CC BY
13Растительность России. СПб., 2008. № 13. С. 14—26.
Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2008.
N13. P 14—26.
Сообщества класса Trifolio—Geranietea sanguinei Th. Müller 1961 на территории города Брянска и его
пригородной зоны
Communities of the class Trifolio—Geranietea sanguinei Th. Müller 1961 on the territory of the city of Bryansk and its residential suburb
© А. Д. Булохов, А. В. Харин
A. D. Bulokhov, A. V. Kharin
Брянский государственный университет им. акад. И. Г. Петровского.
241036, Брянск, ул. Бежицкая, 14. E-mail: kafbot2002@mail.ru
Установлено 5 новых ассоциаций: Picrido hieracioidis—Trifolietum alpestris, Astero amellis—Anemonetum sylvestris, Salviopratensis—Astragaletum ciceris, Vincetoxico hirundinario—Salvietum verticilatae, Polygalo comosae— Hieracietum bauhinii. Выявлены флористические отличия синтаксонов от западно- и центральноевропейских аналогов. Все ассоциации отнесены к подсоюзу Trifolio—Geranenion sanguinei Gils et Gilissen 1976, который входит в состав союза Geranion sanguinei Th. Müller 1961.
Ключевые слова: система Браун-Бланке, фитоценология, травяное сообщество, классификация, растительность опушек, Trifolio—Geranietea sanguinei, Брянск.
Key words: Braun-Blanquet apporoach, phytosociology, grass community, classification, margin vegetation, Trifolio—Geranietea sanguinei, city of Bryansk.
Номенклатура: Игнатов, Афонина, 1992; Черепанов, 1995; Oberdörfer, 1994.
Введение
Городские поселения оказывают на окружающую среду огромное и многообразное воздействие. Город выступает в качестве очень сильного агента трансформации такого чувствительного компонента ландшафта, как растительный покров. В этой связи важнейшее значение приобретает всестороннее исследование сообществ урбанизированных территорий.
В городах России чаще всего проводились флористические исследования (Чичев, 1981; Туганаев, Пузырев, 1988; Ильминских, 1993; Попов, 2000; Григорьевская, 2000; Полуянов, 2001; Панасенко, 2002; и др.). В меньшей степени изучена растительность городов (Ишбирдина, Ишбирдин, 1992; Рябова, 199б; Ишбирдин, 1999; Макарова, 2000; Че-росов, 2005).
Растительный покров г. Брянска и его пригородной зоны с геоботанической точки зрения не исследовался. Материал о современном состоянии городской растительности, прогноз ее возможных
изменений необходимы для оценки экологической ситуации и организации мониторинга, а также оптимизации городской среды.
В статье приведена характеристика сообществ, распространенных по склонам балок и правобережному склону долины р. Десны на территории г. Брянска и его лесопарковой зоны. Эти сообщества по диагностическим видам отнесены к классу Trifolio—Geranietea sanguinei Th. Müller 1961.
Класс Trifolio—Geranietea sanguinei (Müller, 1961, 1962) объединил травяные сообщества лесных опушек (saum Vegetation, по терминологии западноевропейских фитосоциологов). Некоторые авторы игнорировали этот класс и классифицировали указанные сообщества в пределах лесных син-таксонов как краевые (каемочные). Например, Geranion sanguinei Th. Müller 1961 в составе Quercetalia pubescentis Klika 1933, Trifolion medii Th. Müller 1961 в пределах Carpinion betuli Issler 1931 или Fagion Luquet 1926 и Melampyro-Holcetalia Pass. 1979 — ацидофитные сообщества опушек в пределах Quercetalia roboris R. Tx. 1931
(Gehu, Bournique, 1988). Другие исследователи классифицировали их в пределах степей или лугов. Например, Geranion sanguinei в пределах Festuco-Brometea Br.-Bl. et R. Tx. ex Klika et Hadac 1944, Trifolion medii в пределах Molinio-Arrhenatheretea R. Tx. 1937, а Melampyro-Holcetalia в пределах класса Calluno-Ulicetea Br.-Bl. et R. Tx. ex Klika et Hadac 1944 (Gils, 1978).
S. Pignatti с соавт. (1995) классифицировали Trifolio—Geranietea sanguinei в пределах экоклин-ных классов, которые широко перекрываются с другими классами. Класс Trifolio—Geranietea sanguinei тесно связан с Querco-Fagetea Br.-Bl. et Vlieger in Vlieger 1937, с одной стороны, а с другой — с Molinio-Arrhenatheretea и Festuco-Bro-metea. Экоклинные классы обычно богаты видами и ассоциациями. Они часто трудно распознаваемы. Тем не менее, по предложению S. Pignatti с соавт. (1995), фитоценологи следуют широко принятой синтаксономической схеме и рассматривают Trifo-lio—Geranietea sanguinei как независимый класс.
По сообществам класса Trifolio—Geranietea sanguinei в различных климатических регионах Западной и Центральной Европы имеется обширный геоботанический материал (Müller, 1961, 1962, 1966; Passarge, 1967, 1979 a, b; Dierschke, 1973, 1974 a, b; Korneck, 1974; Gils, Keysers, 1975; Gils, Gilissen, 1976; Gils, Kozlowska, 1977; Welfi, Kerskes, 1990; Балявичене, 1991; Oberdorfer, 1992; Mucina, Kolbek, 1993; Ellenberg, 1996; Carni, 1997; Carni et al., 2000; и др.).
Для Восточной Европы такие данные малочисленны (Schubert et al., 1981; Klotz, Коск, 1986; Му-хаметшина, Латыпова, 1989; Чистякова, 1993; Ку-карина, 1996; Кукарина и др., 1997; Булохов, 2001).
Природные условия
Брянск расположен на стыке двух природных зон — хвойно-широколиственных и широколиственных лесов. Обследованная территория занимает более 540 км2.
Климат региона умеренно-континентальный, с умеренно холодной зимой и теплым летом с достаточно устойчивым увлажнением. Годовой ход основных метеорологических элементов показан на климадиаграмме (рис. 1).
Рис. 1. Климадиаграмма города Брянска.
Температура: а) среднегодовая, б) абсолютный максимум, в) абсолютный минимум, г) среднемесячная. Осадки: д) среднегодовые, е) среднемесячные.
The klimadiagramm of city of Bryansk.
Temperature: a) mean year, б) absolute maximum, в) absolute minimum, г) mean month. Precipitation: d) mean year, e) mean month.
Река Десна разделяет территорию города на две неравнозначные части: низменное левобережье и возвышенное правобережье. Обе эти территории различаются как в ботанико-географическом, так и в ландшафтном отношениях. Правобережье по ботанико-географическому районированию входит в состав Восточноевропейской провинции широколиственных лесов (Растительность..., 1980).
Правобережная часть г. Брянска представляет собой возвышенную равнину с высотами 212— 222 м над ур. м. Эта территория отнесена к ландшафтам ополья (Ахромеев, 1991). «Ополья — достаточно дренированные возвышенные равнины с плодородными темноцветными почвами на покровных лессовидных суглинках» (Мильков и др., 1993 : 166). Эти ландшафты характеризуются господством крупноувалистого и эрозионного рельефа (Пастернак, 1967). Для них характерны светлосерые, серые и темно-серые лесные суглинистые почвы. Растительный покров ополий был представлен дубравами с участками остепненных лугов. «Лесостепной» облик они получили в результате вырубки лесов из-за плодородных почв, используемых под пашню.
Правобережная часть города изрезана многочисленными балками и оврагами. Крутизна склонов балок достигает 20—30°. Наиболее крупные балки: Подарь (длина 3.4 км, площадь 6.4 км2), Нижний Судок (длина 4.3 км, площадь 6 км2), Верхний Судок (длина 3.6 км, площадь 4.4 км2).
Правобережная территория г. Брянска примыкает и к долинному склону р. Десны. Он сформирован мергелем и мелом, которые перекрыты лессовидными суглинками (Ахромеев, 1991). Обычно это участки с крутыми и покатыми склонами южной или юго-восточной экспозиции, часто с обнажениями мела и мергеля.
Общая площадь городских лесов г. Брянска — 1034 га. Древесную растительность правобережья формируют восточноевропейские широколиственные леса (класс Querco-Fagetea Вг.-В1. et Vlieg. 1937). В составе класса установлено 2 порядка (Бу-лохов, Соломещ, 2003). Наиболее широко распространены мезофитные широколиственные леса (порядок Fagetalia sylvaticae Pawlowski, Sokolowski et Wallisch 1928). Это липо-дубняки, сохранившиеся фрагментарно на фоне осинников и березняков. Термофитные дубовые леса (порядок Quercetalia pubescenti-petraeae КНка 1933) и производные от них березняки встречаются реже. Они обычно приурочены к верхним частям склонов южной экспозиции.
Лесная растительность хорошо сохранилась лишь на особо охраняемых природных территориях: лесопарк «Соловьи» (площадь лесного массива 153 га), балки Верхний Судок и Нижний Судок. Небольшие участки леса сохранились по верхним и нижним частям долинного склона р. Десны.
Травяные сообщества распространены по склонам балок различной экспозиции, а также правобережному склону долины р. Десны южной и юговосточной экспозиции (рис. 2).
Материал и методика
Описание травяных сообществ проведено в 2000—2004 гг. на склонах балок и долинном скло-
Рис. 2. Экологический профиль правого коренного склона долины реки Десны в г. Брянске
(район Чашина кургана).
1 — Агроценозы (сады и огороды), 2 — осиново-кленовые сообщества (Acer platanoides, Betula pendula, Populus tremula), 3 — ольхово-ивовые сообщества (Salix fragilis, S. alba, Alnus glutinosa), 4 — термофитные сообщества опушек (Poa angustifolia, Anemone sylvestris, Origanum vulgare), 5 — нитрофильно-высокотравные сообщества (Chaerophyllum aromaticum, Aegopodium podagraria), 6 — жилые постройки и дачные участки.
Ecological profile of the right radical slope of the river Desna valley in Bryansk (natural boundary of the Chashin barrow).
1 — fruit and vegetable gardens, 2 — aspen-maple communities (Acer platanoides, Betula pendula, Populus tremula), 3 — adler-willow communities (Salix fragilis, S. alba, Alnus glutinosa), 4 — margin thermophilous communities (Anemone sylvestris, Astragalus cicer, Origanum vulgare), 5 — of the nirtophilous communities (Chaerophyllum aromaticum, Aegopodium podagraria), 6 — inhabited constructions and country sites.
не p. Десны. Эти травяные сообщества рассматриваются нами как сообщества лесных опушек, или экотонные. Экотон представляет собой переходную зону (полосу) между двумя или более различными сообществами. «Опушка — переходное сообщество между лесным и травянистым или кустарниковым сообществами» (Одум, 1975 : 204). Экотонные сообщества в видовом отношении богаче соседних, так как здесь происходит смешение видов. В этом состоит проявление так называемого краевого эффекта, или эффекта опушки.
Одним из обычных типов экотонов являются опушки леса. Лесная опушка — переходное сообщество на границе леса и луга. В нашей местности травяные сообщества этой полосы расположены на границе леса и суходольных лугов (свежих и влажных) по средним и верхним частям крутых склонов южной, юго-восточной или юго-западной экспозиции.
Формируют эти сообщества аффинные виды классов Trifolio—Geranietea sanguinei, Molinio-Arrhenatheretea R. Tx. 1937 и Festuco-Brometea Br.-Bl. et R. Tx. 1943. На территории города в них возрастает и доля участия аффинных видов классов Agropyretea repentis Oberd., Th. Müller et Görs 1967 и Artemisietea vulgaris Lohm., Prsg. et Tx. 1950.
Было выполнено 52 геоботанических описания. После табличной обработки в характеризующие таблицы было включено 40 описаний. Описывались сообщества, распространенные в верхних и сред-
них частях склонов, на пробных площадях размером в 100 м2.
Оценка количественного участия видов дана по комбинированной шкале Браун-Бланке (Braun-Blan-quet, 1964): «г» — очень редки, 1—4 особи; «+» — разреженно и покрывают менее 1 % площадки; «1» — особи многочисленны, но покрывают не более 5 % площадки или довольно разрежены, но с такой же величиной покрытия; «2» — покрыто от 6 % до 25 %; «3» — от 26 % до 50 %; «4» — от 50 % до 75 %; «5» —более 75 %.
При установлении синтаксонов были использованы единые блоки диагностических видов, что соответствует тенденции развития флористической классификации в Европе (Moravec a kollektiv, 1995).
Trifolio—Geranietea sanguinei — экоклинный (экотонный) класс, состав диагностических видов класса, порядка Origanietalia vulgaris Th. Müller 1961 и союза Geranion sanguinei Th. Müller 1961 варьирует в зависимости от региона исследования. В данной статье использован состав диагностических видов, установленных на основе работ E. Oberdörfer (1992, 1994) для Средней Европы.
Название синтаксона дано в соответствии с Международным кодексом фитосоциологической номенклатуры (Weber et al., 2000).
Синэкологические амплитуды для каждого син-таксона по отношению к влажности, кислотности и обеспеченности минеральным азотом почвы рассчитаны по экологическим шкалам X. Элленберга (Ellenberg et al., 1992).
Результаты и их обсуждение
Установлено 5 ассоциаций. Ниже дается их характеристика.
Асс. Picrido hieracioidis—Trifolietum alpestris
ass. nov. hoc loco (табл. 1, оп. 1—10; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 3).
Диагностические виды (д. в.): Trifolium alpestre, Picris hieracioides.
Травостой довольно пестрый по составу. Основу его формируют типичные растения гликофитных лугов: Achillea millefolium, Centaurea jacea, Galium mollugo, Poa angustifolia, Vicia cracca, Briza media (табл. 1, а). В отдельных фитоценозах доминирует клевер альпийский, придающий сообществам в период цветения ярко-малиновый аспект. Общее проективное прикрытие — 40—60 %. В травостое многочисленны виды класса Trifolio—Geranietea sanguinei: Agrimonia eupatoria, Allium olerace-um, Campanula rapunculoides, Trifolium alpestre (табл. 1, a). Видовая насыщенность варьирует от 18 до 24 видов на 100 м2.
Экология. Сообщества ассоциации распространены по крутым склонам, преимущественно южной и юго-восточной экспозиции на серых лесных суховатых (3.7—4.8), преимущественно слабокислых до слабо щелочных (6.3—7.6), в основном бедных минеральным азотом (3.6—4.7) суглинистых почвах. Местами склоны эродированы, и среди травостоя просматриваются пятна мела, смешанного с лессовидным суглинком.
Асс. Astero amellis—Anemonetum sylvestris ass. nov. hoc loco (табл. 1, оп. 11—20; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 17).
Диагностические виды: Anemone sylvestris, Aster amellus.
Травостой пятнистый, облик его в начале лета определяет растущая пятнами Anemone sylvestris, а в конце лета — Calamagrostis epigeios, придающий сообществам светло-бурый аспект. Роль типичных луговых злаков в формировании травостоя невелика. Не обилен, но константен Poa angustifolia, изредка встречаются Phleum pratense и Dactylis glo-merata. Группа разнотравья многочисленна. Многие представители имеют высокий класс постоянства, хотя и низкое обилие-покрытие: Achillea millefolium, Agrimonia eupatoria, Origanum vulgare, Galium mollugo. Общее проективное покрытие — 60—70 % и лишь в одном описании не превышает 40 %. Видовая насыщенность варьирует от 20 до 30 видов. В составе травостоя можно наблюдать высокую активность синантропных видов из класса Artemisietea vulgaris Lohm., Prsg. et Tx. 1950: Artemisia absinthium, A. vulgaris, Daucus carota, Melilotus officinalis (табл. 1, b).
По доминированию Calamagrostis epigeios установлена фация Calamagrosteosum epigeiis. Вей-ник наземный, внедрившийся в состав травостоя, начинает вытеснять типичные луговые злаки и виды разнотравья.
Коэффициент сходства Съеренсена (Ks) с асс. Picrido hieracioidis—Trifolietum alpestris — 0.49.
Экология. Сообщества ассоциации занимают верхние части крутых склонов балок в основном южной и юго-восточной экспозиции на комплексе смытых серых лесных почв (вклейка I).
Склоны нередко эродированы, хорошо прогреваемы. Почвы суховатые (3.8—4.4), слабощелочные (7.1—7.7), удовлетворительно обеспечены минеральным азотом (3.8—3.6).
Асс. Salvio pratensis—Astragaletum ciceris ass. nov. hoc loco (табл. 2, оп. 1—7; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 4).
Диагностические виды: Astragalus ci-cer, Salvia pratensis.
Травостой пестрый. Его основу формируют виды из группы разнотравья, роль злаков и бобовых незначительна. На отдельных участках Salvia pratensis создает сине-фиолетовый аспект (вклейка I). В травостое многочисленны виды двух классов — Molinio-Arrhenatheretea и Agropyretea repentis Oberd., Tx. Müller et Görs in Oberd. et al. 1967. Среди них имеют высокий класс постоянства: Centaurea jacea, Achillea millefolium, Pimpinella saxifraga, Trifolium pratense, а также Bromopsis inermis, Cichorium intybus, Convolvulus arvensis (табл. 2, a). Кроме того, в сообществах ассоциации высокий класс постоянства имеют Artemisia absinthium, Arctium tomentosum, Daucus carota, Pastinaca sativa (класс Artemisietea vulgaris). Проективное покрытие варьирует от 40 до 65 %. Видовая насыщенность варьирует от 23 до 32 видов на 100 м2.
Коэффициенты флористического сходства с асс. Picrido hieracioidis—Trifolietum alpestris — 0.41 и Astero amellis—Anemonetum sylvestris — 0.42.
Экология. Сообщества ассоциации распространены по верхним и средним частям крутых, часто эродированных склонов балок южной, юго-восточной и юго-западной экспозиции, на комплексе смытых серых, в основном суховатых (4.0—4.6), на нейтральных или слабощелочных (7.1—7.8), на бедных или умеренно богатых азотом (4.2—5.5) почвах.
По характеру использования — чаще всего пастбищные угодья.
Асс. Vincetoxico hirundinario—Salvietum ver-ticillatae ass. nov. hoc loco (табл. 2, оп. 8—12; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 11 ).
Диагностические виды: Salvia verti-cillata, Vincetoxicum hirundinaria. Травостой довольно разнообразный по флористическому составу. Обычно его облик определяет Bromopsis inermis. В отдельных фитоценозах Salvia verticillata создает красновато-голубой аспект. Общее проективное покрытие обычно варьирует от 30 до 65 %. Типичных луговых растений в составе травостоя мало, и они имеют невысокое обилие. Лишь некоторые луговые растения имеют класс постоянства IV—III: Achillea millefolium, Dactylis glomerata, Galium mollugo, Poa angustifolia, Schedonorus pratensis. Обычны в травостое виды класса Agropyretea repentis: Bromopsis inermis, Cichorium intybus, Convolvulus arvensis, доля видов класса Artemisietea vulgaris сокращается. Видовая насыщенность — 20—25 видов на 100 м2.
Коэффициент сходства с асс. Picrido hieracioi-dis—Trifolietum alpestris и Astero amellis—Anemonetum sylvestris — 0.37, а с асс. Salvio pratensis— Astragaletum ciceris — 0.41.
Экология. Сообщества ассоциации занимают средние, иногда нижние части крутых эродированных склонов, как правило, южной экспозиции,
Таблица 1
Ассоциации Picrido hieracioidis—Trifolietum alpestris ass. nov. hoc loco и Astero amellis—Anemonetum sylvestris ass. nov. hoc loco
Associations Picrido hieracioidis—Trifolietum alpestris ass. nov. hoc loco and Astero amellis—Anemonetum sylvestris ass. nov. hoc loco
Ассоциация Picrido hieracioidis—Trifolietum alpestris (a) Astero amellis- Anemonetum sylvestris (b)
ОПП, % 40 55 45 40 55 45 50 60 50 55 60 60 60 65 70 70 75 60 70 40
Экспозиция склона ЮВ Ю Ю ЮВ СВ ЮВ С Ю ЮЗ С ЮЗ ЮВ ЮВ ЮВ ЮЗ ЮЗ З Ю ЮЗ ЮЗ
Крутизна склона, град. 15 15 15 20 20 20 20 25 15 20 20 20 20 20 25 25 20 20 20 20
Число видов 24 21 20 17 22 17 22 21 21 18 29 30 27 26 20 26 26 28 22 24
Характеристика почвы Посто-
влажность 3.7 3.7 4.1 4.8 4.3 4.8 4.4 4.6 4.2 4.7 4.2 3.9 4.0 4.1 3.8 4.0 4.4 4.0 3.8 3.9 янство
кислотность 7.6 6.3 7.3 6.8 6.8 7.3 6.3 7.0 7.1 6.7 7.5 7.4 7.4 7.7 7.6 7.3 7.1 7.2 7.4 7.3
обеспеченность азотом 3.7 3.6 3.8 4.7 4.6 4.6 4.1 4.7 4.1 4.4 4.6 3.9 4.3 4.3 3.8 3.8 4.5 3.8 4.1 3.9
Номер описания
авторский 761 764 3 40 7 6 0 8 7 0 8 7 1 8 8 1 8 1 1 2 1 7 1 3 1 0 2 3 1 5 7 5 6 7 0 7 7 2 7 7 6 1 3 1 0 2 3 1 7 40 9 4 7 7 9 6 7 6 6 7
табличный 1 2 3* 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17* 18 19 20 a b
Д. в. асс. Picrido hieracioidis—Trifolietum alpestris
Trifolium alpestre + + + 1 2 1 + 3 + + + 1 2 V II
Picris hieracioides + . + + + г + + + + + + г г + V III
Д. в. асс. Astero amellis- -Anemonetum sylvestris
Anemone sylvestris + 1 + + + + + + + 1 + V
Aster amellus г . + + + + + + + + + V
Д. в. фации Calamagrosteosum epigeiis
Calamagrostis epigeios 1 2 2 2 2 2 2 2 1 1 V
Д. в. союза Geranion sanguinei
Galium mollugo 1 1 + 1 + + 1 + г + + + + + + + + + + + V V
Fragaria viridis + + + + + + + + IV
Campanula rapunculoides . + 1 + + + + + + + + III II
Ranunculus polyanthemos г + + г + г + II II
Geranium sanguineum . + + I
Д. в. порядка Origanietalia и класса Trifolio—Geranietea sanguinei
Agrimonia eupatoria + + + + + + + + + + + + + III V
Origanum vulgare + + + + + + + + + + + + + + III V
Solidago virgaurea + + г + + г + + + + + 1 + III IV
Allium oleraceum + г + + + г + + + + III II
Medicago falcata + . + + + + + + + II III
Astragalus cicer + г 1 + 1 + + + I III
Carex muricata + + + г + + + + III II
Hypericum perforatum + . + + г + + III
Campanula rotundifolia + + + + + + III
Chamaecytisus ruthenicus . + 1 + + + + II II
Amoria montana . + + I
Д. в. класса Molinio-Arrhenatheretea
Achillea millefolium + 1 + + 1 + + + + + + + + + + + + + V V
Centaurea jacea + + + + + + + + + + + IV II
Vicia cracca + . + + + + 1 + + + + + + 1 III IV
Briza media г + + + + + + III I
Pimpinella saxífraga + + + + + + + + + II III
Festuca pratensis + + + 1 + + I III
Lotus corniculatus + + г II
Lathyrus pratensis + + + 3 1 + + II II
Phleum pratense 1 1 г + + + II II
Taraxacum officinale + + + 2 + + + + II II
Dactylis glomerata + + + + + I II
Thymus ovatus + . + + + + + + I II
Plantago media + + + I I
Д. в. класса Festuco-Brometea
Poa angustifolia . 1 + 1 + + 1 1 + + + 1 +
Knautia arvensis + + + г + . + + + + . + +
Centaurea scabiosa + + +
Salvia pratensis + .
Artemisia campestris + . + . +
Leontodon hispidus . . . + . . .
+ 1 + 11
2 V V
+ + V III
III
+ + I II
+ + I II
+ I I
+
Продолжение таблицы 1
Табличный номер 1 2 3* 4 S 6 7 8 9 10 11 12 13 14 1S 16 17* 18 19 20 a b
Д. в. класса Agropyretea repentis
Cichorium intybus + І + . . + + + + + + II III
Convolvulus arvensis + . + . + + + + + + II III
Poa compressa І . 2 І I I
Bromopsis inermis . І + . r I
Д. в. класса Artemisietea vulgaris
Artemisia vulgaris . + + + + + + + + + II III
Daucus carota + . + + + + + + I III
Pastinaca sativa + . + + + r I II
Artemisia absinthium + + + + + III
Melilotus officinalis + + + + + + III
M. albus + + + + II
Прочие виды
Carlina biebersteinii + + + + II
Hieracium pilosella + + + II
Geranium sibirica + + + + I II
Cirsium arvense + . + І . II
Hylotelephium maximum . + . + . + II
Примечание. Единично встречены: Alchemilla gracilis 8(+), 10(+); Anthyllis macrocephala 18(+); Arctium tomentosum 15(+); Berteroa incana 13(r); Chrysaspis campestris 2(+), 7 (+); Euphorbia virgata 11(+), 12 (+); Filipéndula vulgaris 2(+); Galium tinctorium 1(+); Genista germanica 18(r); Helichrysum arenarium 2(+); Inula hirta 2(r); Lathyrus sylvestris 13(r), 14(r); Lavatera thuringiaca 16(+); Leucanthemum vulgare 8(+), 20(+); Medicago lupulina 12(+); Phalacroloma annuum 7(+); Polygala comosa 14(+); Potentilla argentea 2(+); Prunella grandiflora 1(+); Senecio jacobaea 9(+), 14(+); Sonchus arvensis 1(+); Trifolium arvense 2(+); T pratense 14(+), 20 (+); Tussilago farfara 1(+); Urtica dioica 10(r); Veronica chamaedrys 8(+).
Пункты описаний. Брянск, Советский р-н: 1—3 — Карачижская балка, склон, 12.06.2003; 4, 5 — правый склон коренного берега р. Десны, в 0.6 км к востоку от Свенского монастыря, 12.07.2003; 6, 7 — склон балки, в 0.3 км к югу от пос. Супонево, 17.07.2003; 11—14, 18—20 — средняя часть склона, Карачижская балка, 3.07.2003; 17 — средняя часть склона, балка Нижний Судок, 08.07.2004; 15, 16 — средняя часть склона, балка у птицефабрики «Снежка», 4.06.2005. Брянский р-н: 8 — склон балки, пос. Мичуринский, 7.07.2003; 9, 10 — склон балки, пос. Добрунь, 25.06.2004.
* Номенклатурный тип (holotypus) ассоциаций. Автор описаний — А. В. Харин.
с выходом на поверхность или близким залеганием мергеля и мела. Почвы суховатые и свежие (3.9—5.0), слабощелочные (7.0—7.5), слабо обеспеченные минеральным азотом (4.4—4.9).
Асс. Polygalo comosae—Hieracietum bauhinii
ass. nov. hoc loco (табл. 2, оп. 13—20; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 18).
Диагностические виды: Hieraceum bauhinii, H. umbellatum, Genista tinctoria, Leontodon hispidus, Carex caryophyllea, Polygala comosa.
Облик сообществ определяют Hieraceum bauhinii в сочетании с H. umbellatum, H. pilosella и Leontodon hispidus. Эти виды придают сообществам желтый аспект, который усиливают Genista tinc-toria, Ranunculus polyanthemos и Taraxacum officinale. На отдельных участках иногда доминирует Trifolium alpestre. Весьма многочисленна в составе травостоя группа разнотравья. Большинство из них имеет постоянство III—V класса: Galium mollugo, Achillea millefolium, Filipendula vulgaris, Origanum vulgare, Silene nutans, Thymus ovatus. Общее проективное покрытие варьирует от 40 до 75 %. На эродированных склонах местами видны выходы мела. На таких участках травостой разрежен, общее проективное покрытие не более 40 %.
Местами имеется пятнистый моховой покров, сформированный Abitiniella abietina.
Видовая насыщенность варьирует в широких пределах от 21 до 35 видов на 100м2. В ценофлоре ассоциации отмечено 68 видов. Среди них хорошо представлен комплекс видов класса Molinio-Arrhe-natheretea: Galium mollugo, Achillea millefolium,
Thymus ovatus, Centaurea jacea, Taraxacum officinale, Trifolium pratense.
Наиболее высокий коэффициент сходства (Ks) с асс. Astero amellis—Anemonetum sylvestris (0.47) и Picrido hieracioidis—Trifolietum alpestris (0.45). Наименьшее сходство с Salvio pratensis—Astraga-letum ciceris (Ks = 0.32) и Vincetoxico hirundinario— Salvietum verticilatae (Ks = 0.27).
Экология. Сообщества ассоциации распространены по крутым, нередко эродированным склонам балок реже по правобережному склону долины р. Десны на серых лесных суховатых (3.7—4.3), в основном на слабокислых до слабощелочных (6.7—7.1) бедных минеральным азотом (2.9—4.3) суглинистых почвах.
Для определения синтаксономического положения установленных ассоциаций в нашем регионе был проведен сравнительный анализ их ценофлор с ранее установленными синтаксонами из других регионов Западной и Центральной Европы.
Для сравнения ценофлор синтаксонов было взято 9 ассоциаций союза Geranion sanguinei из Суб-атлантической и Центральноевропейской провинций Среднеевропейского флористического региона (Meusel et al., 1965), 2 ассоциации из Литвы и 6 ассоциаций, установленных нами в пределах Восточноевропейской (Сарматской — по: Meusel et al., 1965) флористической провинции (Тахтаджян, 1978), в состав которой входит наш регион — Южное Нечерноземье России.
Результаты анализа приведены в дифференцирующей табл. 3. Синтаксоны из Субатлантической и Центральноевропейской провинций дифферен-
Таблица 2
Ассоциации Salviopratensis—Astragaletum ciceris ass. nov. hoc loco, Vincetoxico hirundinario—Salvietum verticillatae ass. nov. hoc loco и Polygalo comosae—Hieracietum bauhinii ass. nov. hoc loco
Associations Salvio pratensis—Astragaletum ciceris ass. nov. hoc loco, Vincetoxico hirundinario—Salvietum verticillatae ass. nov. hoc loco and Polygalo comosae—Hieracietum bauhinii ass. nov. hoc loco
Ассоциация Salvio pratensis— Astragaletum ciceris (a) Vincetoxico hirundinario— Salvietum verti-cillatae (b) Polygalo comosae— Hieracietum bauhinii (c)
ОПП, % 60 60 40 6S S0 SS S0 60 6S 60 40 30 SS 7S 4S 40 7S 40 4S S0
Экспозиция склона юв юв юв юз ю ю ю в ю ю ю ю юв ю ю ю в в юв ю
Крутизна склона, град. 1S 1S 10 20 10 10 20 1S 20 20 1S 1S 1S 1S 1S 20 20 20 20 20
Число видов 28 27 29 31 23 30 32 22 2S 20 21 22 3S 34 26 24 21 28 27 24
Характеристика почвы влажность 4.1 4.4 4.1 4.1 4.0 4.6 4.2 S.0 4.3 4.0 3.9 4.4 4.1 4.1 4.0 3.7 4.0 4.1 4.0 4.3
кислотность 7.8 7.4 7.2 7.7 7.6 7.1 7.2 7.1 7.S 7.S 7.4 7.0 6.9 6.8 7.1 7.1 6.7 6.9 6.9 6.7
обеспеченность азотом 4.6 4.7 4.2 S.1 4.4 S.2 S.2 4.7 4.8 4.9 4.4 4.6 3.S 3.S 3.6 2.9 3.2 3.9 3.3 4.3
Номер описания
авторский 1200 1206 0 1 2 1 463 683 684 762 768 80S 809 811 814 780 771 773 807 812 81S 816 1209
табличный 1 2 3 4* S 6 7 8 9 10 11* 12 13 14 1S 16 17 18* 19 20
Постоян-
ство
Д. в. acc. Salvio pratensis—Astragaletum ciceris
Astragalus cicer Salvia pratensis
+ +
+
Д. в. acc. Vincetoxico hirundinario—Salvietum verticillatae
Salvia verticillata
" ' r
Vincetoxicum hirundinaria
Д. в. acc. Polygalo comosae—Hieracietum bauhinii
Hieracium bauhinii H. umbellatum Polygala comosa Leontodon hispidus Genista tinctoria Carex caryophyllea
Д. в. coюзa Geranion sanguinei
+
+ І
V II
V
V
III V
2 + + 2 І 2 + з V
r + + + І + + V
+ + + + + + + V
+ + + + 2 + + V
r І + r + + IV
+ + + + III
Ranunculus polyanthemos + + + + r + + + + І + І + + + + IV
Campanula rapunculoides + + + + + + + + І 2 І + + + IV
Galium mollugo + + + І + . + + + + + + + + + + IV
Trifolium alpestre + з 4 2 +
Fragaria viridis + + + + + . + + + + r IV
Veronica teucrium + + + . + . III
Galium album + + II
Prunella grandiflora r r + I
Securigera varia + r + II
Д. в. поряди Origanietalia и ^acca Trifolio— Geranietea sanguinei
Origanum vulgare + + + + + . + + + r + r + IV
Medicago falcata + + + + 2 IV
Agrimonia eupatoria + + + + + + + . + . + + + V
Lavathera thuringiaca І + . І + II
Carex muricata + + + + r r II
Hypericum perforatum + + . + + I
Trifolium medium r + +
Campanula rotundifolia + r + + I
Solidago virgaurea r + r r
Filipendula vulgaris r + r r
Silene nutans r + r + І +
Amoria montana r І + r + +
IV
II
I II
II
III
III
II
II
III
III
IV IV
Д. в. Macca Molinio-Arrhenatheretea
Achillea millefolium + + + + + + + + + + + І + І + І V IV IV
Taraxacum officinale + + + + + + r + + + І І + + + + + V IV IV
Centaurea jacea + + + + + + + + . + + IV I III
Trifolium pratense + + І + r + + + . r + IV II III
Pimpinella saxífraga + + + + + + + r IV II II
Festuca pratensis І + + r + + III III
Vicia cracca + + + + І . + III II
Phleum pratense + + + r III I
Lotus corniculatus + + + II I
Medicago lupulina + r + II I
+
r
Продолжение таблицы 2
Табличный номер 12 3 4* 5 6 7 8 9 10 11* 12 13 14 15 16 17 18* 19 20 a b c
Galium boreale + . + + II I
Dactylis glomerata + + 1 + г + + IV II
Thymus ovatus + 1 + + + + . IV
Festuca rubra + + . г II
Plantago media + г г II
Briza media 1 + II
Veronica chamaedrys . + . г + г I II
Carum carvi + + II
Д. в. класса Festuco-Brometea
Poa angustifolia + + + + . .
Allium oleraceum . + . + . . +
Knautia arvensis . . г + . г
Centaurea scabiosa г . .
Helichrysum arenarium . . + . . +
Artemisia campestris . . +
Anthyllis macrocephala
1 2 1
+
г
1 1
Д. в. класса Agropyretea repentis
Cichorium intybus + + + + + + + г + + + + + + + .
Convolvulus arvense + + + + + + + + + +
Calamagrostis epigeios г 3 + 1 . . г .
Bromopsis inermis + 3 + + 1 2 3 2 1 +
Elytrigia repens 2 1 + + 1
Sonchus arvense + + + + +
Anthemis tinctoria + + + 1
Poa compressa 1 + + 1 . +
+ +
1 +
Д. в. класса Artemisietea vulgaris
Daucus carota Pastinaca sativa
Artemisia absinthium + r
Arctium tomentosum r r
Artemisia vulgaris Melilotus alba
Прочие виды Hieracium pilosella Carlina bibersteinii Geranium sibiricum Silene viscosa Rosa majalis Urtica dioica Abitiniella abietina
+ .
+ 1
+ +
+ +
1 1 г г
1 + . г г
III III IV
III I
III I II
I II
II
I I II
II
V V V
V III
IV II
IV V I
III II I
III II I
III II
II II
IV II IV
IV II III
III IV
IV II
II I
II I
I II IV
III
II
II
II I
II
Примечание. Единично встречены: Agrostis gigantea 4(+), Amoria repens 6(+), Anemone sylvestris 4(r), Anthoxanthum odoratum 12(+), Anthriscus sylvestris 8(+), Betonica officinalis 19(+), Carduus nutans 12(+), Carex hirta 18(r), C. praecox 16(+), Cirsium arvense 4(+), Euphorbia virgata 2(r), Gentiana cruciata 7(r), Geum aleppicum 4(+), Helianthemum nummularium 18(r), Impatiensparviflora 8(+), Leontodon autumnalis 12(+), Leonurus quinquelobatus 8(+), Leucanthemum vulgare 18(r), Linaria vulgaris 1(+), Lithospermum officinale 20(r), Melandrium album 3(+), Nonea pulla 10(+), Phalacroloma annuum 6(+), Picris hieracioides 15(+), Plantago lanceolata 6(+), Potentilla argentea 6(+), Ranunculus acris 19(r), Rubus caesius 5(r), Rumex crispus 7(+), Senecio jacobaea 20(r), Seseli annuum 7(r), S. libanotis 12(+), Trifolium arvense 7(+), Viola hirta 18(r).
Пункты описаний. Брянск, Советский р-н: 1—3 — правый склон коренного берега р. Десны, в 0.3 км к юго-востоку от Свенского монастыря, 5.07.2004; 4, 7, 8 — Карачижская балка, склон, 10—11.07.2001; 5, 6 — правый склон коренного берега р. Десны, пос. Супонево, 07.06.2002; 9, 10 — правый склон коренного берега р. Десны, в 0.3 км к югу от Свенского монастыря, 17.07.2003; 11, 12 — правый склон коренного берега р. Десны, в 1.3 км к югу от пос. Супонево, 17.07.2003; 13—15 — верховье балки Нижний Судок, 14.06.2006; 16 — правый склон коренного берега р. Десны, урочище «Чашин курган», 17.06.2003; 17 — правый склон коренного берега р. Десны, в 0.5 км к востоку от Свенского монастыря, 12.07.2003; 18, 20 — верхняя часть склона балки, в 0.3 км к югу от пос. Супонево, 17.07.2003 и 07.07.2003. Брянский р-н: 19 — пос. Мичуринский, склон балки, 17.07.2003.
* Номенклатурный тип (holotypus) ассоциации. Авторы описаний: 4, 11 — А. В. Харин, 18 — А. Д. Булохов.
цируют: Achillea collina, Arrhenatherum elatius, Brachypodium pinnatum, Euphorbia cyparissias, Festuca trachyphylla, Galium verum, Helianthemum ovatum, Primula veris, Viola hirta (табл. 3, acc. 1—9). Эти виды представляют понтический геоэлемент, и большинство из них являются аффинными видами класса Festuco-Brometea. Кроме того, дифференцирующими видами различных ассоциаций являются: Adonis vernalis, Carex humilis, Thesium linophyllum, Falcaria vulgaris, Linum aust-
riacum, Cervaria rivinii, Vicia tenuifolia, V. cassubica (табл. 3).
Синтаксоны класса Trifolio—Geranietea sanguinei описаны Ю. Балявичене (1991) в южной и восточной Литве, территория которой входит в западную часть Восточноевропейской провинции или примыкает к ней. Как отмечает автор, установленные ассоциации «выделены прелиминарное. Синтаксоны, описанные в Литве, дифференцирует от наших группа видов: Astragalus glycyphyllos, Carli-
1
+
+
г
г
+
г
г
г
г
г г
+
+
+
+
г
+
г
+
I
Таблица 3
Дифференциация ассоциаций союза Geranion sanguinei в Европе Differentiation of assotiations of the alliance Geranion sanguinei in Europe
Флористическая
провинция
Субатлантическая и Центральноевропейская
Восточноевропейская
Регион
Западная и Центральная Европа
Литва
Россия, Брянск
Ассоциация 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17
Число описаний 10 11 7 8 6 10 5 8 11 12 10 10 10 10 5 8 10
Среднее число видов 33 31 18 19 24 22 20 15 23 26 29 20 28 28 22 28 24
Диагностические виды ассоциаций
Adonis vernalis V V III
Cervaria rivinii V II
Thalictrum minus III V V IV II
Vicia tenuifolia I I V
Rubus caesius V +
Vicia cassubica V II III
Trifolium alpestre + V V V III V V V II IV
Geranium sanguineum V I IV IV I
Veronica teucrium III I . III V II IV IV II + IV
Vincetoxicum hirundinaria . III I V + II I I III V
Lathyrus sylvestris V IV IV I
Peucedanum oreoselinum V
Artemisia campestris I IV + I II II III
Stachys officinalis II V + I
Galium boreale + . II III IV I +
Onobrychis viciaefolia + IV
Prunella grangiflora II + III + +
Picris hieracioides + I V II I I +
Anemone sylvestris I . + I V V +
Aster amellus + V
Astragalus cicer II I I III V II + V
Salvia verticillata II + V I
Hieraceum bauhinii V
Polygala comosa II + I I I V
Leontodon hispidus + I I V
Hieracium umbellatum II IV
Genista tinctoria I IV
Carex caryophyllea III
Stachys recta II + I V
Dianthus fischeri II
Виды, дифференцирующие сообщества Субатлантической и Центральноевропейской провинций
Euphorbia cyparissias V V V V V IV V II
Arrhenatherum elatius IV III IV II III III IV
Achillea collina III V III V II II
Brachypodium pinnatum V IV IV III IV V
Viola hirta IV IV II III III III
Festuca trachyphylla III V + + V IV III II
Primula veris IV I II IV IV
Dianthus carthusianorum III III III
Helianthemum ovatum II V III
Scabiosa columbaria I + II II
Campanula persicifolia III III II
Asparagus officinalis I III III
Trisetum flavescens III II I
Centaurea stoebe I III II
Falcaria vulgaris II + V
Filipendula vulgaris IV V +
Carex humilis IV IV
Scabiosa canescens II III
Stipa capillata II II
Veronica spicata II IV
Koeleria micrantha III II
Galium tinctorium III II
Phleum phleoides II IV
Allium viniale Linum austriacum Thesium linifolium II I IV I II + III +
Ассоциация
1
2 3
4
5
Продолжение таблиц
10 11 12 7 1 6 1 5 1 4 1 3 1
IV IV + . . . .
III II
III III I+
III III
III III . . . IV .
III
II I
IV I + . I . .III
Виды, дифференцирующие сообщества Литвы Astragalus glycyphyllos Lathyrus niger Seseli libanotis Polygonatum odoratum . . . . +
Silene nutans . . . II V
Sedum acre
Carlina vulgaris I I
Helichrysum arenarium . +
II
Виды, дифференцирующие сообщества Восточноевропейской провинции
Achillea millefolium IV II V V IV III IV III
Centaurea jacea I I IV II IV + III IV
Galium mollugo . . . II . I II I V V II III IV I
Cichorium intybus II IV IV IV V III
Campanula rapunculoides . . I . . III III IV III IV II
Festuca pratensis I III II II II
Ranunculus polyanthemos . II . . I II II IV V V III
Vicia cracca + . . II I I III IV II II +
Allium oleraceum + . . . . III II II I +
Phleum pratense II III II + II
Lavatera thuringiaca I I II II
Chamaecytisus ruthenicus II II II
Convolvulus arvensis + + II IV IV III
Daucus carota . . . . + + III III II IV III
Carex muricata III IV I II
Anthemis tinctoria . . . . + II II
Pastinaca sativa I IV II IV I
Carlina biebersteinii II I II
Medicago lupulina I + II I I
Artemisia absinthium IV II IV
A. vulgaris II IV I + +
Общие виды
Galium verum V V V V IV IV III III IV III IV V
Knautia arvensis III V I IV III IV III IV IV V V III III + II II
Poa angustifolia IV II III V IV I + + V V III III IV V
Dactylis glomerata V V V I IV III II IV I III III II II
Agrimonia eupatoria + I II I III I III V V + II II
Fragaria viridis I V IV IV + IV IV II + V
Hypericum perforatum II III III II + I III IV I II I II
Pimpinella saxifraga II II III II I II V IV II III II II II III
Origanum vulgare II V IV IV III IV IV III IV II
Medicago falcata V V III II I IV IV
Centaurea scabiosa V II IV I II III II
Solidago virgaurea I + II II I III III III III II
Salvia pratensis V IV IV I II + V V
Fragaria vesca II V IV II IV II
Calamagrostis epigeios + III I IV V IV I II
Veronica chamaedrys III III I I + I I II II
Lathyrus pratensis + I III I I II III
Lotus corniculatus IV II III II I + I
Taraxacum officinale II + II II II III IV IV IV
Briza media III II + I II III III + II
Bromopsis inermis III II + II I III V V
Campanula rotundifolia I II + II I II
Poa compressa + II II + + + II II II
Amoria montana II + II I I I IV I
Thymus ovatus II III + + II II II + IV
Примечание. Ассоциации: 1 — Adonido—Peucedanetum cervariae Pass. 1979; 2 — Adonido—Thalictretum mini Pass. 1979; 3 — Rubo—Vicietum tenuifoliae Kobneck 1974 em. nom. Pass. 1979; 4 — Vicio cassubicae—Trifolietum alpestris (Tx. 1962) Pass. 1979; 5 — Geranio—Trifolietum alpestris Pass. 1979; 6 — Veronico teucrii—Trifolietum alpestris Pass. 1979; 7 — Lathyro sylvestris—Vincetoxicetum hirundinariae (Hilbig 1971) Pass. 1979; 8 — Artemisio campestris—Peucedanetum oreoselini Pass. 1979; 9 — Galio borealis—Betonicetum officinalis Pass. 1979; 10 — Geranio—Anemonetum sylvestris Th. Müller 1961; 11 — Geranio—Trifolietum alpestris Th. Müller 1961; 12 — Picrido hieraceoidis—Trifolietum alpestris; 13 — Astero amellis—Anemonetum sylvestris; 14 — Salviopratensis— Astragaletum ciceris; 15 — Vincetoxico hirundinario—Salvietum verticillatae; 16 — Polygalo comosae—Hieracietum bauhinii; 17 — Stahyo recti—Astragaletum ciceris Bulokhov 2001.
Серым цветом выделены диагностические виды ассоциаций; знаком «+» показаны виды с постоянством до 10 %.
6
7
9
+
na vulgaris, Lathyrus niger, L. sylvestris, Seseli liba-notis, Polygonatum odoratum, Prunella grandiflora, Sedum acre, Thalictrum minus, Vicia cassubica, Galium verum.
Синтаксоны нашего региона (Восточноевропейская провинция) дифференцирует группа видов, аффинных классу Trifolio—Geranietea sanguinei: Astragalus cicer, Galium mollugo, Campanula rapun-culoides, Chamaecytisus ruthenicus, Carex muricata, Lavatera thuringiaca, Ranunculuspolyanthemos. Вторую дифференцирующую группу формируют аффинные виды классов Molinio-Arrhenatheretea и Agropyretea repentis: Achillea millefolium, Centaurea jacea, Festuca pratensis, Phleum pratense, Vicia crac-ca, Cichorium intybus, Convolvulus arvensis и др. (табл. 3, асс. 12—16). Урбанизированная среда способствует проникновению в состав ценофлор аффинных видов класса Artemisietea vulgaris: Artemisia absinthium, Daucus carota, Pastinaca sativa, Melilotus albus и M. officinalis. Эти виды в нашем регионе обычны и по опушкам. Например, Daucus carota, как отмечает E. Oberdörfer (1994), встречается в сообществах порядков Arrhenatheretalia R. Tx. 1931, Origanietalia Th. Müller 1961. В нашем регионе Daucus carota обычна и в сообществах порядка Galietalia veri Mirkin et Naumova 1986. Эту группу также можно рассматривать как дифференциальную.
Таким образом, анализ ценофлор ассоциаций из разных флористических провинций позволяет выделить дифференциальные группы видов, показывающих валидность установленных синтаксонов.
Ранее А. Д. Булоховым (2001) была описана асс. Stahyo recti—Astragaletum ciceris Bulokhov 2001. Сообщества синтаксона распространены в пределах ландшафтов возвышенных лёссовых равнин в полосе лесостепи. Сравнение ценофлор асс. Salvio pratensis—Astragaletum ciceris и Stahyo recti—Astragaletum ciceris указывает на их значительное флористическое сходство (Ks = 0.53). Но они дифференцированы группой типичных лугово-степных и опушечных видов: Thalictrum minus, Artemisia campestris, Veronica teucrium, Stachys recta, Dianthus fischeri, Galium verum, Medicago falcata (табл. 3, асс. 14, 17).
Следует отметить, что группа «общих видов» в табл. 3 достаточно разнородна по классам постоянства. Например, Galium verum в нашем регионе встречается только в асс. Stahyo recti—Astragaletum ciceris. В сообществах Восточноевропейской провинции более высоко константны: Fragaria viridis, Picris hieracioides, Astragalus cicer, Agrimonia eupa-toria, Pimpinella saxifraga, Solidago virgaurea, Hiera-ceum pilosella, Origanum vulgare, Calamagrostis epigeios.
В настоящее время в субконтинентальной Европе в составе союза Geranion sanguinei Tx. in Th. Müller 1961 (syn. Cynancho—Geranion sanguinei Tx. 1961 em. Dierschke 1974) установлено 4 подсо-юза: Bupleuro—Geranenion sanguinei Pass. 1979, Adonido—Geranenion sanguinei Pass. 1979, Trifolio—Geranenion sanguinei Gils et Gilissen 1976 (Passarge, 1979 a) и Lathyro laxiflori—Trifolenion velenovski Carni et Kostadinovski, Matevski 2000.
Подсоюз Bupleuro—Geranenion sanguinei представляет сообщества опушек субсредиземноморс-кого региона. В Македонии был установлен новый подсоюз Lathyro laxiflori—Trifolenion velenovski Carni et Kostadinovski, Matevski 2000.
Субконтинентальные, преимущественно кальце-фитные сообщества опушек подсоюза Adonido— Geranenion sanguinei, как указывает H. Passarge (1979 a), диагностирует группа видов понтическо-го и субпонтического геоэлементов: Adonis vernalis, Achillea collina, Anemone sylvestris, Galium tinctori-um, Filipendula vulgaris, Campanula sibirica, Peuce-danum oreoselinum, Salvia pratensis, Securigera varia, Medicago falcata, Scabiosa canescens, Thalictrum minus, Thesium linophyllum, Vicia tenuifolia.
K бореально-горному подсоюзу Trifolio—Gera-nenion sanguinei отнесены мезотермофитные сообщества, распространенные в балтийско-южноскандинавском и герцинско-центрально-альпий-ском регионах. Диагностические виды подсоюза (по: Passarge, 1979 a): Galium boreale, Laserpitium latifolium, Trifolium medium, Galium album, Vicia cracca, Lathyrus pratensis, Silene nutans, Veronica teucrium, Vincetoxicum hirundinaria.
По составу диагностических видов синтаксоны нашего региона можно отнести к подсоюзу Tri-folio—Geranenion sanguinei.
ПРОДРОМУС
Класс Trifolio—Geranietea sanguinei Th. Müller 1961 Порядок Origanietalia vulgaris Th. Müller 1961 Союз Geranion sanguinei Th. Müller 1961
Подсоюз Trifolio—Geranenion sanguinei Gils van et Gilissen 1976
Асс. Picrido hieraceoidis—Trifolietum alpestris ass. nov. hoc loco Асс. Astero amellis—Anemonetum sylvestris ass. nov. hoc loco Асс. Salvio pratensis—Astragaletum ciceris ass. nov.hoc loco Асс. Vincetoxico hirundinario—Salvietum verticillatae ass. nov. hoc loco Асс. Polygalo comosae—Hieracietum bauhinii ass. nov. hoc loco
Выводы
Описаны травяные сообщества класса Trifolio— Geranietea sanguinei на территории г. Брянска и его пригородной зоны. Методом Браун-Бланке установлено 5 новых ассоциаций: Picrido hieracioidis— Trifolietum alpestris, Astero amellis—Anemonetum sylvestris, Salvio pratensis—Astragaletum ciceris, Vincetoxico hirundinario—Salvietum verticilatae, Polygalo comosae—Hieracietum bauhinii.
Определены их синэкологические амплитуды по влажности, кислотности и обеспеченности азотом почвы. Сообщества распространены на суховатых, слабокислых или слабощелочных, в основном слабо или недостаточно обеспеченных минеральным азотом почвах.
Установленные ассоциации различаются по группам дифференциальных видов и коэффициенту флористического сходства Съеренсена, при диапазоне различий 0.51—0.73.
Ценофлоры синтаксонов, в основном, сформированы аффинными видами 3 классов: Trifolio— Geranietea sanguinei, Molinio-Arrhenatheretea и небольшой долей участия Festuco-Brometea. Кроме того, в составе ценофлор константны и аффинные виды классов Agropyretea repentis и Artemi-sietea vulgaris.
На основе сравнительного анализа ценофлор установленных ассоциаций с ранее описанными ассоциациями в Западной и Центральной Европе выявлены их существенные флористические различия. Восточноевропейские ассоциации (в пределах Южного Нечерноземья России) отнесены к под-союзу Trifolio—Geranenion sanguinei Gils et Gilissen 1976, который входит в союз Geranion sanguinei Th. Müller 1961.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Ахромеев Л. М. 1991. Современная ландшафтная структура ополий // Брянские ополья: природа и природопользование. М. С. 84—95.
Балявичене Ю. 1991. Синтаксономо-фитогеографическая структура растительности Литвы. Вильнюс. 218 с.
Булохов А.Д. 2001. Травяная растительность Юго-Западного Нечерноземья. Брянск. 296 с.
Булохов А.Д., Соломещ А. И. 2003. Эколого-флористи-ческая классификация лесов Южного Нечерноземья России. Брянск. 358 с.
Григорьевская А.Я. 2000. Флора города Воронежа. Воронеж. 200 с.
Игнатова М. С., Афонина О. М. 1992. Список мхов территории бывшего СССР // Арктоа. Т. 1 (1—2). С. 1—85.
Ильминских Н.Г. 1993. Флорогенез в условиях урбанизированной среды (на примере Волжско-Камского края): Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. СПб. 36 с.
Ишбирдин А. Р. 1999. О некоторых чертах синантропной растительности Владивостока // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 104. Вып. 1. С. 65—69.
Ишбирдина Л. М., Ишбирдин А. Р. 1992. Синантропные древесные сообщества города Уфы // Бот. журн. Т. 76. № 4. С. 548—555.
Кукарина С. В. 1996. Особенности ксеротермных опушек южной Башкирии // Степи Евразии: Материалы меж-дунар. симп. Оренбург. С. 71—71.
Кукарина С. В., Мулдашев А.А., Миркин Б. М. 1997. Характеристика двух ассоциаций Origano vulgaris— Trifolenion montani в Месягутовской лесостепи // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 101. Вып. 1. С. 95—102.
Макарова Н.Н. 2000. Флора и растительность урбанизированной территории степной зоны Южного Урала: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Оренбург. 22 с.
Мильков Ф. Н., Бережной А. В., Михно В. Б. 1993. Терминологический словарь по физической географии. М. 289 с.
Мухаметшина В. С., Латыпова Г. М. 1989. О некоторых ассоциациях растительности Зилаирского плато. М. Деп. в ВИНИТИ 12.10.89. № 4686 — В89. 32 с.
Одум Ю. 1975. Основы экологии. М. 740 с.
Панасенко Н. Н.2002. Урбанофлора Юго-Западного Нечерноземья России (на примере городов Брянской области): Дис. . канд. биол. наук. Брянск. 279 с.
Пастернак А. К. 1967. Физико-географическое районирование Брянской области на основе ландшафтной карты для целей учета земель: Автореф. дис. . канд. географ. наук. М. 20 с.
Полуянов А. В. 2001. Флора г. Курска и его окрестностей: некоторые изменения за 100 лет // Флористические исследования в Центральной России на рубеже веков: Материалы науч. совещ. (Рязань 29—31 января 2001 г.). М. С. 105—107.
Попов В. И.2000. Адвентивный компонент синантропной флоры Санкт-Петербурга: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. СПб. 18 с.
Растительность европейской части СССР. 1980. Л. 430 с.
Рябова Т. Г. 1996. Флора и растительность г. Бирска: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Уфа. 23 с.
Тахтаджян А. Л. 1978. Флористические области Земли. Л. 247 с.
ТуганаевВ. В., Пузырев А. Н. 1988. Гемерофиты Вятско-Камского междуречья. Свердловск. 128 с.
Черепанов С. К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб. 992 с.
Черосов М. М. 2005. Синантропная растительность Якутии. Якутск. 160 с.
Чистякова А. А. 1993. Кустарниковая растительность заповедника «Приволжская лесостепь» и ее роль в процессе залесения степей // Самарская лука. № 4. С. 94—110.
Чичев А. В. 1981. Синантропная флора города Пущино // Экология малого города: Сб. науч. тр. Пущино. С. 18—42.
Braun-Blanquet J. 1964. Pflanzensoziologie. Wien; New York. 865 S.
Carni A. 1997. Syntaxonomy of the Trifolio-Geranietea (saum vegetation) in Slovenia // Folia Geobot. Phytotax. Praha. Vol. 32. P.207—219.
Carni A., Kostadinovski M., Matevski V. 2000. «Saum» (fringe) vegetation (Trifolio-Geranietea) in the Republic of Macedonia // Acta Bot. Croat. Vol. 59(1). S. 279—329.
Dierschke H. 1973. Neue Saumgesellschaften in Südniedersachsen und Nordhessen // Mitt. florist.-soz. Arb.-Ge-meinsch. NF. 15/16. S. 66—85.
Dierschke H.1974a. Saumgesellschaften im Vegetations- und Standortsgefalle an Waldrändern// Scripta Geobot. Göttingen. N 6. 246 S.
Dierschke H.1974b. Zur Syntaxonomie der Klasse Trifolio-Geranietea // Mitt. florist.-soz. Arb.-Gemeinsch. NF. 17. S. 27—38.
Ellenberg H., Weber H. E., Düll R., Wirth V., Werner W., Paulißen D. 1992. Zeigewerte von Pflanzen in Mitteleuropa// Scripta Geobotanica Vol. 18. 2. Aufl. 258 S.
Ellenberg H. 1996. Vegetation Mitteleuropas mit den Alpen in ökologischer, dynamischer und historischer Sicht. Stuttgart. 1096 S.
Gehu J.-M., Bournique C.-P 1988. Sur les relations ourlets-mateaux-foret dans les plaines et collines francaise// Barcman J. J., Sykora K. V. (eds.) Dependent plant communities. The Hague. P. 3—16.
Gils H.van. 1978. Staudensäume und — phasen zwischen (halb)trockenen Löß- und Felsenrassen und Laubwälden in Europa. Meppel. 28 S.
Gils H.van, Keysers E. 1975. Die Geranion sanguinei-Arten in verschiedenen Klimagebieten // Ber. Intern. Symposien Rinteln. S. 299—315.
Gils H.van, Gilissen L. 1976. Wärmeliebende Saumgesellschaften im Ober-Inntal, Tirol // Linzer biol. Beitr. 8. S. 41—62.
Gils H. van, Kozlowska A. B. 1977. Xerothermic forb fringes and forb meadows in the Lublin and little Poland highlands// Proc. Kon. Nederl. Akad. Wetensch. С. 80. P. 281—296.
Klotz S., Köck U.-V. 1986. Verglleichende geobotanische Untersuchungen Baschkirischen ASSR. 4. Teil: Wiesen-und Saumgesellschaften // Feddes Repert. Bd. 97. № 7—8. S. 527—546.
Korneck D. 1974. Xerothermvegetation in Rheinland-Plalz und Nachbargebieten. Schriftenr. Vegetationskd. 7. Bonn -Bad Godesberg. 196 S.
Meusel H., Jager E. J., Weinert E. 1965. Vergleichende chorologie der zentraleuropäischen Flora. Teil 1. Jena etc. 583 und 258 S.
Moravec J., Balátová-Tulácková E., Blazková D., Hadac E., Hejny S., Husák S., Jenik J., Kolbek J., Krahulec F., Kropác Z., Neuhäusl R., Rybnicek K., Rehorek V., Vi-cherek J.. 1995. Rostlinná spolecenstva Ceske Republiky a jejich ohoroheni. 2. vydani. Severoceskou Prirodou. Priloha. 20б p.
MucinaL., Kolbek J. 199З. Trifilio—Geranieteasanguinei // Mucina L., Grabherr G., Ellmayer T. (ed.). Die Pflanzengesellschaften Österreichs I. Antropogene Vegetation. Jena etc. S. 271—29б.
Müller Th. 19б1. Ergebnisse pflanzensoziologischer Untersuchungen in Südwestdeutschland // Angewandte Pflanzensoziologie. Bd. 20. Heft 2. S. 111—122.
Müller Th. 19б2. Die Saumgesellschaften der Klasse Trifolio—Geranietea sanguinei // Mitt. Florist.-Soziol. Arb.-Gemeinsch. NF. 9. S. 95—1З9.
Müller Th. 19бб. Die Wald-, Gebüsch-, Saum-, Trocken- und Halbtrockenrasengesellschaften des Spitzberges // Natur-u. Landschaftsschutzgeb. Baden-Württ. Ludwigsburg. N З. S. 278—475.
Oberdorfer E. 1992. Süddeutsche Pflanzengesellschaften. Wälder und Gebüsche. Teil. IV. 2. Auflage. B. Tabellenband. Jena etc. 288 S.
Oberdorfer E. 1994. Pflanzensoziologische Exkursionsflora. Stuttgart. 7. Aufl. 1050 S.
Passarge H. 19б7. Über Saumgesellschaften im nordostdeutschen Flachland // Feddes Repert. Bd. 74. S. 145—158.
Passarge H. 1979a. Über vikariierende Trifolio-Geranietea — Gesellschaften in Mitteleuropa // Feddes Repert. Bd. 90. H 1—2. S. 51—8З.
Passarge H. 1979b. Über azidophile Waldsaumgesellschaften // Feddes Repert. Bd. 90. H 7—8. S. 4б5—479.
Pignatti S., Oberdorfer E., Schaminee J. H.J., Westhoff V. 1995. On the concept of vegetation class in phytosociology // J. Veg. Sci. Vol. б. P. 14З—152.
Schubert R., Jäger E., Mahn E.-G. 1981. Vergleichende geobotanische Untersuchungen in der Baschkirischen ASSR. 2 Teil: Xerotherme Gebusche, Xerothemrasen, Ackerunkrautgesellschaften // Wiss. Z. Univ. Halle, math.-natur. R. Bd. З0. S. 89—11З.
Weber H.E., Moravec J., Theourillat D.-P. 2000. International Code of phytosociological nomenclature. Згі editional // J. Veg. Sci. Vol. 11. N 5. P. 7З9 — 7б8.
Welß W., Kerskes A. 1990. Trifolio-Geranietea-Gesell-schaften im nördlichen Steigerwald // Tuexenia. Göttingen. Bd. 10. S. ЗЗ5—З48.
Пoлyчeнo 16 июня 2006 г.
Summary
Grass communities of the class Trifolio—Geranietea sanguinei in territory of the city of Bryansk and his residential suburb are described.
According to the Braun-Blanquet approach 5 new associations (Picrido hieraceoidis—Trlfolietum alpestris, Astero amellis—Anemonetum sylvestris, Salvio pratensis—Astragaletum ciceris, Vincetoxico hirundinario—Salvietum verticillatae, Polygalo comosae—Hieracietum bauhinia) have been established.
The synecological amplitudes on gradients of soil acidity, moisture and provision by mineral nitrogen are determined. The communities occur on the dry, weakly acidic or weakly alkaline soils, with lack of mineral nitrogen.
The new associations are differentiated by groups of species as well as by the Sorensen index at the range between 0.51 and 0.73.
The coenofloras of syntaxa basically consist of the affine species of 3 classes: Trifolio—Geranietea sanguinei, Molinio-Arrhenatheretea and Festuco-Bro-metea. Besides, due to the anthropogenous influence, the affine species of classes Agropyretea repentis and Artemisietea vulgaris are constant and numerous. The essential floristic distinctions between new and associations described earlier in Western and Central Europe are revealed.
The East-European associations are related to suballiance Trifolio—Geranenion sanguinei Gils et Gillissen 1976 within the alliance Geranion san-guineilb Müller 1961.
К статье А. Д. Булохова, Ю. А. Семенищенкова, с. 3—13. To the article by A. D. Bulokhov, Yu. A. Semenishchenkov, p. 3—13.
Сообщества широколиственных лесов класса Querco-Fagetea в Судость-Деснянском междуречье (Брянская область) (фото Ю. А. Семенищенкова).
Communities of class Querco-Fagetea in Sudost-Desna watershed area (Bryansk region) (photo Yu. A. Semenishchenkov).
Ассоциации / Associations: 1 — Geo rivali—Quercetum roboris, 2 — Ulmo laevis—Fraxinetum excelsioris, 3 — Mercurialo perennis—Quercetum roboris, 4 — Vaccinio myrtilli — Quercetum roboris.
К статье А. Д. Булохова, А. В. Харина, с. 14—26. To the article by A. D. Bulokhov, A. V Kharin, p. 14—26.
Растительные сообщества опушек класса Trifolio—Geranietea sanguinei в пределах города Брянска и его пригородной зоны (фото А. Д. Булохова, А. В. Харина).
Plant communities of margins class Trifolio—Geranietea sanguinei within the limits of city of Bryansk and his suburban
strip (photo A. D. Bulokhov, A. V. Kharin).
Ассоциации / Associations: 1 — Astero amellis—Anemonetum sylvestris, 2 — Salvio pratensis—Astragaletum ciceris.
