Растительность болот в бассейне реки Муроягун (Сургутское Полесье, Западная Сибирь) Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Растительность России. СПб., 2003. N 4. С. 62—77.

Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2003.

N 4. P. 62—77.

Растительность болот в бассейне реки Муроягун (Сургутское Полесье, Западная Сибирь)

Mire vegetation in the basin of the Muroyagun River (Surgut Polesje, West Siberia)

© В. А. Смагин V. A. Smagin

Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН. 19737б, Санкт-Петербург, ул. Проф. Попова, 2

Приведены синтаксономия и характеристика структуры растительности болот Сургутского Полесья в бассейне р. Муроягун в междуречье Пима и Тромъегана. Выявлены 8 ассоциаций, относящихся к 4 классам болотной растительности, включающим 4 порядка и б союзов европейской флористической школы. Большая часть площади болотной системы занята грядово-озерным комплексом, но по краям слагающих ее массивов широко распространены грядово-мочажинные и грядово-топяные комплексы, имеющие разный уровень трофности, а также участки с однородной некомплексной растительностью.

Ключевые слова: болотная растительность, Западная Сибирь, северная тайга, Сургутское Полесье.

Key words: mire vegetation, West Siberia, northern taiga, Surgut Polesje.

Номенклатура: Игнатов, Афонина, 1992; Черепанов, 1995.

Введение

В июле 2000 г. были исследованы болота междуречья Пима и Тромъегана (Ханты-Мансийский национальный округ), главным образом бассейна р. Муроягун, полностью входящего в подзону северной тайги. В статье дается характеристика растительности и типов болот (участков и массивов), являющихся частями огромной болотной системы, покрывающей всю площадь междуречья. Вне пределов Муроягун-ского бассейна удалось обследовать интересное болото, отвечающее признакам аапа-типа, на южном склоне Сибирских увалов, понижающемся к р. Тромъ-еган (Смагин, 2002). Отмеченные там типы сообществ учтены в настоящей работе при общей характеристике растительности.

В силу сочетания орографических и климатических условий болота занимают около половины территории Западно-Сибирской равнины (Кац, 1971). Болота Западной Сибири давно привлекали к себе исследователей. В нашей стране по степени изученности они находятся на втором месте после болот европейской части России, но, как и там, информация о них очень сильно варьирует по районам. В Западной Сибири исследования были сосредоточены в ее средней и южной частях: подзонах средней и южной тайги, хвойно-широколиственной и лесостепной зо-

нах (Бронзов, 1930; Пьявченко, 1962; Глебов, 1969; Березина и др., 1974; Львов, 1974, 1976; Предтечен-ский, Скобеева, 1974; и др.). Полигональные и бугристые болота тундры и лесотундры изучали известные геоботаники (Андреев, 1932; Городков, 1935; Кац, 1948; Пьявченко, 1955; Боч и др., 1971). Подзона северной тайги осталась ими не охваченной. На болотах северного Приобья, в том числе Сургутского Полесья, работала только экспедиция Государственного Гидрологического института, в составе которой исследования растительности проводила Е. А. Романова. Ее результаты в основном остались в неопубликованных отчетах; в печать попали лишь сжатые, больше ландшафтоведческие, чем геоботанические, характеристики болот северной тайги (Романова, 1967, 1974, 1985). Согласно ее данным (табл. 1), район, расположенный к северу от Оби на водоразделах рек Лямин, Пим и Аган, находится в подзоне северной тайги и характеризуется наибольшей степенью заболоченности — 72.5 %. От районов, расположенных южнее, он отличается другой микроландшафтной структурой болот. В нем болота образуют единую гигантскую болотно-озерную систему. Для них характерны плоская поверхность, исключительная обводненность и преобладание грядово-озерных комплек-

Таблица 1

Ландшафтная характеристика болот таежной зоны Западно-Сибирской равнины

(по: Романова, 1967)

Landscape characteristic of mires in the West-Siberian Plain boreal forest zone (from: Romanova, 1967)

Болотный район Представленные на болотах микроландшафты, %

Моховые Лесные и мохово-лесные Грядово-мочажинные Грядово-озерковые (озерные)

Лямин, Пим, Аган* — — 14.6 85.4

Бол. Юган, Демьянка — 34.0 58.0 8.0

Васюган — 44.0 33.0 23.0

Северная и Малая Сосьва 55.0 45.0 — —

Примечание. Жирным шрифтом выделены данные, характеризующие район, в пределах которого проведено наше исследование

сов (85 % площади). Они представляют собой наиболее позднюю из современных стадий развития оли-готрофных болот (Романова, 1967).

Подробного описания растительности болот Сургутского Полесья опубликовано не было, приводились лишь общие сведения о том, что преобладает кустар-ничково-сфагново-лишайниковая растительность с редкой сосной и кедром на грядах и встречается кус-тарничково-сфагновая и травяно-сфагновая растительность на грядово-мочажинно-озерковых комплексах на обращенных к рекам узких полосах склонов. На грядах доминируют Chamaedaphne calyculata, Ledum palustre, Betula nana, Rubus chamaemorus, Sphagnum fuscum и др.

Методика

Описание растительных сообществ проводили на 8 ключевых участках, расположенных в разных частях болотной системы. Схема их размещения отвечала требованиям классического геоботанического профиля, пересекающего систему от одного водотока (реки или ручья) до другого (рис. 1), где реки служат границами слагающих ее отдельных болотных массивов. Геоботанические описания выполняли традиционным способом на площадках 10x10 м на открытой части болота и 20x20 м на облесенной. На участках с комплексным покровом отдельно описывали растительность каждого элемента комплекса на площади 100 м2. Лишь ряд описаний сообществ кочек, из-за их небольшого размера, выполнены на меньшей площади. При описании учитывали весь видовой состав и давали оценку проективного покрытия (в процентах) всех видов сосудистых растений, мхов и напочвенных лишайников. Покрытие видов оценивали глазомерно. Для характеристики древесного яруса использовали данные о составе, высоте и сомкнутости крон. Для низкорослого древостоя гряд вместо сомкнутости крон измеряли проективное покрытие.

За 10 дней (18—27 июля) удалось сделать 83 описания, представляющих все имеющееся в районе разнообразие болотной и прибрежно-водной растительности, что позволило провести ее классификацию и сравнить с таковой в соответствующей подзоне Европейской России. Малое число описаний и отсутствие их непрерывного ряда от европейских побудило воздержаться от выделения новых синтаксонов. Сообщества отнесены либо к ранее выделенным на

европейской территории ассоциациям, с указанием их региональной специфики, либо характеризуются без отнесения к ассоциациям, в рамках безранговой единицы «комбинации», являющейся ядром для выделения в будущем новой ассоциации. Таким же образом рассматриваются маловидовые заросли прибрежно-водной растительности, являющиеся стадиями сингенеза, вызванного антропогенным воздействием.

СИНТАКСОНОМИЯ РАСТИТЕЛЬНОСТИ БОЛОТ

Сургутского Полесья

В результате классификации растительные сообщества отнесены к 4 классам болотной растительности, включающим 4 порядка, 6 союзов и 8 ассоциаций.

Класс Oxycocco-Sphagnetea Br.-Bl. et Tx. 1955 объединяет сфагновые сообщества гряд, бугров и кочек верховых и переходных болот голарктических областей.

Порядок Sphagnetalia magellanici Kastn. et Floss. 1933 состоит из 2 союзов.

Союз Sphagnion fusci Br.-Bl. 1920 включает сообщества гряд, бугров и кочек болот северной части бореальной зоны и диагностируется группой постоянно встречающихся видов олиготрофных кустарничков и трав, таких как Ledum palustre, Chamaedaphne calyculata, Betula nana, Empetrum sp.sp., Rubus chamaemorus и др.

Асс. Empetro-Sphagnetum fusci Du-Rietz 1921 (табл. 2, оп. 1—16; табл. 5, синтаксоны 1—3).

Сообщества этой ассоциации занимают большую часть площади болот Сургутского Полесья, покрывая всю поверхность гряд. Они однообразны и имеют постоянный видовой состав, включающий все диагностические виды союза. От большинства сообществ ассоциации на европейской части отличаются постоянным присутствием низкорослого яруса из Pinus sibirica, Betula tortuosa и отсутствием Oxycoccus palustris. Место произрастающего на болотах европейского севера Empetrum hermaphroditum занимает E. subholarcticum. Вопрос о том, происходит ли здесь смена европейской ассоциации ее сибирским дериватом, или данную растительность следует относить лишь к географическому варианту североевропейской ассоциации, остается открытым. По видовому соста-

ву сообщества ассоциации, описанные на грядах болот Сургутского Полесья, близки к таковым варианта Vaccinium vitis-idaea субасс. lichenetosum Boc 1990, описанным в Мурманской обл. на грядах и буграх с вечной мерзлотой (Боч, 1990). Отличия сводятся к смене вида водяники, появлению кедра и резкому снижению встречаемости и обилия Eriophorum vaginatum. Обилие лишайников — характерный признак северного положения болот. Описано 16 сообществ ассоциации. Из них 13 относятся к типичной субассоциации: 10 — к типичному варианту (табл. 2, оп. 7—16; табл. 5, синтаксон 3), 3 — к варианту Carex globularis (табл. 2, оп. 4—6; табл. 5, синтаксон 1); и 3 — к субасс. lichenetosum (табл. 2, оп. 1—3; табл. 5, синтаксон 2), характерной для крупных бугров. Растительность варианта Carex globularis внешне похожа на таковую Sphagnetum magno-pinosum Filatov, Yuriev 1913, образующую «лесное кольцо» болот Европейской России, но отличается от нее по составу мохового и травяно-кустарничкового ярусов, присутствию кедра и по местообитанию. Она располагается на минеральных островках, где начались процессы заболачивания, и по их периметру. Субасс. lichenetosum диагностируется группой видов лишайников, Vaccinium vitis-idaea и выпадением из состава сообществ

группы диагностических видов союза (табл. 3). Для нее не характерен древесный ярус.

Союз Sphagnion magellanici Kastn. et Floss. 1933 включает сообщества гряд и кочек верховых болот более южной части Голарктики. Географическая дифференциация растительности 2 союзов класса Oxy-cocco-Sphagnetea, четко выраженная в Европейской России, в Сибири оказывается нарушенной: сообщества Sphagnion magellanici широко распространены на болотах северной тайги. Другим отличием от европейских болот, где они располагаются на одинаковых местообитания с Sphagnion fusci, служит их приуроченность к иным экотопам.

Асс. Chamaedaphne-Sphagnetum magellanici

Bogdanowskaya-Guiheneuf 1928 em. Boc 1990 (табл. 2, оп. 17—20; табл. 5, синтаксон 4).

Подробная характеристика ее дана М. С. Боч (Боч, 1990; Боч, Смагин, 1993) на примере европейских болот. В районе исследования сообщества Chamae-daphne-Sphagnetum magellanici занимают невысокие гряды и кочки в гетеротрофных грядово-мочажинных, грядово-топяных и кочкарно-топяных комплексах на приозерных и приречных склонах болотной системы

Рис. 1. Сургутское Полесье в пределах бассейна р. Муроягун.

The Muroyagun R. reaches, a part of the Surgut Polesje.

Таблица 2

Растительность класса Oxycocco-Sphagnetea на болотах Сургутского Полесья

Vegetation of class Oxycocco-Sphagnetea on the mires of Surgut Polesje

Класс Oxycocco-Sphagnetea Vaccinietea uliginosi

Порядок Sphagnetalia magellanici

Союз Sphagnion fusci Sphagnion magellanici Betulion pubescentis

Ассоциация Empetro-Sphagnetum fusci Chamaedaphne - Sphagnetum magellanici Komb. B P-L P-D

Субассоциация licheneto-sum typicum - - - -

Вариант - Carex globularis typicum - - - -

Заболачивающиеся острова Заболачи-

Экотоп Бугры Высокие гряды Низкие гряды и кочки вающийся береговой вал Склон к реке

Номер описания 1 1 2 1 3 4 1 5 1 6 7 1 8 1 9 1 10 1 11 1 12 1 13 1 14 1 15 1 16 17 1 18 1 19 1 20 21|22 | 23 24 25

Древостой Pinus sylvestris 5 . .10

P. sibirica 2

Betula tortuosa +

B. pubescens Picea obovata Подрост

Pinus sylvestris .1.5

P. sibirica . . . +

Betula tortuosa B. pubescens Sorbus sibirica Picea obovata

Д. в. var. Carex globularis Carex globularis ... 1 5

Sphagnum russowii . . 5 8 10

Д. в. subass. lichenetosum

10 1

15 15 1 1

3 5 3

10

8 10 2 . . . . + 6 9

2 2 + . . . . 1 6 . 4 21

1 1 5 3 . . 3 9 14 10

+ +

5 5 + 1

+ .

+ .

2 1

+ 5

+

5

1 1

10

10

8 20

3 15 15

25 5

25

Pleurozium schreberi 20 30 50 15 40 25 3 2 15 15 . 40 10 5 10

Vaccinium vitis-idaea 15 20 10 5 12 5 1 1 3 . 3 2 2 2

Cladonia rangiferina 15 25 15 8 10 5 1 3 2 2 5 10 2 1

C. stellaris 30 30 5 15 30 2 8 15 3 5 5 15 12 8 8

C. arbuscula 15 10 1 + 1 . 1 5

25

20 5 8 2

10 15 20 15 12 10 20 15 35 12 15 10 12 12 20 20 3 10 . 2 10 20 2 20 20

1 5 2 2 3 12 8 1 20 15 5 5 15 15 15 5 15 . 15 15 15 15 20

2 3 2 5 5 8 10 20 5 15 15 8 15 8 50 25 25 30 12 5 20 5 5

1 10 5 + 1 5 3 5 5 2 5 1 8 5 5 15 . 5 2 1 5 2 5

+ 1 + 3 1 + + + + 2 2 + 3 3 3 1 8 3 2 12 18 2

+ 5 + 1 + 3 1 1 1 1 1 +

+ 1 5 1 1 1 + + 1 1 . 1 3

Д. в. класса Oxycocco-Sphagnetea

Ledum palustre Rubus chamaemorus Chamaedaphne calyculata Betula nana Andromeda polifolia Eriophorum vaginatum Polytrichum strictum

Д. в. subass. typicum Sphagnum fuscum Empetrum subholarcticum Oxycoccus microcarpus Vaccinium uliginosum V. myrtillus Drosera rotundifolia

Д. в. асс. Chamaedaphne-Sphagnetum magellanici Sphagnum magellanicum S. angustifolium

Oxycoccus palustris .....1

Д. в. komb. B Menyanthes trifoliata Carex chordorrhiza C. paupercula C. rostrata Sphagnum flexuosum S. fimbriatum

10 . 40 5 60 75 75 30 55 75 70 20 60 80 60

1 3 10 3 1 15 2 2 12 2 5 + 10

3 . 1 3 2 3 3 3 5 3 3 5 3 5

+ . 2 12 10 3 5 8 8 3 5 12 8 8 2

5 10 1 3 1 5 5 1 1 3 10 + 2

+ + + + + + 1 + 1

15

25

. 10 . 10 15 10 . .

20 45 5 . . . 5 .

40 25 45 . 30 . . .

8 5 10 5 5 5 5 15

5 . 5

+ . 1

+ . +

45 50 .

15 45 .

15 45

3 .

1 3 10 . 10 .

3

+

+

1

8

5

2

1

1

5

+

Продолжение таблицы 2

Номер описания

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25

riparium ....................35 15 . . .

S. centrale .......................1010

S. fallax .......................60 .

S. girgensohnii ........................70

Duschekia fruticosa ........................5

Equisetum fluviatile ........................2

Comarum palustre ........................8

Прочие виды Aulacomnium palustre

Sphagnum capillifolium .... 3 2

S. jensenii . . .

Dicranum bergeri . . 1

D. polysetum . . 3

Примечание. В таблицах 2—4: Д. в. — диагностические виды; komb — комбинация, безранговый фитоценон (проассоциация); арабскими цифрами дано проективное покрытие видов, %: (+ — < 1 %). По 1 разу встречены (в скобках— покрытие, %): Carex limosa 23 (+), Cetraria islandica 14 (+), Cladonia ramulosa 14 (8), Dicranum acutifolium 2 (1), Drosera anglica 15 (+), Lycopodium clavatum 22 (3), Rubus arcticus 24 (+).

Komb. B — Betula tortuosa—Calamagrostis langsdorffii—Chamaedaphne calyculata—Rubus chamaemorus+Menyanthes trifoliata—Sphagnum flexuosum. P-L — комбинация Pinus sylvestris+P. sibirica—Ledum palustre—Menyanthes trifolia-ta+Rubus chamaemorus—Sphagnum fallax; P-D — комбинация Pinus sibirica— Duschekia fruticosa—Menyanthes trifoliata— Sphagnum girgensohnii.

и ни разу не были встречены в сочетании с олиго-трофными сообществами мочажин. Они образуют комплекс с сообществами ассоциаций Menyantho-Caricetum limosae и Comaro-Caricetum rostratae, занимая немалые, но намного меньшие, чем сообщества асс. Empetro-Sphagnetum fusci, площади. Ассоциация отличается меньшим постоянством и обилием олиго-трофных видов, характерных для класса. Из болотных кустарничков в ней обильны Andromeda polifolia, Betula nana, Chamaedaphne calyculata и Oxycoccus palustris. В моховом ярусе доминирует Sphagnum magellanicum. По видовому составу она ближе всего к описанной на северо-западе Европейской России субасс. Chamaedaphne-Sphagnetum magellanici betu-letosum nanae (Боч, 1990), но отличается от нее отсутствием обильных и константных на европейских болотах Eriophorum vaginatum и Polytrichum strictum.

Класс Vaccinietea uliginosi Tx. 1955. Олиготроф-ной и мезотрофной растительности лесо-болот, которую принято относить к классу, здесь практически нет. Описаны всего 2 сообщества, которые можно условно отнести к союзу Betulion pubescentis Tx. 1955, отнести же их к какой-либо ассоциации затруднительно. По составу доминантов они выглядят так: Pinus sylvestris+P. sibirica—Ledum palustre—Menyanthes trifoliata+Rubus chamaemorus— Sphagnum fallax (табл. 2, оп. 24; табл. 5, синтаксон 6) и Pinus sibirica— Duschekia fruticosa—Menyanthes trifoliata—Sphagnum girgensohnii (табл. 2, оп. 25; табл. 5, синтаксон 7). Сообщества описаны на склонах болота, обращенных к рекам, причем одно — на узкой гряде грядово-коврового комплекса вблизи от края болота аапа-типа. К этому союзу следует отнести и сообщества Betula tortuosa—Calamagrostis langsdorffii+Chamaedaphne calyculata—Rubus chamaemorus+Menyanthes trifoliata—Sphagnum flexuosum (табл. 2, оп. 21—23; табл. 5, синтаксон 5), описанные на заболачивающейся гриве (береговой вал заросшего ручья) у северо-восточного берега оз. Янтеклор.

Класс Scheuchzerio-Caricetea nigrae Tx. 1937 объединяет мелкоосоковую и низкотравную растительность болот разного трофического уровня.

Порядок Scheuchzerietalia palustris Nordh. 1936 включает травяно-сфагновые и травяно-гипновые сообщества топей и мочажин переходных и верховых болот.

Союз Rhynchosporion albae Koch 1926. К нему относятся сообщества топей и мочажин верховых болот бореальной зоны Голарктики.

Асс. Caricetum limosae Osvald 1923 (табл. 3, оп. 7—20; табл. 5, синтаксон 10).

Сообщества занимают мочажины в олиготрофных грядово-мочажинных и грядово-озерных комплексах и сплавины вдоль краев озерков. Они однообразны и бедны видами. Разреженный осоковый ярус образован Carex limosa при участии Scheuchzeria palustris и очень редко — Eriophorum vaginatum. Моховой ярус из сфагновых мхов сплошным ковром покрывает поверхность торфа. По доминантам мохового яруса ассоциация подразделена на 4 субассоциации: sphag-netosum baltici Boc 1986, s. lindbergii (Osvald 1923) DierBen 1982, s. jensenii Boc et Vasilevich 1980, s.fle-xuosi subass. nov. По видовому составу сообществ аналогична описанной в европейской части.

Союз Caricion lasiocarpae Van den Bergh. in Lebr. et al. 1949. Объединяет сообщества топей и мочажин переходных болот.

Асс. Menyantho-Caricetum limosae Smagin 1999 (табл. 3, оп. 23—32; табл. 5, синтаксон 12).

Сообщества располагаются в мочажинах мезо-трофных и гетеротрофных грядово-мочажинных и коч-карно-топяных комплексов, покрывая обширные приречные и приозерные топи. По занимаемой площади занимает 2-е место после Empetro-Sphagnetum. Кроме осокового и мохового (сфагнового) имеется еще ярус болотного разнотравья из Menyanthes trifoliata. Обильны кустарнички Oxycoccus palustris и Andromeda polifolia. От сообществ ассоциации в европейской части России отличаются более бедным видовым составом: отсутствуют Equisetum fluviatile и Utricularia intermedia, очень редко встречается Carex chordorrhiza. Но сходства больше, чем отличий, и поэтому говорить о смене ассоциаций нет оснований. Ассоциация име-

Растительность класса

Vegetation

Таблица

Scheuchzerio-Caricetea nigrae и ассоциаций, имеющих переходный характер между классами Scheuchzerio-Caricetea nigrae и Охусоссо-

Sphagnetea на болотах Сургутского Полесья

of the class Scheuchzerio-Caricetea nigrae and the associations transitional between the latter and the class Oxycocco-Sphagnetea

in the mires of the Surgut Polesje

Класс Пор ядж

Ilqieío деые между

Sckeuchzeúo-Caricetea nigrae н Oxycocco-Sphagnetea

Sckeuchzerio-Cariceteanigrae Sckeuchzerietaiia Fflfgjsfrzj

Со»:

Rhynchosporian albas

Caricion iasiocarpae

Ассоциация

an tho-Sph agnetum mageüan ici

Caricetum iimosae

Eriopho-

re turn rasriöiü

Menyantho-Caricctum limosas

Субассощнащня, Е^нант

е

з

i 9

н

* i

£

и **

Ít Гц 4i

К pñ

rJZj г™

£

а и

rJ

S-Д

ft

а 'а

и с -с

g:» а н

с

Ё

Гц 4i

К рэ

р^; г™

Е

Is i*

£

Ü с & §

&

£

а с

i & &

Экоют

Гря н к очки

М оч а+ины н шла нны

Мочажннът щириные тяш

Hoiqi описания

Древостой Be tula pubescens 4—б и В. tortuosa 4 и

Pinus sibirica 4—б и Р. sylvestris 4—б и

Подрост Betula pubescens В. tortuosa Picea obovata Pinus sylvestris P. sibirica

Кустарники Dusc hefoa fiutic osa

Нижние ярусы Sphagnum girgensohnii Oxycoccus palustris Andrómeda polifolia Oiamaedapfine calyculata Betula nana Ledum palustre Vac cinium uliginosum V. vitis-idaea Jüjíiuí cha maemorus Pleurosum sefireberi

1 I 2 I 3 I 4 I £

10 11 I 12 13 I 14 I 15 I 16 I 17 IS I 19 20

21 I 22 23 I 24 25 | 26 27 | 28 | 29 | 30 | 31 32

10

3 8 10 5 2 5

1 5 20 1 5 2 10

15 15 15 25 30 3

15 S S 10 15

5 12 8 5

+ 1 5 1

1 3 10 10 30 15

10 3 1

1 + 1

+ 1 5

+ + 1

1

10 I 11 12 I 13 14 I If I 16 17 I 18 19 I 20

5

10 15 10

Продолжение таблицы 3 21 22 I 23 24 I 25 I 26 27 | 28 29 | 30 | 31 32

Н<г*ф описания

Sphagnum russowii S.fiiscum S. magellanicum S. angustifolium S. centrale S.fallax

Menyanthes trifoliata Carer, rostrata С. chordorrhisa С. paupercula С. cinerea

Eriophorum polystachion Comarum palustre Naumburgia thyrsifiora Care.* limosa Eriophorum russeolum Scheuchseria palustris Eriophorum vaginatum Drosera anglica Sphagnum jensenii S. lindbergii S.flexuosum S. balticum S. cuspidatum S. riparium S. obtusum Warnstoifiaßuitans W. pseudostramineum Carer, lasiocarpa С rarißora Polytrichum strictum Sphagnum fimbriate m Calliergon stramineum Carer, globular is Baeothryon cespitosum

1 2 3 4 f 6

15 5 10 30 30

15 15 60 45

30

15 SO 413 45

35 1 8 + 15 10

1 1 1 1

3 5 2 2 3

+ + 2 1

1

35 20

1 1

98 90

15

15

S 25 30 5 3

15

35

15

2 2

00 98 35 98

50

8 15

40 85

3 ЭЗ 10

5 3 2

10 2 5

2 +

10

10

5

15

98 93 60 75 X

20

70

10

10

15 5

5 20 25 5

5 2 3

1

15

+ 1

95 95 55

40 SO 85

15

13 80 90

+ 2

20

5 25 25 12 10 +

3

8 12 15 8 25 10 12 3 10 10 3.3.2 10

12

2 0 2

98 40

Ci

15

15

Примечание. По 1 разу встречены (в скобках — покрытие, %): Aidacomnium palustre 1 (+), Carex aquatilis 1 (+), Drosera rotimdifolia 16 (+), Equisetumfluviatile 1(+), Pohlia nutans 1 (1), Sphagnum capiUifohum 1 (1), S. majus 32 (1), Warnstorfia exannulata 21 (5).

Растительность классов Scheuchzerio-Caricetea nigrae, Phragmito-Magnocaricetea, Alnetea glutinosae на болотах Сургутского Полесья

Vegetation of classes Scheuchzerio-Caricetea nigrae, Phragmito-Magnocaricetea, Alnetea glutinosae on mires of Surgut Polesje

Класс Sek euchzerio-Caricetea nigrae Pkragmito-Magnac aricetea Пд> exo щые Scheuchzerio Caricetea nigrae и Phragmito-Magnocaricetea - Пфехощие между Phragmito-Magnocaricetea и Alnetea Alnetea glutinosae

giuti nose. £

Пфялж Scheuchzerietalia palustr ir Magna; aricetalia elatae - - Calamagrcxtio-Piceetaiia

Со»: Carician lasiocarpae Magnos aricion elatae - - Calamagrcstio langsdorffú—Setuli an pubescente

Ассоциация Caricetum rostratas ГЬнишнкв соо&цесша Camaro-Caricetum rostratas КЬйшацня Б-С Ко^ннацня p-E

Hraqi описания 1 2 3 4 5 1 6 7 1 8 1 9 10 1 11 12 13 1 14 15 1 16 17 1 IS 1 19 20 21 22 1 33 24 1 25 1 26

Древостой

Pinus sibirica IS—20 и 8

Picea obovata 10—20 м 2

Pinns sibirica 8—12 м 16 8 4 3 10

Betula pubescens 15—18м 10 8 10 0

Picea obovata 8 м 8 4 1

■ЗЬг&цз ¿röfricü 4—5 м 1 + 2

Be tula tortuosa 3—4 м 10 10

В. pubescens 4—б м 0

Pinus sibirica 4—б м 2

Picea obovata 4—б м 2

Подрост Sor bus sib irica 1 5 2 0

Pinus sibirica 2 3 1

Picea obovata +

Betula pubescens B. tortuosa + + + + 1 3

Нижние ярусы Meny anthes trifoliata Carex rostrata 25 10 15 20 30 12 20 25 15 3 1 15 5 1 50 45 35 40 35 25 25 25 12 12 25 25 5 12 15 3 10 3 2 35 40 5 40 25 30

Eriopfiorum pofystachion Equ isetum flu viatile Carex vesicaria + 1 1 + + 3 50 3 30 + 00 35 10 2 5 1 2 1 5 2 1 + + 5 + + 1 8

Sphagnumfle xuosum Carex limosa 85 98 3 80 1 98 85 3 3 + 5 2 2 + 20

Oxycoccus palustris Andrómeda polifolia Oiamaedaphne calyculata Betula nana 8 5 + 1 5 + + 8 5 1 15 5 1 1 5 + 5 + 8 40 + + + + 1 2 3 2 + 3 1 + 15 20 15 1 + + 5 + + + 3

Sphagnum obtusum S. riparium 18 50 30 00 90 90 XI 95 95 00 90 05 15 15 25

H(piqt oimcaHHH

Comarum palustre Mlumburgia thyrsiflora Gcuta virosa Epilobium palustre Calamagrostis neglecta Carex cinerea Calla palustris Carex aquatilis Sphagnum centrale S. squarrosum S.fimbriatum J&jöui arcticus Vaccinium uliginosum Veratrum lobelianum Trientalis europaea Ledum palustre Pseudobryum cinclidivides Salix dasyclados Calamagrostis langsdorjfii Cdltha palustris Calliergon cordifolium Salix lapponum Cala magrostis purpu rea Galium palustre Sphagnum russowii Drosera rotundifolia Eriopho rum gra cile Carex paupercula C chordorrhiza C. lasiocarpa Aulacomnium palustre Calliergon stramineum Eriopho rum russeolum Sehe uchzeria palustris Polytric hum Iongisetu m Sphagnum angustifolium S. lindbergii S. girgensohnii Warnst oifiaßuitans W. pseudostramineum Pleurosium schreberi

10

4

5 +

1

3

10

10

7 I 8 I 9 10 I 11

S 2

15

15

12 13 I 14 15 I 16 I IT IS 19

2 10 1

5 3

10

3 +

5 1

15 15

2 3

1

3

10 5

25 5 2

5

25

5 10

10

20

15 5

15

10 15

10

10

21

15

3

12

3

40 10 10

5 +

10

5 +

22 23 24 25

8 5 8 25

5 3 5 3

1 1 2 2

1 1

+ + 1

3 1 +

3 5 2 5

15 20 5 3

20 15 15 35

25 15 40

1 1 + 1

+ 2 + 2

+ 1 1

+ 1 + +

1 + +

10 5 5 5

2 2

20 20

2 1

1 1

3 3

15 5

+ 1

5

5

3 5

Продолжение таблицы 4

1 10

1 3 10

30

Примечание. По 1 разу встречены (в скобках - покрытие, %): Betnl a tortuosa 11 (+); Caealia auricidata 24 (+); Carex globularis 26 (+); С. rhynchophyza 23 (1); Duschekia fruticosa 26(8); Eleocharispalustris 1 (3); Equisetum sylvatieum 22 (+); Eriophorum vaginatum 6 (+); 26(+) Marchantía aquatica 11 (3); Majanthemum bifolium 23 (+); Orthilia secunda 24 (+); Poldia nutans 22 (+); Polytrichum commune 25 (+); P.jensenii 11 (+); Pyrola minor 22 (+); Salix aurita 18 (5); Sphagnum warnstorjii 21 (5); Vaccinium vitis-idaea 23 (2). B-C — комбинация Betula tortuosa— Calamagrostis neglecta+Carex aquatilis—Comarumpalustre—Sphagnum riparium; P-B — комбинация Pinns sibirica—Betulapubescens—Calamagrostis langsdorffli—Menyanthes trifoliata— Sphagnum centrale.

ет широкий ареал. По доминанту мохового яруса выделены субассоциации: sphagnetosum jensenii Smagin 1999, typicum Smagin 1999, s. cuspidati subass. nov., s. flexuosi subass. nov., s. lindbergii subass. nov., s. riparii subass. nov. Субасс. typicum, отличающаяся отсутствием сфагнового покрова и типичная для болот аапа-типа, описана 1 раз за пределами рассматриваемого района в озерке-мочажине в центральной части болотного массива, лежащего севернее р. Тромъеган.

Асс. Eriophoretum russeolii Smagin 1999 (табл. 3, оп. 21, 22; табл. 5, синтаксон 11).

Широкого распространения на болотах данного района не имеет и сколько-нибудь заметных площадей не занимает. Встречена дважды в мочажинах формирующегося грядово-мочажинного комплекса на краю заболачивающегося леса и на участке мочажины в центральной части болотной системы, где имело место антропогенное нарушение растительного покрова.

Асс. Caricetum rostratae Rubel 1912 ex Osvald 1923 emend (табл. 4, оп. 1—6; табл. 5, синтаксон 13).

Сообщества располагаются в топях, реже в мочажинах грядово-топяных и грядово-мочажинных мезотрофных комплексов. В них имеются ярусы: осоковый из Carex rostrata, болотного разнотравья из Menyanthes trifoliata с небольшой примесью Comarum palustre и сплошной сфагновый. По доминанту последнего выделены субассоциации sphagnetosum flexuosi Boc 1986 и s. obtusi Boc 1986. Отличий от сообществ, описанных в Европейской России, практически нет.

Для гряд мезотрофных и мезоевтрофных комплексов характерны сообщества, имеющие переходный характер от растительности класса Oxycocco-Sphag-netea к таковой класса Scheuchzerio-Caricetea nigrae. В северо-западной части Европейской России на аапа-болотах карельского и лапландского типов растительность гряд и кочек отличается специфическим набором видов, что дало основание отнести ее к отдельному союзу Sphagnion papillosi Smagin 2000, имеющему региональный характер. Асс. Menyantho-Sphagnetum magellanici Boc 1990 имеет более широкий ареал и в рамки этого союза укладывается плохо.

Асс. Menyantho-Sphagnetum magellanici Boc

1990 (табл. 3, оп. 4—9; табл. 5, синтаксон 8, 9).

Сообщества варианта typicum (табл. 3, оп. 4—7; табл. 5, синт. 7) занимают гряды в мезотрофном гря-дово-мочажинном или грядово-топяном комплексах, расположенных на склонах болотных массивов к рекам и проточным озерам, образуют комплекс с ассоциациями Menyantho-Caricetum limosae и Caricetum rostratae. Главное отличие от сообществ в Европейской России — отсутствие Carex pauciflora, слабая представленность Eriophorum vaginatum и Polytrichum strictum и присутствие низкорослых Pinus sibirica и Betula tortuosa. Ассоциация занимает очень незначительную часть площади болот.

Здесь же удалось описать 2 сообщества гряд с доминированием Sphagnum centrale, ни разу не встреченные в Европейской России и условно отнесенные к данной ассоциации в ранге варианта Sphagnum centrale (табл. 3, оп. 8—9; табл. 5, синтаксон 9). Они описаны вне пределов рассматриваемого района, на грядах болота, относимого нами к аапа-типу. Для них

характерно наличие низкого и разреженного, но все же древесного яруса из Pinus sibirica и P sylvestris. В отличие от типичного варианта, имеющего олиго-мезотрофный характер, они мезотрофны.

Класс Phragmito-Magnocaricetea Klika in Klika et Novák 1941 включает сообщества гелофитов — растений, укореняющихся на дне и возвышающихся над водой.

Порядок Magnocaricetalia Pignatti 1954 представлен союзом Magnocaricion Koch 1926. Включает растительность, образованную крупными осоками, произрастающими в местах, постоянно залитых водой.

К этому союзу относятся почти моновидовые сообщества Carex rostrata (табл. 4, оп. 10—11), Eriophorum polystachion (табл. 4, оп. 7) и Equisetum fluvia-tile (табл. 4, оп. 8), которые образуют нехарактерные для региона заросли прибрежно-водной растительности. Они представляют собой стадии сингенеза — зарастания мелководий озер. Описаны на озерах Птичьем и Охотничьем. Узкой полосой, окаймляющей ручей, соединяющий проточные озера, располагается осоковая заросль Carex vesicaria (табл. 4, оп. 9).

Асс. Comaro-Caricetum rostratae Smagin in Smagin et Boc 1993 (табл. 4, оп. 12—19; табл. 5, синтак-сон 14).

Занимает промежуточное положение между сообществами классов Scheuchzerio-Caricetea nigrae и Phragmito-Magnocaricetea. От асс. Caricetum rostratae

отличается присутствием мезоевтрофных видов: Comarum palustre, Calla palustris, Naumburgia thyrsiflora, Galium palustre, Epilobium palustre, Cicuta virosa. Моховой ярус не всегда сомкнут, его образуют Sphagnum riparium и S. obtusum при участии видов рода Warns-torfia. Сообщества располагаются в топях мезотроф-ных и гетеротрофных грядово-топяных комплексов на склонах болот, в обширных приречных и приозерных топях. От сообществ этой ассоциации, описанных в Европейской России (южнее), отличаются более бедным видовым составом.

Сообщества Betula tortuosa—Calamagrostis neg-lecta+Carex aquatilis—Comarum palustre—Sphagnum riparium, по составу переходные к растительности класса Alnetea glutinosae (табл. 4, оп. 20—21; табл. 5, синт. 15), располагаются вдоль русел ручьев и внут-ризалежных водотоков. В них имеется разреженный и невысокий (4 м) древесный ярус из березы, 2 густых травяных яруса (осоково-вейниковый и сабель-никово-белокрыльниковый) и сплошной моховой ковер из Sphagnum riparium и S. fimbriatum.

Класс Alnetea glutinosae Br.-Bl. et Tx. 1943. Включает сообщества евтрофных лесо-болот. В северной половине Сибири типичной растительности этого среднеевропейского класса нет, представлен ее дериват — согры.

Порядок Calamagrostio-Piceetalia Solomeshch 1995. Объединяет сообщества болотных ельников, березняков и кедрачей, занимающие сходные местообитания с европейскими черноольшанниками и являющиеся их северо-восточным дериватом.

Союз Calamagrostio langsdorffii—Betulion pu-bescentis Solomeshch et Grigorjev 1992. Включает сообщества заболоченных кедрово-березовых лесов. Синтаксономия этой растительности на уровне ассоциаций еще слабо разработана. Нами описаны только 5 сообществ, относящихся к этому союзу, что не по-

зволяет выделять ассоциации. В сообществах Pinus sibirica—Betula pubescens—Calamagrostis langsdor-ffii—Menyanthes trifoliata—Sphagnum centrale (табл. 4, оп. 22—26; табл. 5, синтаксон 16) присутствует высокий древесный ярус (10—20 м выс.) из кедра и березы, состоящий из 2 пологов. Первый образует кедр, второй — береза. Как правило, выражены 2 травяных яруса: высокий из вейника и низкий сомкнутый из вахты. Для сообществ характерен кочкарный нанорель-еф, что определяет пестроту мохового яруса, в образовании которого участвует ряд сфагновых и бриевых мхов (табл. 4) разной экологии. Встречены на участке болота, примыкающем к правому берегу р. Муроягун.

Растительный покров болот Сургутского Полесья

В междуречье рек Пима и Тромъегана встречены следующие типы болотных комплексов: олиготроф-ные (грядово-озерные, грядово-озерковые и грядово-мочажинные) и мезотрофные и гетеротрофные (гря-дово-мочажинные и грядово-топяные).

Участки с однородной растительностью представлены мезоевтрофными осоковыми и осоково-сфагно-выми топями, расположенными вдоль поверхностных и внутризалежных водотоков; низкорослыми разреженными осоково-вейниково-сфагновыми березняками, узкой полосой вытянутыми вдоль водотоков; кедрово-березовыми осоково-разнотравно-сфаг-новыми лесо-болотами с выраженным кочковатым нанорельефом.

Центральная часть болотных массивов занята гря-дово-озерным комплексом с примерно равной долей гряд и озер. Гряды, покрытые сообществами асс. Empetro-Sphagnetum fusci, разительно отличаются от таковых грядово-мочажинных болот Европейской России. Ширина их часто превышает 100 м, а края возвышаются над уровнем озер более, чем на 1 м (рис. 2). Благодаря этому поверхность довольно сухая, и сфагновый покров, образованный исключительно Sphagnum fuscum, не сплошной, его сомкнутость 60— 75 %. Остальные виды сфагновых мхов (S. russowii, S.jensenii) встречаются в понижениях, где начинается образование мочажин. Заметную роль в моховом по-

3

1 2

4

Рис. 2. Грядово-озерный комплекс.

1 — гряда, 2 — мочажина (термокарст), 3 — осоковая прибрежная заросль, 4 — песчаная осыпь буровой платформы.

Ridge-and-pool complex.

1 — ridge, 2 — thermal karst hollow, 3 — sedge thickets along the bank, 4 — sandy scree near the drill platform.

крове играют Pleurozium schreberi и лишайники (покрытие 10—25 %). В травяно-кустарничковом ярусе доминируют Ledumpalustre, Chamaedaphne calyculata, Vaccinium uliginosum, в нижнем подъярусе — Em-petrum subholarticum и Rubus chamaemorus. Постоянно встречается, иногда в роли доминанта, Vaccinium myrtillus. Главным отличием от растительности гряд европейских болот является низкий древесный ярус из Pinus sylvestris f. litwinowii и P. sibirica f. turfosa с примесью Betula tortuosa. Высота древесного яруса 2.5—3.5, редко 4 м, сомкнутость крон 0.1, иногда 0.15—0.2. Эта растительность гряд внешним обликом напоминает «лесное кольцо» болот Европейской России. Вместе с тем, встречаются и участки с одиночно стоящими деревцами. Соотношение между Pinus sylvestris и P sibirica 9 : 1 или 8 : 2. Кроме Rubus chamaemorus, травянистых растений на грядах почти нет, лишь изредка и в малых количествах встречается Eriophorum vaginatum. Вблизи края минеральных островов бывает обильна Carex globularis.

Мочажин в этом комплексе мало, на их долю приходится меньше 5 % площади. Иногда они образуются посреди гряд вследствие термокарста, порой занимают заливы озер, имея вид сплавин. Возможно, происходит и зарастание озер (участков, укрытых от волн) путем нарастания сплавин, также занятых асс. Caricetum limosae. Озера по большей части лишены растительности, но местами, из-за обмеления, вызванного хозяйственной деятельностью человека (изменением направления линий стока), на них образовался пояс прибрежной воздушно-водной растительности, представленной маловидовыми сообществами Carex rostrata, Equisetum fluviatile и Eriophorum polystachion. На оз. Утином полоса прибрежной растительности имеет ширину до 40 м, основная ее часть относится к асс. Comaro-Caricetum rostratae, внешняя полоса представлена моновидовыми зарослями Equisetum flu-viatile. Мочажины, по которым проходит транзитный сток, бывают заняты сообществами ассоциаций Me-nyantho-Caricetum limosae и Caricetum rostratae, не характерными для верховых болот.

Местами сток между озерами осуществляется по пересекающим гряды ручьям. К их руслу примыкают участки низинных травяных болот, покрытых густыми зарослями высоких Carex vesicaria и Calamagrostis neglecta с разреженным моховым ярусом из гипновых мхов или Sphagnum riparium. Среди осоковых зарослей иногда возвышаются невысокие плоские, достигающие нескольких десятков метров в диаметре, гряды-плато с растительностью асс. Chamaedaphne-Sphagnetum magellanici. Вдоль берега ручьев и непосредственно над руслом внутризалежного стока располагаются осоково-сфагновые сообщества с разреженным и низким ярусом березы (Betula tortuosa— Calamagrostis neglecta+Carex aquatilis—Comarum palustre—Sphagnum riparium). От асс. Empetro-Sphagnetum fusci они отделены полосой, занятой коч-карно-ковровым комплексом с олиготрофными сообществами на кочках (Chamaedaphne-Sphagnetum magellanici) и мезотрофными на коврах и в западинах (Menyantho-Caricetum limosae).

Наибольшую площадь гетеротрофные грядово-мочажинные и грядово-топяные комплексы занимают вблизи берегов небольших речек и проточных озер, например вблизи р. Муроявин и проточных озер Янтеклор и Охотничьего. На грядах от 2 до 30 м шириной доминируют Betula nana, Chamaedaphne calyculata, Ledum palustre, Sphagnum magellanicum, S. an-gustifolium, Pleurozium schreberi (асс. Chamaedaphne-

Таблица 5

Синтаксономия растительности болот Сургутского Полесья

Syntaxonomy of mires vegetation of Surgut Polesje

Класс Oxycocco-Sphagnetea Vaccinietea uliginosi (условно) Переходные между O-S и S-C Scheuchzerio-Caricetea nigrae Phragmito-Magnocari-cetea Alnetea glutino-sae

Число описаний 3 3 lO 4 3 l 2 4 2 l4 2 lO б S 2 4

Синтаксон l 2 3 4 5 б l S 9 lO ll l2 l3 l4 l5 16

Д. в. классов Oxycocco-Sphagnetea и Vaccinietea uliginosi

Д. в. союза Rhynchosporion albae

Eriophorum russeolum . . .

Sphagnum balticum . . .

S. jensenii . . i+

S. lindbergii . . .

Drosera anglica . . i+

Carex limosa . . .

Scheuchzeria palustris . . i+

Д. в. союза Caricion lasiocarpae Menyanthes trifoliata Carex lasiocarpa C. chordorrhiza C. paupercula C. rostrata

Eriophorum polystachion Oxycoccus palustris . 1+

Sphagnum flexuosum

Д. в. ассоциаций 4 и 8 Sphagnum magellanicum . . i1 S. angustifolium . . ii1

Д. в. союза Magnocaricion elatae Sphagnum riparium Equisetum fluviatile Calamagrostis neglecta Carex aquatilis C. cinerea

Naumburgia thyrsiflora Comarum palustre Calla palustris Cicuta virosa Sphagnum squarrosum S. obtusum Epilobium palustre

Sphagnum fuscum 11 З4 V5 22 11

Cladonia arbuscula 22 iii+ 2+

C. rangiferina з3 з.2 iv1 2+

C. stellaris з3 з3 V2

Empetrum subholarcticum 21 З1 iv1

Oxycoccus microcarpus 11 2 1 V1

Polytrichum strictum 1+ 1+ iv+ 2+ 11 1+ 1+

Vaccinium myrtillus З2 V1

Pinus sylvestris 4—5m З2 i+ 2+ 11

P. sylvestris < 3 m 11 З2 V2 1+ 11

P. sibirica 4—6m 2+ ii1 31 1+ 11

P. sibirica < 3 m 1+ З1 iv+ 2+ 1+ 1+

Rubus chamaemorus 31 21 V2 з.2 32 13 31 12

Pleurozium schreberi 34 з3 iv2 22 32 1.1 11 12

Sphagnum russowii 11 22 iii1 З2 12 21 23

Vaccinium vitis-idaea 22 З2 iv1 11 1+

V. uliginosum 1+ З2 V2 21 11 1+ 1+ 21

Ledum palustre 32 З2 v3 з.1 32 13 13 21 22

Betula tortuosa <3m 51 iv1 21 21 21

Drosera rotundifolia 1+ iv+ 2+

Eriophorum vaginatum 21 iv+ 1+ 3.+ 1+ 22

Betula nana 31 2+ V1 З2 31 11 11 32

Chamaedaphne calyculata 31 11 V2 44 32 11 11 32 23

Andromeda polifolia 1+ З1 v+ 41 31 12 11 42 21

Sphagnum capillifolium 21 i+ 1+

Carex globularis З1 ii1 21

++

I1 ++

ii+

iv1

iii+ iii+ iv1

iv1 iv2

iii

21

+

iv1 22 iii1 ii+ i+ 1+

ii3

ii2 14 ii3

ii3 iii3 i1

iii+ iii+

1+ 1+ v2 V2 iii1 iii1

1+ iii1 ii1 ii+ iii+

42 22 12 V2 v3 v3 11 54

1+ 12 i+ i+ 1+ 11

31 ++ iii+ iii+ 11 1+

2+ 21 ++ ii+ ii+ iii+

31 1+ ++ ii+ V2 v3 22 1+

1+ ++ 1.+ ii+ iii+ iv1 1+ 1+

31 2.1 iii1 1+ V1 V2 v1 23 1+

22 i2 ii3 iii4 11

21

ii2 I1 v5 14 1

ii+ iii+ 4+

ii+ iii1 2.2

i+ 22 5.

++ i+ iv/1 3+

++ i+ v1 2.1 5

i+ iii1 v2 22 5

i1 11 3

i+ iii+ 4

i+ 1.1 5

ii3 2

iv+ 2+

+

+

+

i

+

2

+

i

4

+

4

+

i

+

+

i

+

+

+

+

1

i

+

+

+

+

1

i

з

2

+

+

1

1

з

+

+

1

2

4

2

1

+

2

1

+

2

1

2

2

4

1

4

2

1

4

4

1

ii

ii

4

2

2

I1

+

+

3

2

2

1

+

+

+

2

+

1

1

+1 14

+

Продолжение таблицы 5

10 | 11 | 12 | 13

Синтаксон

14 15

Calliergon cordifolium C. stramineum

Древостой Betula pubescens Picea obovata Pinus sylvestris P. sibirica Sorbus sibirica Picea obovata

10—20 м 10—18 м 8—10 м 8—20 м 4—5 м 4—6 м

Betula pubescens 4—6 м B. tortuosa 3—4 м

Подрост

Betula pubescens . 2+ . 1+

Picea obovata Pinus sibirica Sorbus sibirica Pinus sylvestris

Виды облесенных участков Duschekia fruticosa Sphagnum girgensohnii S. fallax S. centrale S. fimbriatum Rubus arcticus Calamagrostis langsdorffii Trientalis europaea

Д. в. порядка Calamagrostio-Piceetalia Pseudobryum cinclidioides Veratrum lobelianum Calamagrostis purpurea Carex vesicaria Caltha palustris Galium palustre Salix dasyclados S. lapponum Pyrola minor Equisetum sylvaticum Maianthemum bifolium Carex rhynchophysa Orthilia secunda Polytrichum longisetum P. commune Cacalia auriculata Прочие виды Aulacomnium palustre . . i+ 1+

Baeothryon cespitosum Carex rariflora

Cetraria islandica Cladonia ramulosa Dicranum acutifolium D. bergeri D. polysetum Eriophorum gracile Lycopodium clavatum Marchantia aquatica Pohlia nutans Polytrichum jensenii Salix aurita Sphagnum cuspidatum S. majus S. warnstorfii Warnstorfia exannulata W. fluitans

W. pseudostramineum

11 12

i1 11

2+ 21

41

41 , +

2+ 21

5

6

7

8

9

+

1

++ 11

+

i

2

4

4

2

+

1

1

2

5

+

3

+

+

1

1

+

+

1

1

1

2

3

+

+

+

+

1

1

ii

1

3

+

+

1

2

+

+

1

+

2

+

1

+

1

1

5

2

1

5

3

1

2

2

4

3

2

1

1

2

i

5

3

2

2

3

2

i

3

+

+

1

4

2

+

3

+

5

2

4

+

3

2

2

+

2

+

+

i

2

+

1

+

1

+

1

+

1

+

1

+

+

2

+

1

+

1

i1 11

+

1

+

+

+

+

+

+

1

+

1

1

11

+

+

+

i

+

+

+

+

1

1

2

+

+

+

ii

i

Sphagnetum magellanici). В мочажинах развиты ме-зотрофные сообщества асс. Menyantho-Caricetum limosae, располагающиеся также и в приозерной топи и доходящие почти до озера. Там они сменяются асс. Comaro-Caricetum rostratae, ценозы которой узкой полосой тянутся вдоль края воды.

Встречаются участки болота, где грядово-озерный комплекс не представлен. На наиболее приподнятой части болотной системы, являющейся водоразделом между реками Муроявин и Пихтинкоявин, и соединенными с ними сточными озерами Вочлор и Гагара, преобладают участки с грядово-мочажинным комплексом, как олиготрофным, так и гетеротрофным (оли-готрофная растительность на грядах и мезотрофная в мочажинах). Высокие гряды похожи на плоские бугры, каковыми вероятно и являются, поскольку на них имеется вечная мерзлота (рис. 3). Деревьев на них мало, в моховом ярусе велика доля лишайников. Описать растительность на грядах не удалось по причине природного катаклизма.1 Среди них встречено несколько настоящих крупных бугров с характерной для

1 Вечером 17 июля 2000 г. над этой местностью, в част-

ности между озерами Вочлор и Гагара (рис.1), пронесся ура-

ган с грозой, во время которой на полосе шириной около 3—

4 и длиной 15—20 км выпал крупный град. Буря сопровождалась понижением температуры, образовавшийся ледяной покров растаял лишь утром следующего дня. Механические повреждения, нанесенные растительности крупным градом, имевшим большую силу удара, оказались катастрофическими. Никто из участников экспедиции ранее с подобным явлением не встречался. Крайне интересно было бы проследить в будущем судьбу растительности после этого уникального события.

На участке, где град имел максимальную силу, с деревьев была сбита большая часть листьев и хвои, стволы березы оказались испещрены шрамами, а верхний слой коры во многих местах был содран. Наиболее сильно пострадали вахта и сабельник, которые утратили более половины листьев. Не зная причины, можно было бы подумать, что это следствие нападения насекомых. В центре урагана, где к механическому добавилось термальное воздействие в виде ледяного панциря, состояние растительности было удручающим. На участке с гря-дово-мочажинным (плоскобугристым) комплексом между озерами Вочлор и Гагара выпадение града прервало вегетацию, а растительность выглядела как ранней весной сразу после схода снега. Кустарнички, в том числе и водяника, были полностью лишены листьев, сфагновый мох пожух и в значительном количестве отмер. На поверхности моховой дернины образовались многочисленные выбоины от града, глубиной до 5 см. Через 5 дней после выпадения града сфагнум был еще промерзшим, изменил цвет (на грядах потемнел) и, вероятно, погиб, во всяком случае стебли мха легко распадались. Аспект в мочажинах создавался желтым ковром из пожухшего сфагнового мха и полегших на его поверхность побегов Carex limosa (рис. 5). Клюква полностью утратила листья. Единственными элементами ландшафта с более или менее нормально сохранившимся растительным покровом оказались высокие (до 4 м) бугры, где градины скатывались и сдувались вниз, и воздействие урагана ограничилось механическим повреждением стволов березы и частичным уничтожением листьев кустарничков.

Рис. 3. Грядово(плоскобугристо)-мочажинный комплекс у оз. Вочлор.

Растительность пострадала от града и заморозка.

На переднем плане мочажины с пожухшим сфагновым мхом.

Ridge (palsa)-and-hollow complex around the Vochlor Lake.

The Vegetation is damaged by hail and night frost; hollows with shriveled peatmoss are in the foreground.

них кустарничково-лишайниково-моховой (Ledum palustre, Pleurozium schreberi, Cladonia rangiferina, C. arbuscula) растительностью и единичными низкорослыми деревцами Betula tortuosa. Высота бугров до 4 м, размер подошвы 30x20 м. Бугры встречены еще в ряде мест вблизи р. Муроявин.

Юго-западнее оз. Вочлор имеется заболачивающийся минеральный остров с низкорослым разреженным сосняком. Покрытые сфагновыми мхами кочки 0.6 м выс. занимают 40 % площади (рис. 4). В межко-чьях торфа нет, на песчаном субстрате растут кустарнички, имеется не сомкнутый мохово-лишайниковый ярус из Pleurozium schreberi и Cladonia stellaris. Древесный ярус, такой же, как на широких грядах, состоит из Pinus sylvestris с очень малой примесью P. sibirica и Betula pubescens. Сомкнутость крон около 0.1, высота древостоя 3.5—4.0 м. Другой минеральный остров встречен недалеко от берега р. Муроягун. По характеру древостоя и микрорельефа он аналогичен предыдущему, но сфагновых мхов мало, кочки покрыты Pleurozium schreberi. В кустарничковом ярусе наряду с Ledum palustre доминируют Vaccinium myrtillus и V. uliginosum. Остров окружен полосой заболачивающегося сфагнового сосняка, где уже отложился слой торфа мощностью 0.3—0.4 м. Он сразу переходит в грядово-озерный комплекс, где на грядах, как и в заболачивающемся сосняке, обильна Carex globularis.

По направлению к р. Муроягун смены растительности имеют иной характер. Сначала появляется ме-зотрофный грядово-мочажинный комплекс, похожий на аапа-комплекс европейских болот. Мезотрофные сообщества занимают и гряды (Menyantho-Sphag-

Примечание. Классы постоянства (константности) видов: г — < 5%, + — 5—10 %, I — >10—20 %, II — >20— 40 %, III — >40—60 %, IV — >60—80 %, V — > 80 %. При малом числе описаний вместо классов постоянства арабскими цифрами приводится количество описаний, где вид встретился. Баллы среднего проективного покрытия: + — < 1 %, 1 — 1—5 %, 2 — >6—15 %, 3 — >16—25 %, 4 — >26—50 %, 5 — > 50 %. Синтаксоны: 1—3 — асс. Empetro-Sphagnetum fusci (1 — субасс. lichenetosum; 2, 3 — субасс. typicum: 2 — вар. Carex globularis, 3 — вар. typicum); 4 — асс. Chamaedaphne-Sphagnetum magellanici; 5 — комб. Betula tortuosa—Calamagrostis langsdorffii+Chamaedaphne calyculata—Rubus chamaemorus+Menyanthes trifoliata—Sphagnum flexuosum; 6 — комб. Pinus sylvestris+P. sibirica—Ledum palustre— Menyanthes trifoliata+Rubus chamaemorus—Sphagnum fallax; 7 — комб. Pinus sibirica—Duschekia fruticosa—Menyanthes trifoliata—Sphagnum girgensohnii; 8, 9 — асс. Menyantho-Sphagnetum magellanici (8 — вар. typicum, 9 — вар. Sphagnum centrale); 10 — асс. Caricetum limosae; 11 — асс. Eriophoretum russeolii; 12 — асс. Menyantho-Caricetum limosae; 13 — асс. Caricetum rostratae; 14 — асс. Comaro-Caricetum rostratae; 15 — комб. Betula tortuosa—Calamagrostis neglecta+Carex aquatilis—Comarum palustre—Sphagnum riparium; 16 — комб. Pinus sibirica—Betula pubescens—Calamagrostis langsdorffii—Menyanthes trifoliata—Sphagnum centrale.

Рис. 4. Заболачивающийся минеральный остров.

Mineral island in state of paludification.

По направлению к реке этот комплекс сменяется лесо-болотом, где на низкой части берега (на высоких частях растет сосновый лес) располагаются сообщества Pinus sibirica—Betula pubescens—Calamagrostis langsdorffti—Menyanthes trifoliata—Sphagnum centrale. Древесный ярус 18 м выс. образован березой и кедром с примесью ели Picea obovata, во втором пологе преобладает береза, в подлеске заметна Sorbus sibirica. Сомкнутость крон 0.2—0.4. Постоянно присутствует ива Salix dasyclados, но кустарникового яруса не образует. Наибольшее покрытие в травяном ярусе имеют Calamagrostis langsdorffii и Menyanthes trifoliata. Кроме них произрастает довольно много видов осок и болотного разнотравья. Постоянно присутствуют евтрофные виды сфагновых мхов, но их покрытие не превышает 60 %. Во всех сообществах отмечены гипновые мхи. Глубина торфа — от 0.3 до 2.0 м. На другом берегу реки, отделенный от русла полосой леса шириной 30 м, располагается участок болота с растительностью, похожей на относимую нами к асс. Sphagnetum betulo-pinosum. В отличие от европейских болот значительное участие в образовании древостоя принимает Pinus sibirica. В остальном почти все одинаково: в травяно-кустарнич-ковом ярусе доминируют Ledum palustre, Andromeda polifolia, Rubus chamaemorus, Menyanthes trifoliata, в моховом — Sphagnum fallax.

Среди обширной болотной системы была встречена заболачивающаяся грива, представляющая собой береговой вал заросшего ручья, впадающего в оз. Янтеклор. Степень ее заболоченности неодинакова, что отражается на древостое. На большей части он состоит из Betula tortuosa 3—4 м выс. с сомкнутостью крон 0.1, но местами, где он образован Pinus sibirica, сомкнутость достигает 0.2, а высота — 8 м. Поверхность почвы затянута ковром из сфагновых мхов, преобладают Sphagnum flexuosum и S.fimbria-tum. Имеется тонкий слой торфа. В нижних ярусах преобладают болотные кустарнички, в основном Cha-maedaphne calyculata, но присутствуют виды мезоев-трофного болотного разнотравья и осок.

Рис. 5. Грядово(плоскобугристо)-мочажинный комплекс у оз. Вочлор.

Растительность пострадала от града и заморозка. На переднем плане гряда с погибшим растительным покровом.

Ridge (palsa)-and-hollow complex around the Vochlor Lake. The vegetation is damaged by hail and night frost; ridge with perished vegetation is in the foreground.

netum magellanici), и топи (Caricetum rostratae). Кроме них отмечены сообщества асс. Comaro-Caricetum rostratae, располагающиеся вдоль русла ручья, пересекающего комплекс. Гряды узкие (не более 4 м шир.) и низкие (0.20—0.25 м выс.). В травяно-кустарничко-вом ярусе доминируют Betula nana, Chamaedaphne calyculata и Menyanthes trifoliata, в моховом — Sphagnum angustifolium. В отличие от гряд европейских ме-зотрофных болот здесь есть деревья: Pinus sibirica и Betula pubescens до 5 м выс. Топи-мочажины широкие — до 60 м. В травяном ярусе доминируют Carex rostrata и Menyanthes trifoliata, в моховом Sphagnum flexuosum и S. riparium.

Заключение

В результате краткосрочных исследований удалось обследовать растительность обширной болотной системы. Болота оказались не столь однообразными по своей растительности, как можно было судить по ранее опубликованным сведениям. Полученные материалы подтвердили, что преобладающим типом здесь являются пологовыпуклые грядово-озерные и грядо-во-озерковые олиготрофные болота. Они образуют системы протяженностью в сотни километров и составляют большую часть их площади. Но системы включают участки не только верховых, но и переходных, и даже низинных болот. Уже одно перечисление их ассоциаций показывает, что говорить о Сургутском Полесье, как об однообразном сплошном верховом болоте, неправильно. Вместе с тем, нельзя не отметить, что редких и уникальных растительных сообществ не встречено (Зеленая ..., 1996). Наиболее интересным объектом для геоботанического исследования на болотах Сургутского Полесья являются их части, примыкающие к рекам, особенно крупным, и к проточным озерам. Здесь отмечены сообщества, относящиеся к синтаксонам, которые в европейской части России не встречаются (например, обводненные

мезоевтрофные лесные болота с иным составом древесного яруса и мезоевтрофные гряды с высокими деревьями и специфическим составом мохового яруса). Растительность порядка Scheuchzerietalia palustris класса Scheuchzerio-Caricetea nigrae не отличается от встречающейся на болотах Европейской России, разве что меньшим разнообразием. Растительность западносибирских болот класса Oxycocco-Sphagnetea отличается от европейских, но не резко. На каком син-таксономическом уровне, ассоциационном или внут-риассоциационном, эти различия следует отразить — оставляю вопрос открытым.

Выражаю глубокую благодарность Л. П. Капельки-ной за приглашение участвовать в работе экспедиции, Е. Ю. Кузьминой за определение мхов, Т. М. Королевой за консультации при определении видов сосудистых растений и И. Б. Кучерову за английский текст резюме.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Андреев В. Н. 1932. Типы тундр запада Большой Земли // Тр. Ботан. музея АН СССР. Вып. 25. С. 121—268.

Березина Н. А., Куликова Г. Г., Лисе О. Л., Предтеченский А. В., Скобеева Е. И., Тюремнов С. Н. 1974. Типология, районирование и пути классификации растительного покрова болот центральной части Западно-Сибирской низменности // Типы болот СССР и принципы их классификации. Л. С. 174—181.

Боч М. С. 1990. Сообщества из Sphagnum fuscum и Sphagnum magellanicum на болотах Северо-Запада РСФСР: опыт классификации // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 95. Вып 2. С. 95—108.

Боч М. С., Герасименко Т. В., Толчельников Ю. С. 1971. Болота Ямала // Бот. журн. Т. 56. № 10. С. 1421—1435.

Боч М. С., Смагин В. А. 1993. Флора и растительность болот Северо-Запада России и принципы их охраны. СПб. 224 с.

Бронзов А.Я. 1930. Верховые болота Нарымского края (бассейн р. Васюган). М. 99 с.

Глебов Ф. 3. 1969. Болота и заболоченные леса лесной зоны Енисейского левобережья. М. 131 с.

Городков Б. Н. 1935. Растительность тундровой зоны СССР. М.; Л. 142 с.

Зеленая книга Сибири. 1996. Новосибирск. 397 с.

Игнатов М. С., Афонина О. М. 1992. Список мхов территории бывшего СССР // Arctoa. Т.1. № 1—2. С. 1 — 185.

Кац Н. Я. 1948. Типы болот СССР и Западной Европы и их географическое распространение. М.315 с.

Кац Н.Я. 1971. Болота земного шара. М. 290 с.

Львов Ю. А. 1974. Методические материалы к типологии и классификации болот Томской области // Типы болот СССР и принципы их классификации. Л. С. 188—194.

Львов Ю. А. 1976. Характеры механизма заболачивания территории Томской области // Теория и практика лесного болотоведения и гидролесомелиорации. Красноярск. С. 190—201.

Предтеченский А. В., Скобеева Е. И. 1974. Геоморфологическая приуроченность различных типов болот центральной части Западной Сибири и применение аэрометодов для их изучения // Типы болот СССР и принципы их классификации. Л. С. 181—188. Пьявченко Н. И. 1955. Бугристые торфяники. М. 280 с. Пьявченко Н. И. 1962. О происхождении грядового микрорельефа на гипновых осоковых болотах Западной Сибири // Проблемы ботаники. М.; Л. Т.6. С.318 — 324. Романова Е. А. 1967. Некоторые морфологические характеристики олиготрофных болотных ландшафтов Западно-Сибирской низменности как основа их типологии и районирования // Природа болот и методы их исследований Л. С. 63—67. Романова Е. А. 1974. Типы болотных массивов и закономерное распределение их на территории Западной Сибири // Типы болот СССР и принципы их классификации. Л. С. 167—174. Романова Е.А. 1985. Растительность болот // Растительный покров Западно-Сибирской равнины. Новосибирск. С. 138—159.

Смагин В. А. 2002. О растительности западно-сибирского

аапа-болота // Бот. журн. Т. 87. № 7. С. 74—76. Черепанов С. К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб. 990 с.

Получено 12 апреля 2002 г.

Summary

The author's field research, performed in July 2000, was aimed at the descriptive survey of the diversity of mire vegetation in the poorly known West Siberian area, the so called Surgut Polesje. The palsa ridge-and-lake and palsa ridge-and-pool bog complexes dominate the area landscape. Such bogs make for the core of vast and heterogeneous mire systems, the other elements of the latter being transitional bogs and treeless or wooded fens. The mire systems are separated from each other only by rivers; the fens are located on river valley slopes.

The following mire vegetation complexes (mire sites) were described: 1) oligotrophic palsa ridge-and-lake or palsa ridge-and-pool; 2) palsa ridge-and-hollow; 3) meso-trophic or heterotrophic aapa-mire; 4) mesotrophic-eutrophic sedge or sedge-peatmoss poor fen; 5) wooded sedge fen with low Betula tortuosa; 6) wooded sedge fen with one or two layers of Pinus sibirica and Betula pubescens.

The investigated mire vegetation displays a high degree of syntaxonomical diversity, belonging to the 4 classes, Oxycocco-Sphagnetea, Scheuchzerio-Caricetea nigrae, Phragmito-Magnocaricetea, and Alnetea glutinosae, with 4 orders, 6 alliances, and 8 associations, listed in the tables. There are no rare communities in the area, to the possible exception of some types of wooded sedge fens. The mire system margins along rivers and flowing lakes seem to be potentially most interesting for a vegetation scientist.