CC BY
42
УДК 581.524.349: 581.526 (470.22)
КЛАССИФИКАЦИЯ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ТРАНСФОРМИРОВАННЫХ ВЛАЖНЫХ
БИОТОПОВ КАРЕЛИИ
О 2012 Л.В. Канцерова
Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт биологии Карельского научного центра Российской академии наук
Поступила 15.03.2012
В статье приводятся результаты исследования и классификации растительности трансформированных влажных биотопов (обводненные карьеры, подтопленные придорожные участки) Карелии. На основе анализа 402 геоботанических описаний с использованием эколого-фитоценотического подхода выделено 13 ассоциаций. Для каждой ассоциации выделеньг диагностические виды, определено видовое богатство и видовая насыщенность, количество средне- и высококонстантных видов.
Ключевые слова: растительность, классификация, обводненные карьеры, подтопленные придорожные участки, Карелия.
Классификация растительности - одна из основных задач фитоценологии. Являясь методом сжатия и упорядочивания информации, она не только позволяет объединить растительные сообщества в синтаксоны и лаконично описать свойства растительных сообществ по их положению в системе, но также представляет собой экологическую основу рационального использования растительности и проектирования мероприятий, направленных на ее улучшение и охрану [8].
В основу работы были положены 402 полных геоботанических описания, выполненных в 20082011 годах. Объектами исследования служили обводненные карьеры (180 описаний), образовавшиеся после заготовки глины для производства кирпичей и подтопленные придорожные участки (222) в различных районах Карелии в подзоне средней тайги. Большинство описаний выполнено уже в довольно устойчивых сообществах, возраст которых более 20-30 лет.
Классификация растительности проведена на основе принципов и подходов отечественного эколого-фитоценотического метода. Традиционная для отечественной геоботаники классификация является иерархической системой. В качестве высших единиц использовались типы растительности болот, предложенные А. П. Ильинским [2] и уточненные Т. К. Юрковской [11] и классы формаций, выделенные также по принципам, предложенным Т. К. Юрковской. При выделении формаций и ассоциаций учитывали широкий набор критериев: доминирующие и содоминирующие виды, эдификаторы, постоянство видов, а также представленность и роль различных эколого-ценотических групп (ЭЦГ) видов. Для анализа и характеристики ассоциаций мы используем ЭЦГ видов, выделенные О. Л. Кузнецовым [7] для классификации растительности болот Карелии. Группы были несколько изменены и дополнены в целях адаптации к изучаемому объекту. Уточнение принадлежности описаний к той или иной ассоциации проводилось с помощью
Канцерова Любовь Викторовна, аспирант, ведущий биолог лаборатории болотных экосистем, e-mail: [email protected]
коэффициента Сьеренсена с использованием метода бестрендового анализа соответствия (DCA) [12], что позволило разбить некоторые ассоциации на более мелкие внутриассоционные единицы (субассоциации). Данная обработка выполнена в пакете PC-ORD. Названия ассоциаций и субассоциаций даются по 1-2 диагностическим видам каждого яруса, перечисляемых через дефис в соответствии с правилами кодекса фитоценотической номенклатуры [9].
Таким образом, классификационная схема растительности нарушенных влажных биотопов сред-нетаежной Карелии выглядит следующим образом:
Тип PHORBION (болотный гипново-травяной) Класс формаций кустарниково-травяной Формация Salicioherbeta
1. Асс. Salicetum spp. - Herbae Класс формаций гелофитно-травяной Формация Utriculariocariceta
2. Асс. Caricetum rostratae Субасс. typicum
Субасс. cariceto rostratae - comaretosum palustris Субасс. cariceto rostratae - equisetosum fluviatilis Субасс. cariceto rostratae - calletosum palustris
3. Acc. Cariceto acutae - Equisetetum fluviatilis
4. Acc. Caricetum canescentis - elongatae
5. Acc. Caricetum vesicariae - canescentis
6. Acc. Cariceto rhynchophysae - Equisetetum fluviatilis
Формация Comareta palustris
7. Acc. Comaretum palustris Субасс. typicum
Субасс. comareto - calletosum palustris Субасс. comareto - equisetosum fluviatilis Субасс. comareto - lemnetosum minoris Субасс. comareto - calliergonetosum cordifolii Формация Equiseteta fluviatilis
8. Acc. Equisetetum fluviatilis Субасс. typicum
Субасс. equiseto - sphagnetosum squarrosi Формация Calleta palustris
9. Acc. Calletum palustris Субасс. typicum
Субасс. са11с1() - ктпеШит ттопх 12. Асс. Phragmitetum аихйаМх
Формация ТурИйа 1айГоИае Тип HYGROSPHAGION (болотный сфагновый)
10. Асс. Тур И (Лит Шй)Нае Класс формаций минеротрофно-сфагновый Субасс. Ьркит Формация 8р1^пйа прагм
Субасс. ЬрИйо 1аШ'оМас - ктпйохит ттопх 13. Асс. СапаЛо пМпиас - Sphagnetum прагм
Формация 8агрс1а зуГуайаз Субасс. Ьркит
11. Асс. 8агрс1ит хука^а Субасс. саг ¡ей о гохигйас - sphagnetosum 1'а11ах1х Формация Phragmiteta аиз^аИз
Таблица. Видовой состав ассоциаций трансформированных влажных биотопов среднетаежной Карелии.
№ ассоциации 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
Количество описаний 34 50 21 12 7 7 29 67 48 24 40 17 44
Видовое богатство 89 138 99 101 50 49 72 142 85 83 121 66 110
Видовая насыщенность 13 14 14 18 13 13 12 14 13 14 12 13 17
Кол-во видов с III - V кл. пост-ва 8 6 4 10 10 10 13 7 10 6 4 8 7
Betula pubescens 1+ 1+ 1+ III 1 1 + 1 + 1+ 1 + 1+ 11 +
Salix cinerea IV 9 III2 1+ 11 + II2 IV3 III2 II2 III4 1+ II2 1+ IUI
Salix myrsinifolia IV4 III3 III2 III2 III2 IV3 IV2 III3 III2 11 + II2 III 1 112
Salix phylieifolia IV 11 III3 11 + 11 + III 1 III4 III2 III2 III2 III 1 II 1 III2 112
Salix pentandra 112 Iii 1+ 11 + 11 + 11 + Iii Iii 1+ Iii 1+
3*.Oxycoccus palustris 1+ 1+ 1+ III +
5.Carex rostrata 112 у 33 II 1 II 1 II2 II 1 III2 II3 II3 II3 II 1 II 1 V19
Sphagnum fallax 1+ Ii Ii 1+ Ii 1+ IV 29
8.Equisetum fluviatile IV 2 IV4 V3 11 + II 1 V6 IV3 V30 IV2 III 1 IV2 IV2 III 6
9.Calamagrostis purpurea 112 11+ II 1 Ii 1+ 1+ III+ 1+ 11 + II 1 1+ III2 III
Calla palustris III 4 II3 11 + 1+ Ii III 5 1+ V36 II 1 1+ II
Carex canescens III 2 II 1 11 + V3 IV7 II2 11 + II 1 III 1 II 1 11 + 1+ IUI
Carex elongata 1+ 1+ I2 IV12 11+ III2 1 + II2 1 + 1+ 1+
Carex rhynchophysa 1+ 1+ II 1 у 44 1 + Ii 1 + 1+ 1+ 12
Filipéndula ulmaria III 11+ II 1 1+ 11+ 11 + II 1 11 + 11 + 11 + III3 III + 1+
Phragmites australis III 1+ 1+ 1+ Ii Ii 1 + II2 1+ у 48 1+
Scirpus sylvaticus 11 + II2 II2 1+ II 1 Ii II2 II 1 1+ у 32 III 5 1+
Sphagnum squarrosum II III Ii 11 + III2 III2 1 + III13 1 + Ii 112
Calliergon cordifolium 114 III I2 11 + IV2 Iii III 5 II2 ml Ii Ii 11 + II
Climacium dendroides 1+ 1+ III + 1+ 1+ 1+
10. Carex acuta 12 Ii V31 1+ II 1 1 + Ii i+ 1+ 1+ 1+ 112
Carex cespitosa 1+ III 11 + 1+ 11+ ml 11 + 11+ ml 11 + 1+ 1+
Carex nigra II II 1 Ii III2 III 1 1 + II 1 i+ II2 1+ 1+ 1+
Carex vesicaria 1+ Ii Ii I2 V36 1 + I2 i+ 1+ II
Comarum palustre III 2 IV7 11 + III2 III2 in i у 32 III4 IV4 II 1 III2 III2 112
Galium palustre 11 + 11 + 11 + IV+ III+ iii+ III + III+ ii+ 11 + 11 + 11 + 1+
Juncus filiformis 1+ 1+ 1+ III 1 III+ ii+ 1+ i+ 11 + 1+ 1+ III
Sphagnum riparium Ii 1+ 16 Ii 1+ IV 35
ll.Epilobium palustre III + 11 + III + 11 + 1+ i+ IV + III+ iii+ IV+ 11 + 11 + 11 +
Carex brunescens 1+ 1+ 1+ ml 11+ i+ 1 + 1+ 1+ 1+ 1+
13.Cicuta virosa 1+ 1+ 1+ i+ 11 + 1+ i+ III + 1+ 1+
Lemna minor 117 I2 I4 Ii ii III8 I2 II 8 Uli4 Ii II3 1+
Typha latifolia 112 II 1 Ii i+ III3 II3 Ii у 38 II2 II2 112
Примечание: Номера ассоциаций даны согласно классификационной схеме растительности нарушенных влажных биотопов. * - Номера ЭЦГ- В рамках выделены доминантные и содоминантные виды ассоциаций.
В растительном покрове трансформированных влажных биотопов выделено 13 ассоциаций, 12 из которых относятся к болотному гипново-травяному типу, а одна к болотному сфагновому (Табл). Классификация растительности отдельно для обводненных карьеров и подтопленных придорожных участков рассмотрена в предыдущих работах [3, 4, 5]. На карьерах встречаются 11 ассоциаций, в них нет ассоциаций № 5 и 13 встречающихся исключительно на подтопленных придорожных участках. Это связано с тем, что карьеры подстилают богатые глиняные отложения, а сообщества ассоциации Cariceto rostratae - Sphagnetum riparii (№ 13) являются типичными болотными мезоолиготрофными сообществами, произрастающими на торфяных почвах. На придорожных участках встречаются 12 ассоциаций, на них отсутствует ассоциация Cal-letum palustris (№ 9), которая встречается только в обводненных карьерах, так как сообщества данной ассоциации приурочены преимущественно к водным и прибрежно-водным экосистемам (рекам, озерам), а также к искусственным водоемам (прудам, карьерам). Ее сообщества являются одними из основных ценозов обводненных карьеров. На придорожных участках Calla palustris1 встречается, но характеризуется низкой встречаемостью и обилием.
Ассоциации Caricetum canescentis - elongatae, Cariceto rhynchophysae - Equisetetum fluviatilis, Equisetetum fluviatilis, Phragmitetum australis наиболее представлены (более 70 % описаний) на придорожных участках. Чаще всего сообщества данных ассоциаций встречаются на типичных карьерам нарушенных биотопах (на придорожных участках, представленных копанями). Копани - это искусственные углубления, образовавшиеся после выемки грунта (песка, глины) при строительстве автомобильной дороги, тогда как карьеры, образовались в результате выемки глины для производства кирпича. После выработки на карьерах и в копанях, при отсутствии их рекультивации за счет активного расселения аборигенных видов растений (93 % от общего числа видов) идет формирование растительного покрова, начинаются процессы естественного зарастания, в ходе которых возникают фито-ценозы, отличающиеся от окружающих естественных растительных сообществ. Сообщества с доминированием Equisetum fluviatile (ассоциация 8) рассматриваются как одни из основных ценозов придорожных участков. Ассоциация Scirpetum sylvatici встречается с преобладанием описаний на карьерах. В сообществах этой ассоциации были обнаружены редкие для Карелии виды Carex pseudocype-rus, Carex riparia [6]. Сообщества данных ассоциаций являются пионерными сообществами многих влажных нарушенных биотопов. Остальные ассоциаций (№ 2, 3, 7 и 10) встречаются практически в
1 Таксономия сосудистых растений приводится по А. В. Кравченко [6], мхов по Ignatov et al. [13].
равных пропорциях на обоих типах нарушенных биотопов. В ходе проведенных исследований установлено, что растительность трансформированных влажных биотопов среднетаежной Карелии относится к 2 типам, 9 формациям, 13 ассоциациям и 17 субассоциациям, формирование растительного покрова которых происходит в основном за счет активного расселения аборигенных видов растений. Сообщества ассоциаций нарушенных местообитаний являются широко распространенными и флористически богатыми для Карелии. В молодых сообществах (ассоциации 4-6, 9-12) влажных карьеров и подтопленных придорожных участков на минеральных грунтах динамические процессы восстановления растительности идут быстро. Широкое распространение Comarum palusre в ассоциациях 2, 7 и 8, Carex rostrata в ассоциациях 1, 2, 7 и 13, а также сфагновых мхов (8 и 13 ассоциации) на придорожных участках и карьерах свидетельствуют о начинающемся процессе заболачивания. Мезооли-готрофные осоково-сфагновые сообщества (№ 13) придорожных участков, формирующиеся на торфяных почвах из-за постоянной близости автомобильной дороги испытывают антропогенное воздействии и находятся в состоянии сукцессии, но они уже близки к устойчивому состоянию естественного болотного комплекса.
Сравнительный анализ состава выделенных ассоциаций с описанными ранее в Карелии и других регионах показал, что они не значительно отличаются по флоре от близких синтаксонов, приуроченных к естественным травяным болотам [7], старицам [10] и берегам, а также нарушенным местообитаниям - копаням [1] и прудам. Две ассоциации (Calletum palustris, Typhetum latifoliae) выделены для региона впервые.
Благодарности: Автор выражает глубокую благодарность к. б. н. С. И. Грабовик за помощь в полевых исследованиях и д. б. н. О. JI. Кузнецову за ценные рекомендации при написании статьи. Работа выполнена в рамках ФЦП, контракт № 02.740.11.0700.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Гарин Э. В. Флора и растительность копаней Ярославской области: Автореф. дис. ...канд. биол. наук. Саранск, 2004. 21 с.
2. Ильинский А. П. Растительность земного шара. M.-JL: Наука, 1937. 458 с.
3. Канцерова Л. В. Классификация растительности обводненных карьеров Карелии // Гидроботаника. 2010а. С. 138-140.
4. Канцерова Л. В. Синтаксономический анализ растительности обводненных карьеров Карелии // Перспективы развития и проблемы современной ботаники. 20106. С.74-76.
5. Канцерова Л. В. Синтаксономия растительности придорожных участков Карелии // Отечественная геоботаника: основные вехи и перспективы. 2011. Т. 1. С 95-98.
6. Кравченко А. В. Конспект флоры Карелии. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2007. 403 с.
7. Кузнецов О. Л. Тополого-экологическая классифика-
ция растительности болот Карелии (омбротрофные и олиго-трофные сообщества) // Тр. КарНЦ РАН. Петрозаводск, 2005. Вып. 8. С. 15—46.
8. Кузнецова Л. В., Нешатаев В. Ю. Проблема классификации мезофитнотравяных урбанофитоценозов Санкт-Петербурга // Отечественная геоботаника: основные вехи и перспективы. 2011. Т 1. С. 127-129.
9. Нешатаев В. Ю. Проект Всероссийского кодекса фи-тоценотической номенклатуры // Растительность. 2001. С. 62- 70.
10. Петрова Е. А. Флора и растительность озер-стариц реки Суры: Автореф. дис. ...канд. биол. наук. Саранск, 2006
22 с.
11. Юрковская Т. К Высшие единицы классификации растительности болот // Бот. журн. 1995. Т. 80, № 11. С. 2833.
12. HillM. О., Gauch Н. G. Detrended correspondence analysis: an improved ordination technique // Vegetatatio. 1980. Vol. 42. P. 47-58.
13. IgnatovM. S., Afonina О. M., Ignatova E. A. et al. Check-list of mosses of East Europe and North Asia // Arctoa 2006. Vol. 15. P. 1-130.
CLASSIFICATION OF TRANSFORMED WET HABITATS VEGETATION IN KARELIA
© 2012 L.V. Kantserova
Institute of Biology, Karelian Research Center, Russian Academy of Science
The results of our investigation and classification of vegetation of transformed wet habitats (flooded quarries, inundated roadside habitats) Karelia are presented. 13 associations of vegetation were revealed from analyzing of 402 sample plots according to ecological and phytocoenotical approach. Each association diagnostic species are delimited, species richness and density are described as well as measures of high and middle constant species.
Key words: vegetation, classification, flooded quarries, inundated roadside habitats, Karelia.
Kantserova Lubov Victorovna, post-graduate student, leading biologist of the Laboratory of Mire Ecosystems, e-mail: [email protected]
