CC BY
102
УДК 581.55+58.01/.07 ФИТОЦЕНОТИЧЕСКАЯ АКТИВНОСТЬ CONYZA CANADENSIS (L.) CRONQUIST В РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВАХ БРЯНСКОЙ ОБЛАСТИ
И.М. Ивенкова
Исследована фитоценотическая активность Conyza canadensis (L.) Cronquist на территории Брянской области. Наибольшая активность отмечена в сообществах: Conyza canadensis, Phalacroloma annuum, Oenothera biennis, Lupinus polyphyllus, приуроченных к нарушенным песчаным местообитаниям, испытывающих регулярную антропогенную нагрузку.
Ключевые слова: фитоценотическая активность, Conyza canadensis (L.) Cronquist, Брянская область.
Введение. В последнее время процессы, связанные с проникновением и воздействиями неаборигенных видов на местные виды и сообщества значительно усилились [1]. Внедряясь в естественные и полуестественные сообщества, адвентивные виды становятся серьезной угрозой биоразнообразию растительных сообществ и наносят существенный экономический ущерб сельскому хозяйству. Для более точной оценки влияния адвентивных видов на растительные сообщества необходимо оценить фитоценотическую активность видов. Фитоценотическая активность характеризует поведение вида или видов в пределах того или иного типа экотопов или фитоценозов. [2].
В ходе исследований нами проводилась оценка фитоценотической активности адвентивного вида Conyza canadensis (L.) Cronquist.
Методика работы. Геоботанические описания сообществ проводились на пробных площадях размером 4 - 25 м2 или в естественных границах сообщества. Было выполнено 80 описаний на территории Комаричского, Севского, Брасовского, Навлинского районов Брянской области. Обилие-покрытие видов дано по шкале J. Braun-Blanquet [3].
В ходе ботанического обследования было установлено, на основе дедуктивного метода классификации растительных сообществ K. Kopecky, C. Hejny [4] 5 дериватных сообществ: Reynoutria japonica [Convolvuletalia sepium], Oenothera biennis [Artemisietea vulgaris / Koelerio-Corynephoretea], Phalacroloma annuum [Artemisietea vulgaris / Koelerio-Corynephoretea], Conyza canadensis [Stellarietea mediae], Lupinus polyphyllus [Magnoliopsida], базальное сообщество Agrimonia eupatoria [Molinio-Arrhenatheretea] и ассоциация Artemisio-Tanacetetum vulgaris [Artemisietea vulgaris] установленная по методу J. Braun-Blanquet [3] (таблица 1).
Фитоценотическая активность Conyza canadensis исследовалась в 5 дериватных сообществах: Oenothera biennis, Phalacroloma annuum, Conyza canadensis, Lupinus polyphyllus, Reynoutria japonica, базальном сообществе Agrimonia eupatoria и 6 ассоциациях: Artemisio-Tanacetetum vulgaris Br.-Bl. 1931, Polytricho pilosi-Koelerietum glaucae Bulokhov 1999, Artemisio campestris-Agrostietum tenuis Bulokhov 1999 [5], Agrostio vinealis-Corynephoretum canescentis Bulokhov 1990, Astragalo arenarii-Armerietum elongatae субасс. typicum peucedanietosum oreoselini Bulokhov et Radchenko in Radchenko 1999 [6], Sedo acris-Agrostietum vinealis Bulokhov 1990 субасс. S.a. - A.v. veronicetosum spicatae subass. Semenischenkov 2009 [7] на территории Брянской области.
Для оценки фитоценотической активности (ФА) использовали пятибалльную шкалу предложенную А.Д. Булоховым [8], в которой сочетается 2 показателя: обилие-покрытие и класс постоянства.
5 - особо активные - класс постоянства IV - V, обилие-покрытие (дано по шкале Браун-Бланке) 4 - 5;
4 - высокоактивные - класс постоянства III - V и обилие-покрытие 2-3;
3 - среднеактивные, имеющие II - IV и обилие-покрытие + - 2;
2 - малоактивные, имеющие I - II классы постоянства и проективное покрытие +;
1 - неактивные, имеющие I класс постоянства, единично произрастающие в сообществах отдельных ассоциаций с обилием «г». Это в основном стенотопные виды.
Степень антропогенного нарушения местообитаний (САН) определялась по собственной шкале, разработанной на основе шкал гемеробности [9, 10].
1. - местообитания совершенно не подверженные антропогенному воздействию (заповедные территории, труднодоступные части леса и пойменных лугов);
2. - местообитания со слабым антропогенным воздействием (нерегулярный выпас слабой интенсивности, нерегулярное сенокошение, слабая рекреационная нагрузка);
3. - местообитания подверженные умеренному антропогенному воздействию
(зарастающие старовозрастные залежи, парки, сенокосы, фруктовые сады);
4. - местообитания, испытывающие регулярное антропогенное воздействие (выпасы, сеяные луга, поля, залежи, огороды, старые пустыри, кладбища, газоны, палисадники, клумбы, жилая застройка, насыпи ж.д., обочины грунтовых дорог);
5. - местообитания полностью антропогенно трансформированные (пути ж.д., обочины шоссе, карьеры, свалки, пустыри).
Экологические оптимумы сообществ определялись по шкалам Х. Эленберга [11]. Латинские названия растений даны по сводке С.К. Черепанова [12].
Статистическая оценка связи и зависимости между ФА и выявленными показателями сообществ оценивалась с помощью коэффициента корреляции (r), коэффициента ранговой корреляции Спирмена (rS) и стандартизованного коэффициента регрессии (Beta) с помощью пакета Statistica 8.
Результаты исследования. Родина Conyza canadensis - Северная Америка. В 17 веке мелколепестник завезён в ботанические сады Европы, по-видимому, как редкостное заморское растение. В середине 17 века отмечен в ботанических садах Нюрнберга и Блуа. В 18 веке вид был уже довольно широко распространён в Средней Европе [1]. В Российской империи этот вид появился, вероятно, в начале 19 века, но сказать что-либо определенное относительно места внедрения мелколепестника канадского в аборигенную флору не представляется возможным. Самый ранний гербарный сбор сделан в 1753 г. в Одессе. В каталоге растений сада П. Демидова в Москве Conyza canadensis упоминается уже как обычный сорняк [13]. В первой половине 19 века мелколепестник канадский распространен уже во многих районах европейской части Российской империи [1]. В настоящее время входит в состав синантропной флоры во всех странах Европы, за исключением Ирландии и Исландии, обнаружен в Австралии и Японии [14].
В.Н. Хитрово на территории Брянской области отмечал Conyza canadensis в Красногорском, Почепском р-нах, ниже по течению р. Десны в г. Брянске, с. Лопуше, д. Яковской, у г. Трубчевска [15]. В 1975 году П.З. Босек указывал Conyza canadensis как очень частый вид по паровым полям, дорогам, берегам рек, склонам [16]. В настоящее время широко распространен по всем районам области [17].
Таблица 1
Обзорная таблица сообществ с Conyza canadensis
Сообщества 1 2 З 4 5 б 7
Число описаний в б б 4 24 15 17
ОПП, % so ioo ioo ioo 1oo б5 95
Conyza canadensis V4 II+ I+ I+ IV1 IIі II1
Agrimonia eupatoria - V2 - - II+ III+ -
Artemisia vulgaris V+ - Vs IV+ IV1 - IV+
Tanacetum vulgare V1 - V2 - I+ II+ -
Reynoutria japonica - - - V4 - - -
Phalacroloma annuum IV+-1 IVr IV+ - Vа IV+ III1
Oenothera biennis - - - - I+ V4 I+
Lupinus polyphyllus - - - - - - V4
Trifolium pratense V1 - - - - - I+
Artemisia absinthium IV+-1 - V+ - IV+ II+ -
Elytrigia repens V1 - - - III1 II+-1 II1
Consolida regalis IV+-1 - IV+ - II+ - I+
Taraxacum officinale V+ - IV+ - IV+ III1 II+-1
Lactuca serriola V1 - IV+-1 - III+ II+ I+
Trifolium arvense IV+-1 - - - II1 - I+
Daucus carota II+ IV+ - - II+ I r II+
Convolvulus arvensis IV+ - II1 - III1 II+ II1
Veronica chamaedrys IV1 - - - II+ - -
Plantago lanceolata IIі V+ - - II+ - III+
Сообщества 1 2 З 4 5 б 7
Poa pratensis IV1 V1 IV+-1 - III1 - III1
Stellaria graminea II+ IV+ - - I+ II+ III r
Centaurea cyanus II+ - V+ - - - -
Galium boreale II1 V1 - - II+-1 II1 IV1
Vicia cracca IIі V+ II1 - II+ IIIі IIIr
Hypericum perforatum II+ V+ - - I+ II+ I+
Achillea millefolium IV1 V+ - IV+ IV1 III+ III1
Linaria vulgaris ці - - - II+ III+ Ir
Rumex acetosa ц+ V+ - - I+ III1 -
Agrostis tenuis ЦІ V1 - - IV1 II1 II1
Cichorium intybus ЦІ Vr IV+ - IV1 I+ II1
Plantago major ЦІ V+ - V+ III+ I+ III r
Potentilla erecta II+ - - - I+ II+ I+
Equisetum arvense IV+ - IV+-1 - II+ II+ III1
Leucanthemum vulgare - IV1 - - - - III+
Phleum pratense - V1 IV+-1 - II1 - III1
Dactylis glomerata - V1 - - III+ II1 V1-2
Centaurea jacea - V1 - - I+ II1 I+
Alchemilla hirsuticaulis - V1 - - - - -
Fragaria viridis - V+ - - I+ II1 I+
Geranium pratense - IVr - IV+ - - -
Cirsium arvense - IV+ - - - - -
Lotus corniculatus - V+ - - - I r II+
Anthriscus sylvestris - II r - - - - -
Pilosella officinarum - V+ - - - - -
Saponaria officinalis - - IV+ - - - I+
Sonchus arvensis - - II+ - тт+ - Ir
Chelidonium majus - - - V+ - -
Urtica dioica - - - IVr I+ - I+
Polygonum aviculare - - - V+ тт+ - I+
Lotus corniculatus - - - - iii+ - -
Matricaria recutita - - - - II1 - -
Arctium tomentosum - - - - ii+ - -
Calamagrostis epigeios - - - - II1 III2 III1
Trifolium alpestre - - - - тт+ - -
Melilotus officinalis - - - - I+ I1 -
Festuca pratensis - - - - I1 - -
Solidago canadensis - - - - I+ - -
Thymus ovatus - - - - I+ - -
Eryngium planum - - - - I+ - -
Oenothera rubricaulis - - - - - II+ -
Artemisia campestris - - - - - - I1
Betula pendula (подрост) - - - - - - II r
Acer negundo - - - IV+ - - -
1 - сообщество Conyza canadensis, 2 - базальное сообщество Agrimonia eupatoria, З -ассоциация Artemisio-Tanacetetum vulgaris, 4 - сообщество Reynoutria japonica, 5 - сообщество Phalacroloma annuum, б - сообщество Oenothera biennis, 7 - сообщество Lupinus polyphyllus.
Выявленная фитоценотическая активность Conyza canadensis и показатели местообитаний растительных сообществ, установленные по шкалам Элленберга и шкале САН представлены на рис. 1.
—F -И-К -*-N -Ж-ФА -*-САН
Рисунок 1. Фитоценотическая активность Conyza canadensis и показатели местообитаний
растительных сообществ.
Примечание: Показатели местообитаний F - влажность почвы; K - кислотность почвы; N -обеспеченность минеральным азотом почвы; ФА - фитоценотическая активность, САН - степень антропогенной нагрузки; Av-Cc - ассоциация Agrostio vinealis-Corynephoretum canescentis; As-Ar -
ассоциация Astragalo arenarii-Armerietum elongatae субасс. typicum peucedanietosum oreoselini; Art-Tn - ассоциация Artemisio-Tanacetetum vulgaris; Agr - базальное сообщество Agrimonia eupatoria; Pp-Kg - ассоциация Polytricho pilosi-Koelerietum glaucae; Art-At - ассоциация Artemisio campestris-Agrostietum tenui; Sa-Av - ассоциация Sedo acris-Agrostietum vinealis субасс. S.a.- A.v. veronicetosum spicatae.; Ph - сообщество Phalacroloma annuum; Ob - сообщество Oenothera biennis; Lup -сообщество Lupinus polyphyllus; Con - сообщество Conyza сanadensis.
Корреляционный анализ показал статистически достоверную связь между ФА Conyza canadensis и САН (r=o,73; rS=o,72); регрессионный анализ также выявил зависимость между ФА Conyza canadensis и САН (Beta = o,73) при a=o,o5 и n=11. Зависимость между ФА и изменениями влажности (F), кислотности (R) и богатства почвы минеральным азотом (N) достоверно не прослеживается.
В ассоциации Agrostio vinealis-Corynephoretum canescentis Conyza canadensis неактивный вид, имеющий I класс постоянства и проективное покрытие r. Сообщества приурочены к сухим, кислым, бедным минеральным азотом почвам или сухим разбитым пескам, САН=2.
В ассоциациях Artemisio-Tanacetetum vulgaris, Astragalo arenarii-Armerietum elongatae субасс. typicum peucedanietosum oreoselini, Polytricho pilosi-Koelerietum glaucae, Artemisio campestris-Agrostietum tenui и базальном сообществе Agrimonia eupatoria - Conyza canadensis малоактивный вид, влажность почвы и содержание минерального азота в почве имеет наибольшие значения. В ассоциациях Astragalo arenarii-Armerietum elongatae субасс. typicum peucedanietosum oreoselini, Polytricho pilosi-Koelerietum glaucae - вид имеет I класс постоянства и проективное покрытие +, сообщества ассоциаций приурочены к песчаным террасам рек, САН=2. В сообществах ассоциаций Artemisio-Tanacetetum vulgaris, Artemisio campestris-Agrostietum tenui и в базальном сообществе Agrimonia eupatoria - вид имеет I- II классы постоянства и проективное покрытие +. Эти сообщества ассоциаций располагаются на многолетних залежах, САН=З.
Активность вида увеличивается на более молодых залежах (1 - 4 года). В сообществах Phalacroloma annuum, Oenothera biennis, Lupinus polyphyllus - вид становится среднеактивным, класс постоянства IV, II, обилие-покрытие 1. Сообщества распространены по разнообразным нарушенным местообитаниям (паровым полям, обочинам дорог, пустырям, откосам ж.д. полотна, разрушенным пескам), влажность почвы и содержание минерального азота в почве уменьшается, САН=4.
В ассоциации Sedo acris-Agrostietum vinealis субасс. S.a.-A.v. veronicetosum spicatae -среднеактивный вид, класс постоянства III, обилие-покрытие +, сообщество распространено на сухих, кислых, бедных минеральным азотом песчаных почвах, САН=2.
Наибольшую фитоценотическую активность вид имеет в сообществе Conyza canadensis приуроченом к нарушенным песчаным местообитаниям (паровым полям, обочинам дорог, пустырям, САН=4,5), класс постоянства 5, обилие-покрытие 4 - вид особо активен, формирует данное сообщество и является доминантом.
В сообществе Reynoutria japonica, встречающимся на нарушенных местообитаниях (САН=4) с высоким содержанием азота в субстрате, мелколепестник канадский неактивен, т.к. рейноутрия формирует монодоминантные высокорослые мертвопокровные заросли [18], угнетая и вытесняя другие виды растений благодаря созданию затенения и развития мощных корневищ. Как правило, редкие растения Conyza сanadensis приурочены к границе сообществ, где освещенность выше. Такая же ситуация характерна для сообществ с подобной структурой, сформированных Solidago gigantea и Asclepias syriaca [19, 2o].
Высокая фитоценотическая активность Conyza canadensis отмечена на средневлажных (свежих), слабокислых, умеренно богатых минеральным азотом нарушенных песчаных местообитаниях, испытывающих регулярную антропогенную нагрузку.
За помощь в проведении корреляционного анализа и разработке шкалы для определения степени антропогенного нарушения местообитаний (САН) автор благодарит кандидата биологических наук, доцента кафедры ботаники ФГБОУ ВПО «Брянский государственный университет им. И.Г. Петровского» Н.Н. Панасенко.
The degree of activity phytocenotic Conyza canadensis (L.) Cronquist in the Bryansk region. The largest activity was noted in the communities: Conyza canadensis, Phalacroloma annuum, Oenothera biennis, Lupinus polyphyllus, ow sandy habitats, experiencing regular anthropogenic pressure.
The key words: Phytocenological activity, Conyza canadensis (L.) Cronquist, Bryansk region.
Список литературы
1. Виноградова Ю.К., Майоров С.Р., Хорун Л.В. Чёрная книга флоры Средней полосы России. М.: ГЕОС, 2010. 512.
2. Булохов А.Д. Синтаксономия и флористика: анализ фитоценотической активности вида в синтаксономическом пространстве // Юбилейный сборник статей профессоров БГУ. Брянск: РИО БГУ, 2005. 74 - 80.
3. Braun-Blanquet J. Pflanzensoziologie. Grundzuge der Vegetationskunde. 3Aufl. Wien-New York: Springer Verlag, 1964. 865.
4. Kopecky K., Hejny J. K fytocenologickemu hodnoceni a rozsireni antropogennich porostu s Anthriscus nitida (Wahl.) Haszlinszky v Orlickych horach // Preslia, 1974. P. 57-63.
5. Булохов А.Д. Травяная растительность Юго-Западного Нечерноземья Росии. Брянск:
изд-во БГУ, 2001. 296.
6. Булохов А.Д., Харин А.В. Растительный покров Брянска и его пригородных зон. Брянск: РИО БГУ, 2008. 310.
7. Семенищенков Ю.А. Фитоценотическое разнообразие Судость-Деснянского междуречья. Брянск: РИО БГУ, 2009. 400.
8. Булохов А.Д. Фитоиндикация и её практическое применение. Брянск: изд. БГУ, 2004.
245.
9. Jalas J. Hemerobe und hemerochore Pflanzenarten. Ein terminologischer Reformversuch. Acta. Soc. Fouena Flora Fenn. 1955. -72. № 11. S. 1-15.
10. Дщух Я.П., Плюта П.Г., Протопопова В.В., Ермоленко В.М., Коротченко IA.,
Каркущев Г.М., Бурда П.! Екофлора Украши / Вщпов. ред. Я.П. Дщух. Кшв: Фггосоцюцентр, 2000.284.
11. Ellenberg Н., Weber H.E., Dull R., Wirth V., Werner W., Paulissen D. Zeigerwerte von Pflanzen in Mitteleuropa. Scripta Geobotanica. Vol. 18. 2. Auflage. 1992. 258.
12. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПБ.: «Мир и семья -95», 1995. 992.
13. Паллас П.С. Каталог растениям находящимся в Москве в саду его превосходительства, действительнаго статскаго советника и Императормкаго воспитательнаго дома знаменитаго благодетеля, Прокопия Акинфиевича Демидова. СПб.: Импер. Акад.наук - ХХХ, 1781. 163.
14. Виноградова Ю.К., Майоров С.Р., Нотов А.А. Чёрная книга флоры Тверской области: чужеродные виды растений в экосистемах Тверского региона. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2011. 292.
15. Хитрово В.Н. Конспект флоры Орловской губернии. Копия рукописи. Санкт-Петербургский филиал архива Российской академии наук. 1923. 224.
16. Босек П.З. Растения Брянской области. Брянск: Приокское книжное изд. Брянское отд., 1975.463.
17. Булохов А.Д., Величкин Э.М. Определитель растений Юго-Западного Нечерноземья России (Брянская, Калужская, Смоленская области). Изд. 2-е, переизд. и доп. Брянск: изд. БГПУ, 1998. 380.
18. Булохов А.Д. Клюев Ю.А., Панасенко Н.Н. Сообщества неофитов в Брянской области // Бот. журн. 2011. Т. 96. № 5. С. 606-621.
19. Панасенко Н.Н., Ивенкова Е.М., Е.П. Елисеенко Сообщества неофитов в Брянской области // Российский Журнал Биологических Инвазий. 2012. № 2. С. 105-114.
20. Panasenko N.N. Communities of neophytes in Bryansk oblast [Text] / N. N. Panasenko, I. M. Ivenkova, E. P. Eliseenko // Russian Journal of Biological Invasions - 2012. - Volume 3. - Issue 3. - pp 213-219.
Об авторе
Ивенкова И.М - аспирант Брянского государственного университета имени академика И.Г. Петровского, irina.ivenckova@yandex.ru
Брянский государственный университет имени академика И. Г. Петровского, г. Брянск, ул. Бежицкая, 14
PHYTOCENOLOGICAL ACTIVITY CONYZA CANADENSIS (L.) CRONQUIST IN PLANT COMMUNITIES BRYANSK REGION
I.M. Ivenkova
