CC BY
15Растительность России. СПб., 2003. № 5. С. 50—61.
Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2003.
N 5. P. 50—61.
Сообщества с участием Sphagnum rubellum Wils. на болотах юго-восточной части Балтийского региона
Associations of Sphagnum rubellum Wils. on the bogs of the south-east part of Baltic region
© В. А. Смагин, M. Г. Напреенко
V. A. Smagin, M. G. Napreenko
Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН. 197376, Санкт-Петербург, ул. Проф. Попова, д. 2
Калининградский государственный университет. 236040, Калининград, ул. Университетская, д. 2
На основании 70 геоботанических описаний, сделанных в разное время на территории Калининградской, Ленинградской, Псковской областей и стран Балтии, проведена классификация растительных сообществ верховых болот с доминированием Sphagnum rubellum. В направлении с запада на восток отмечены изменения флористического состава сообществ, характера местообитаний и размера занимаемой площади. Сообщества отнесены к 3 ассоциациям: Eriophoro vaginati—Sphagnetum rubelli Gams et Ruoff 1929, характерной для балтийской прибрежной провинции верховых болот, Drosero-Sphagnetum rubelli Gams et Ruoff 1929 и Empetro-Sphagnetum rubelli Osvald 1925, встречающимся и в балтийской прибрежной и восточноприбалтийской провинциях зоны выпуклых грядово-мочажинных болот.
Ключевые слова: растительность болот, классификация, юго-восток Балтийского региона, Sphagnum rubellum.
Key words: mires vegetation, classification, south-east of Baltic region, Sphagnum rubellum.
Номенклатура: Игнатов, Афонина, 1992; Черепанов, 1995.
Введение
При характеристике растительности болот Северо-Запада России (Боч, Смагин, 1993) были обойдены вниманием сообщества с доминированием Sphagnum rubellum, что объясняется их незначительной ролью в сложении растительного покрова болот региона и малым числом выполненных описаний. К тому времени в нашей фитоценотеке их было всего 12, большей частью из Калининградской обл., Литвы и западной Латвии. В последующие годы было описано еще 7 сообществ, а также пересмотрена синтаксономическая принадлежность ряда ценозов, в частности относимых М. С. Боч к асс. Ledo-Sphagnetum fusci Du Rietz 1921. М. Г. Напреенко при исследовании растительности верховых болот Калининградской обл. описал 32 сообщества, где в роли доминанта отмечен Sphagnum rubellum. О. В. Галанина любезно предоставила описания, сделанные на болотах северо-восточной Латвии. Цель статьи — дополнить ранее опубликованную сводку о растительности болот региона, дать характеристику новым ассоциациям.
Мы не считаем правильным рассматривать эти синтаксоны в ранге географических вариантов уже
известных ассоциаций Sphagnetum magellanici Kästner et Flössner 1933, Eriophoro-Trichophoretum caespi-tosi (Zlatn. 1928) Rubel 1933, Ledo-Sphagnetum fusci.
Если жестко придерживаться установки не покидать рамок ранее созданной синтаксономической схемы растительности болот Европы, не пересматривать ранг, объем и границы ареалов имеющихся там ассоциаций, то так и следовало бы поступить. Однако мы — не сторонники синтаксономически и географически обширных ассоциаций. Включение в рамки одной ассоциации большого числа существенно различающихся между собой сообществ не способствует познанию закономерностей растительного покрова, затушевывает его существенные черты. Предложенные нами ассоциации географически и экологически четко выражены. Они имеют ограниченный ареал и занимают экотопы с более узкой амплитудой параметров экологических шкал (а иногда и иной, как в случае с асс. Ledo-Sphagnetum fusci), чем упомянутые ассоциации. Для характеристики растительности болот Европейской России из описанных в статье ассоциаций значение имеет Empetro-Sphagnetum rubelli. На ее индивидуальности и самостоятельности мы будет
настаивать особо. Она имеет сравнительно небольшой ареал, привязанный к прибрежным частям восточной оконечности Балтийского региона, и занимает специфические экотопы, связанные с процессом регенерации на верховых болотах. Включение ее в ранге субассоциации в состав Ledo-Sphagnetum fusci приведет лишь к более упрощенному восприятию растительности верховых болот России.
Материалы и методы
Описания растительности выполняли на площади 100 м2, в гетерогенной растительности — на каждом элементе комплекса отдельно. Для многих описаний в Ленинградской и Псковской областях эту площадь соблюсти не удалось из-за малых размеров элементов микрорельефа, занимаемых данными сообществами. Они имели фрагментарный характер и описывались на меньшей площади. Покрытие видов определяли глазомерно. Всего использовано 70 описаний, а также 13 описаний О. В. Галаниной с 4 болот северо-восточной Латвии, выполненных на метровых площадках. Болота, где выполнялись описания, приведены в табл. 1 и рис. 1.
Рис. 1. Местонахождения сообществ с участием Sphagnum rubellum.
1—27 — болота (см. табл. 1). Communities with Sphagnum rubellum. 1—27 — bogs (see tabl. 1).
Результаты
В результате проведенной классификации сообщества с доминированием Sphagnum rubellum отнесены к 3 ассоциациям, относящимся к разным классам растительности.
Асс. Drosero-Sphagnetum rubelli Gams et Ruoff 1929 (табл. 2; табл. 5, синтаксон 1)
Синонимика: Droseretum Weber 1902; And-romeda-Schlenke Reimers et Hueck 1929; Sphagnum rubellum—Drosera—Andromeda polifolia Assoziation (Rote Schienkenvereine) Gams et Ruoff 1929; Drosera und Andromeda-Schlenke Hueck 1934; Andromeda polifolia—Sphagnum rubellum Brundza 1937; Scheuch-zeria—Rhynchospora alba—Carex limosa—Sphagnum cuspidatum-dusenii Sjors 1948; Sphagnum rubellum Табака 1955; Sphagnum balticum+S. rubellum Mazing 1958; Sphagnum rubellum — Weissmoore Eurola 1962.
Диагностические виды: Sphagnum rubellum, S. magellanicum, S. balticum, Drosera anglica, D. rotundifolia, Rhynchospora alba. Важным диагностическим признаком является отсутствие или низкая константность и малое обилие видов, диагностических для союза Sphagnion fusci: Sphagnum fuscum, S. angustifolium, Rubus chamaemorus, Empet-rum nigrum, Ledum palustre, а также Baeothryon cespitosum, Sphagnum tenellum, S. fallax, Cladonia portentosa.
Морфология. Травяно-кустарничковый ярус отличается малой сомкнутостью, его образует Rhynchospora alba, вблизи восточной границы ареала ассоциации — Eriophorum vaginatum и Sche-uchzeria palustris. Поверх сфагнового ковра имеется более сомкнутый нижний подъярус из Andromeda polifolia, Oxycoccus palustris, Drosera anglica, D. rotundifolia. Моховой ярус образован, примерно в равных соотношениях, Sphagnum rubellum и S. magellanicum, к которым иногда примешиваются S. cuspidatum и S. balticum. Роль последнего возрастает вблизи восточной границы ареала ассоциации.
Экология. Сообщества ассоциации образуют «кайму» 2—5 м шир. вокруг озерков и озер, отделенную от открытой воды узкой полосой осоко-во-сфагновой (Carex limosa—Sphagnum cuspidatum)
ПРОДРОМУС
Класс Scheuchzerio-Caricetea nigrae (Nordh. 1936) Tx. 1937 Пор. Scheuchzerietalia palustris Nordh. 1936 Союз Rhynchosporion albae Koch 1926
1. Асс. Drosero-Sphagnetum rubelli Gams et Ruoff 1929
Субасс. sphagnetosum magellanici subass. nov. Субасс. eriophoretosum vaginati subass. nov. Класс Oxycocco-Sphagnetea Br.-Bl. et Tx. 1943
Пор. Sphagnetalia magellanici Kästner et Flössner 1933
Союз Sphagnion magellanici Kästner et Flössner 1933
2. Асс. Eriophoro-Sphagnetum rubelli Gams et Ruoff 1929
Субасс. baeothryetosum cespitosi subass. nov. Субасс. typicum Союз Sphagnion fusci Br.-Bl. 1920
3. Асс. Empetro-Sphagnetum rubelli Osvald 1925
Субасс. callunetosum vulgaris subass. nov. Вар. typicum var. nov. Вар. Rhynchospora alba var. nov. Субасс. chamaedaphnetosum calyculati subass. nov. Вар. typicum var. nov. Вар. Scheuchzeria palustris var. nov.
Исследованные болота
Mire massifs studied
Болото Регион Район Число описаний
номер на карте (рис. 1) название
1 Большое моховое Калининградская обл. 13
(Громовское)
2 Целау — " — 7
3 Кабанье — " — 1
4 Козье — " — 16
5 Аукштумале Литва 1
6 Рагац Латвия 1
7 Зеленое(Zegalis) — " — 1
8 Восточнее оз. Стикли — " — 4
9 Журавлиное (Б7егуе8) — " — 1
10 Сапог (7аЪакш) — " — 2
11 Медвежье (Mediesenu) — " — 2
12 Р^ше7а рш^ — " — 8
13 Нигула Эстония 1
14 Куресоо — " — 1
15 Полистовское Псковская обл. Бежаницкий 1
16 Мишутинский мох — " — Гдовский 1
17 Конновское Ленинградская обл. Кингисеппский 1
18 Большое (Березовое) — " — — " — 1
19 Мшинское — " — Лужский 1
20 Сюрьевское — " — Ломоносовский 1
21 Ламмин-суо — " — Выборгский 5
22 Озерное — " — — " — 2
23 Островское — " — — " — 3
24 Низовское — " — — " — 5
25 Пополома — " — Выборгский 1
(Бол. Березо-
вый остров)
26 Лоуд-болото — " — Подпорожский 1
27 Болото у д. Ребов — " — — " — 1
Конец
растительности. Кроме того, они располагаются в мочажинах, низких частях гряд, образующих уступы, наползающие на поверхность мочажин, на участках топей — руоппо, где происходит регенерация сфагнового покрова. Иногда они покрывают поверхность небольших торфяных островков, образовавшихся в результате размыва участков берега первичных болотных озер. Уровень воды находится ниже поверхности (-2—10 см). Ассоциация встречена на болотах, достигших стадии образования озерков.
География. Большая часть описаний ассоциации сделана на болотах Калининградской обл. (12), остальные выполнены на территории Литвы (1), Кургальского п-ова (2) и Карельского перешейка (4) в западной части Ленинградской обл. Ассоциация отмечена на болотах: Большое моховое (Громовское), Целау (Калиниградская обл.), Аукштумале (Литва), Конновское, Большое (Березовое), Ламмин-Суо, Низовское (Ленинградская обл.) (рис. 2, 1, 2). Вероятно, ареал ассоциации охватывает всю территорию, прилегающую к побережью Балтийского моря. Имеются ее описания, сделанные на верховых болотах Швеции (Sjors, 1948), Западной Латвии (Табака, 1955), и на болоте Эндла в центральной Эстонии (Mazing, 1958).
Синсистематика. Для характеристики ассоциации использовано 19 описаний. Ее сообщества однообразны по видовому составу, различаются лишь встреченные в разных частях ареала.
Выделены 2 субассоциации: sphagnetosum mage-llanici на западе (табл. 2, оп. 1—13; номенклатурный тип — оп. 9) и eriophoretosum vaginati на востоке (табл. 2, оп. 14—19; номенклатурный тип — оп. 16). Дифференцирующим видом географически замещающихся субассоциаций является Sphagnum
Рис. 2. Пространственное положение рассматриваемых в статье ассоциаций.
Geographical distribution of associations described in the paper.
1, 2 — Drosero-Sphagnetum rubelli (1 — subass. sphagnetosum magellanici, 2 — subass. eriophoretosum vaginati); 3, 4—Eriophoro-Sphagnetum rubelli (3 — subass. baeothryetosum cespitosi, 4 — subass. typicum); 5, 6 — Empetro-Sphagnetum rubelli (5 — subass. callunetosum vulgaris, 6 — subass. chamaedaphnetosum calyculati).
Таблица 2
Ассоциация Drosero-Sphagnetum rubelli Gams et Ruoff 1929
Association Drosero-Sphagnetum rubelli Gams et Ruoff 1929
Субассоциация
sphagnetosum magellanici
eriophoretosum vaginati
Болото 1 1 2 2 2 2 2 2 1 1 1 1 S 17 18 21 21 24 24
Местообитание ко нг ко ко мч ко мч мч мч мч мч мч мч ко нч ко ко мч нч
Число видов 11 10 8 9 б 10 9 10 10 9 9 11 1б 11 12 10 14 7 10
Год 1980 1980 1997 1997 1997 1997 1997 1997 1999 1999 1997 1997 1980 2001 2001 1990 1990 1998 1998
Автор описания Б Б H H H H H H H H H H Б C Г Б Б C C
Номер описания
авторский 88б 87б 83 8S 9S 112 11S 118 12S 133 1SS 22б 91б 65в S0 S9 б7 1S6 14б
табличный 1 2 3 4 S б 7 8 9* 10 11 12 13 14 1S 1б* 17 18 19
D. acc. Drosero-Sphagnetum rubelli
Sphagnum rubellum 5 5 з з 5 2 з 4 з з 2 з з 4 5 з з з 4
Drosera rotundifolia l 2 2 l 2 l l l + 2 l + l 2 + l
D. anglica + l 2 l l l l l l l l 2 l
Oxycoccus palustris + 2 2 l l l 2 l 2 l 2 l l + l 2 l l
Rhynchospora alba + + 2 з 2 l l 2 2 2 2 + l
Sphagnum balticum з 2 2 2 з l з з з 4 2
D. cy6acc. sphagnetosum ma gellanici
Sphagnum magellanicum 2 2 з 2 l з з l з з з з 2
S. cuspidatum з 2 2 2
Calluna vulgaris 2 + + l l l l l +
D. субасс. eriophoretosum vaginati
Chamaedaphne calyculata Scheuchzeria palustris Eriophorum vaginatum
Прочие виды Carex limosa Cladopodiella fluitans Cladonia squamosa Drosera x obovata Empetrum nigrum Eriophorum polystachion Mylia anomala Oxycoccus microcarpus Pinus sylvestris 1
Rubus chamaemorus
l
+ l
+ +
2
Примечание. В таблицах 2—4 арабскими цифрами указаны баллы обилия по Браун-Бланке: + — покрытие вида меньше 1 %; 1 — покрытие вида < 5 %; 2 — 5—25 %; 3 — 26—50 %; 4 — 51—75 %; 5 — > 75 %. D — диагностические виды. * — типовые описания. Болота — см. нумерацию в табл. 1. Авторы описаний: Б — М.С. Боч; Г — О. В. Галанина; К — Е. О. Кузьмина; М — Т. Ю. Минаева; Н — М. Г. Напреенко; С — В. А. Смагин. Местообитание: гр — гряды, з — западины, кв — ковры, ко — края озер и озерков, мч — мочажины, нг — низкие гряды, нк — низкие кочки, нч — низкие части гряд, фг — фрагменты гряд, цп — центральное плато.
По 1 разу в описаниях встречены (в скобках — обилие): Betula nana 19 (+), B. pubescens 1 (1), Carex cinerea 17 (+), Cladonia arbuscula 13 (+), C.fimbriata 13 (+), Ledum palustre 14 (+), Sphagnum angustifolium 10 (1), S. fallax 3 (2), S.fuscum 8 (1), S. tenellum 15 (+).
magellanicum, характерный для субасс. sphagnetosum magellanici (к которой относятся сообщества, встреченные в Калининградской обл. и Литве) и отсутствующий в сообществах субасс. eriophoretosum vaginati. Sphagnum balticum типичен для сообществ ассоциации по всему ее ареалу, но в восточной части его роль возрастает, он замещает отсутствующий S. magellanicum, встречающийся в этом регионе на иных экотопах, и становится со-доминантом мохового яруса. Другим отличием eriophoretosum vaginati является замена в составе сообществ очеретника (Rhynchospora alba) шейхцери-ей (Scheuchzeriapalustris) и вереска (Calluna vulgaris) кассандрой (Chamaedaphne calyculata). Это происходит постепенно, по мере продвижения к восточной границе ареала. В сообществах, описанных на Кургальском п-ове, присутствуют Calluna vulgaris и Rhynchospora alba и отсутствуют Chamaedaphne calyculata и Scheuchzeria palustris. В описаниях, сде-
ланных на Карельском перешейке, Calluna vulgaris уже нет, есть Scheuchzeria palustris, а на самом восточном из болот, Низовском, расположенном на границе Выборгского и Приозерского районов, появляется Chamaedaphne calyculata. Сообщества ассоциации насчитывают от 6 до 16 видов, средний состав — 10.
Положение в горизонтальной структуре растительного покрова. Сообщества ассоциации, как правило, больших площадей не занимают и сколько-нибудь заметной роли в формировании растительного покрова болот не играют. Сообщества, располагающиеся по берегам озер и озерков, от кромки воды отделены полосой осо-ково-сфагновой растительности, с другой стороны они граничат с растительностью, господствующей на центральном плато или куполе болота и на широких грядах. В Калининградской обл. — это Sphagnetum magellanici Kästner et Flössner 1933, в
2
2
l
+
+
з
+
+
Ленинградской — Pino sylvestris—Sphagnetum an-gustifolii Smagin 2000 em. Yurev et Filatov 1913 или Ledo-Sphagnetum fusci Du Rietz 1921. В коврово-то-пяном регрессивном комплексе они иногда занимают участки ковров площадью до нескольких сотен квадратных метров, в топях руоппо располагаются сообщества асс. Hepatico-Rhynchospo-retum albae Bogdanowskaja-Guiheneuf 1928 em. Boc 1993. Такой комплекс встречен на склоне болота Аукштумале и вокруг вторичного озера на болоте Ламмин-суо.
Асс. Eriophoro-Sphagnetum rubelli Gams et Ruoff 1929 (табл. 3; табл. 5, синтаксон 2)
Синонимика. Callunavulgaris—Sphagnum ru-bellum Osvald 1925; Scirpus—Calluna—Flache Reimers et Hueck 1929; Sphagnum rubellum—Trichopho-rum—Eriophorum—Calluna Assoziation Gams et Ruoff 1929; Calluna Heide Reimers, Hueck 1929; Sphagnetum medium—rubellum—Calluna — Assoziation Gams et Ruoff 1929; Eriophoro-Trichophoretum caespitosi (Zlatn. 1928) Rubel 1933; Sphagnum rubel-lum-reiche Zwergstrauchbestande Hueck 1934; Eriophorum vaginatum—Sphagnum rubellum Brundza 1937; Eriophorum vaginatum+ Scirpus caespitosus— Sphagnum rubellum—balticum—cuspidatum association Sjors 1948; Eriophorum vaginatum—Sphagnum rubellum Tabaka 1955; Ass. Rhynchosporeto-Baeo-thryetum caespitosi Boc et Smagin 1987 em. Bala-vichene 1991.
Диагностические виды: Baeothryon ces-pitosum, Eriophorum vaginatum, Calluna vulgaris, Sphagnum rubellum, S. tenellum, S. fallax.
Морфология. Травяно-кустарничковый ярус образуют Calluna vulgaris и Eriophorum vagi-natum, а в большинстве сообществ — и Baeothryon cespitosum. Ярус отличается значительной сомкнутостью, общее проективное покрытие 60—80 %. Низкие кустарнички подъярус не образуют и представлены, как правило, одним Andromeda polifolia. Моховой ярус слагают 4 вида сфагновых мхов: Sphagnum rubellum, S. magellanicum, S. tenellum, S.fallax. В его составе заметны Mylia anomala и лишайники: Cladonia portentosa, C. rangiferina, C. stellaris. Древесный ярус отсутствует.
География. Ассоциация описана на болотах Козьем, Большом моховом (Громовском) и Кабаньем в Калининградской обл. и Нигула и Куресоо в западной Эстонии (рис. 2, 3, 4). На болоте Козьем занимает значительные площади. Основываясь на литературных данных, можно считать, что она широко распространена на болотах, прилегающих к побережью Балтийского моря как с юга, так и с севера. Имеются многочисленные ее описания в Литве (Балявичене, 1991), в Швеции (Sjors, 1948), на о-ве Сааремаа (Мазинг, 1959). Н. Я. Кац (1963) писал о преобладании пухоносово-сфагновых сообществ с Sphagnum rubellum в центральной части массивов как о типичной черте верховых болот западной Эстонии, юго-западной Литвы и Калининградской обл. Ареал ассоциации охватывает всю южную Финляндию (Eurola, 1962). О. В. Гала-ниной сделан ряд описаний, относящихся к этой ассоциации, на болотах северо-восточной Латвии (табл. 3, оп. 23—33, 38, 39; табл. 5, синтаксон 4).
Экология. Сообщества ассоциации занимают обширные участки центрального плато болота Козье, встречаются на небольших участках в цен-
тральной части болот Большого мохового и Кабаньего. На болотах Нигула и Куресоо занимают низкие гряды в плохо выраженном грядово-моча-жинном и регрессивном комплексах, находящихся на пологих частях склона у края центрального плато. Для участков, занимаемых этой растительностью, характерен кочковатый нанорельеф, уровень воды обычно лежит ниже поверхности на 20—25 см. На подобных местообитаниях они описаны и в северо-восточной Латвии.
Синсистематика. Ассоциация подразделена на 2 субассоциации: baeothryetosum cespitosi subass. nov. (табл. 3, оп. 1—33; номенклатурный тип— оп. 11) и typicum (табл. 3, оп. 34—39). Последняя дифференцируется отсутствием Baeothryon cespitosum, к ней отнесены 6 описаний, к первой субассоциации — 33 сообщества. В Калининградской обл. сообщества обеих субассоциаций располагаются на одних и тех же болотах. Они насчитывают от 6 до 19 видов, средний состав — 12. Описания из северо-восточной Латвии относятся к тем же субассоциациям (в табл. 3 выделены отсутствием авторского номера, потому что выполнены на метровых площадках); они отличаются большим постоянством Drosera rotundifolia и Rubus chamaemorus, и тем, что место Sphagnum fallax занимает S.flexuosum.
Положение в горизонтальной структуре растительного покрова. На болоте Нигула сообщества ассоциации покрывают низкие гряды в грядово-мочажинном комплексе, расположенном на граничащем с центральным плато участке склона, и образуют комплекс с растительностью асс. Trichophoro-Sphagnetum tenellii Osvald 1925, занимая при этом 65 % площади комплекса. На болоте Куресоо они располагаются на грядах и кочках регрессивного комплекса, где соседствуют с сообществами асс. Hepatico-Rhynchosporetum albae Bogdanowskaya-Guiheneuf 1928 em. Boc 1993, покрывающими обширные (75 % площади комплекса) черные топи — руоппо.
Асс. Empetro-Sphagnetum rubelli Osvald 1925 (табл. 4; табл. 5, синтаксон 3)
Синонимика: Empetrum nigrum—Sphagnum rubellum Osvald 1925; Eriophorum vaginatum—Sphagnum rubellum Bogdanowskaja-Guiheneuf 1928; Andromeda polifolia—Sphagnum rubellum Bogdanowskaja-Guiheneuf 1928; Calluna vulgaris—Sphagnum rubellum Brundza 1937; Calluna vulgaris—Sphagnum rubellum Tabaka 1955; Eriophorum vaginatum—Sphagnum ru-bellum Tabaka 1955; Sphagnum rubellum—Weiss-moore Eurola 1962.
Диагностические виды: Sphagnum rubellum, S. fuscum, S. angustifolium, Empetrum nigrum, Rubus chamaemorus, Ledum palustre.
Морфология. Для сообществ ассоциации характерно наличие 2—3 ярусов: 1—2 травяно-ку-старничковых и мохового. Верхний травяно-кус-тарничковый ярус образован Eriophorum vaginatum; на болотах балтийской прибрежной провинции (Боч, Мазинг, 1979) — Calluna vulgaris, а в ряде сообществ — Ledum palustre. Нижний травяно-ку-старничковый ярус формируют Andromeda polifolia, Empetrum nigrum, Rubus chamaemorus. Моховой ярус полидоминантен и слагается 3 видами сфагновых мхов: Sphagnum rubellum, S.fuscum, S. angustifolium, в балтийской прибрежной провин-
ции — при участии S. magellanicum. S. balticum в роли содоминанта в сообществах этой ассоциации отмечен исключительно редко. Древесный ярус для ассоциации не характерен, но низкорослая сосна болотных форм постоянно встречается в составе ее ценозов. На болотах западной Латвии описаны сообщества с разреженным (сомкнутость крон меньше 0.1) и очень низким (до 3 м выс., отдельные деревья до 4 м) древесным ярусом из сосны.
Экология. В разных частях ареала меняется характер местообитаний сообществ ассоциации. В восточной части это фрагменты гряд и кочки, характеризующиеся небольшой высотой и часто несущие черты неустойчивости во времени, будучи стадиями разрушения гряд или наоборот, зарастания руоппо. Главным образом они встречаются в регрессивном комплексе болот, реже в грядово-мочажинном и кочкарно-топяном. В последних 2 случаях происходит регенерация сфагновых сообществ на месте регрессивного комплекса, на что указывают фрагменты растительности руоппо. Сообщества занимают небольшую площадь. В основном они встречены на верхней части склонов верховых выпуклых болот восточноприбалтийско-го типа. Иногда они располагаются на уступах гряд, надвигающихся на мочажину. Еще реже их местообитанием являются ковры, наползающие на руоппо. Все эти экотопы объединяет проявление динамических процессов в развитии болотной экосистемы, что, естественно, сказывается на неустойчивости во времени этой растительности. В западной части ареала сообщества ассоциации занимают значительную площадь, иногда большую часть отдельных болотных массивов.
География. Ассоциация распространена на болотах балтийской прибрежной и восточнопри-балтийской провинций зоны выпуклых верховых болот (Боч, Мазинг, 1979) в части, непосредственно примыкающей к берегу Финского залива (рис. 2, 5, 6).
Чем далее на восток, тем меньше вероятность встретить сообщества с Sphagnum rubellum, он их уже не образует, а встречается в небольшом количестве в виде россыпи среди дернин S. fuscum на грядах или S. balticum в мочажинах. Основным местом его произрастания является контактная зона гряды с мочажиной, где он образует узкие, шириной несколько сантиметров, рубиново-красные полоски, иногда имеющие форму гребней. Такая картина типична в грядово-мочажинном комплексе по всей площади Полистовского болота. На этом же болоте красный ковер из Sphagnum rubellum покрывает колеи, оставленные колесами болотохода. Однако сообщества c S. rubellum, занимающие сколько-нибудь заметную площадь, здесь встретились лишь однажды, посреди очень топкого регрессивного комплекса, на небольших и низких кочках и фрагментах гряд диаметром несколько метров, окруженных широкими мочажинами- руоппо с оче-ретниково-печеночниковой растительностью. При этом они занимают меньшую часть кочек и гряд, большая — покрыта сообществами Ledo-Sphag-netum fusci. Другим предельно восточным местом нахождения сообществ данной ассоциации являются болота Вепсовской возвышенности (северо-восток Ленинградской обл.), расположенные вблизи д. Ребов Конец и вокруг оз. Сенное. Здесь ценозы ассоциации также занимают небольшую площадь на коврах, образующихся на зарастающих руоппо и на низких отрогах гряд, вдающихся в мочажины
в виде миниатюрных «полуостровов» и «островов». На болотах районов, примыкающих к Финскому заливу, ассоциация встречается чаще, ее сообщества иногда целиком покрывают отдельные гряды. Но их доля в сложении растительного покрова любого из этих массивов ничтожна. При этом Sphagnum rubellum не является монодоминан-том мохового яруса, деля эту роль со S. fuscum и S. angustifolium. Ассоциация встречена на болотах Ламмин-суо, Озерное, Островское, Низовское (Карельский перешеек), Сюрьевское, Мшинское, Мишутинский мох (юго-западная часть Ленинградской обл. и северо-западная Псковской обл.). В балтийской прибрежной провинции верховых болот роль этой ассоциации меняется. Она занимает значительные площади в центральной части болот, а иногда практически полностью покрывает их поверхность. В западной Латвии она описана на болоте Рагац, где занимает значительный по площади участок верхового болота с ровной поверхностью, микрорельеф выражен слабо, имеет мелкокочковатый характер. Вокруг располагаются участки низинного евтрофного болота с Cladium mariscus и Schoenus ferrugineus. Растительность ассоциации почти полностью покрывает поверхность болота Зегалиц (Зеленое), отделенного от болота Рагац грядой дюн. Здесь имеется разреженный древесный ярус из низкой сосны. Сообщества ассоциации описаны и в центральной части болота, находящегося северо-восточнее оз. Стикли, где на западной половине имеется разреженный древесный ярус, а на восточной деревьев нет. С одной стороны они граничат с лаггом (Iris pseudacorus—Sphag-num obtusum), а с другой — с растительностью Ledo-Sphagnetum fusci и Pino sylvestris—Sphagnetum angustifolii, покрывающей восточный пологий склон. Типичный характер этой растительности для верховых болот северо-западной Литвы и района Кемери отметил Н. Я. Кац (1963). Асс. Calluna vulgaris—Sphagnum rubellum отмечена как доминирующая на болоте Kamanos с в северной Литве (Брундза, 1963), там на долю синузии Sphagnum rubellum приходится 34 % площади. На расположенном в 150 км юго-восточнее болоте Шепята роль сообществ c Sphagnum rubellum становится малозаметной. Л. В. Табака (1959) основной ассоциацией центрального плато верховых болот северо-западной Латвии называет Calluna vulgaris+ Eriophorum vaginatum—Sphagnum rubellum, где моховой покров образуют Sphagnum rubellum, S. magellanicum, S. fuscum.
Синсистематика. Ассоциация подразделена нами на 2 субассоциации, при этом учитывались как флористический состав, так и географическое положение. К субасс. callunetosum vulgaris (табл. 4, оп. 1—15; номенклатурный тип — оп. 7) относятся все сообщества, встреченные в западной части Латвии и Калининградской обл., 6 описаний, сделанных на болотах Карельского перешейка (болота Озерное и Островское) и Большом Березовом острове, и описание с Полистовского болота (рис. 1). Она дифференцируется доминированием в травя-но-кустарничковом ярусе Calluna vulgaris и отсутствием Chamaedaphne calyculata. Лишь в сообществах, встреченных на Карельском перешейке, отмечен Betula nana. К субасс. chamaedaphnetosum calyculati (табл. 4, оп. 16—25; номенклатурный тип — оп. 19) относятся 10 описаний, выполненных на болотах Ламмин-суо и Низовском (Карельский
Ассоциация Eriophoro-Sphagnetum rubelli Gams et Ruoff 1929
Association Eriophoro-Sphagnetum rubelli Gams et Ruoff 1929
Таблица 3
Суб ассоциации baeoikrv etosurn cespitasi íupicum
Богота 13 14 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 11114 11 9 12 12 12 12 12 12 12 12 11 11 4 4 1 3 10 10
Местооблггаше нг нг цп цп цп цп цп цп цп цп цп цп цп цп цп цп цп I цп цп цп цп цп цп цп цп цп цп цп цп цп цп цп цп цп цп цп ЦК HK
Чнсго шли 15 10 10 13 8 12 10 10 8 10 13 10 10 9 9 13 19 14 16 14 18 16 11 11 12 13 10 10 10 11 10 9 14 11 6 9 17 9 11
Год 197919791998199819981999199919991999 199919991999199919991999199719801988198819971997199728812881288118812881288128812881288128812881 199919991999288028012081
Аетср шшаося С К H H H H H H H H H H H НННБББННН Г Г Г Г Г Г Г Г Г Г Г H H H H Г Г
Hmq олпашп
аиорскин 52i SOi Iii 32 228 Ш Ш a ¿h 210 211 212 215 m 218 225а Ш Ш 87а 8 221 221 4b îtt ilîti 1Л - -
таблпнын 1 2 3 4 S 6 7 8 9 10 11* 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39
D . acc. Eriaphara-Sphagnetum rubelli
Sphagnum nibelhim 3 4 3 2 3 3 2 2 2 3 2 3 2 2 1 3 3 3 3 2 2 2 4 3 3 2 3 3 3 3 3 3 2 3 3 3 3 2 2
Calluna vulgirii 3 2 4 3 4 3 3 3 4 4 3 3 3 3 4 3 2 + 2 3 3 3 2 1 2 2 2 1 1 1 2 1 2 3 2 3 3 3 3
Eriapharum vaginafam 2 2 2 2 1 1 2 2 1 2 1 2 2 2 1 + 1 1 1 2 1 + + 1 + + + + + + 1 1 2 1 2 1 1
Sphagimm magellanicum + 22 3 2 3 3 2 3 3 2 3 2 3 3 3 2 3 2 4 2 2 2 3 2 2 2 2 2 3 3 3 3 3
S. tenéllum 3 3 1 3 1 1 1 1 2 2 2 2 2 i 1 1 2 + 2 +
Andrómeda palifalia + 1 1 1 2 1 1 + 3 1 1 1 + 1 1 + 1 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 + 1 1 1 1 + 1
Oxycoccus pahistris + + 1 1 2 1 1 + + 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 + 1 1 1 + +
D . субасс. baeothrvetosum ceziÁtoú
1
lililí
Baeothryon ceipitomm
Прочие гиды Betlila pubeieeni Cladqpodiellaßuitans Cladania ehlaraphaea C. fimbri&a C. mitis C. porteföosa C. rangiferina
C. itellarii Drosera anglica
D. roümdifolia Dieranum bergeri D. pofysetum Err$fetrum nigrum L edum palliare Mylia anamala Pinui yiivsjft'ij Pleurczium гckreberi PoSytrichum ¡trictum Rhy nchospara alba Ац&ш chamaemoms Sphagnum balticixn S. capillifolium S. cuipidatum S. faHay. S. flex uc; um S. fu j am
Примечание. Описания 23—33, 38,39 выполнены на (2), Leucobryum glaucum 21 (1), Odontoschisma sphagnicola 21
111111111111
+
2 +
1 1
1 1 1
1
1
1
+
1 +
1
1 1 1 1
1 2
площади 1 м2. По 1 разу в описаниях встречены (в скобках — обилие): Aulacomnium palustre 6(1), Hypmtm cupressiforme 1 (1), Oxycoccus microcarpus 20 (1), Picea abies 1 (+), Sphagnum papillosum 21 (1).
Ассоциация Empetro-Sphagnetum rubelli Osvald 1925
Association Empetro-Sphagnetum rubelli Osvald 1925
Таблица 4
CjÄacc (цнащи Вщжиг ivwinm callunetazum vulgaris Rhvnchosvora alba chamae^pbjetosum calyculati tvvicum \ Scheuchzeria vahstrb
Бо л> то 2 6 7 8 8 8 8 22 22 23 23 21 25 15 23 24 20 24 16 19 24 27 21 21 26
Местао&пашие im 1Щ im im ЦП im im цд нг Ф нк нк ко фг нг Ф фг ЦП ЦК КГ Ф кг кг кг нг
% шпвдщ i mriDHte 70 40 25 30 - 10 70 30 20 10 15 35 75 50 60 10
4HCJD BQVI: 12 12 13 17 16 17 14 12 12 20 10 9 12 7 12 16 20 16 16 8 16 14 10 10 11
Год 1997 1987 1987 1987 1987 1987 1987 1990 1990 1989 1989 1990 2002 2002 1989 1989 1981 1989 1981 1977 1989 1979 1990 1990 2002
Aehdp ашсанш H Б Б С Б С Б К К С Б К С С К С Б С Б Б М Б К Б С
Hnqi атхант
аспфашк 97 11 16 32 33 34 3S 73a 74 273а 274а 37а 4 264 269а 224а 6а 227 134а 436 226а 2416 »а 60а 198а
таблгаьм 1 2 3 4 5 6 7+ 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19* 20 21 22 23 24 25
D . acc. Errteetro-Sphasnetum rubelli
Sphagnum rubellum 2 3 3 2 3 3 3 3 2 2 3 3 3 4 2 2 2 2 3 4 2 3 3 2 4
S. fus сшг 4 3 3 3 2 2 2 2 2 3 2 4 3 3 3 4 2 4 3 3 2 3 2 2
S. angustifolium 2 3 2 2 2 2 2 2 3 2 2 2 3 3
Andromeda polifolia 2 1 1 1 1 2 1 2 2 2 2 2 + 2 1 2 2 1 2 2 2
Drosera rotistdifolia 1 + + + + + + 1 1 1 1 + 1 1 1 + 1 2 1
Erryetrum nigrum 1 2 2 1 2 2 1 + + 1 1 1 1 2 2 + 1
Sriophorum vaginatum 1 1 2 2 2 2 2 2 2 1 2 1 2 3 2 1 2 2 1 2 + 2 1 2
Oxycoccus pahstris 2 + 2 1 1 1 1 1 1 1 + 1 2 2 1 + 1 + 1
Rubus chamaemorus 2 + 2 2 2 2 1 1 2 + + 2 1 2 1 1 + 2
D . субасс. callunetosum vulgaris
Calluna vulgiris 2 3 2 2 2 2 2 2 3 3 2 2 + 1 + 2 2 2
Sphagnum magellanicum 2 2 3 2 3 2 2 1 + 2
D. Eap. typicum
Pinus sylvestris 1 2 2 2 1 1 2 2 2 + 1 1 2 1 2 +
Oxycoccus microcarpus + + + + 1 + 2 + 1 1 + 1
L edum palustre + 2 2 1 1 1 1 + + 1 1 1 1
Betula nana 1 1 1 1 1
Cladonia arbuscula + 1 1 2 2 2 1 2
Ol
D . субасс. chamaedaphnetazum calycukti Chamaedi^hne ca[ycu!ata\
D . Eap. Rhjinchaspara alba, и Scheuchzeria palustris Drosera anglica Rhynchospora alba jScheuchzeria palustris
Прочие 1иды Aulacomniixn prilustre
Baeothryon cespitosum ....... 1
Betula pubescens 1 . . +
Cladonia stellaris Mylia anomala
Pleivcsium schreberi +
Potytrichum strictum 1
Sphagnum ЬаЫсшг 2 ... 2
S. cuspidatum .... 1
Vaccinium uligfnosum 1
Примечание. По 1 разу в описаниях встречены (в скобках — обилие): fallax 3 (2), S. majus 24 (+), S. tenellum 5 (2), Vaccinium vitis-idaea 2 (1).
Cladopodiellafluitans 1(1), Cladonia chlorophaea 17 (+), Dicranum bergen 17 (+), D. spurium 10(1), Sphagnum
перешеек), на болотах Ломоносовского, Лужско-го и Подпорожского районов Ленинградской обл. Ее отличительным признаком является присутствие Chamaedaphne calyculata и отсутствие Calluna vulgaris. Каждая из субассоциаций делится на 2 варианта (табл. 4). Типичный вариант диагностируется наличием группы видов, характерных для класса Oxycocco-Sphagnetea (Pinus sylvestris, Ledum palustre, Oxycoccus microcarpus), второй вариант диагностируется отсутствием этой группы видов и присутствием видов, характерных для союза Rhyn-chosporion albae класса Scheuchzerio-Caricetea nigrae: Rhynchospora alba, Scheuchzeria palustris, Drosera anglica. Сообщества второго варианта занимают более сырые местообитания: ковры, низкие кочки и края гряд в регрессивном комплексе, края озерков. Они близки по составу сообществам Drosero-Sphagnetum rubelli eriophoretosum vaginati и могут являться стадиями одного сукцессионного ряда (на болотах Карельского перешейка). Сообщества ассоциации насчитывают от 7 до 20 видов, средний состав — 13 видов.
Положение в горизонтальной структуре растительного покрова. На болотах Латвии, как показано выше, сообщества этой ассоциации занимают обширные однообразные участки в центральной части массивов. В Ленинградской обл. сообщества ассоциации всегда являются составной частью комплексов, чаще всего регрессивного, реже — грядово-мочажинного. Обычно они образуют комплекс с сообществами асс. Hepatico-Rhynchosporetum albae Bogdanow-skaja-Guiheneuf 1928 em. Boc 1993 (6 описаний), Sphagno-Rhynchosporetum albae Osvald 1923 em. Koch 1926 sphagnetosum baltici Boc 1986 (5), Cari-cetum limosae Osvald 1923 sphagnetosum cuspidatae Boc 1986 (3) и sphagnetosum baltici Boc 1986 (3). На болоте Озерном они встречены в комплексе с асс. Trichophoro-Sphagnetum tenelli Osvald 1925. Высокие части гряд, там, где они имеются, заняты сообществами асс. Ledo-Sphagnetum fusci Du Rietz 1921. Располагаются эти комплексы на склонах болотного массива, как правило, ближе к его центру.
Обсуждение
Как видно из приводимой выше синонимики выделенных нами ассоциаций, ранее синтаксоны, включающие сообщества со Sphagnum rubellum, описывали исследователи, использовавшие доминантный метод. Работали они в первой половине XX в. на болотах Восточной Пруссии, Литвы, побережьях Балтийского моря и Финского залива. В более поздних работах, посвященных характеристике растительности этого региона, выполненных методом флористической европейской школы, сообщества с S. rubellum в рамках отдельных синтак-сонов не рассматривались.
Причин тому может быть несколько. На центральном плато верховых болот побережья Балтийского моря S. rubellum встречается совместно с S. magellanicum, имеющим более широкое распространение, и сообщества, в которых доминирует или является содоминантом S. rubellum, не имеют резких флористических отличий от тех, где доминирует S. magellanicum, и их включают в состав асс. Sphagnetum magellanici. По аналогичной причине сообщества гряд со S. rubellum в восточноприбал-
тийской провинции оказались включенными в асс. Ledo-Sphagnetum fusci. Сообщества, внешний облик которых создает Baeothryon cespitosum, вне зависимости от доминанта мохового яруса относят к ассоциациям Eriophoro-Trichophoretum caespitosi (Zlatn. 1928) Rubel 1933 или Rhynchosporeto-Baeo-thryetum caespitosi Boc et Smagin 1987. К последней, выделенной на материалах растительности руоп-по северо-востока Ленинградской обл. (Боч, Смагин, 1987), относит сообщества болот Литвы со Sphagnum rubellum Ю. Балявичене (1991).
Распространены сообщества со Sphagnum rubellum на болотах, прилегающих к побережью Балтийского моря. Согласно Н. Я. Кацу (1971), их географический оптимум — провинции выпуклых болот зоны хвойно-широколиственных лесов: эстонско-литовская, южно-балтийская приморская и побережья Северного моря. Для ладожско-ильмен-ско-западнодвинской провинции они не характерны, на Полистовском болоте он их не обнаружил, а встретил лишь на болоте западнее Старой Руссы, где они занимали ничтожный процент площади (Кац, 1971: 52—53). Наши данные полностью подтверждают эту картину географического распространения данной растительности.
Впервые ассоциацию с доминированием Sphagnum rubellum на прибалтийских болотах выделил С. Weber (1902), работавший на болоте Аукшту-мале, под названием Droseretum. H. Osvald (1923) на болоте Komosse выделил асс. Drosera longifolia-rotundifolia—Sphagnum magellanicum (табл. 5, син-таксон 22), большая часть описаний которой соответствует нашей субассоциации Drosero-Sphagnetum rubelli sphagnetosum baltici. H. Gams, S. Ruoff (1929) на болоте Целау выделили асс. Sphagnum rubellum—Drosera—Andromeda (табл. 5, синтаксон 5), а H. Reimers, K. Hueck (1929) описали эту растительность как Andromeda-Schlenke (табл. 5, синтаксон 6). Эти авторы имели дело с растительностью, большинство сообществ которой отнесено нами к асс. Drosero-Sphagnetum rubelli. Присутствие с высокой константностью Sphagnum angustifolium в описаниях H. Reimers и K. Hueck, возможно, связано с ошибкой в определении вида (S. balticum). Ими была отмечена специфическая черта роста сфагновой дернины, свойственная Sphagnum rubellum,— быстрое нарастание вверх в виде башенок 5—20 см выс. и 10—15 см шир. Авторы связывали это явление с процессами газовыделения на болотах. Они, как и H. Osvald, считали эти сообщества стадией сукцессионного ряда между растительностью мочажин (с доминированием Sphagnum balticum, S. cuspidatum) и плато (Sphagnetum magellanici). На болотах Норвегии H. Osvald (1925) описал несколько сообществ, которые отнес к асс. Calluna vulgaris—Sphagnum rubellum (табл. 5, синтаксоны 18—20) и Empetrum nigrum—Sphagnum rubellum (табл. 5, синтаксон 21). Соотнести их с выделенными нами ассоциациями трудно, ближе всего они к асс. Eriophoro-Sphag-netum rubelli субасс. typicum, хотя имеют и признаки асс. Empetro-Sphagnetum rubelli. В составе этих ценозов встречаются атлантические виды, не свойственные для выделенных нами ассоциаций. Затем сообщества с Sphagnum rubellum были описаны И. Д. Богдановской-Гиенэф (1928) и K. Brundza (1937) на болотах юго-запада Ленинградской обл. и Литвы (болото Kamanos). Авторы выделяли несколько ассоциаций с Sphagnum rubellum. На бо-
Таблица 5
Синоптическая таблица ассоциаций с Sphagnum rubellum
Sinoptic table of the associations with Sphagnum rubellum
Синтаксоны 1 1а 16 2 2а 26 3 3а 36 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22
Число описаний 19 13 6 26 22 4 25 15 10 13 10 1 25 7 20 16 6 23 18 21 1 9 5 1 1 1 1 5
D ассоциаций 1, 2, 3
Sphagnum rubellum V V V V V V V V V V V 4 V V V V V III IV V 5 V V 5 5 5 5 IV
Andromeda polifolia V V V V V V V IV V V V 2 V V V V V IV V V V V 1 1 1 2 V
Calluna vulgaris III III II V V V IV V II V II V V IV II II IV IV II 4 4 4
Oxycoccus palustris V V V III III IV IV IV V V V 1 V V V V V III I II V V 1 1 1 1 V
Drosera rotundifolia V IV V II II III IV IV V V V 1 III V V V I I IV 1 IV V 1 1 1 1 V
D асс. 1, 2
Sphagnum magellanicum IV V V V V II III I IV V 1 II IV II II V I IV IV III 3 2 2 V
S. cuspidatum II II I II II +I + I II I 4 1 V
D асс. 1
Drosera anglica IV IV IV I I II I+ II III 1-2 + II V I+ 1 1 V
Rhynchospora alba IV IV III II III II I III II II 1 III + I V IV
Cladopodiella fluitans II II I + + r+ I V 1
D асс. 2
Baeothryon cespitosum V V + I V II 1 III V V I
Sphagnum tenellum + I III IV II r+ III I II III V II 1 1
S. fallax r + III III III r+ +I III
Cladonia portentosa III III III
D асс. 1, 3
Oxycoccus microcarpus II II r r III III III III II IV III IV
Scheuchzeria palustris II + III II III III 1 III I I V 3 V
Sphagnum balticum III III V + + II II III 2 I III III V V V I II V IV 1
D асс. 2,3
Eriophorum vaginatum III I V V V V V V V V II 1 V IV V V V V V V V V 3 2 2 2 III
D асс. 3
Sphagnum fuscum + + II II III VV V + I IV I III IV IV + I I V
S. angustifolium + + III III III V? III I IV I I
Pinus sylvestris I + I I I II IV IV III II + I I II
Rubus chamaemorus II II II II II IV IV IV III I IV II II V I III V III III 2 1 1 2 I
Empetrum nigrum II II I I r III IV IV IV II + III I + r +I II III 1 1 4
Ledum palustre + I + + III III III I + + II I
Betula nana r I II I II II I
A ulacomnium palustre r r II III I I + V II
Прочие виды
Betula pubescens r + I I I II + II
Carex cinerea r I
C. limosa I + II II I 1 IV
C. pauciflora + II II I
Cephalozia cannivens r
C. loitlesbergii r
C. media r
Cetraria islandica I 1
C. delisei II
Chamaedaphne calyculata I II II IV II IV IV
Cladonia arbuscula r + II II III IV II II r 1 1
C. rangiferina II II III + I IV I II I II
C. stellaris + I II I+ II + + I
C. chlorophaea + r II + I
C. fimbriata r + + +
C. mitis + +
C. squamosa I I II
Dicranum bergeri I I III r I I + I +
D. polysetum r r +
D. spurium r +
Drosera x obovata I + I I
Eriophorum polystachion I + I
Hypnum cupressiforme r r
Gymnocolea inflata I
L epidozia setacea III 1 1 1
Leucobryum glaucum r r
M elampyrum pratense r
Mylia anomala I + I II II I+ II IV III 1 V II IV III I III III III II III 1 1 1 1 I
Odontoschisma sphagnicola r r II III III 1
Phragmites australis I +
Picea abies r r
Pohlia nutans I I I III III 1 1
Polytrichum strictum II II II I II I I I I + + II I I
Pleurozium schreberi + r II I I
Продолжение таблицы 5
Синтаксоны
1 1а 16 2 2а 26 3 3а 36 4 5 6 7
9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22
Sphagnum capillifolium S. flexuosum S. majus S. papillosum S. subnitens S. warnstorfii Vaccinium uliginosum V. vitis-idaea W arnstorfia fluitans Erica tetralix Narthecium ossifragum Pinguicula vulgaris Chamaepericlymenum suecicum
I I
r r
1 1 1 I
III
+ + I r +
II r I + I
r + + I
II
Примечание. Римские цифры — классы постоянства видов: r — вид встречен менее чем в 5 % описаний; + — 5—10 %; I — >10—20 %; II — >20—40 %; III — > 40—60 %; IV — > 60—80 %; V — > 80 %. Для синтаксонов, представленных одним описанием, арабскими цифрами даны баллы обилия по шкале Браун-Бланке.
Синтаксоны: 1 — асс. Drosero-Sphagnetum rubelli Gams et Ruoff 1929 (1а — subass. sphagnetosum magellanici, 16 — subass. eriophoretosum vaginati); 2 — асс. Eriophoro-Sphagnetum rubelli Gams et Ruoff 1929 (2а — subass. baeothryetosum cespitosi, 26— subass. typicum); 3 — асс. Empetro-Sphagnetum rubelli Osvald 1925 (3а — subass. callunetosum vulgaris, 36 — subass. chamaedaphnetosum calyculati); 4 — асс. Eriophoro-Sphagnetum rubelli (по описаниям О. В. Галаниной из северо-восточной Латвии); 5 — асс. Sphagnum rubellum—Drosera—Andromeda Gums et Ruoff 1929; 6 — асс. Andromeda-Schlenke Reimers et Hueck 1929; 7 — асс. Calluna vulgaris—Sphagnum rubellum Brundza 1937; 8 — асс. Andromeda polifolia—Sphagnum rubellum Brundza 1937; 9 — ass. Eriophorum vaginatum—Sphagnum rubellum Brundza 1937; 10 — асс. Eriophorum vaginatum—Sphagnum rubellum Bogdanovskaya-Guiheneuf 1928; 11 — асс. Andromeda polifolia—Sphagnum rubellum Bogdanovskaya-Guiheneuf 1928; 12 — асс. Eriophorum vaginatum+Scirpus caespitosus— Sphagnum rubellum-balticum-cuspidatum Sjors 1948; 13 — асс. Rhynchosporeto-Baeothryetum caespitosi var. typicum Balavichene 1991; 14 — асс. Rhynchosporeto-Baeothryetum caespitosi var. Rubus chamaemorus Balavichene 1991; 15 — сообщество, отнесенное к асс. Scheuchzeria-Rhynchospora alba—Carex limosa—Sphagnum cuspidatum-dusenii Sjors 1948; 16, 17 — Sphagnum rubellum — Weissemoore Eurola 1962; 18—20 — асс. Calluna vulgaris—Sphagnum rubellum Osvald 1925; 21 — асс. Empetrum nigrum—Sphagnum rubellum Osvald 1925; 22 — асс. Drosera longifolia-rotundifolia—Sphagnum magellanicum Osvald 1923.
лотах Швеции H. Sjors (1948) выделил асс. Eriophorum vaginatum+Scirpus caespitosus—Sphagnum rubellum- balticum-cuspidatum. V. Mazing (1958) описал асс. Sphagnum rubellum+S. balticum, характерную для края мочажин на болоте Эндла, в центре Эстонии. Л. В. Табака (1955) на верховых болотах западной Латвии выделяет формацию Sphagneta rubellii, включающую 4 ассоциации. Согласно методике, принятой в первой половине XX в., геоботанические описания выполнялись на площади 1 м2, что создает понятные трудности при сопоставлении их с нашими, но тем не менее в табл. 5 дается такое сравнение. Из нее видно, что почти все выделенные этими авторами синтаксоны находят место в выполненной нами классификации. Так, ассоциация Брундзы Calluna vulgaris—Sphagnum rubellum (табл. 5, синтаксон 7) соответствует нашей субасс. Empetro-Sphagnetum rubelli callunetosum vulgaris. Andromeda polifolia—Sphagnum rubellum (табл. 5, синтаксон 8) соответствует выделенной нами субасс. Drosero-Sphagnetum rubelli eriophore-tosum vaginati. Труднее вписывается в нашу систему классификации его асс. Eriophorum vaginatum— Sphagnum rubellum (табл. 5, синтаксон 9). Она имеет признаки, соответствующие как нашей су-басс. Eriophoro-Sphagnetum rubelli typicum, так и варианту Empetro-Sphagnetum rubellii callunetosum vulgaris var. Rhynchospora alba. Ассоциации И. Д. Богдановской-Гиенэф соответствуют выделенным нами вариантам: Eriophorum vaginatum— Sphagnum rubellum (табл. 5, синтаксон 10) ^ варианту Empetro-Sphagnetum rubellii chamaedaphneto-sum calyculati var. typicum, Andromeda polifolia— Sphagnum rubellum (табл. 4, синтаксон 11) ^ варианту Empetro-Sphagnetum rubelli chamaedaphnetosum calyculati var. Scheuchzeria palustris. Для выделяе-
мой ею третьей асе. Calluna vulgaris—Sphagnum rubellum, к сожалению, описаний не приведено. Упомянутая выше ассоциация, выделенная H. Sjors (табл. 5, синтаксон 12), имеет ряд отличий, но все же соответствует нашей асс. Eriophoro-Sphagnetum rubelli, причем она в равной мере включает сообщества обеих субассоциаций (но ряд сообществ в нашу ассоциацию не вписывается, мы бы их отнесли к Trichophoro-Sphagnetum tenelli). Выделенная V. Mazing (1958) на болоте Эндла асс. Sphagnum balticum+ S. rubellum — аналог нашей субасс. Dro-sero-Sphagnetum rubelli eriophoretosum vaginati. Л. В. Табака (1955), к сожалению, не приводит таблиц описаний, ограничиваясь перечислением константных видов в тексте. Из этой характеристики можно понять, что ассоциации Calluna vulgaris— Sphagnum rubellum и Eriophorum vaginatum—Sphag-num rubellum, по крайней мере, та их часть, что позже (Табака, 1959) названа Calluna vulgaris+Erio-phorum vaginatum—Sphagnum rubellum, включают сообщества, относимые нами к субасс. Empetro-Sphagnetum rubelli callunetosum vulgaris. Другую часть ее описаний мы бы отнесли к обеим субассоциациям Eriophoro-Sphagnetum rubelli. Асс. Sphagnum rubellum (Sphagnum rubellum+S. balticum) соответствует нашей субасс. Drosero-Sphagnetum rubelli eriophoretosum vaginati; видимо, ей же соответствует и ассоциация Andromeda polifolia—Sphagnum rubellum, характеристика которой, к сожалению, не дана (Табака, 1955). Растительность, описанная S. Eurola (1962) под названием Sphagnum rubellum— Weissemoore, имеет признаки как нашей асс. Em-petro-Sphagnetum rubelli, так и нашей субасс. Dro-sero-Sphagnetum rubelli eriophoretosum vaginati. Его описания, представленные единым блоком, разделены нами (табл. 5, синтаксоны 16, 17) на 2 группы
по признакам соответствия вышеназванным син-таксонам. Большая часть сообществ болот Литвы, отнесенных Ю. Балявичене (1991) к асс. Rhyncho-sporeto-Baeothryetum caespitosi (табл. 5, синтаксоны 13—14), соответствует нашей субасс. Eriopho-ro-Sphagnetum rubelli baeothryetosum cespitosi.
Выводы
С нашей точки зрения, сообщества, образуемые Sphagnum rubellum, имеют флористическую, экологическую, географическую и динамическую специфику, являются характерным признаком болот Балтийского региона и заслуживают выделения в отдельные синтаксоны ассоциационного ранга. Асс. Drosero-Sphagnetum rubelli включает неустойчивые во времени сообщества зарастающих руоп-по, краев мочажин и озерков, встречающиеся на болотах территории, прилегающей к побережью Балтийского моря и его заливов. Асс. Eriophoro-Sphagnetum rubelli распространена в западной части прибалтийского региона, где характерна для участков центрального плато болот. Ее ареал более узкий по сравнению с пухоносовыми сообществами с Sphagnum magellanicum. Асс. Empetro-Sphagnetum rubelli встречается в восточной части прибалтийского региона, преимущественно на грядах и кочках регрессивного комплекса, и несет черты неустойчивости во времени. На болотах, прилегающих к побережью Рижского залива, она занимает ровные участки, часто является преобладающей по площади. Сообщества с Sphagnum ru-bellum имеют узко региональное распространение и отличаются «молодостью», анализ состава и строения торфяных залежей показал, что они получили развитие лишь в самое недавнее время (Пурвинас, 1963).
Рассмотрение этой растительности в ранге отдельных ассоциаций целесообразно для адекватного отражения разнообразия растительного покрова болот региона.
Работа выполнена при поддержке РФФИ (проект 03-04-48791).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Игнатов М. С., Афонина О. М. 1992. Список мхов территории бывшего СССР / Arctoa, Т. 1—2. С. 1—127. Балявичене Ю. 1991. Синтаксономо-фитогеографическая
структура растительности Литвы. Вильнюс. 218 с. Богдановская-Гиенэф И. Д. 1928. Растительный покров верховых болот русской Прибалтики // Тр. Петергоф. естественно-науч. ин-та. № 5. С. 265—372. Боч М. С., Мазинг В. В. 1979. Экосистемы болот СССР. Л. 189 с.
Боч М. С., Смагин В. А. 1987. Редкие ассоциации болот Северо-Запада европейской части СССР // Бюл. МО-ИП. Отд. биол. Т. 92. Вып. 1. С. 106—116. Боч М. С., Смагин В. А. 1993. Флора и растительность болот Северо-Запада России и принципы ее охраны. СПб. 223 с.
Брундза К. И. 1963. Вопросы ландшафтной классификации и районирования растительности верховых болот Литвы // Доклады совещания по исследованию болот. Тарту. С. 110—122. Кац Н. Я. 1963. О типах выпуклых болот на побережьях западных морей СССР // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 66. Вып. 2. С. 44—64. Кац Н. Я. 1971. Болота земного шара. М. 295 с. Мазинг В. В. 1959. Растительность верховых болот острова Сааремаа // Изучение растительности Сааремаа. С. 255—278.
Пурвинас Э. М. 1963. Фитоценотическая характеристика некоторых торфов Литовской ССР// Доклады совещания по исследованию болот. Тарту. С. 123—129.
Табака Л. В. 1955. Материалы к исследованию растительного покрова олиготрофных болот приморской низменности Латвийской ССР // Растительность Латвийской ССР. Т. 1. Рига. С. 233—258.
Табака Л. В. 1959. К вопросу о типологии Латвийских верховых болот // Растительность Латвийской ССР. Т. 2. Рига. С. 59—68.
Черепанов С. К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб. 990 с.
Brundza K. 1937. Kamanos // Zemes Ukio Akad. Metrastis. Kaunas. Vol. 10. N 3—4. S. 1—267.
Eurola S. 1962. Über die regionale einteilung der sudeinnischen moore. Helsinki. 243 S.
Gams H., Ruoff S. 1929. Geschichte, Aufbau und Pflanzendecke des Zehlaubruches // Schrift. Phys.-Ökol. Ges. Konigsberg in Pr., Bd. 66. N 1. S. 173—202.
Mazing V. V. 1958. Endla rabade taimekooslused I. Taime-kooslused // Eesti nsv teaduste akademia juures loodus-uurijate seltsi aastaraamat. K. 51. P. 119—144.
Osvald H. 1923. Die Vegatation des Hochmoores Komosse // Sv. Vaxtsociol. Sallsk. Uppsala. H. 1. 436 S.
Osvald H. 1925. Zur Vegetation der ozeanischen hochmoore in Norwegen. Uppsala. 106 S.
Reimers H., Hueck K. 1929. Vegetationsstudien auf lithaui-schen und ostpressischen Hochmooren // Abhandl. Bayr. Akad. Wiss., math.-nat. Abt., Suppl.-Bd., Munchen. N 10. S. 409—494.
Sjors H. 1948. Myrvegetation i Bergslagen. Uppsala. 299 p.
Weber C. 1902. Uber die Vegatation und Entstehung des Hochmoores von Augstumal im Memel-delta. Berlin. 252 S.
Получено 7 мая 2003 г.
Summary
The paper characterizes the 3 associations comprising plant communities with Sphagnum rubellum in the south-eastern part of the Baltic region. The new syn-taxa differ from each other both in their floristic characters and the pronounced affinity to definite regional mire types and particular habitats.
The ass. Drosero-Sphagnetum rubelli is typical of the relatively most thorough ranges. It is observed from the Kaliningrad region to the Karelian Isthmus and, according to the published reference, occurs even throughout the whole area around the Baltic Sea. Its most typical habitat is that of margins of mire lakes and pools.
The ass. Eriophoro-Sphagnetum rubelli occurs in central plateaus of convex plateau-like bogs, typical of the areas adjacent to the Baltic Sea coast. It occupies extended flat mire ecotopes with the water level 0.20.25 m deep.
The ass. Empetro-Sphagnetum rubelli is characteristic of the retrogressive complex in the convex bogs of the East-Baltic Province. It is mostly observed along the coast of the Gulf of Finland. Its stands are rather dynamic and unstable in both space and time.
The presence of communities comprised by these 3 associations is an important vegetation character of the series of regional mire types. Assuming an association level of the respective syntaxa seems rational for the purposes of adequate reflection of plant cover diversity.
