Растительность России. СПб., 2013. № 22. С. 3—10.
Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2013.
N 22. P. 3—10.
Новые ассоциации класса Trifolio-Geranietea sanguinei Th. Müller 1961 в Брянской области
New associations of the class Trifolio-Geranietea sanguinei Th. Müller 1961 in the Bryansk region
© А. Д. Булохов
A. D. Bulokhov
Брянский государственный университет им. акад. И. Г. Петровского. 241036, Брянск, ул. Бежицкая, 14.
E-mail: kafbot2002@mail.ru
По методу Браун-Бланке установлены 3 новые ассоциации: Sedo maximi-Peucedanetum oreoselini, Seselio an-nui-Hieracietum umbellati, Koelerio glaucae-Agrostietum vinealis, сообщества которых распространены по опушкам сосновых и березовых лесов в пределах Брянской обл. Ассоциации отнесены к союзу Geranion sanguinei Th. Müller 1961. Определены их синэкологические амплитуды по влажности, кислотности и обеспеченности азотом почвы. По составу ценофлор новые ассоциации отличаются от их аналогов в Западной и Центральной Европе.
Ключевые слова: метод Браун-Бланке, растительность опушек, класс Trifolio-Geranietea sanguinei, Брянская обл.
Key word: Braun-Blanquet approach, association, margin plant communities, class Trifolio-Geranietea sanguinei, Bryansk region.
Номенклатура: Игнатов, Афонина, 1992; Черепанов, 1995.
введение
Класс Trifolio-Geranietea sanguinei (Müller, 1961, 1962) объединяет травяные сообщества лесных опушек (saum Vegetation, по терминологии западноевропейских фитосоциологов). По сообществам этого класса в различных климатических регионах Западной и Центральной Европы имеется обширный геоботанический материал (Müller, 1961, 1962, 1966; Passarge, 1967, 1979a, b; Dier-schke, 1973, 1974a, b; Korneck, 1974; Gils, Keysers, 1975; Gils, Gilissen, 1976; Gils, Kozlowska, 1977; Gils, 1978; Klotz, Kock, 1986; Балявичене, 1991; Oberdorfer, 1992; Mucina, Kolbek, 1993; Moravec a kollektiv, 1995; Ellenberg, 1996; Carni, 1997; Carni et al., 2000; и др.).
Для Восточной Европы такие данные малочисленны (Schubert et al., 1981; Кукарина, 1996; Кукарина и др., 1997; Булохов, 2001; Булохов, Ха-рин, 2008a, б; Ямалов, Кучерова, 2009; Аверинова, 2010; Полуянов, Аверинова, 2012).
Материал и методика
Описание травяных сообществ проведено в 2003-2010 гг. на пробных площадях размером
в 100 м2 по опушкам сосновых лесов вдоль железной дороги на отрезке Жуковка - Брянск - Навля.
Обработка описаний выполнена по методу Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1964). Оценка количественного участия видов дана по комбинированной шкале Браун-Бланке: r — очень редки, 1-4 особи; + — разрежены и покрывают менее 1 % площади; 1 — особи многочисленны, но покрывают не более 5 % площади или довольно разрежены, но с такой же величиной покрытия; 2 — покрытие 6-25 %; 3 — 26-50 %; 4 — 50-75 %; 5 — более 75 %.
При установлении синтаксонов были использованы единые блоки диагностических видов, которые фактически являются дифференциальными. Синэкологический оптимум синтаксона по отношению к влажности, кислотности и обеспеченности минеральным азотом почвы рассчитан по экологическим шкалам Х. Элленберга (Ellenberg et al., 1992). Название синтаксона дано в соответствии с Международным кодексом фитосоциологической номенклатуры (Weber et al., 2000).
результаты и обсуждение
Ниже дается характеристика 3 новых ассоциаций, сообщества которых распространены по
Продромус
Класс Trifolio-Geranietea sanguinei Th. Müller 1961 Порядок Origanetalia vulgaris Th. Müller 1961
Союз Geranion sanguinei Tx. in Th. Müller 1961
Асс. Sedo maximi-Peucedanetum oreoselini ass. nov. hoc loco Субасс. veronicetosum spicati subass. nov. hoc loco Субасс. typicum Асс. Koelerio glaucae-Agrostietum vinealis ass. nov. hoc loco Вар. Thymus serpyllum Вар. typicum Союз Trifolion medii Th. Müller 1961
Асс. Seselio annui-Hieracietum umbellati ass. nov. hoc loco
опушкам сосновых и березовых лесов в пределах Брянской обл. Эти ассоциации по диагностическим видам отнесены к классу Trifolio-Geranietea sanguinei Th. Müller 1961.
Асс. Sedo maximi-Peucedanetum oreoselini ass. nov. hoc loco (табл. 1; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 20; вклейка I, 1, 2).
Диагностические виды (д.в.): Peuce-danum oreoselinum, Artemisia campestris, Carex eri-cetorum, Sedum maximum (Hylotelephium maximum).
Травостой довольно пестрый по составу. Основу его формирует Peucedanum oreoselinum вместе с Artemisia campestris и Calamagrostis epigeios. Отличительной особенностью является присутствие ксерофильных видов: Agrostis vinealis, Dianthus borbasii, Carex ericetorum, Helichrysum arenarium, Pulsatilla patens, Sedum maximum, Thymus serpyllum, Trifolium arvense, Koeleria glauca. На этом фоне рассеянно встречаются типичные растения гликофитных лугов: Achillea millefolium, Agrostis capillaris, Briza media, Galium mollugo, Poa angus-tifolia, Veronica chamaedrys. Они, как правило, не обильны и низко константны. Мхи и лишайники редки. Характерно здесь и присутствие кустарников — Chamaecytisus ruthenicus и Genista tinctoria. Изредка встречается подрост Pinus sylvestris высотой 0.5-3.0 м, Quercus robur (кустарниковая форма) высотой 0.3-1.2 м, а также Betula pendula и редко Populus tremula.
Травостой формируют характерные виды 3 классов. Ведущее положение занимают виды Tri-folio-Geranietea, их доля в составе ценофлоры — 39 %, видов Molinio-Arrhenathereta R. Tx. 1937 — 27 % и Koelerio-Corynephoretea Klika in Klika et Novak 1941 — 14 %. Встречаются и характерные виды класса Pulsatillo-Pinetea sylvestris Oberd. 1992, в который объединяют евросибирские термофильные, субконтинентальные и континентальные сосновые леса. По составу травостоя и наличию подроста Pinus sylvestris сообщества ассоциации возникают на месте сосновых лесов, которые объединяют в асс. Peucedano oreoselini-Pinetum sylvestris Matusz. 1962.
В сообществах ассоциации на 30 пробных площадках зарегистрировано 105 видов сосудистых растений. Видовая насыщенность варьирует от 18 до 30 (в среднем 24) видов на 100 м2.
Экология. Сообщества ассоциации обычно представлены в виде полос по опушкам сосновых лесов и вдоль откосов железной дороги, окруженных сосновыми лесами, на сухих (2.9), умеренно кислых (4.6), бедных азотом (1.8) песчаных почвах. Ширина таких полос варьирует от 10 до 15-25 м,
а длина — от 35-45 до 250 м. Изредка встречаются участки шириной 10 м и длиной до 30 м.
В ассоциации выделены 2 субассоциации.
Субасс. veronicetosum spicati subass. nov. hoc loco (табл. i, оп. i-i9; номенклатурный тип (ho-lotypus) — оп. 2; вклейка I, l).
Диагностические виды: Veronica spi-cata, Rumex acetosella, Dianthus borbasii, Verbascum lychnitis, Agrostis vinealis, Koeleria glauca.
Сообщества субассоциации представлены на возвышенных участках первой и второй террас р. Десны по опушкам сосновых лесов с сухими песчаными почвами.
Субасс. typicum (табл. i, оп. 20-30; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 20; вклейка I, 2) своих диагностических видов не имеет.
Для определения синтаксономического положения асс. Sedo maximi-Peucedanetum oreoselini было проведено ее сравнение с синтаксонами из Западной и Центральной Европы. Так, ранее для субконтинентальных областей Германии с песчаными почвами была установлена асс. Artemisio campestri-Peucedanetum oreoselini Passarg. i979. Следует отметить, что в ценофлоре нашего син-таксона Peucedanum oreoselnum (V2) и Artemisia campestris (IV+) имеют такое же постоянство и обилие, как и в асс. Artemisio campestri-Peuce-danetum oreoselini. Если признать, что Peucedanum oreoselinum и Artemisia campestris являются характерными видами последней, то получается, что сообщества ее распространены и на территории Брянской обл. Но сравнение ценофлор обеих ассоциаций показывает их существенное различие. Коэффициент флористической общности Съеренсена между ними составляет 0.30. Сообщества Германии дифференцируют виды: Festuca psammophila (V), Euphorbia cyparissias (V), Festuca trachyphylla (III), Dianthus carthusianorum (III), Galium verum (III), Achillea collina (II), Viola hirta (III), Centaurea stoebe (II), Viola canina (II), Polygonatum odora-tum (II).
Асс. Sedo maximi-Peucedanetum oreoselini отличается от западноевропейского аналога асс. Artemisio campestri-Peucedanetum oreoselini группой дифференцирующих видов: Chamaecytisus ruthenicus (iV), Festuca ovina (III), Pilosella officinarum (III), Sedum maximum (V), Achillea millefolium (V), Briza media (II), Dianthus borbasii (III), Carex ericetorum (IV), Helichrysum arenarium (II), Geranium sanguinea (III), Galium mollugo (II), Hypericum perforatum (III), Thymus serpyllum (III), Trifolium arvense (III), Veronica spicata (V), Genista tinctoria (I),
Ассоциация Seilo maximi-Peuceilanetum oreoselini ass. nov. hoc loco
Association Sedo maximi-Peucedanetum oreoselini ass. nov. hoc loco
Таблица 1
Субассоциация veronicetosum spicati Посто- typicum Посто-
oim,% 60 70 70 75 75 90 75 80 60 60 90 75 70 75 70 65 80 90 80 янство 75 90 90 60 70 70 70 60 70 70 60 янство
Число видов 21 23 23 25 27 32 18 22 20 22 25 26 18 18 211 18 23 20 30 22 30 24 23 27 22 25 18 28 22 19
Номер описания 1 2* 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 С 20* 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 С
Диагностические виды acc Peitcedamtm oreoselimtm Artemisia campestris Carex ericetontm Seduni maximum
Д. в. субасс. Sedo miiximi-Peucedanetum oreoselini veronicetosum spicata
Veronica spicata
Sedo maximi-Peucedanetum oreoselini
32324 + 22 1 . + 1 1 r r + 1 r r r
+ . 1 r + r 2 2
1
2 4 3
1 +
Rnmex acetosella Dianthus borbasii Verbascum lychnitis Agrostis vinealis Koeleria glauca
1
+ 1 1
+ 1
3 2 2
2 1 +
+ + + г + +
1 1 +
Д. в. союза Geranion sanguinei, порядка Origanetalia и класса Trifolio-Geranietea
СЛ
Chamaecytisus ruthenicus Geranium sanguínea Hypericum perforatum Hieraceum umbellatum Solidago virgaurea Trommsdorffia maculata Knautia an'ensis Rhinanthus serotinus Fragaria vesca Genista tinctoria Helianthemum nummularium Trifolium media T. alpestre Amoria montana Koeleria grandis Viscosa vulgaris Melampyrum nemorosum
Д. в. класса Koelerio-Corynephoretea Thymus serpyllum Helichtysum arenarium Allium oleraceum Trifolium atvense Jasione montana Pilosella officinarum Festuca ovina Pulsatilla patens Potentilla argentea
1 +
1 +
2 2 4 4
+ 1 1 1
+ 1
V
V IV
V
V IV III III III III
V III II II II II
II I I I I I I I I I
I
III
II II II II II II II II
2 3
+ r
1
2 1 1 +
r +
+ 1
2 2 1
3 2
+ 12 + 1
4 3 r +
+ 1
r
1 2
V IV IV IV
II II
I I
IV III III III II
I
II II II
I
II II I
I
II I I
III III I
III
I
III III
II
I
съ
й) R
ai i
I
I
I
I
&
Ol
ta ?
I
о p1
Ü) C}
3
en
Продолжение таблицы 1
Номер описания 1 2* 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 С 20 й 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 С
Scleranthus perennis Campanula rotundifolia .........+ . . . + . . + г.......г....... I I ........+ 1 .......+ + + I II
1
Д. в. класса Molinio-Arrhenatheretea
Achillea millefolium Роа angustifolia Agrostis capillaris Galium mollugo Rumex acetosa Bromopsis inermis Briza media Centaurea jacea Veronica chamaedrys Plantago lanceolata Pimpinella saxífraga Festuca rubra Senecio jacobaea Carex praecox
Прочие виды Calamagrostis epigeios Berteroa incana Oenothera biennis Turritis glabra С от'all aria majalis Euphorbia virgata Conyza canadensis Linaria vulgaris Tanacetum vulgaris Viola ft-icolor Calluna vulgaris Pinus sylvestris Ouercus robur Betula pendida Populus t}-emida
h 0.5-3.0 M
h 0.3-1.2
h 0.5-1.5
h 0.5-1.5
1 + 1 2
11 + 1 + 11 2 . + + 1 2 111
1 1
1 1 1
1 + 1 1
V
V II II II II I I I I I I I
I
V
II I I
I
II I I I
I I
+ 1 + 1 + + 1 11111.1 2 2
1 +
2 1
112 2 2
r r r r r
2 1
1 2
ь §
I
Примечание. Единично встречены: Acinos an'ensis 19(r); Agrimonia eupatorio ll(r); Antennaria dioica 25(r); Arenaria serpyllifolia 19(r); Betónica officinalis 11(+); Btyum argentum 9(+); Calamagrostis antndinacea 26(r); Calluna vulgaris 28(r); Carex hirta 6(+), 26(r); Centaurea scabiosa l(r); Cladonia mitis 9(+); Clinopodium vulgaris 26(r); Convolvulus an'ensis 1(+), 19(r); Dianthus arenarias l(r), 9(r); D. deltoides 19(r); Dicranum polysetum 12(r); Eqiusetum an'ense 6(r); Eremogone saxatilis 3(r); Euphrasia stricta 6(+), 9(+); Galium verum 27(+); Genista germanica ll(r), 28(r); Lasetpitium pnitenicum 26(r); Lathvnis sylvestris ll(r); Luzula campestris 6(r); Melampyntm pratense 25(r); Melandrium album 1(+); Melilotus officinalis l(r); Medicago lupidina 11(+); Peltigera aphthosa 9(+); Phleum pratense 6(r), 26(r); Plantago media 4(r), 26(+); Pleurozium schreberi 12(r); Poa compressa ll(r), 24(+); Polygonatum odoratum l(r); Primula veris 26(r); Pulmonaria angustifolia 26(r); Ranunculus poyanthemos 8(+); Scorzonera humilis 29(r); Seseli libanotis 1(+); Stellaria gramínea 14(+), 19(r); Trifolium pratense 6(+), 7(+); Vincetoxicum hinindi-naria 12(r); Vicia cracca 8(+), 11(+); V tetraspemia l(r); Viola an'ense 27(r).
Локалитеты опис аний. Выгоничский р-н\ 1-3 — опушки сосновых лесов вдоль линии железной дороги, на участке ст. Полужье - ст. Усовье, 17.07.2003; 4-7 — там же, 5.08.2006; 10, 14, 20 — там же, 20.08.2010; Жуковскийр-н\ 8, 9, 12 — опушки сосновых лесов на участке ст. Ржаница - Тростна, 23.06.2005; 15-17 — там же, 8.07.2008; 13 — там же, 15.08.2008; Брянский р-н\ 18, 19, 21, 22 — с. Ковшовка, 4.08.2008; Навлинский р-н\ 26-30 — на участке между ж. д. станциями Синезерки - Клюковники, 20.07.2008; Бежгщкий р-н: 11 — в 0.5 км от ст. Нетьинка, опушки сосняков, 3.07.2006; 23-25 — там же, 20.08.2008. Автор описаний — А. Д. Булохов.
* Номенклатурный тип (holotypus).
Новые ассоциации класса rrffoffo-Geran/'etea sangu/ne/' Th. Müller 1961 в Брянской области
Ассоциация Seselio annui-Hieracietum umbellati ass. nov. hoc loco
Association Seselio annui-Hieracietum umbellati ass. nov. hoc loco
Таблица 2
ОПП,% 90 90 90 90 90 90 95 95 80 80 95 95 95 90 90 90 80 Посто-
Число видов 17 18 22 26 25 23 21 20 31 26 31 26 28 22 24 32 28 янство
Номер описания 1 2 3 4 5 6 7 8 9* 10 11 12 13 14 15 16 17 С
Диагностические виды асс. Seselio annui-Hieracietum umbellati
Hieraceum umbellatum Seseli annuum
3
3 3
+
1
Achillea millefolium Centaurea jacea Pimpinella saxífraga Knautia arvensis Poa angustifolia Plantago lanceolata Galium mollugo Festuca orientalis Dactylis glomerata Lotus corniculatus Viola canina Trifolium pratense Briza media Euphrasia stricta Rumex acetosa Veronica chamaedrys Taraxacum officinalis Thymus ovatus Vicia cracca Phleum pratense Agrostis capillaris Ranunculus acris Leucanthemum vulgaris
Прочие виды Equisetum arvense Tanacetum vulgare Calamagrostis epigeios Lysimachia vulgaris Conyza canadensis Euphorbia virgata Carlina bibresteinii Ododntites rubra Betula pendula h 0.7-0.9 м
Д. в. союза Trifolion medii, порядка Origanietalia vulgaris и класса Trifolio-Solidago virgaurea . + 12123
Trifolium medium
Genista tinctoria . .+231
Campanula rotundifolia Hypericum perforatum Cichorium intybus r
Agrimonia eupatoria 1
Chamaecytisus ruthenicus Fragaria viridis Allium oleraceum Rhinanthus seratinus
Д. в. класса Festuco-Brometea Br.-Bl. et Tx. ex Soó 1947 Filipendula vulgaris Steris viscosa Chrysaspis campestris Artemisia campestris Anthyllis vulneraria Leontodon hispidus Erigeron acris Amoria montana Ranunculus polyanthemos
Д. в. класса Molinio-Arrhenatheretea
Geranietea
3 2
r r
+ 1
1 1
1 1
+ +
r r
+ r
1 1 . 1
+ 1
+ V
V
+ IV
+ IV
2 IV
1 IV
IV
r IV
+ III
+ III
III
1 III
II
II
II
II
+ II
II
II
+ I
I
I
I
+ IV
+ III
II
II
+ I
I
I
II
r I
Примечание. Единично встречены: Alchemilla hirsuticaulis 9(r); Amoria hybrida 16(+); Anthoxanthum odoratum 3(+); Artemisia vulgaris 17(+); Carex contigua 1(r); Daucus carota 16(r); Festuca rubra 13(r); Medicago sativa 7(r); Oberna behen 2(r); Plantago media 16(+); Poa compressa 16(+); Polygala comosa 16(r); Populus tremula (h 0.7 м) 5(r); Potentilla argentea 8(+); Prunella vulgaris 6(r); Senecio jacobaea 10 (r); Stellaria graminea 7(+), 15(+); Trifolium arvense 1(r).
Helianthemum nummularium (I—II), Pulsatilla patens (I—II). Асс. Sedo maximi-Peucedane-tum oreoselini можно рассматривать как викарирующую по отношению к асс. Artemisio campestri-Peucedanetum ore-oselini.
Асс. Seselio annui—Hiera-cietum umbellati ass. nov. hoc loco (табл. 2, оп. 1-17; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 9; вклейка I, 3).
Диагностические виды: Hieraceum umbellatum, Seseli annuum.
Основу травостоя создает Hieraceum umbellatum, придающий в период цветения ему желтый аспект. На отдельных участках обилен Solidago vir-gaurea, усиливающий этот аспект в конце лета, а в конце мая желтый аспект создает и Genista tinctoria.
Травостой пятнистый, облик его определяют растущие латками или пятнами Fragaria viridis и Trifolium medium. Константны, но не обильны Seseli annuum, Campanula ro-tundifolia, Achillea millefolium, Centaurea jacea, Poa angustifo-lia Pimpinella saxifraga (табл. 2). Общее проективное покрытие — 80-95 %.
В составе ценофлоры синтаксона ведущее положение принадлежит аффинным видам класса Molinio-Arrhenatheretea — 49 %, доля видов Trifolio-Geranietea составляет 21 %.
В сообществах ассоциации на 17 пробных площадках зарегистрировано 67 видов сосудистых растений. Видовая насыщенность варьирует от 17 до 32 видов на 100 м2
Экология. Сообщества ассоциации представлены в верхних и средних частях пологих и слабопологих склонов балок по опушкам сосняков и березняков, на суховатых (4.04.2), слабокислых (6.7-6.9), бедных азотом (2.9-3.2) суглинистых светло-серых и серых лесных почвах. Сообщества распространены полосами, ко-
Таблица 3
Ассоциация Koelerio glaucae-Agrostietum vinealis ass. nov. hoc loco
Association Koelerio glaucae-Agrostietum vinealis ass. nov. hoc loco
Вариант typicum Thymus serpyllum
ОПП, % 80 80 80 60 75 80 75 75 90 80 70 Посто-
Число видов 28 22 23 20 25 22 25 15 14 19 17 янство
Номер описания 1 2 3 4 5* 6 7 8 9 10 11 С
Диагностические виды асс. Koelerio glaucae-Agrostietum vinealis
Agrostis vinealis 2 + 3 + 3 3 2 3 3 3 3 V
Koeleria glauca + + + 2 1 + + + + V
Д. в. варианта Thymus serpyllum
Thymus serpyllum 1 1 2 2 2 2 V
Dianthus arenarius 2 r 2 . 1 IV
Sempervivum ruthenicum 1 . r r III
Erigeron acris + r + . III
Д. в. союза Geranion sanguinei, порядка Origanietalia и класса Trifolio-Geranietea sanguinei
Chamaecytisus ruthenicus
1 2
1 1 1
2-3
1 1 1
2-3
+ 1
Artemisia campestris Veronica spicata Hieraceum umbellatum Solidago virgaurea Dianthus borbasii Sedum maximum Verbascum lychnitis Hypericum perforatum Melampyrum nemorosum Fragaria vesca Vincetoxicum hirundinaria Koeleria grandis Rhinanthus serotinus
Д. в. класса Koelerio-Coryn Festuca ovina Jasione montana Potentilla argentea Scleranthus perennis
Прочие виды Pinus sylvestris h 0.3-1.2 м Quercus robur h 0.7-1.5 м Calamagrostis epigeios Carex ericetorum Agrostis capillaris Achillea millefolium Tanacetum vulgare Euphrasia stricta Poa angustifolia Carex praecox Rumex acetosa Calluna vulgaris Linaria vulgaris Vicia tetrasperma
Примечание. Единично встречены: Allium oleraceum 1(+), 2(+); Betula pendula 1(r), 5(r); Campanula rotundifolia 5(+), 7(+); Dactylis glomerata 1(r); Euphorbia virgata 1(+); Frangula alnus 5(r); Gallium mollugo 1(+); Helichrysum arenarium 7(+); Knautia arvensis 1(+); Medicago falcata 6(+); Melampyrum pratense 5(+); Melandrium album 1(+); Pilosella officinarum 5(+),10(+); Silene chlorantha 7(r); Trifolium alpestre 3(+); T. arvense 6(+); Veronica officinalis 5(+).
Локалитеты описаний. Выгоничскийр-н: 1-4 — опушки соснового леса у пос. Усовье, 17.07.2003; Брянское пригородное лесничество: 5, 6 — опушки сосняка овсяницевого, кв. 16, 30.07.2008; Брянский р-н: 7-10 — опушки сухих сосняков у с. Ковшовка, 14.08.2008; 11 - ст. Нетьинка, опушка сухого сосняка, 25.08.2008. Автор описаний — А. Д. Булохов.
* Номенклатурный тип (holotypus) ассоциации.
1 + 1 + . + III
. + + . . . r r II
+ + . + II
. + r . . I
+ + + + + + + + r + V
r 2 r 2 r III
3 2 + 2 1 + + . + + V
+ + + + + + . . r + IV
2 + + + . + . . . III
+ + + . + + . . + . III
2 + + + r III
+ + + 1 + . III
1 + + . + II
+ + + + II
r r . + . . . r . II
2 . 1 . + . II
+ + . + II
+ + . + II
Продолжение примечания к табл. 2
Локалитеты описаний. Брянский р-н: 1-3 — опушки березняков, пос. Октябрьский, 12.08.2006; 4, 5 — в 2 км к югу от с. Добрунь, 4.07.2008; 9-13 — в 0.5 км к западу от с. Меркульево,18.08.2011; Комарический р-н: 6-8 — у с. Де-рюгино, 17.08.2011; 14, 15 — с. Евдокименка, 19.08.2011; Севский р-н: 16, 17 — вдоль дороги с. Усожа - г Севск, опушки сосняков, 27.08.2010. Автор описаний — А. Д. Булохов.
* Номенклатурный тип (Ьэ!о1урш) ассоциации.
в
Новые ассоциации класса Tr/fof/'o-Geran/etea sangu/ne/' Th. Müller 1961 в Брянской области
торые окаймляют березняки. Ширина таких полос варьирует от 10 до 25 м, длина — от 30 до 70 м. Вдоль дорог, по опушкам сосновых лесов, эти сообщества также распространены в виде полос шириной 20-25 м и длиной до 250 м.
Асс. Koelerio glaucae-Agrostietum vinealis ass. nov. hoc loco (табл. 3; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 5).
Диагностические виды: Agrostis vinealis (доминант), Koeleria glauca.
Основу травостоя формирует Agrostis vinealis с участием высокотравных видов: Calamagrostis epigeios, Hieracium umbellatum, Artemisia campe-stris. В его составе важную роль играет группа ксерофильных видов: Dianthus arenarius, D. borbasii, Carex ericetorum, Sedum maximum, Thymus serpyllum, Koeleria glauca (табл. 3). Общее проективное прикрытие — 60-90 %.
Среди травостоя постоянно встречается Cha-maecytisus ruthenicus и подрост Pinus sylvestris, высотой 0.5-1.5 м, хорошей жизненности, Quercus robur (кустарниковая форма), высотой до 1.4 м, единично Betula pendula.
В фитосоциологическом спектре наряду с аффинными видами класса Trifolio-Geranietea san-guinei (37.5 %), присутствуют виды класса Koele-rio-Corynephoretea — (16.3 %). В формировании травостоя принимают участие и характерные виды союзов Dicrano-Pinion Mat. 1962 и Cytiso ruthenici-Pinion sylvestris Krausch 1962: Dianthus arenarius, Carex ericetorum, Chamaecytisus rutheni-cus, Koeleria glauca, K. grandis, Sedum maximum, Festuca ovina, Thymus serpyllum, Veronica spicata.
Судя по возобновлению древесных видов, в будущем сформируется сообщество Koeleria glau-ca-Pinus sylvestris.
В сообществах ассоциации на 11 пробных площадях зарегистрировано 56 видов сосудистых растений. Видовая насыщенность варьирует от 14 до 28 (в среднем 21 вид) на 100 м2.
Экология. Сообщества ассоциации распространены по возвышенным участкам на первой и второй террасах р. Десны. Обычно они представлены в виде небольших полос (ширина 11-20 м и длина до 50-100 м) или пятен (размером до 600 м2) по опушкам сосновых лесов, окраинам лесных дорог. Нередки они и вдоль линий электропередач, проходящих через массивы сосновых лесов. Почвы сухие (3), умеренно кислые (4.6), бедные азотом (2) песчаные, слабо гумусированные, без выраженных почвенных горизонтов.
В составе ассоциации выделено 2 варианта.
Вар. Thymus serpyllum (оп. 7-11) отличается от вар. typicum (оп. 1-6) диагностическими видами: Thymus serpyllum, Dianthus arenarius, Sempervivum ruthenicum, Erigeron acris (табл. 3). Сообщества варианта занимают дюнные возвышения с сухими, слабо гумифицированными песчаными почвами.
Для оценки гомогенитета установленных син-таксонов использован индекс гомотонности (Passarge, 1979а):
Ok = nCiv+Cv)/Ns
где Ok — относительная доля константности; Cv — число константных видов IV класса постоян-
ства; Cv — число константных видов V класса постоянства (X — суммирование ведется по классам постоянства); Ns — среднее число видов в синтак-соне. Гомогенными считаются синтаксоны, у которых доля относительной константности составляет не ниже 40-60 %.
Для асс. Sedo maximi-Peucedanetum oreoseli-ni характерна гомогенетическая вариабельность. В целом, в ассоциации индекс гомотонности невысокий — 0.35 (35 %). При этом индекс гомотонности для субасс. veronicetum spicata составляет 45 %, а субасс. typicum — 33 %. Высокий индекс гомотонности характерен для асс. Seselio annui-Hieracietum umbellati (0.60) и Koelerio glaucae-Agrostietum vinealis (0.54).
По сравнению с фитосоциологическми спектрами ассоциаций, распространенных на богатых почвах, в синтаксонах, представленных на бедных песчаных почвах, доля характерных видов класса Trifolio-Geranietea сокращается и возрастает участие характерных видов классов Koelerio-Coryne-phoretea и Pulsatillo-Pinetea sylvestris Oberd. 1992.
Сообщества установленных нами синтаксонов возникают, как правило, на месте сухих сосновых лесов. По наличию в них подроста сосны эти ассоциации можно рассматривать как серийные в восстановительной сукцессии сосновых лесов.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Аверинова Е. А. 2010. Травяная растительность бассейна реки Сейм (в пределах Курской области). Брянск. 351 с.
Балявичене Ю. 1991. Синтаксономо-фитогеографи-ческая структура растительности Литвы. Вильнюс. 218 с.
Булохов А. Д. 2001. Травяная растительность Юго-Западного Нечерноземья. Брянск. 296 с.
Булохов А. Д., Харин А. В. 2008а. Растительный покров Брянска и его пригородной зоны (синтаксономия и мониторинг). Брянск. 311 с.
Булохов А. Д., Харин А. В. 20086. Сообщества класса Trifolio-Geranietea sanguinei Th. Muller 1961 на территории города Брянска и его пригородной зоны // Растительность России. № 13. С. 14-26.
Игнатов М. С., Афонина О. М. 1992. Список мхов территории бывшего СССР // Arctoa. Т. 1 (1-2). С. 1-85.
Кукарина С. В. 1996. Особенности ксеротермных опушек южной Башкирии // Степи Евразии: Материалы междунар. симп. Оренбург. С. 71.
Кукарина С. В., Мулдашев А. А., Миркин Б. М. 1997. Характеристика двух ассоциаций Origano vulgaris-Trifolenion montani в Месягутовской лесостепи // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 101. Вып. 1. С. 95-102.
Полуянов А. В., Аверинова Е. А. 2012. Травяная растительность Курской области. Курск. 277 с.
Черепанов С. К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб. 992 с.
Ямалов С. М., Кучерова С. В. 2009. Сообщества лесных опушек Южного Урала (Республика Башкортостан) // Растительность России. № 15. С. 54-96.
Braun-Blanquet J. 1964. Pflanzensoziologie. Grundzuge der Vegetationskunde. 3 Aufl.Wien; New York. 865 S.
Carni A. 1997. Syntaxonomy of the Trifolio-Geranietea (saum vegetation) in Slovenia // Folia Geobot. Phytotax. Praha. Vol. 32. P. 207-219.
Carni A., Kostadinovski M., Matevski V. 2000."Saum" (fringe) vegetation (Trifolio-Geranietea) in the Re-
public of Macedonia // Acta Bot. Croat. Vol. 59. N 1. S. 279-329.
Dierschke H. 1973. Neue Saumgesellschaften in Südniedersachsen und Nordhessen // Mitt. florist.-soz. Arb.-Ge-meinsch. NF. 15/16. S. 66-85.
Dierschke H. 1974a. Saumgesellschaften im Vegetationsund Standortsgefalle an Waldrändern // Scripta Geobot. Göttingen. N 6. 246 S.
Dierschke H. 1974b. Zur syntaxonomie der klasse Trifolio-Geranietea // Mitt. florist.-soz. Arb.-Gemeinsch. NF. 17. S. 27-38.
Ellenberg H. 1996.Vegetation Mitteleuropas mit den Alpen in ökologischer, dynamischer und historischer Sicht. Stuttgart. 1096 S.
Ellenberg H, Weber H. E, Düll R., Wirth V., Werner W., Pauliben D. 1992. Zeigewerte von Pflanzen in Mitteleuropa // Scripta Geobotanica. Vol. 18. 2 Aufl. 258 S.
Gils H. van. 1978. Staudensäume und — phasen zwischen (halb)trockenen Löß- und Felsenrassen und Laubwälden in Europa. Meppel. 28 S.
Gils H. van, Gilissen L. 1976. Wärmeliebende Saumgesellschaften im Ober-Inntal, Tirol // Linzer biol. Beitr. 8. S. 41-62.
Gils H. van, Keysers E. 1975. Die Geranion sanguinei-Ar-ten in verschiedenen Klimagebieten // Ber. Intern. Symposien Rinteln. S. 299-315.
Gils H. van, Kozlowska A. B. 1977. Xerothermic forb fringes and forb meadows in the Lublin and little Poland highlands // Proc. Kon. Nederl. Akad. Wetensch. С. 80. P. 281-296.
Klotz S., Köck U.-V. 1986. Erglleichende geobotanische Untersuchungen Baschkirischen ASSR. 4. Teil: Wiesen-und Saumgesellschaften // Feddes Repert. Bd 97. N 7-8. S. 527-546.
Korneck D. 1974. Xerothermvegetation in Rheinland-Plalz und Nachbargebieten. Schriftenr. Vegetationskd. 7. Bonn -Bad Godesberg. 196 S.
Moravec J., Balàtovà-Tulàckovà E., Blazkovà D., Ha-dac E., Hejny S., Husâk S., Jenik J., Kolbek J., Kra-hulec F., Kropâc Z., Neuhäusl R., Rydnicek K., Reho-fek V., Vicherek J. 1995. Rostlinna spolecenstva Ceske Republiky a jejich ohorozeni. 2. vydani. Severoceskou Prirodou. Priloha. 206 S.
Mucina L., Kolbek J. 1993. Trifilio-Geranietea sanguinei // Mucina L., Grabherr G., Ellmayer T. (eds.). Die Pflanzengesellschaften Österreichs I. Antropogene Vegetation. Jena, etc. S. 271-296.
Müller Th. 1961. Ergebnisse pflanzensoziologischer Untersuchungen in Südwestdeutschland // Angewandte Pflan-zensoziolodie. Bd. 20. Heft 2. S. 111-122. Müller Th. 1962. Die Saumgesellschaften der Klasse Trifolio-Geranietea sanguinei // Mitt. florist.-soziol. Arb.-Gemeinsch. NF. 9. S. 95-139. Müller Th. 1966. Die Wald-, Gebüsch-, Saum-, Trocken-und Halbtrockenrasengesellschaften des Spitzberges // Natur- u. Landschaftsschutzgeb. Baden-Württ. Ludwigsburg. N 3. S. 278-475. Oberdorfer E. 1992. Süddeutsche Pflanzengesellschaften. Wälder und Gebüsche. Teil. IV. 2. Aufl. B. Tabellenband. Jena etc. 288 S. Passarge H. 1967. Über Saumgesellschaften im nordostdeutschen Flachland // Feddes Repert. Bd. 74. S. 145-158.
Passarge H. 1979a. Über vikariierende Trifolio-Geranie-tea — Gesellschaften in Mitteleuropa // Feddes Repert. Bd. 90. Heft 1-2. . S. 51-83. Passarge H. 1979b. Über azidophile Waldsaumgesellschaften // Feddes Repert. Bd. 90. Heft 7-8. S. 465-479. Schubert R., Jäger E., Mahn E.-G. 1981. Vergleichende geobotanische Untersuchungen in der Baschkirischen ASSR. 2 Teil: Xerotherme Gebusche, Xerothermrasen, Ackerunkrautgesellschaften // Wiss. Z. Univ. Halle, math.-natur. Bd. 30. S. 89-113. Weber H. E, Moravec J, Theourillat D. -P. 2000. International Code of phytosociological nomenclature. 3rd ed. // J. Veg. Sci. Vol. 11. N 5. P. 739-768.
Получено 28 мая 2012 г.
Summary
3 new associations: Sedo maximi-Peucedanetum oreoselini, Seselio annui—Hieracietum umbellati, Koelerio glaucae-Agrostietum vinealis, distributed on the fringes of pine and birch forests in the Bryansk region were described using the Braun-Blanquet approach. The associations belong to the alliance Geranion sanguinei Th. Müller 1961. The synecological amplitudes of humidity, acidity and mineral nitrogen soil richness were defined. The distinguished associations are different from those spread in the Western and Central Europe by their coenoflora composition.
К статье А. Д. Булохова, с. 3-10. To the article by A. D. Bulokhov, p. 3-10.
Растительные сообщества опушек в Брянской области
Plant communities of saum vegetation in the Bryansk region 1 — асс./ass. Sedo maximi-Peucedanetum oreoselini veronicetosum spicata на опушке соснового леса, с. Полужье (saum of pine forest, Poluzhje village); 2 — асс./ass. S. m.—P. o. typicum, фрагмент сообщества, ст. Ржаница (fragment of plant community, Rzhanitsa station); 3 — асс./ass. Seselio annui-Hieracietum umbellatiна опушке березового леса, c. Евдокименка (saum of birch forest, Evdokimenka village).