Сообщества неофитов и их динамика на залежах Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

*УДК - 581.22+581.526

СООБЩЕСТВА НЕОФИТОВ И ИХ ДИНАМИКА НА ЗАЛЕЖАХ

А.Д. Булохов, И.М. Ивенкова

На основе дедуктивного метода классификации растительности описаны сообщества неофитов на залежах и исследован ход аллогенной сукцессии на залежах с супесчаными и песчаными подзолистыми почвами. Описаны различные серийные сообщества и стадии сукцессии. Аллогенная сукцессия на залежах идет по модели облегчения. Дериватные сообщества являются индикаторами различных серийных сообществ и стадий сукцессии.

Ключевые слова: дедуктивный метод классификации, сообщества неофитов, аллогенная сукцессия, серийные сообщества, базальное и дериватное сообщества, Брянская область.

Виды, не входившие в состав естественной среды какого-либо региона, а попавшие туда исключительно в результате прямого или косвенного содействия человека, называют адвентивными (антропохоры, гемерофиты). В зависимости от времени заноса различают археофиты и неофиты. Первые были занесены во флору до XVIII века и, возможно, являлись спутниками человека с доисторического времени. О ряде видов сейчас трудно решить, археофиты они или представители аборигенной флоры нарушенных местообитаний. Занос неофитов, наоборот, происходил недавно, в исторически датируемое время, после XVIII века.

Цель работы - выявить широко распространенные сообщества на залежах сформированные видами неофитами и выявить ход аллогенной сукцессии на залежах в Брянской области.

Объект и методика работы

В качестве объектов исследования были выбраны широко распространенные на территории области виды неофиты: Phalacroloma annuum (L.) Dumort. - тонколучник однолетний и Oenothera biennis L. - ослинник двулистный. Оба вида формируют на заброшенных пашнях устойчивые сообщества. Наблюдения за динамикой растительности на залежах было проведено в 2004 - 2011 гг. в Клетнянском (вблизи поселков Коростовец, Надва и Сеницкое), Навлинском (ст. Синезерки), Брасовском (пос. Локоть), Жуковском и Комарическом районах Брянской области. Геоботанические описания сообществ проводились на пробных площадках размером 100 м2. Пробные площади, как правило, были в форме квадратов, но нередко и в форме прямоугольников. Было выполнено 56 описаний на территории различных административных районов Брянской области. Наблюдения за динамикой проводили на постоянных пробных площадях в 100 м2. Наблюдения были начаты в 2004 году, когда первые стадии сукцессии уже были пройдены.

Классификация проведена с использованием дедуктивного метода K. Kopecky, C. Hejny [1, s.43-51], который применяется для классификации сообществ синантропной растительности, в том числе, сообществ с участием инвазионных видов. Метод позволяет классифицировать практически любые антропогенные сообщества, в частности, сообщества обеднённого состава, переходные сообщества сукцессионных стадий, а также сообщества с не устоявшимся флористическим составом. При этом ассоциации не устанавливаются, а выделяются базальные (основные) или дериватные (замещающие, переходные) сообщества и указывается их подчиненность высшим синтаксонам в ранге союза, порядка или класса [2, р.17-20].

Название сообществ дано по видам-доминантам, определяющим облик сообществ и по ним они легко опознаются в полевых условиях. На заключительных стадиях сукцессии, когда сформировалось сообщество с устойчивым флористическим составом устанавливались ассоциации на основе метода J. Braun-Blanquet [3, 865р.].

Флористический состав установленных сообществ приведен в таблицах 1-2. Римскими цифрами в таблице указан класс постоянства, арабскими - обилие-покрытия по шкале Браун-Бланке [3, 865р.]. Экологические амплитуды сообществ по влажности, кислотности и обеспеченности минеральным азотом субстратов или почвы указаны по шкалам Н. Ellenberg et al. [4, 258s.]. Латинские названия растений даны по сводке А.С. Черепанова [5, 992с.]. Номенклатура классов растительности дана по работе L. Mucina, [6, р.117-172]. Ниже дается характеристика сообществ.

Обсуждение результатов

Сообщество Conyza canadensis [Stellarietea mediae] сформировано мелколепестником канадским Conyza canadensis (L.) Cronq. (Erigeron canadensis L., табл. 1). Это североамериканское светолюбивое растение, растущее на суховатых, умеренно богатых минеральным азотом почвах, индифферентно относится к кислотности почвы, терофит, гемикриптофит. Широко распространилось по Евразии.

Характеристика сообщества. Conyza canadensis определяет облик сообществ и придает им серовато-зеленый аспект. На этом фоне рассеяны: Chenopodium album, Cirsium arvense, Matricaria

perforata, Sonchus arvensis, Setaria glauca. Изредка присутствуют Agrostis gigantea, Artemisia vulga Elytrigia repens, Hypericum perforatum. Общее проективное покрытие - 80-90 %. Флористическая насыщенность - 13-15 видов на 100 м2.

Экология. Сообщества распространены на суховатых (4.0), богатых минеральным азотом (6.4) легко-супесчаных подзолистых почвах.

Распространение. В настоящее время Conyza canadensis и его сообщества широко распространены по всем районам области. В пределах ландшафта моренно-зандровых равнин формирует пионерные серийные сообщества на заброшенных пашнях. Эти сообщества сохраняются 1 - 2 года [7, 413с.].

Синтаксономическое положение. Ценофлору сообществ формируют раннесукцессионные виды классов Stellarietea mediae R.Tx. et al.ex von Rochow и Artemisietea vulgaris Lohmeyer et al von Rochow 1951. В Западной Европе выделяют ассоциацию Conyzo-Latucetum serriolae Lohm in Oberd. 1957 в составе союза. Sisymbrion Tx.et al. in Tx.1950.

Таблица 1

Дериватные сообщества Conyza canadensis [Stellarietea mediae] (on.1-3); Oenothera biennis -Artemisia campestris [Artemisietea vulgaris/ Koelerio-Corynephoretea] (on.4-17)

Номера описаний 1 2 З 4 з 6 7 S 9 1G 11 12 ІЗ 14 із 16 17 Кп

Проективное покрытие % SG 9G 9G 6G SG 7G 50 7з 7G 4G 9з 6G 6G 7G SG 7G 7G

Количество видов 14 із із 16 26 24 29 19 21 із 14 16 21 14 16 16 22

Д. в. сообщества Conyza canadensis [ Stellarietea mediae]

Conyza canadensis

з

з

+ +

II

Сообщество Oenothera biennis- Artemisia campestris [Artemisietea vulgaris/ Koelerio-Corynephoretea

Номера описаний 1 2 З 4 з 6 7 S 9 1G 11 12 ІЗ 14 із 16 17 Kn

Oenothera biennis 4 з 2 З З 2 2 4 з 1 1 1 1 + V

Artemisia campestris 2 + + 1 З З 2 2 З 4 4 З З 4 V

Д. в. порядка Artemisietalia vulgaris и класса Artemisietea vulgaris

Elytrigia repens 1 1 + 1 + 2 1 + 1 2 r IV

Tanacetum vulgare r + + 1 1 r + + r + r IV

Phalacroloma annuum 1 1 + 1 1 1 + + III

Artemisia absinthium r + r r r + + r III

Melandrium album + r r + + r III

Artemisia vulgaris + + + + r + r III

Cirsium arvense r + + II

Berteroa incana 1 1 1 II

Verbascum thapaus r r r r II

Gnaphalium sylvaticum r + + r II

Д в . класса Koelerio-Corynephoretea

Erigeron acris + r 1 r + + + + + r + + V

Helichrysum arenarium 1 r r + r 1 1 r + r IV

Trifolium arvense + + r 1 + + + + + IV

Jasione montana r r + + + + III

Hypericum perforatum 1 r + r + + + r III

Pilosella officinarum + + 1 2 + 1 + III

Oberna behen + 1 + + + II

Rumex acetosella + r r + II

д. в. класса Stellarietea mediae

Matricaria perforata + + II

Sonchus arvensis + + II

Galeopsis tetrachit 1 II

Linaria vulgaris + II

Chenopodium album + + II

Setaria glauca r r II

Д . в. класса Molinio Arrhanatheretea

Achillea millefolium 1 1 1 1 1 + r 1 2 1 1 1 1 IV

Senecio jacobaea r r r r r r III

Poa angustifolia 2 1 + 1 + 1 III

Phleum pratense + + 1 r r II

Agrostis gigantea 2 + + 1 II

Festuca rubra 1 1 + II

Gallium mollugo r + r II

І

+

r

Прочие виды

Cladonia coccifera Cladonia bacillaria Pinus sylvestris h 0.2-1 m

+

+

+

1 1 1

+ 23

. + 1

+ 1 III

+ 1 III

+ + II

Единично встречаются. On. 1. Mentha arvensis -+; 2.Calamagrostis epigeios -+, Odontites vulgaris -+, Tussilago farfara-+, Vicia villosa -r; 1,3.Equisetum arvense- +; Trifolium hybridum -+, Trifolium repens -+;5,6. Agrostis capillaris -+, Potentilla intermedia-+, Dactylis glomerata -+; 5,8. Potentilla argentea-+; 9. Leucanthemum vulgare-; 11.12. Echium vulgare - r.

Сообщество Oenothera biennis - Artemisia campestris [Artemisietea vulgaris/ Koelerio-Corynephoretea]

Диагностический вид-доминант Oenothera biennis L. - ослинник двулистный, светолюбивый, термофильный, североамериканский вид (табл. 1). Появился в Европе в XVIII веке.

Характеристика сообщества. Ослинник двулистный определяет облик сообществ и придает им в период цветения светло-желтый аспект. На этом фоне рассеяны ксерофильные виды: Artemisia campestris, Erigeron acris, Trifolium arvense, Helichrysum arenarium.

В травостое имеется примесь характерных видов класса Artemisietea vulgaris: Elytrigia repens, Hypericum perforatum, Melandrium album, Oenothera rubricaulis. Изредка встречаются и луговые растения (табл. 1). Характерны и напочвенные лишайники: Cladonia bacillaria, Cladonia coccifera. Общее проективное покрытие - 85 %. Флористическая насыщенность варьирует от 23 до 26 видов на 100 м2.

Экология. Сообщества распространены на суховатых (3.2-3.4), слабокислых (4.7-4.9), бедными азотом (3.3) песчаных и легко-супесчаных подзолистых почвах.

Распространение. По всем районам области, особенно в пределах полесских ландшафтов и ландшафтов зандровых равнин, разнообразным нарушенным местообитаниям: пескам, залежам, на заброшенной пашне, реже по опушкам сосновых лесов. На залежах эти сообщества занимают площади 0,03-

Синтаксономическое положение. В ценофлоре сообщества Oenothera biennis имеется группа характерных видов классов Koelerio-Corynephoretea Klika in Klika et Novak 1941 (syn. Sedo-Scleranthetea Br.-Bl. 1955) и Artemisietea vulgaris (табл. 1). В системе флористической классификации Западной Европы Oenothera biennis является характерным видом ассоциации Echio-Melilotetum Tx.1937, союз Dauco-Meliotion, класс Artemisietea vulgaris. В нашем регионе это переходное сообщество между двумя классами [Artemisietea vulgaris/ Koelerio-Corynephoretea] и оценивается как дериватое.

Серийные сообщества с Oenothera biennis на залежах. Сообщества с доминированием Oenothera biennis представляют ранние стадии восстановительной сукцессии на заброшенных пашнях [8, с.300-347]. В описаниях 4 - 12 (табл. 1) доминирует Oenothera biennis или же в отдельных из них содоминантом выступает Artemisia campestris. Эти серийные сообщества представляют ранние стадии аллогенной восстановительной сукцессии. На более поздних стадиях сукцессии в этих сообществах начинает доминировать Artemisia campestris (табл. 1, on. 13-17). Если залежь расположена в близи лесного массива, то появляются раннесукцесионные древесные виды Pinus sylvestris и Betula pendula, а при контакте залежи с суходольным лугом в составе травостоя появляются характерные виды класса Molinio-Arrhanatheretea: Poa angustifolia Phleum pratense Agrostis gigantea Festuca rubra.

На более поздних стадиях сукцессии в составе травостоя усиливается обилие Artemisia campestris, обилие Oenothera biennis сокращается, появляются всходы и подрост Betula pendula и Pinus sylvestris - раннесукцесионных древесных видов. Единичные особи Oenothera biennis сохраняются ив 10 - 15 летних сосняках.

Завершающую стадию аллогенной сукцесии представляет ассоциация Artemisio campestris -Agrostietum tenuis helichrysetosum arenarii Bulokhov 2001. Сообщества этой ассоциации формируются если нет вблизи залежи лесных массивов.

Сообщество Phalacroloma annuum [Artemisietea vulgaris/ Koelerio-Corynephoretea]

Phalacroloma annuum (L.) Dumort. - тонколучник однолетний (табл. 2). Североамериканский декоративный вид. Светолюбивое, термофильное растение. Появился в Европе в XVIII веке на многих местообитаниях. Возможно, впервые появилось на территории области в начале XX в. В.Н. Хитрово отмечал этот вид в Орловской области в 1909 г. [9, 224с.].

Характеристика сообщества. Phalacroloma annuum определяет облик сообществ и придает им в период цветения белый аспект. На этом фоне рассеяны ксерофильные растения: Erigeron acris, Helichrysum arenarium, Jasione montanum, Trifolium arvense, Potentilla argentea. Константны, но не обильны: Artemisia vulgaris, Artemisia absinthium, Conyza canadensis, Hypericum perforatum, Elytrigia repens. Общее проективное покрытие - 60-95 %. Флористическая насыщенность - 17-34 вида на 100 м2.

Экология. Сообщества распространены на суховатых (3.5-3.7), слабокислых (4.7-4.9), умеренно

2,5 га.

югатых минеральным азотом (4.3-4.7) легко-супесчаных подзолистых почвах.

Распространение. В настоящее время Phalacroloma annuum и его сообщества широко распространены по всем районам области. Занимают большие площади на заброшенных полях и залежах.

Синтаксономическое положение. Ценофлору сообществ формируют характерные виды трех классов: Artemisietea vulgaris, Molinio-Arrhanatheretea и Koelerio-Corynephoretea (табл. 2). Это сообщество так же переходное между двумя классами [Artemisietea vulgaris/Koelerio-Corynephoretea].

Серийные сообщества с Phalacroloma annuum на залежах. В табл.2 показаны серийные сообщества, отражающие ход сукцессии и представляющие ее состояния. Установлено 3 варианта серийных сообществ: Phalacroloma annuum+Elytrigia repens - пырейно-тонколучниковый,

Phalacroloma annuum+Tanacetum vulgare - пижмово-тонколучниковый и Phalacroloma annuum+Agrostis gigantea - полевично-тонколучниковый. Два последних сообщества представляют более поздние стадии сукцессии. Об этом можно судить по наличию большой группы характерных видов классов Molinio-Arrhanatheretea R. Tx. 1937 и Koelerio-Corynephoretea Klika in Klika et Novak 1941. При этом резко сокращается обилие и численность раннесукцесионных видов, характерных для класса Stellarietea mediae.

Таблица 2

Дериватное сообщество P

halacroloma annuum [Artemisietea vulgaris/ Molinio-Arrhanatheretea]

Же описаний 1 2 3 4 3 6 7 S 9 Ш 11 12 Кп

Проективное покрытие % 6G 3G 7G SG 63 SG 73 SG 7G SG 9G 93

Количество видов 17 19 26 2S 34 23 22 26 23 2S 26 33

Характеристика почвы:

влажность 4.G-4.2

кислотность 3.2-3.S

обеспеченность азотом 4.3-4.6

Д. в. сообщества Phi Же описаний ilacroloma annuum [Artemisietea vulgaris /Molinio-Arrhenathereta] 1 2 3 4 3 6 7 S 9 Ш 11 12 Kn

Phalacroloma annuum 3-4 3-4 4 3 3 3 3 3 4-3 3 2 4 V3-4

Д. в. варианта Elytrigia repens

Elytrigia repens 22 + . + 2.І..І. III

Д. в. вариантов Tanacetum vulgare

Tanacetum vulgare . + . . . .3-2 2. . r r III

Д. в. вариантов Agrostis gigantea

Agrostis gigantea + 11 . . + + . 1222 IV

Д. в. порядка Artemisietalia vulgaris и класса Artemisietea vulgaris

Hypericum perforatum r . + + + 1 r + + + IV

Artemisia vulgaris +. r І + + r r + IV

Artemisia absinthium r r r r r r III

Oenothera biennis 1 + + І І III

Taraxacum officinalis + 2 + + II

Cirsium arvense + +. + r II

Equisetum arvense r + І І II

Bromopsis inermis + r II

Gnaphalium sylvaticum + + I

Д. в. класса Molinio-Arrhanatheretea

Achillea millefolium + 1 1 1 1 + 2 1 1 2-3 3 V1

Cerastium holosteoides .+ І r + + + І + IV

Phleum pratense .+ r + + + + r І + IV

Dactylis glomerata + .+ r r + І III

Festuca rubra .+ + + + І III

Trifolium pratense r + + r + r III

Campanula patula .r + r II

Festuca pratensis + + + II

Knautia arvensis r r + r II

Veronica chamaedrys + + r II

Galium mollugo І r + II

Stellaria graminea І + + II

Poa pratensis + + + II

Leontodon autumnal is .+ r + II

Dianthus deltoides + + + II

Trifolium repens + r + +

Prunella vulgaris + r + + II

Plantago lanceolata r r I

Rumex acetosa r + I

Trifolium hybridum r + I

Poa palustris r r I

Vicia cracca + + I

Odontites vulgaris r r I

Thymus ovatus r r I

Plantago major r + I

Д. в. класса Koelerio-Corynephoretea

Artemisia campestris + 1 + + 2 + +-r r + r V+

Potentilla argentea + + r + + + + r r IV

Trifolium arvense + + r 1 1-+ + r IV

Mописаний 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Kn

Jasione montana r + + r r r III

Erigeron acris + + + + II

Rumex acetosella + r + + II

Pilosella officinarum 2 2-3 + II

Oberna behen r + I

Scleranthus annuus + + I

Herniaria glabra + + I

Logfia minima + r I

Trifolium campestris + r I

Д. в. класса Stellarietea mediae

Vicia tetrasperma r 1 + + + + + + IV

Vicia villosa r + + + + III

Conyza canadensis + 1 + 1 II

Crepis teucrium + r r II

Centaurea cyanus r r I

Linaria vulgaris r r I

Matricaria perforata r r I

Myosotis arvensis + + I

Единично встречаются: On. 2. Helichrysum arenarium - r; 3, 9. Verbascum densiflorum - r; 4. Vicia sativa- r, Veronica officinalis- r , Vicia sativa- r; 5. Daucus carota - r, Potentilla norvegica- r; 6. Sonchus arvensis - r, Trifolium medium - +; 7.Odontites vulgaris - r, Equisetum sylvaticum - +; 7, 12. Carlina bibersteinii - r; 8. Galeopsis tetrachit- +, Galeopsis speciosa- 1; 10. Calamagrostis epigeios- +, Rumex acetosa - r, Deschampsia cespitosa-r; 11. Centaurea jacea -r, Mentha arvensis - +; 12. Centaurium erythraea - r, Juncus tenuis - r, Festuca arundinacea -r; 12. Betula pendula -2, Pinus sylvestris - +, Populus tremula - r, Salix caprea - r, Agrostis tenuis - +, Leucanthemum vulgare - +, Luzula pallescens - +, Euphrasia stricta - + , Berteroa incana - +, Polygala vulgaris - +, Nardus stricta - +; 3,9. Psammophiliella muralis-r; 5,7. Solidago virgaurea-r; 5,11. Hieraceum umbellatum +.

Таким образом, на залежах с песчаными суховатыми и сухими почвами выделяются серийные сообщества: Conyza canadensis ^ Conyza canadensis + Elytrigia repens. Phalacroloma annuum+Elytrigia repens ^Phalacroloma annuum+Tanacetum vulgare^Phalacroloma annuum+Agrostis gigantea; Oenothera biennis ^ Oenothera biennis+ Artemisia campestris ^ Artemisia campestris.

Эти сообщества представляют демутационный ряд на залежах с суховатыми супесчаными и песчаными подзолистыми почвами, возникающий в ходе аллогенной сукцессии, идущей по модели облегчения.

On the basis of a deductive method of classification of vegetation communities of neophytes on deposits are described and the course allogenic succession on deposits with sandy and sandy podsolic soils is investigated. The Various serial communities and stages are described. Allogenic succession on deposits goes on simplification model. Derivative communities are indicators of various serial communities and stages succession.

The key words: a deductive approach, floristic classification, community of neophytes, allogenic succession. Serial community, basic community, derivative community, Bryansk region.

Список литературы

1. Kopecky K., Hejny S. Die Anwendung einer deduktiven Methode syntaxonomischer Klassifikation bei der Bearbeitung der straBenbegleitenden Pflanzengesellschaften Nordostbohmens // Vegetatio. 1978. Vol. 36. № 1.

2. Kopecky K., Hejny S. A new approach to the classifications of anthropogenic plant communities // Vegetatio. 1974. Vol. 29.

3. Braun-Blanquet J., Pflanzensoziologie. Wien, New York, 1964.

4. Ellenberg H., Weber H.E., Dull R., Wirth V., Werner W., Paulissen D. Zeigerwerte von Pflanzen Mitteleuropa // Scripta Geobotanica, 1994. Vol. 18.2. Auflage.

5. Черепанов A.C. Сосудистые растения России и сопредельных государств.СПб.: Мир и семья, 1995.

6. Mucina L. Conspectus of Classes of European Vegetation // Folia Geobot. Phytotax. 1997. № 32.

7. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Наука о растительности. Уфа: Изд-во "Гилем", 1998.

8. Александрова В.Д. Изучение смен растительного покрова // Полевая геоботаника. М.:Л. Наука, 1964. Т.3.

9. Хитрово В.Н. Конспект флоры Орловской губернии // Копия рукописи. Санкт-Петербургский филиал архив Российской академии наук, 1923.

Об авторах

Булохов А.Д. - доктор биологических наук, профессор Брянского государственного

университета имени академика И.Г. Петровского, [email protected].

Ивенкова ИМ - аспирант Брянского государственного университета имени академика И.Г. Петровского, [email protected].