или менее выраженный моховой ярус. На озере Кряж сообщества ас-
социации встречаются в переходной полосе от сообществ сфагновой сплавины к сообществам зоны лага.
Сравнение. От ассоциации Sphagno fallacis-Caricetum lasiocarpae Steffen 1931 отличается присутствием евтрофных видов группы сабельника: Comarum palustre, Thyselium palustre, Epilobium palustre, Galium palustre, Naumburgia thyrsiflora, Calamagrostis canescens, Salix cinerea, S. rosmarinifolia, Sphagnum squarrosum, S. fimbriatum, S. teres -и отсутствием или низким постоянством представителей класса Oxycocco-Sphagnetea и других олигомезотрофных видов. От ассоциации Comaro palustris-Caricetum rostratae отличается доминированием в травяном ярусе Carex lasiocarpa.
Уровень воды в субассоциации typicum лежит выше поверхности, обычно от +20 до +50 см, реже —3 см, что зависит от метеоусловий года; в субассоциации sphagnetosum angustifolii - от -20 до -5. Торфяная залежь отсутствует или маломощная (до 0,5 м).
Ассоциация Frangulo-Salicetum
cinereae Malcuit 1929
Диагностический вид: Salix cinerea.
Морфология. Сообщества ассоциации имеют 2-3-ярусное строение. Наибольшее развитие имеет кустарниковый ярус, высота которого достигает 1,5-5,0 м, покрытие в среднем составляет 30 %, в отдельных сообществах - до 80-85 %. Он образован преимущественно Salix cinerea, реже встречается Salix lapponum, S. rosmarinifolia, Frangula al-nus. Набор доминантов травяного яруса очень разнообразен, с высоким постоянством и обилием произрастают Calamagrostis canes-cens, Phragmites australis, Carex lasiocarpa, C. rostrata, C. vesicaria, C. elata, Comarum palustre, спорадически встречаются Lythrum salicaria, Lysimachia vulgaris, Equisetum fluviatile, Pedicularis palustris и др. Моховой ярус отсутствует или слабо выражен, хотя мхи в небольшом количестве встречаются довольно постоянно. В отдельных сообществах его покрытие может достигать 5-25 %. Наиболее обычны Sphagnum squarrosum, S. centrale,
S. fimbriatum, S. obtusum, Calliergon cordifolium, Brachythecium mildeanum.
Микрорельеф - ровный, уровень воды от +0,3 до +0,7 м. Торфяная залежь отсутствует или маломощная.
Ассоциация Carici lasiocarpae-Betulo
pubescentis-Sphagnetum (Kaks 1914)
Blagov. 2006
Диагностические виды: Betula pubescens, Epilobium palustre, Thyselium palustre, Thelypteris palustris, Naumburgia thyrsiflora, Sphagnum squarrosum и другие евтрофные сфагновые мхи. Эти виды дифференцируют данную ассоциацию от Pino-Betulo pubescentis-Sphag-netum angustifolii (Filatov et Yurev 1913) Smagin 2000. От последней описываемая ассоциация, кроме того, отличается отсутствием или слабым развитием ряда олигомезо-трофных видов: Eriophorum vaginatum, Cha-maedaphne calyculata, Ledum palustre, Vac-cinium uliginosum.
Морфология. Древесный ярус образован Betula pubescens, изредка присутствует Pinus sylvestris. Сомкнутость крон березы пушистой составляет 0,25-0,50, высота - 5-9 м, средний диаметр - 4,5-9,0 см. Сосна представлена редкими угнетенными экземплярами, лишь изредка ее сомкнутость достигает 0,1, высота - до 8 м, диаметр - до 10 см. Кустарниковый ярус разреженный, образован обычно Salix cinerea, встречающейся с довольно высоким постоянством, ее покрытие составляет 5-7 %, иногда - до 30 %. Изредка встречаются Frangula alnus, Salix pentandra, S. rosmarinifolia, S. lapponum. Хорошо развит травяной ярус, его общее покрытие в среднем составляет 30-50 %, иногда - до 90 %. С высоким постоянством встречаются Calamagrostis canescens (1-5 %), Comarum palustre (1 -20 %), Equisetum fluviatile (до 1 %), Menyanthes trifoliata (1-25 %), Lysimachia vulgaris, с несколько меньшим постоянством, но замещая друг друга, - Carex rostrata (20 %) и Carex lasiocarpa (15-30 %). Спорадически встречаются Thyselium palustre, Eriophorum angustifolium. Всегда в том или ином количестве присутствует тростник. В фитоценозах субассоциации sphagnetosum angustifolii в незначительном обилии встречаются Drosera rotundifolia и Hammarbya paludosa, но покрытие Oxycoccus palustris может достигать 40 %. Покрытие и
видовой состав мхов специфичны для каждой субассоциации. В субассоциации
sphagnetosum fimbriati их покрытие не превышает 5 %. Обычны Sphagnum squarrosum, S. fimbriatum, S. centrale и другие евтрофные виды. В субассоциации sphagnetosum angustifolii покрытие достигает 95 %, и к ев-трофным видам примешиваются мезоолиго-трофные и мезотрофные Sphagnum angustifolium, S. fallax, S. magellanicum, S. flexuosum и S russowii. В пределах ассоциации выделяют две субассоциации:
1. Субассоциация sphagnetosum fimbriati Blagov. 2006. Дифференцируется преобладанием в моховом покрове евтрофных видов сфагновых мхов: Sphagnum fimbriatum, S. squ-arrosum, S. obtusum, а также бриевых мхов: Brachythecium mildeanum, Calliergon cordifolium и др. В травяном ярусе постоянно присутствуют евтрофные виды: Epilobium palustre, Naumburgia thyrsiflora, Thelypteris palustris, Thyselium palustre. Микрорельеф кочковатый, кочками занято до 70 % площади, высота кочек 20 см. Кочки большей частью приствольные или бывшие приствольные, осоково-сфагновые. Уровень воды варьирует в зависимости от метеоусловий года, в сухой год он составляет между кочек от +35 до
+50 см, в более влажный год - до +40 см, под кочками - от -70 до -5 см. От субассоциации naumburgietosum ассоциации Pino-Betulo pubescentis-Sphagnetum angustifolii (Filatov et Yurev 1913) Smagin 2000 отличается почти полным отсутствием пушицы влагалищной, ничтожным участием сосны и вообще слабой представленностью мезотрофных и мезооли-готрофных видов.
2. Субассоциация sphagnetosum angustifolii Smagin 1991. Диагностируется олиготрофными и олигомезотрофными видами сфагновых мхов: Sphagnum angustifolium, S. fallax, S. magellanicum, S. flexuosum, S. russowii, а также мезоолиготрофными: Drosera rotundifolia, Hammarbya paludosa, Oxycoccus palustris. Микрорельеф кочковатый, уровень воды между кочек составляет +20 см. Данная субассоциация встречается на озере Кряж в переходной полосе от сфагновой сплавины к сообществам березняков пре-
дыдущей субассоциации, в южной части озера ширина этой полосы может превышать 100 м.
Сообщества ассоциаций краевой зоны (лага) экологически очень близки, они постепенно сменяют друг друга в пространстве, нередко формируя экотонные сообщества. Покрытие мхов здесь, как правило, невелико, но значительно их видовое разнообразие, особенно бриевых мхов. Среди последних встречаются Dicranella cerviculata, Bryum pseudotriquetrum, Calliergon cordifolium, Brachythecium mildeanum, Plagiothecium denticulatum, Hylocomium splendens, Plagiomnium ellipticum, P. medium, Drepanocladus sendtneri и др. [12].
Непосредственно в водной толще озера и на поверхности воды распространены сообщества порядков Potametalia Koch 1926 и Lemno-Utricularietalia Passarge 1978. Здесь широко представлены гидрофиты: Nymphaea candida, Nuphar lutea, Utricularia vulgaris, реже Sparganium emersum, Utricularia intermedia. Редко встречается Potamogeton praelongus, недавно найденный Е.В. Варгот [8, 9].
Флора озера Кряж и окружающих заболоченных пространств (в пределах его гра-
ниц, указанных на карте-схеме [1], т.е. исключая лесные и опушечные виды, встречающиеся на границе с суходолом) с учетом данных автора и литературных источников, указанных ранее [1], составляет более 75 видов сосудистых растений и 27 видов мхов. Наличие некоторых видов, указанных в литературе, требует подтверждения, это касается прежде всего редких видов, указанных А.М. Семеновой-Тян-Шанской [13]: Chamaedaphne са1усиШа и ВеШ1а humilis. Несмотря на целенаправленные поиски, эти виды обнаружить не удалось. Анализ флоры озера Кряж в этой статье не дается. Научный и практический интерес представляют лишь сравнительно-флористические исследования, выполненные для целого ряда болот и болот-но-озерных комплексов, что и будет выполнено автором в отдельной работе.
Заключение. Синтаксономическая структура растительности озера Кряж разнообразна и уникальна. Некоторые синтаксоны находятся здесь на южной границе распространения, а представляющие их сообщества могут рассматриваться как эталонные для лесостепи европейской России и подлежат безусловной охране.
Литература
1. Благовещенский И.В. Растительность озера Кряж (Ульяновская область): 1. История изучения, научное и практическое значение, проблемы охраны. Ульяновский медико-биологический журнал. 2017; 1: 162-174.
2. Благовещенский И.В. Осоково-сфагновые сообщества болот центральной части Приволжской возвышенности. Ботанический журнал. 2014; 2: 205-226.
3. Полевая геоботаника. Ленинград: Наука; 1959-1976; 1-5.
4. Катанская В.М. Высшая водная растительность континентальных водоемов СССР. Ленинград: Наука; 1981. 188.
5. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Наука о растительности (история и современное состояние основных концепций). Уфа: Гилем; 1998. 413.
6. Бурлаков В.П., Четанова Н.А., Зиялитдинова Д.А., Губаева С.Н., Бойчук В.А. Кадастр озер Ульяновской области. Казань; 1968. 317.
7. Благовещенская Н.В. Опыт сопоставления возраста болот и истории растительности в голоцене Ульяновского Предволжья и сопредельных территорий. Ботанический журнал. 1985; 11: 1452-1464.
8. Варгот Е.В., Гришуткин О.Г., Силаева Т.Б. Новые и редкие растения Ульяновской области. Известия Самарского научного центра РАН. 2014; 16; 5 (5): 1587-1593.
9. Варгот Е.В., Гришуткин О.Г., Артаев О.Н. Результаты исследований водно--болотных комплексов окрестностей озера Крячек (Ульяновская область). Самарский научный вестник. 2015; 2: 41-45.
10. Благовещенский И.В. Структура растительного покрова, систематический, географический и эколого-биологический анализ флоры болотных экосистем центральной части Приволжской воз-
вышенности: дис. ... д-ра биол. наук. Ульяновск; 2006. 649.
11. Федотов Ю.П. Болота заповедника «Брянский лес» и Неруссо-Деснянского полесья (флора и растительность). Брянск; 1999. 107.
12. Мордвинов А.Н., Благовещенский И.В. Флора мохообразных Ульяновской области. Ульяновск; 1995. 88.
13. Семенова-Тян-Шанская А.М. Материалы к распределению сосновых лесов Приволжья. Труды Ботанического института АН СССР. Сер. Геоботаника. 1957; 3 (11): 309-338.
LAKE KRYAZH PLANT COMMUNITIES (ULYANOVSK REGION): 2. SYNTAXONOMIC STRUCTURE
I.V. Blagoveshchenskiy
Ulyanovsk State University, Ulyanovsk, Russia
e-mail: globularia@mail.ru
The plant communities of Lake Kryazh and the plant species that form them are found in the southern part of Ulyanovsk Region. Therefore, they are very rare and have a somewhat different ecological affinity compared to their populations in the range center. So, the data on the syntaxonomic vegetation structure from the standpoint of ecological and floral classification are of great scientific interest. Materials and Methods. The article is based on the description of trial plots (a total of 65 descriptions). Field geobotanical studies (area descriptions and geobotanical mapping) were carried out according to generally established methods. Braun-Blanquet's way of classifying a plant community was used. Results. It is found out that the vegetation Lake Kryazh floating bog and adjoining wetlands is represented by 7 associations, 8 subassociations and one unit, which cannot be classified: association Sphagno angustifolii-Caricetum limosae Blagov, 2014; association Sphagno fallacis-Caricetum lasiocarpae Steffen, 1931 (subassociation menyanthetosum trifoliatae Smagin, 2012); Sphagno fallacis-Caricetum rostratae Steffen, 1931 (subassociation menyanthetosum trifoliatae Smagin, 2012); Comaro palustris-Caricetum rostratae Smagin, 2012 (subassociation typicum and sphagnetosum angustifolii Blagov, 2014); Comaro palustris-Caricetum lasiocarpae (Tuxen 1937) Smagin, 2012 (subassociation typicum and sphagnetosum angustifolii Blagov, 2014); Carici lasiocarpae-Betulo pubescentis-Sphagnetum (Kaks 1914) Blagov, 2006 (sphagnetosum fimbriati Blagov, 2006 and 1991 sphagnetosum angustifolii Smagin, 1991); Frangulo-Salicetum cinereae Malcuit, 1929; non-classified unit Phragmites + Thelypteris palustris-Sphagnum flexuosum + S. fimbriatum. Potametalia Koch 1926 and Lemno-Utricularietalia Passarge 1978 are widespread in the lake water column and on the surface.
Conclusion. The syntaxonomic structure of the Lake Kryazh is diverse and unique. Some of the syntaxons are located within the southern distribution limit and the communities, to which they belong, can be considered as reference ones for the forest-steppe of European Russia and are subject to protection.
Keywords: swamps, lakes, syntaxonomy, association, subassociation, Carex limosa, Carex rostrata, Carex lasiocarpa, Comarum palustre, Sphagnum, Ulyanovsk region.
References
1. Blagoveshchenskiy I.V. Rastitel'nost' ozera Kryazh (Ul'yanovskaya oblast'): 1. Istoriya izucheniya, nauchnoe i prakticheskoe znachenie, problemy okhrany [Lake Kryazh vegetation (Ulyanovsk region): History, scientific and practical importance, protection problems]. Ul'yanovskiy mediko-biologicheskiy zhurnal. 2017; 1: 162-174 (in Russian).
2. Blagoveshchenskiy I.V. Osokovo-sfagnovye soobshchestva bolot tsentral'noy chasti Privolzhskoy vozvyshennosti [Sedge-sphagnum swamp communities in the central part of the Volga Upland]. Bot. zhurn. 2014; 2: 205-226 (in Russian).
3. Polevayageobotanika [Field geobotany]. Leningrad: Nauka; 1959-1976; 1-5 (in Russian).
4. Katanskaya V.M. Vysshaya vodnaya rastitel'nost' kontinental'nykh vodoemov SSSR [Higher aquatic vegetation in the USSR inland waters]. Leningrad: Nauka; 1981. 188 (in Russian).
5. Mirkin B.M., Naumova L.G. Nauka o rastitel'nosti (istoriya i sovremennoe sostoyanie osnovnykh kontseptsiy) [The study of vegetation (history and current state of the basic concepts)]. Ufa: Gilem; 1998. 413 (in Russian).
6. Burlakov V.P., Chetanova N.A., Ziyalitdinova D.A., Gubaeva S.N., Boychuk V.A. Kadastr ozer Ul'yanovskoy oblasti [National lake inventory of the Ulyanovsk region]. Kazan'; 1968. 317 (in Russian).
7. Blagoveshchenskaya N.V. Opyt sopostavleniya vozrasta bolot i istorii rastitel'nosti v golotsene Ul'yanovskogo Predvolzh'ya i sopredel'nykh territoriy [Comparing the swamp age and vegetation history of the Ulyanovsk region and adjacent territories during the Holocene Stage]. Bot. zhurn. 1985; 11: 1452-1464 (in Russian).
8. Vargot E.V., Grishutkin O.G., Silaeva T.B. Novye i redkie rasteniya Ul'yanovskoy oblasti [New and rare plants of the Ulyanovsk region]. Izvestiya Samarskogo nauchnogo tsentra RAN. 2014; 16; 5 (5): 1587-1593 (in Russian).
9. Vargot E.V., Grishutkin O.G., Artaev O.N. Rezul'taty issledovaniy vodno-bolotnykh kompleksov okrestnostey ozera Kryachek (Ul'yanovskaya oblast') [The results of Lake Kryachek neighborhood wetland study (Ulyanovsk region)]. Samarskiy nauchnyy vestnik. 2015; 2: 41-45 (in Russian).
10. Blagoveshchenskiy I.V. Struktura rastitel'nogo pokrova, sistematicheskiy, geograficheskiy i ekologo-biologicheskiy analiz flory bolotnykh ekosistem tsentral'noy chasti Privolzhskoy vozvyshennosti [Structure of the vegetation, systematic, geographic, ecological and biological analysis of wetland flora in the central part of the Volga Uplands]: dis. ... d-ra biol. nauk. Ul'yanovsk; 2006. 649 (in Russian).
11. Fedotov Yu.P. Bolota zapovednika «Bryanskiy les» i Nerusso-Desnyanskogo poles'ya (flora i rastitel'nost') [Marshes of the Bryansk Nature Reserve "Bryansk Forest" and the Nerusso-Desna woodland (flora and vegetation)]. Bryansk; 1999. 107 (in Russian).
12. Mordvinov A.N., Blagoveshchenskiy I.V. Flora mokhoobraznykh Ul'yanovskoy oblasti [Bryophytes of the Ulyanovsk region]. Ulyanovsk; 1995. 88 (in Russian).
13. Semenova-Tyan-Shanskaya A.M. Materialy k raspredeleniyu sosnovykh lesov Privolzh'ya [Distribution of the spruce forests in the Volga region]. Trudy Botanicheskogo instituta AN SSSR. Seriya Geobotanika. 1957; 3 (11): 309-338 (in Russian).
