CC BY
83
Бюллетень Брянского отделения РБО, 2013. № 2(2). С. 55-61.
Bulletin of Bryansk dpt. of RBS, 2013.
N 2(2). P. 55-61.
ГЕОБОТАНИКА
УДК 581.555.3
АНАЛИЗ ВОССТАНОВИТЕЛЬНОЙ СУКЦЕССИИ НА ЗАЛЕЖАХ КЛЕТНЯНСКОГО ПОЛЕСЬЯ (В ПРЕДЕЛАХ БРЯНСКОЙ ОБЛАСТИ)
© Ю.А. Клюев
Yu. A. Kluev
The analysis of restorative succession on the fallow land of Kletnya marshy woodlands (within the bounds of the Bryansk region)
МБОУ«Брянский городской лицей № 1 им. А.С. Пушкина» 241050, Россия, г. Брянск, ул. Советская, 98. Тел.: +7(4832)72-21-22, e-mail: [email protected]
Аннотация. В статье рассматривается ход восстановительной сукцессии на залежах Клетнянского полесья на основе фитосоциологического анализа ценофлор серийных сообществ. Проанализированы показатели альфа-разнообразия и гомогенитета сообществ разных сукцессионных стадий.
Ключевые слова: фитосоциологический спектр, динамика растительности, серийное сообщество, восстановительная сукцессия, Клетнянское полесье.
Abstract. This article regards the course of restorative succession on the fallow land of Kletnya marshy woodlands based on the phytosociological analysis of coenoflora of serial communities. It analyzes the indices of alpha-diversity and homogeneity of communities on different succession stages.
Keywords: phytosociological spectrum, vegetation dynamics, serial community, restorative succession, Kletnya marshy woodlands.
Введение
Вторичные автогенные сукцессии - достаточно традиционный объект синдинамических исследований. Эти сукцессии протекают достаточно быстро, легко можно определить дату, когда была заброшена пашня, и можно построить реалистические сукцессионные схемы косвенными методами путем экстраполяции пространственных рядов во временные (Александрова, 1964; Миркин, Наумова, 1998; Ямалов, 2011).
В последнее время появилось большое количество работ по анализу фитосоциологиче-ских спектров ценофлор синтаксонов (Мартыненко, Миркин, 2003; Широких, Мартыненко, 2008; Кунафин, Широких, 2009; Миркин и др., 2010; Султангареева и др., 2010; Кунафин и др., 2011; Ямалов, 2011 и др.). Весьма удачно этот аспект анализа использован в исследованиях по динамике растительности (Кунафин, Широких, 2009; Кунафин и др., 2011; Ямалов, 2011; Ямалов и др., 2012).
Фитосоциологический спектр - соотношение в ценофлоре синтаксона диагностических комбинаций разных высших единиц и аффинных видов, то есть видов, тяготеющих к тому или иному классу растительности (Мартыненко, Миркин, 2003).
Анализ результатов указанных выше работ характеризует данный подход как весьма информативный способ характеристики сукцессионных смен. Его также можно считать косвенным методом установления сукцессионных связей на основании сравнения долей позднесукцессионных видов в спектрах ценофлор нескольких серийных сообществ.
Построение сукцессионных схем с использованием подобного анализа возможно лишь при тщательном отборе геоботанического материала. Существует множество критериев отбора данных для косвенного установления временных связей: датировка возраста, однотипность исходных состояний, сходные условия внешней среды, предшествующая культура, фактор, определяющий стартовое состояние и др. (Александрова, 1964). Для решения подобной задачи путем сравнительного фитосоциологического анализа наибольшее значение приобретают следующие параметры:
1) удаленность залежей от лесных массивов и стравозрастных лугов. Например, залежи, расположенные близ лесных массивов подвергаются быстрому залесению, что препятствует внедрению позднесукцессионных травянистых видов. А при контакте залежи с суходольным лугом происходит раннее (опережающее) внедрение луговых видов класса Molinio-Arrhenatheretea;
2) гомогенитет сообществ. Ценофлоры синтаксонов (фитоценонов), объединяющих сообщества, приближенные к климаксовому состоянию, должны отличаться гомотонным характером;
3) уровень синантропизации (УС). Чем ниже уровень синантропизации серийного сообщества, тем выше степень его восстановленности;
4) антропогенная нагрузка. Территориально разобщенные серийные сообщества возможно объединять в один фитоценон при условии равной антропогенной нагрузки.
Динамике травяной растительности залежей Брянской области посвящено несколько работ (Булохов, Клюев, 2009; Булохов, Ивенкова, 2011; Клюев, 2011). Сочетанием прямых (мониторинговых) и косвенных методов изучения динамики растительности установлен ряд серийных сообществ, иллюстрирующих смену сукцессионных стадий по ряду Stellarietea mediae ^ Artemisietea vulgaris ^ Koelerio-Corynephoretea + Molinio-Arrhenatheretea. Однако подробный фитосоциологический анализ растительности разных стадий сукцессии не производился.
Цель работы - проанализировать ход восстановительной сукцессии на залежах с песчаными и легкосупесчаными почвами на основе данных фитосоциологических спектров серийных сообществ.
Методика сбора и обработки материалов
В работе сукцессионные смены представлены в виде синоптической таблицы. Для ее составления было использовано 50 геоботанических описаний растительности залежей разного возраста. Описания выполнялись вдали от лесных массивов, на территориях с минимальной антропогенной нагрузкой. Размер пробной площади 100 м2 Оценка количественного участия вида в фитоценозе дана по комбинированной шкале Ж. Браун-Бланке (Braun-Blanguet, 1964). Классы постоянства видов приводятся по пятибалльной шкале: I - вид присутствует в 20% описаний и менее; II - в 21-40%; III - в 41-60%; IV - в 61-80%; V - в 81-100%.
Возраст залежей устанавливался по личным данным автора, а также путем опроса жителей ближайших населенных пунктов. Исходным внешним фактором нарушений во всех случаях является распашка земель. Построенная схема динамики сопоставлялась с ранее установленными рядами сукцессионных смен, полученных в ходе стационарных наблюдений (Булохов, Клюев, 2009; Булохов, Ивенкова, 2011; Клюев, 2011).
Фитосоциологический спектр ценофлоры каждого серийного сообщества представлен долевым участием характерных видов синтаксонов ранга «класс». Для установления аффинности видов классам использованы известные работы по растительности России и Европы (Mucina, 1997; Миркин, Наумова, 1998; Миркин и др., 2001), а также Южного Нечерноземья (Булохов, 2001; Булохов, Семенищенков, 2009; Булохов, Харин, 2008; Семенищенков, 2009). Расчет долевого участия видов каждого класса осуществлялся на основе «ядра» видов в ценофлоре серийного сообщества (без учета единично отмеченных таксонов).
Оценка уровня синантропизации проводилась по доле видов синантропных классов рас-
тительности в ценофлоре (Ямалов, 2011).
Синтаксономия залежной растительности разработана на основе традиционного (Braun-Blanguet, 1964) и дедуктивного методов (Kopecky, Hejny,1974) эколого-флористической классификации. Названия классов даны по работе L. Mucina (1997). Номенклатура сосудистых растений приведена по сводке С.К. Черепанова (1995).
Анализ флористического состава и структуры сообществ произведен с использованием понятия «ценофлора» (Булохов, 2001), «гомотонность» (Василевич, 1969; Булохов, 2008), «аналитическое альфа-разнообразие» (а1), «абсолютное синтетическое альфа-разнообразие» (а2), «относительное альфа-разнообразие» (а3) (Миркин и др., 2004). Последний показатель рассчитывается по формуле:
а3 = (a1max— almin) / a2 .
По значениям амплитуды a1max-a1min и относительного альфа-разнообразия оценивалась гомотонность ценофлор серийных сообществ. Чем меньше амплитуда a1max-a1min и величина а3, тем более однородна ценофлора.
Для оценки доли константных видов в ценофлоре синтаксона использован индекс гомо-тонности, предложенный H. Passarge (1979), который выражается формулой:
Ok = Z(CIV+V) / Ns ,
где Ok - относительная доля константности; CIV - число константных видов IV класса постоянства, CV - число константных видов V класса постоянства; Е - суммирование ведется по классам постоянства; Ns - среднее число видов в синтаксоне.
Результаты и их обсуждения
На залежах с песчаными и легкосупесчаными почвами формируется шесть серийных сообществ, сменяющих друг друга в ходе восстановительной сукцессии:
д. с. Conyza canadensis [Stellarietea mediae/Artemisietea vulgaris] ^ д. с. Phalacroloma an-nuum [Koelerio-Corynephoretea/Artemisietea vulgaris] ^ д. с. Artemisia campestris-Oenothera biennis [Koelerio-Corynephoretea / Artemisietea vulgaris] ^ асс. Helichryso are-narii-Artemisietum campestris ^ асс. Artemisio campestris-Agrostietum tenuis heli-chrysetosum arenarii (вариант typica) ^ асс. Artemisio campestris-Agrostietum tenuis heli-chrysetosum arenarii (вариант Sedum acre).
Данная последовательность серийных сообществ идентична схемам, представленным в более ранних работах (Булохов, Клюев, 2009; Булохов, Ивенкова, 2011; Клюев, 2011). Однако существуют и иные переходы сообществ. Например, сообщества мелколепестничка канадского могут сменяться фитоценозами с доминированием пырея или метлицы (Булохов, Клюев, 2009; Клюев, 2011). Такие особенности смен во многом зависят от предшествующей культуры. Все это доказывает стохастичность сукцессий. Проанализируем приведенную выше схему.
Ценофлоры серийных сообществ формируют виды 6 классов травяной растительности, из них 2 класса - синантропные (Stellarietea mediae, Artemisietea vulgaris) (таблица 1). По вхождению видов синантропных классов в состав сообществ можно судить о степени их нарушенности и зрелости. Уровень синантропизации (УС) серийных сообществ начальных стадий сукцессии (1, 2) составляет 66,6% и 50,0%. Ценофлору сообщества Conyza canadensis с равным долевым участием (33,3%) слагают виды трех классов: Artemisietea vulgaris, Stellarietea mediae и Molinio-Arrhenatheretea. Виды последнего класса наименее константны. В сообществах с доминированием Phalacroloma annuum происходит заметное сокращение доли видов класса Stellarietea mediae (11,1%) и возрастает роль аффинных видов класса Koelerio-Corynephoretea (22,2%). УС снижен на 16,6%, что характеризует их как более вос-
становленные фитоценозы. Подтверждают это и показатели альфа-разнообразия и гомоге-нитета. При смене сообществ среднее количество видов (a2) возрастает с 12,8 до 16,4. Показатели гомотонности неоднозначны. Колебания аналитического альфа-разнообразия в тон-колучниковых сообществах выше, чем в мелколепестничковых (9 и 6 соответственно). Это характеризует ценофлору ранних сообществ (1) как более гомотонную, что вполне объяснимо, поскольку спектр этих сообществ менее сложен. Доля же константных видов (Ok) гораздо выше в тонколучниковых сообществах (2) (0,37 в сообществе 1 Ok =0,16), что характеризует их как более зрелые.
Для спектров ценофлор сообществ промежуточной стадии (3, 4) сукцессии характерен одинаковый УС (33,3%). В целом, для сообществ возрастают показатели индекса Пассарже (0,42 и 0,40) и характерны высокие колебания аналитического альфа-разнообразия (9 и 15). Однако именно в этих сообществах закрепляются лидирующие позиции позднесукцессион-ных видов классов Koelerio-Corynephoretea и Molinio-Arrhenatheretea, хотя по-прежнему значима роль рудеральных дву-многолетников класса Artemisietea vulgaris. В сообществах асс. Helichryso arenarii-Artemisietum campestris отмечается пик видового богатства (25 видов на 100 м2). Вопрос о том, что пики продуктивности и разнообразия являются характерной чертой предклимаксовых стадий, обсуждался в литературе (Миркин, Наумова, 1998).
К заключительной стадии восстановительной сукцессии следует отнести сообщества асс. Artemisio campestris-Agrostietum tenuis helichrysetosum arenarii (5, 6. Как показывают наблюдения, данные сообщества могут существовать без крупных измен)ений десятки лет. Об их позднесукцессионном характере свидетельствуют низкие значения УС: 20,0% (5) и 9,7% (6). В их ценофлорах отсутствуют раннесукцессионные виды класса Stellarietea mediae, высокую роль приобретают виды классов Koelerio-Corynephoretea (38,7-40%) и Molinio-Arrhenatheretea (38,7-40%). В отдельных описаниях фигурируют ксеротермные виды класса Festuco-Brometea (6). Роль этих видов в спектре невелика (9,7%), но наличие их в сообществах показательно для оценки восстановленности растительности после давних нарушений. Колебания видового богатства также существенные (8-9), но на завершающей стадии в серийном сообществе 6 мы наблюдаем самое высокое значение индекса Пассарже (0,53). Наличие большого количества высококонстантных видов характеризует данные сообщества как наиболее зрелые, максимально приближенные к климаксовому состоянию.
Таблица 1
Сокращенная синоптическая таблица серийных сообществ разных стадий восстановительной сукцессии на залежах
Серийные сообщества (синтаксоны) 1 2 3 4 5 6
Количество описаний 5 5 5 8 5 7
Стадия сукцессии начальная промежуточная завершающая
Возраст залежей 2-3 года 4-7 лет 8-15 лет и более
Альфа-разнообразие и гомогенитет сообществ
a1min 9 11 12 10 11 11
a1 max 15 20 21 25 19 20
a1 max- a1min 6 9 9 15 8 9
a2 12,8 16,4 17,4 15,0 14,4 15,0
a3 0,47 0,54 0,51 1,00 0,56 0,60
Ok 0,16 0,37 0,42 0,40 0,35 0,53
Фитосоциологические спектры
Av 33,3 38,9 33,3 23,3 20,0 9,7
St 33,3 11,1 10,0
K-C , 22,2 50,0 30,0 40,0 38,7
M-A 33,3 27,8 11,1 27,0 40,0 38,7
F-B , , , , , 9,7
C-U 3,3
? 58 5,5 6,6 3,2
Серийные сообщества (синтаксоны) 1 г 3 4 5 б
УС, % 66,6 50,0 33,3 33,3 20,0 9,7
Взаимная дифференциация серийных сообществ
Виды-доминанты
Conyza canadensis (St) V5
Phalacroloma annuum (Av) V2-3 III II II
Artemisia campestris (K-C) V+ V3-4 V+-3 V+ IVr-1
Oenothera biennis (Av) III V1-3 II I
Helichrysum arenarium (K-C) V V+-2 V+-1 V+-2
Agrostis tenuis (M-A) I IV-4 V+
Аффинные виды класса Artemisietea vulgaris Lohm., Prsg. et Tx. 1950 (Av)
Berteroa incana II I II I
Hypericum perforatum II III III III
Artemisia vulgaris II IV II
Linaria vulgaris II I
Tanacetum vulgare II II
Verbascum thapsus II
Equisetum arvense III I II
Cirsium arvense V II
Artemisia absinthium IV
Calamagrostis epigeios II
Daucus carota II
Echium vulgare IV
Melandrium album II
Аффинные виды класса Stellarietea mediae R. Tx. et al. ex von Rohow 1951(St)
Myosotis arvensis II I
Chenopodium album III
Setaria glauca II
Matricaria perforata III
Galeopsis tetrachit II
G. bifida II
Sonchus arvensis III
Apera spica-venti II
Viola arvensis III
Vicia vilosa I
Аффинные виды класса Koelerio-Corynephoretea Klika in Klika et Novak 1941 (K-C)
Hieracium pilosella IV IV IV IV V
Chrysaspis arvensis II III II
Jasione montana II III IV II
Rumex acetosella II II III II
Potentilla argentea IV III IV
Sedum acre II V
Poa angustifolia V III
Erigeron acris IV I
Herniaria glabra I II
Cladonia coccifera IV
C. bacillaris IV
Dianthus deltoides II
Polytrichum piliferum II
Scleranthus annuus II
S. perennis II
Аффинные виды класса Molinio-Arrhenatheretea Tx. 1937 (M-A)
Achillea millefolium III III II I III IV
Rumex thyrsiflorus III IV IV II II
Agrostis gigantea II II II
Plantago lanceolata II II II
Athoxanthum odoratum I
Amoria hybrida II
Amoria repens II II
Vicia cracca II 59
Серийные сообщества (синтаксоны) 1 2 3 4 5 6
Campanula patula I I
Mentha arvensis II
Carex hirta II III
Elytrigia repens II I
Festuca rubra II II
F. pratensis I
Galium mollugo IV II
Veronica chamaedrys II
V. longifolia I
Senecio jacobaea II II I
Аффинные виды класса Festuco-Brometea Br.-Bl. et Tx. ex Soó 1947 (F-B)
Centaurea scabiosa I
Anthyllis macrocephala II
Thymus ovatus IV
Аффинные виды класса Calluno-Ulicetea Br.-Bl. et R. Tx. ex Westoff et al. 1946 (С-U)
Luzula multiflora | . | . | . | I
Виды с неустановленной аффинностью
Verbascum nigrum II
Achyrophorus maculatus III
Sagina procumbens II I
Серийные сообщества (синтаксоны): 1 - дериватное сообщество Conyza canadensis [Stellarietea mediae / Arte-misietea vulgaris], 2 - дериватное сообщество Phalacroloma annuum [Koelerio-Corynephoretea / Artemisietea vulgaris], 3 - дериватное сообщество Artemisia campestris-Oenothera biennis [Koelerio-Corynephoretea /Artemisietea vulgaris], 4 - асс. Helichryso arenarii-Artemisietum campestris Kluev 2011 prov., 5 - асс. Artemisio campestris-Agrostietum tenuis helichrysetosum arenarii Bulokhov 1990 typica var., 6 - асс. Artemisio campestris-Agrostietum tenuis helichrysetosum arenarii Bulokhov 1990 Sedum acre var.
Заключение
На основании проведенных исследований сделаны следующие выводы.
1. На залежах с песчаными и легкосупесчаными почвами восстановительная сукцессия протекает по модели облегчения. Раннесукцессионные виды при отсутствии повторных нарушений закономерно сменяются позднесукцессионными по ряду Stellarietea mediae ^ Artemisietea vulgaris ^ Koelerio-Corynephoretea + Molinio-Arrhenatheretea.
2. Анализ фитосоциологических спектров является наглядным и информативным методом описания сукцессионных процессов. С его помощью возможно обоснованное построение сукцессионных схем. Результаты стационарных наблюдений, проводимых ранее, во многом подтверждают схему динамики, построенную с использованием фитосоциологического анализа ценофлор серийных сообществ.
3. При отнесении серийного сообщества к той или иной стации сукцессии важную роль играют показатели альфа-разнообразия и гомогенитета.
Список литературы
Александрова В.Д. Изучение смен растительного покрова // Полевая геоботаника. М.-Л.: Наука, 1964. Т. .3. С. 300-347.
Булохов А.Д., Клюев Ю.А. Динамика растительности на залежах Клетнянского полесья // Человек и окружающая среда: изучение и сохранение. Мат. III молодежной науч.-практ. конф. (Брянск, 20-25 апреля 2009 г.). Брянск: Изд-во «Курсив», 2009. С. 15-18.
БулоховА.Д. К оценке гомогенитета растительных сообществ // Вестник Брянского гос. ун-та. 2008. № 4. С. 112-116. Булохов А.Д., Харин А.В. Растительный покров города Брянска и его пригородной зоны. Брянск: РИО БГУ, 2008. 310 с.
Булохов А.Д. Травяная растительность Юго-Западного Нечерноземья России. Брянск: Изд-во БГУ, 2001. 296 с. Булохов А.Д., Ивенкова И.М. Сообщества неофитов и их динамика на залежах // Вестник Брянского гос. ун-та. Точные и естественные науки. 2011. N° 4. С. 111-116.
Булохов А.Д., Семенищенков Ю.А. Практикум по классификации и ординации растительности. Уч. пособие. Брянск: РИО БГУ, 2009. 120 с.
ВасилевичВ.В. Статистические методы в геоботанике. Л.: Наука, 1969. 232 с.
Клюев Ю.А. Растительность Клетнянского полесья (в пределах Брянской области): Автореф. дис...канд. биол. наук. Брянск, 2011. 23 с.
Кунафин А.М., Широких П.С., Мартыненко В.Б. Оценка эффективности восстановительной сукцессии после рубок с использованием фитосоциологических спектров // Известия СамНЦ РАН. 2011. Т. 13, № 5 (2). С. 86-89.
Кунафин А.М., Широких П.С. Рекреационные сукцессии широколиственных лесов на примере национального парка «Башкирия» // Растительность Восточной Европы: классификация, экология и охрана. Мат. Междунар. науч. конф. (Россия, г. Брянск, 19-21 октября 2009 г.). Брянск: Изд-во «Ладомир», 2009. С. 123-126.
Мартыненко В.Б., Миркин Б.М. О формальных и неформальных оценках флористического разнообразия (на примере сосняков Южного Урала) // Экология. 2003. N° 5. С. 336-340.
Миркин Б. М., Мартыненко В.Б., Наумова Л.Г. О роли классификации растительности для современной экологии // Журн. общ. биол. 2004. Т. 65, № 2. С. 167-177.
Миркин Б.М., Наумова Л.Г., СоломещА. И. Современная наука о растительности: Учебник. М.: Логос, 2001. 264 с.
Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Наука о растительности. Уфа: Гилем, 1998. 413 с.
Миркин Б.М., Мартыненко В.Б., Широких П.С., Наумова Л.Г. Анализ факторов, определяющих видовое богатство сообществ лесов Южного Урала // Журн. общ. Биол. 2010. Т. 71, № 2. С. 131-143.
Семенищенков Ю. А. Фитоценотическое разнообразие Судость-Деснянского междуречья. Брянск: РИО БГУ, 2009. 400 с.
Султангареева Л.А., Широких П.С., Мартыненко В.Б. Анализ фиторазнообразия лесной растительности // Флора и растительность Национального парка «Башкирия» (синтаксономия, антропогенная динамика, экологическое зонирование) / Под ред. Б.М. Миркина.Уфа: Гилем, 2010. С. 239-245.
Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб.: Мир и семья, 1995. 992 с.
Широких П.С., Мартыненко В.Б. Закономерности изменения фиторазнообразия лесов в синтаксономическом пространстве // Флора и растительность Южно-Уральского государственного природного заповедника / Под ред. Б.М. Миркина. Уфа: Гилем, 2008. C. 241-255.
Ямалов С. М. Синтаксономия и динамика травяной растительности Южно-Уральского региона: Автореф. дис... докт. биол. наук. Уфа, 2011. 32 с.
Ямалов С.М., А.В. Баянов, Н.М. Сайфуллина, Р.М. Хазиахметов, Б.М. Миркин. Использование фитосоциологи-ческого спектра для изучения антропогенной динамики растительности // Известия СамНЦ РАН. 2012. Т. 14, № 1 (5). С. 1420-1424.
Braun-Blanquet J. Pflanzensoziologie. 3 Aufl. W.; N.-Y., 1964. 865 p.
Kopecky K., Hejny S. A new approach to the classification of antropogenic plant communities // Vegetatio. 1974. Vol. 29. P. 17-20.
Mucina L. Conspectus of Classes of European Vegetation // Folia Geobot. Phytotax. 1997. Vol. 32. P. 117-172.
Passarge H. Uber vikariierende Trifolio-Geranietea-Geselschaften in Mitteleuropa // Feddes Repertorium. 1979. Band 90. Heft 1-2. S. 51-83.
Сведения об авторах
Клюев Юрий Александрович
к.б.н., преподаватель
Брянский городской лицей №1 им. А. С. Пушкина E-mail: [email protected]
Kluev Yury Alexandrovich
Ph.D. in Biology, teacher Pushkin Bryansk municipal lycée N1 E-mail: [email protected]
