CC BY
63
УДК 581.526.33 (470.312)
РАСТИТЕЛЬНОСТЬ БОЛОТ СЕВЕРО-ВОСТОКА СРЕДНЕРУССКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ (РОССИЯ)
© 2012 В.А. Смагин1, Е.М. Волкова2
1 Ботанический Институт им. В. Л. Комарова РАН, 2 Тульский государственный педагогический университет им. Л.Н. Толстого
Поступила 15.03.2012
В статье представлены результаты классификации растительности болот Тульской области с применением эколого-флористического подхода.
Ключевые слова: растительность, болотные экосистемы, Тульская область
На северо-востоке Среднерусской возвышенности проходит граница хвойно-широколиственных, широколиственных лесов и лесостепи. На этой территории сформированы разные типы болот, которые принадлежат разным болотным зонам [1]. Модельным регионом для изучения разнообразия растительности болот является Тульская область, характеризующаяся низкой заболоченностью (менее 1%) [2, 3]. Тем не менее, преобладающими являются болота с эвтрофной растительностью: к этой группе относятся все пойменные и балочные болота, а также большинство водораздельных болот. Мезотрофные болота обычно формируются в кар-стово-суффозионных депрессиях на водоразделах. Олиготрофные болота крайне редко образуются в понижениях надпойменных террас или на склонах водораздела, подстилаемых песками, а также на сплавинах карстовых болот. Как видно, несмотря на низкую заболоченность территории, болота характеризуются разнообразным растительным покровом. Для оценки фитоценотического разнообразия применен подход школы Браун-Бланке [4, 5]. Для этого на болотах в период 2002-2010 г. были проведены геоботанические описания, которые в дальнейшем были проклассифицированы. Полученные результаты отражены в Продромусе болотной растительности.
I. Класс Alnetea glutinosae Br.-Bl. et Tx. ex Westhoff et al. 1946
1. Асс. Athyrio - Alnetum glutinosae Василевич, Щукина, 2001
2. Асс. Carici elongatae - Alnetum glutinosae (Koch 26) Tx. Et Bodeux 55
Безранговое сообщество Alnus glutinosa - Carex vesicaria
3. Асс. Callo palustris - Betuletum pubescentis Василевич, 1997
Субасс. Callo palustris - Betuletum pubescentis typicum subass. nov. prov. Субасс. Callo palustris - Betuletum pubescentis athyrietosum filix-feminae
Смагин Виктор Алексеевич, к.б.н., с.н.с. лаборатории географии и картографии растительности. E-mail: amgalan@list.ru Волкова Елена Михайловна, к.б.н., доц. кафедры ботаники и технологии растениеводства. E-mail: convallaria@mail.ru
Субасс. Callo palustris - Betuletum pubescentis menyanthetosum trifoliatae subass. nov. prov. 4. Асс. Frangulo - Salicetum cinereae Malcuit 29 Субасс. Frangulo - Salicetum cinereae filipendulaetosum ulmariae subass. nov. prov. Субасс. Frangulo - Salicetum cinereae calletosum palustris subass. nov. prov. Субасс. Frangulo - Salicetum cinereae comaretosum palustris subass. nov. prov.
II. Класс Vaccinietea uliginosi Tx. 1955
1. Асс. Sphagno angustifolii - Betuletum pubescentis Василевич, 1997
Субасс. Sphagno angustifolii - Betuletum pubescentis caricetosum rostratae subass. nov. prov. Субасс. Sphagno angustifolii - Betuletum pubescentis eriophoretosum vaginatae subass. nov. prov.
2. Асс. Sphagno angustifolii - Pinetum sylvestris
Смагин, 2000
3. Асс. Pino sylvestris - Sphagnetum angustifolii
Смагин, 2000
Субасс. Pino sylvestris - Sphagnetum angustifolii eriophoretosum vaginati.
III. Класс Phragmiti-Magnocaricetea Klika in Klika et Novak 1941
1. Асс. Solano dulcomarae - Calletum palustris ass. nov.
2. Асс. Caricetum acutae Tx. 37
3. Асс. Caricetum ripariae Soo 1928.
4. Асс. Caricetum vesicariae Br.-Bl. Et Denis.
5. Асс. Phragmitetum communis (Gams 1927) Schmale 1939
IV. Класс Scheuchzerio - Caricetea fuscae R. Tx.
1937
1. Асс. Comaro palustris - Caricetum rostratae
nom. nov.
Субасс. Comaro palustris - Caricetum rostratae typicum nom. nov.
Субасс. Comaro palustris - Caricetum rostratae sphagnetosum obtusi nom. nov.
2. Асс. Comaro palustris - Caricetum lasiocarpae
nom. nov.
Субасс. Comaro palustris - Caricetum lasiocarpae sphagnetosum obtusi nom. nov. Субасс. Comaro palustris - Caricetum lasiocarpae typicum nom. nov.
3. Асс. Caricetum diandrae Jonas 1932
Субасс. Caricetum diandrae sphagnetosum obtusi Субасс. Caricetum diandrae sphagnetosum typicum
Безранговое сообщество Carex appropinquata -Lemna minor
4. Асс. Sphagno - Caricetum rostratae Steffen 31 Субасс. Sphagno - Caricetum rostratae rhynchosporetosum albae nom. nov.
Субасс. Sphagno - Caricetum rostratae menyanthetosum trifoliatae nom. nov.
5. Асс. Sphagno - Caricetum lasiocarpae Steffen 31 Субасс. Sphagno - Caricetum lasiocarpae rhynchosporetosum albae nom. nov.
Субасс. Sphagno - Caricetum lasiocarpae menyanthetosum trifoliatae nom. nov.
Как видно, синтаксономия болотной растительности северо-востока Среднерусской возвышенности отражает географическое положение, что проявляется в отсутствии сообществ класса Oxycocco-Sphagnetea. Класс Vaccinietea uliginosi представлен всего 3-мя ассоциациями:
1. Асс. Sphagno angustifolii - Betuletum pubescentis дифференцируется присутствием Eriophorum vaginatum, Oxycoccus palustris, Sphagnum magellanicum и отсутствием Scirpus sylvaticus, Solanum dulcamara, Thelypteris palustris. Ассоциация подразделена на 2 субассоциации: caricetosum rostratae (Carex rostrata, C. lasiocarpa, Comarum palustre, Naumburgia thyrsiflora, Lysimachia vulgaris), встречающаяся на болотах карстового происхождения, реже - на пойменных болотах, подстилаемых песками; eriophoretosum vaginatae (Eriophorum vaginatum), которая подразделена на 2 варианта: Menyanthes trifoliata (болота сплавинного происхождения в полосе широколиственных лесов) и typicum, встречающегося на пойменных болотах в хвойно-широколиственной части.
2. Асс. Sphagno angustifolii - Pinetum sylvestris находится в регионе на крайнем южном пределе своего распространения - сообщества описаны только на одном болоте Варушицы (Суворовский р-н). Древостой образован сосной высотой 8-16 м, с сомкнутостью крон 0.4. По видовому составу сообщества отличаются от распространенных в таежной зоне, поскольку из свойственных ассоциации группы видов сохранился только Ledum palustre. Главным отличием является постоянное и обильное присутствие Oxycoccus palustris - вида, который на большей части ареала для ассоциации несвойственен.
3. Асс. Pino sylvestris - Sphagnetum angustifolii представлена субассоциацией eriophoretosum vaginati. Сообщества ассоциации на южной границе ареала лишены почти всех свойственных ей видов за исключением постоянно доминирующих в травяном ярусе Eriophorum vaginatum, Oxycoccus pal-ustris и Sphagnum angustifolium.
Класс Scheuchzerio-Caricetea fuscae представлен на болотах региона 5 ассоциациями. Специфика видового состава его сообществ на границе лес-
ной растительности отражается на уровне субассоциаций и вариантов. Характеристика класса:
1. Асс. Comaro palustris-Caricetum rostratae описана на болотах в зоне распространения широколиственных лесов, а ее сообщества приурочены к сплавинам карстовых болот, реже встречаются на краю мелкозалежных суффозионных понижений. На болотах региона представлены обе ее субассоциации: Comaro palustris-Caricetum rostratae typicum и Comaro palus-tris-Caricetum rostratae sphagnetosum obtusi. В составе последней субассоциации встречаются Oxycoccus palustris, Chamaedaphne calyculata, Menyanthes trifoliata, Thyselium palustre. В ней выделено 3 варианта: Sphagnum angustifolium, S. teres, S. squarrosum. В типичной субассоциации постоянно встречаются Ty-pha latifolia, Calla palustris.
2. Асс. Comaro palustris-Caricetum lasiocarpae встречается на сплавинах карстовых болот (широколиственные леса) и на зарастающих торфяных выработках в долине Оки, занимая более евтрофные местообитания, чем предыдущая ассоциация. Сообщества обеих этих ассоциаций образуют пространственные и временные динамические ряды: Comaro palustris-Caricetum lasiocarpae сменяется сообществами Comaro palustris-Caricetum rostratae при нарастании сплавины и переходе на преимущественное питание атмосферными водами. Ассоциация также подразделена на 2 субассоциации Comaro palustris-Caricetum lasiocarpae sphagnetosum obtusi и typicum. В составе первой выделяются варианты Sphagnum angustifolium, S. teres, S. subsecundum, S. fimbriatum.
3. Асс. Caricetum diandrae представлена 2 субассоциациями: typicum и Caricetum diandrae sphagnetosum obtusi, в которой выделены 2 варианта - типичный (Sphagnum obtusum) и Sphagnum angusti-folium. Ассоциация встречена только на сильнооб-водненных карстовых сплавинных болотах в широ-колиственнолесной части региона.
Безранговые сообщества Carex appropinquata -Lemna minor дважды встречены на подвергшейся торфоразработке части пойменного (р. Непрядва) Большеберезовского болота (Богородицкий р-н), расположенного в лесостепной части области. В питании болота участвуют грунтовые воды, выходящие на поверхность из коренного склона долины.
4. Асс. Sphagno-Caricetum rostratae дифференцируется от ассоциации Comaro palustris-Caricetum ros-tratae отсутствием видов мезоевтрофных болот и сплошным сфагновым покровом; подразделена на 2 субассоциации rhynchosporetosum albae и menyanthe-tosum trifoliatae. Субассоциация rhynchosporetosum albae дифференцируется присутствием и содомини-рованием в осоковом ярусе Rhynchospora alba. В ее составе выделены варианты по признаку доминирования в моховом ярусе - Sphagnum angustifolium, S. magellanicum, S. fallax. Субассоциация включает только сообщества, встречающиеся в центральных частях карстовых сплавин. Субасс. menyanthetosum
trifoliatae дифференцируется присутствием и содо-минированием соответствующего вида, она включает варианты Sphagnum angustifolium, S. fallax, S. ri-parium.
5. Асс. Sphagno-Caricetum lasiocarpae дифференцируется от ассоциации Comaro palustris-Caricetum lasiocarpae отсутствием тех же мезоевтрофных видов низинных болот. Состав субассоциаций тот же, что и у предыдущей ассоциации. Обе субассоциации подразделены на варианты Sphagnum angustifolium и S. magellanicum. Последний вариант на болотах таежной зоны не отмечен. Ассоциация также приурочена к карстовым болотам, имеющим сплавинное происхождение.
Безранговые сообщества Dryopteris carthusiana + Carex elongata и Athyrium filix-femina + Impatiens noli-tangere описаны для ранних этапов развития сплавинных болот (на листовом опаде) или для окра-ек небольших заболоченных депрессий. Такие сообщества формируются при затенении кронами деревьев окружающего широколиственного леса.
Класс Phragmiti-Magnocaricetea представлен всего 5-ю ассоциациями:
1. Асс. Solano dulcomarae - Calletum palustris приурочена к краям сплавин карстовых болот, где занимает узкую полосу (3-5 м шириной). Такие сообщества являются пионерной стадией зарастания водоемов в карстовых депрессиях, а также встречаются на карстовых болотах со сплошной залежью (не сплавинного происхождения), но сильно обводненных за счет расположения на склоне водораздела и обильного питания делювиальными водами.
2. Асс. Caricetum acutae описана лишь однажды, на небольшом болоте в понижении в пойме р. Упы, в полосе хвойно-широколиственных лесов, и имеет богатое проточное питание. Описанное сообщество маловидовое и характеризуется разреженным ярусом тростника над сомкнутым осоковым покровом.
3. Асс. Caricetum ripariae располагается на сухих, дренированных окрайках карстовых и пойменных болот. На карстовых болотах ассоциация имеет вид небольших «пятен» в центре сплавин. Сообщества отмечены в разных частях региона и характеризуются низкой сомкнутостью и небольшим числом видов.
4. Асс. Caricetum vesicariae приурочена к мелкозалежным суффозионным болотам в полосе широколиственных лесов и зарастающим торфяным выработкам в зоне распространения хвойно-широколиственных лесов. В составе сообществ ассоциации постоянно встречаются Naumburgia thyrsiflora, Agrostis canina, Carex lasiocarpa, C. rostrata.
5. Асс. Phragmitetum australis занимает обширную площадь на пойменном Лупишкинском болоте в долине Дона (Кимовский р-н), расположенном в лесостепной части области. В составе сообществ произрастают Carex vesicaria, Deschampsia cespitosa, Calamagrostis canescens, Molinia caerulea. Ассоциация редко встречается по окрайкам карстовых болот в зоне широколиственных лесов, а также отмечена на
зарастающей торфяной выработке мелкозалежного террасного болота в зоне распространения хвойно-широколиственных лесов.
Высоким синтаксономическим разнообразием характеризуется класс Alnetea glutinosae (4 ассоциации, 7 субассоциаций), что связано с формированием сильнообводненных карстово-суффозионных спла-винных понижений, а также заболачиванием балок в долине Оки.
1. Асс. Callo palustris - Betuletum pubescentis является одной из самых распространенных на болотах карстового происхождения в регионе. Для таких сообществ характерен древостой березы с сомкнутостью крон 0.4-0.5. Ассоциация представлена 4-мя субассоциациями. Субассоциацию Callo palustris - Betuletum pubescentis typicum формируют варианты: typicum, Calliergon cordifolium, Sphagnum angustifolium, S. riparium и S. squarrosum. Субасс. Callo palustris -Betuletum pubescentis athyrietosum filix-feminae описана на разных по глубине карстово-суффозионных болотах, расположенных в верховьях балок. Наличие дренажа обуславливают развитие древесного яруса, состоящего из березы высотой около 20 м, с сомкнутостью крон 0.2-0.6. Травяной ярус формируют Athyrium filix-femina, Carex elongata, Filipendula ulmaria, Solanum dulcamara, Scirpus sylvaticus. Субасс. Callo palustris - Betuletum pubescentis thelypteridietosum palustris дифференцируется постоянным присутствием Thelypteris palustris, Solanum dulcamara, Scirpus sylvaticus, Scutellaria galericulata и подразделена на 3 варианта: typicum (Calla palustris с участием Thelyp-teris palustris); Carex vesicaria (ярус Carex vesicaria или C. riparia); Carex acuta (древостой Betula pubes-cens, сомкнутый осоковый ярус Carex acuta). Субасс.
Callo palustris - Betuletum pubescentis menyantheto-sum trifoliatae дифференцируется наличием сомкнутого травяного яруса из Menyanthes trifoliata. В ее составе по признаку доминирования в моховом ярусе выделены варианты Plagiomnium medium, Sphagnum riparium, S. angustifolium, S. centrale.
2. Асс. Athyrio-Alnetum glutinosae с древостоем высотой около 20 м и с сомкнутостью крон 0.4-0.7, образованным Alnus glutinosa, дифференцируется доминированием в травяном ярусе Athyrium filix-femina, Urtica dioica, Filipendula ulmaria, Geum rivale, Impatiens noli-tangere, Matteuccia struthiopteris, Dryopteris carthusiana. Такие сообщества приурочены к пойменным болотам полосы хвойно-широлиственных лесов, сформированы в заболоченных балках, "впадающих" в пойму Оки и ее притоков.
3. Асс. Carici elongatae-Alnetum glutinosae характеризуется древостоем с сомкнутостью крон 0.3 - 0.6, который образован Alnus glutinosa с редкой примесью Betula pubescens. Дифференциальными для ассоциации видами являются Calla palustris, Carex elongata, Solanum dulcamara, Naumburgia thyrsiflora, Lysimachia vulgaris, Menyanthes trifoliata; Calla palustris часто образует сомкнутый ярус. Сообщества располагаются
на сплавинанх карстовых болот, занимая площадь 0,07-0,1 га.
Безранговое сообщество Alnus glutinosa-Carex vesicaria характеризуется разреженным (0.1) древесным ярусом из Alnus glutinosa и густым осоковым ярусом из Carex vesicaria и C. riparia. Сообщество маловидовое (6 видов) и описано на окрайке балочного болота Холм, в месте истока р. Изболь (Белевский р-н).
4. Асс. Frangulo-Salicetum cinereae представлена на изучаемых болотах 3-мя субассоциациями. Субасс. Frangulo-Salicetum cinereae filipendulaetosum ul-mariae дифференцируется присутствием и доминированием в травяном ярусе Athyrium filix-femina, Dryop-teris carthusiana, Filipendula ulmaria, Geum rivale, Impatiens noli-tangere, Solanum dulcamara. Такие сообщества встречаются в разных частях области, за исключением юга и юго-востока. В составе субассоциации, кроме типичного варианта, выделяется вариант Carex vesicaria. Субасс. Frangulo-Salicetum cinereae calletosum palustris дифференцируется постоянством и доминированием в травяном ярусе Calla palustris и отсутствием дифференцирующей группы предыдущей субассоциации. Эти сообщества встречаются только в полосе широколиственных лесов, где приурочены к краям сплавин карстовых болот. Субасс.
Frangulo-Salicetum cinereae comaretosum palustris
дифференцируется посоянством и доминированием в травяном ярусе Comarum palustre, Calamagrostis
canescens, Carex lasiocarpa, Carex rostrata, Menyanthes trifoliata, Lysimachia vulgaris, постоянством Thyselium palustre и Naumburgia thyrsiflora. Для сообществ характерен сфагновый покров из Sphagnum angusti-folium (наиболее часто), а также S. riparium, S. teres.
Таким образом, несмотря на низкую заболоченность северо-востока Среднерусской возвышенности (в границах Тульской области), растительность болот характеризуется высоким синтаксономическим разнообразием, что обусловлено положением региона на границе разных растительных зон.
Работа ыполнена при поддержке гранта РФФИ (№ 11-04-97538-р_центр_а)
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Боч М. С. Мазинг В. В. Экосистемы болот СССР. Л.: 1979. 188 с.
2. Волкова Е. М. Пойменные болота северо-востока Среднерусской возвышенности // Бот. журн. 2011. Т. 96. № 4. С. 503-514.
3. Волкова Е. М. Редкие болота северо-востока Среднерусской возвышенности: растительность и генезис // Бот. журн. 2011. Т. 96. № 12. С. 1575-1590.
4. Миркин Б. М., Соломещ А. И., Журавлёва С. Е. Растительность России в ареале синтаксономии Браун-Бланке: развитие подхода и результаты // Журн. общ. биол. 2000. Т. 61. № 1. С. 5-20.
5. Миркин Б. М., Наумова Л. Г., Соломещ А. И. Современная наука о растительности: Учебник. М.: Логос, 2001. 264 с.
THE MIRE VEGETATION OF NORTH-EASTERN PART OF SREDNERUSSKAYA HILL (RUSSIA)
© 2012 V.A. Smagin1, E.M. Volkova2
1 Komarov Botanical Institute, Russian Academy of Sciences 2 Leo Tolstoy Tula State Pedagogical University
The article shows the results of classification of mire vegetation from Tula region with using of ecologo-floristic method.
Key words: vegetation, mire ecosystems, Tula region
Viktor A. Smagin, Ph.D. (Botany), researcher of Laboratory of Geography and Mapping of Vegetation. E-mail: amgalan@list.ru; Elena M. Volkova, Ph.D. (Botany), docent of Botany department. E-mail: convallaria@mail.ru
