CC BY
78
УДК 581.526.427
СООБЩЕСТВА КЛАССА TRIFOLIO-GERÄNIETEÄ SANGUINEI ТН. MÜLLER
1962 В КУРСКОЙ ОБЛАСТИ
О 2011 Е.А. Аверинова1, A.B. Полуянов2
1 ГО У ВПО «Брянский государственный университет имени акад. И.Г. Петровского», г. Брянск 2 ГОУ ВПО «Курский государственный университет», г. Курск
Поступила 28.06.2011
В статье разработана синтаксономия опушечных сообществ класса Trifolio-Geranietea sanguinei в Курской области. Установлены 3 новые ассоциации, дана их характеристика.
Ключевые слова: опушечные сообщества, Trifolio-Geranietea sanguinei, ассоциация, синтаксономия, Курская область.
Неуклонный рост давления антропогенного пресса на биосферу приводит к снижению биологического разнообразия естественных экосистем. В такой ситуации всё большую ценность приобретают биоценозы с высокими показателями видового богатства. Примером являются экотонные сообщества, находящиеся на стыке различных типов растительности. В зоне лесостепи к наиболее распространённому типу экотонов относятся термофильные опушки, развивающиеся в зоне контакта широколиственных лесов с луговыми степями и лугами и относящиеся в системе эколого-флористической классификации к классу Trifolio-Geranietea sanguinei Th. Müller 1962. Несмотря на весьма широкое распространение сообществ класса на территории европейской России, уровень его изученности здесь остаётся низким. Сведения о фитоценозах класса можно найти в незначительном числе работ [1-2, 5]. Цель данной статьи - синтак-сономический обзор термофильных опушек Курской области.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Основу работы составляют 65 полных геоботанических описаний опушечных фитоценозов, выполненные авторами в 2002-2010 гг. Описания делались на стандартной пробной площади 100 м2. Классификация проведена методом классического синтаксономического анализа [3, 14]. Названия синтаксонов даны в соответствии с Кодексом фи-тосоциологической номенклатуры [13], названия сосудистых растений - по С.К. Черепанову [4].
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Путём сравнения флористического состава фитоценозов Trifolio-Geranietea sanguinei из разных регионов Центральной и Восточной Европы [6, 812 и др.] произведена коррекция диагностических блоков высших единиц.
Флористический состав синтаксонов представлен в таблице (см ниже).
Аверинова Елена Александровна, канд. биол. наук, e-mail: [email protected], Полуянов Александр Владимирович, канд. биол. наук, e-mail: [email protected]
Диагностическими видами класса Trifolio-Geranietea являются Astragalus cicer, Brachypodium pinnatum, Campanula persicifolia, C. rapunculoides, Carex montana, Clinopodium vulgare, Euphorbia semivillosa, Galium tinctorium, Hypericum perforatum, Inula salicina, Lathyrus sylvestris, Origanum vulgare, Potentilla alba, Primula veris, Securigera varia, Silene nutans, Solidago virgaurea, Stachys officinalis, Trifolium alpestre, Vicia tenuifolia, Viola hirta. Ha территории Курской области класс представлен одним порядком Origanetalia (диагностический блок совпадает с таковым для класса) и двумя союзами.
Продромус опушечных сообществ Курской области
Класс Trifolio-Geranietea sanguinei Th. Müller 1962
Порядок Origanetalia Th. Müller 1962
Союз Geranion sanguinei R. Tx. in Th. Müller 1962
Acc. Scabioso ochroleucae-Cervarietum rivinii Averinova 2010
Субасс. S. o.—C. r. inuletosum ensifoliae Averinova 2010
Субасс. S. o.—C. r. caricetosum humilis Averinova 2010
Acc. Euphorbio subtilis—Brachypodietum pinnati (Averinova 2010) Averinova stat. nov. prov.
Союз Trifolien medii Th. Müller 1962
Acc. Vicio tenuifoliae—Trifolietum pratensis ass. nov. prov.
Acc. Serratulo tinctoriae—Succisetum pratensis ass. nov. prov.
Субасс. S. t.—S. p. centaureetosum pseudophry-giae subass. nov. prov.
Субасс. S. t.—S. p. caricetosum hirtae subass. nov. prov.
Союз Geranion sanguinei, объединяющий наиболее сильно прогреваемые остепнённые опушки, диагностируют Anemone sylvestris, Anthericum ramosum, Aster amellus, Cervaria rivinii, Campanula bononiensis, Cirsium pannonicum, Clematis recta, Ga-latella linosyris, Geranium sanguineum, Hypericum elegans, Inula ensifolia, I. hirta, Iris aphylla, laserpit-
ium latifolium, Linum flavum, Melampyrum cristatum, Polygonatum odoratum, Pyrethrum corymbosum, Seseli libanotis, Stachys recta, Thalictrum minus, Veronica spuria, V. teucrium, Vincetoxicum hirundinaria, Xanthoselinum alsaticum. В составе союза три ассоциации.
Ассоциация Scabioso ochroleucae-Cervarietum rivinii Averinova 2010. Диагностические виды: Cervaria rivinii, Elytrigia intermedia, Linaria vulgaris, Scabiosa ochroleuca. Доминантами в большинстве сообществ являются Inula ensifolia, Carex humilis, Anthericum ramosum, Cervaria rivinii. Проективное покрытие травостоя изменяется от 30 до 80 % при средней высоте 30 см. Нередко развит моховый ярус из Abietinella abietina и Brachythecium albicans с покрытием до 30 %. Местами присутствует подрост деревьев и кустарников (Corylus avellana, Crataegus curvisepala, Frangula alnus, Populus trémula, Quercus robur, Swida sanguinea). Флористическая насыщенность варьирует от 30 до 64 видов на 100 м2 (в среднем 46). Сообщества приурочены к крутым (до 45 градусов) правым коренным склонам долин рек Сейм и Псел южной и западной экспозиции с обнажениями мело-мергельных пород. Описаны в Глушковском, Суджанском, Рыль-ском и Льговском районах.
В Европе установлено несколько ассоциаций с высокой константностью Cervaria rivinii и значительным остепнением. Наиболее близкой является Adonido-Peucedanetum cervariae Passarge 1979, описанная в Центральной Европе [9]. Однако её отличает обширный блок центральноевропейских видов, отсутствующих в Курской области: Thesium linophyllon, Euphorbia cyparissias, Festuca trachyphylla, Dianthus carthusianorum, Koeleria macrantha, Scabiosa canescens, Allium vineale, Helianthemum ovatum, Ononis spinosa. В свою очередь, курские фитоценозы дифференцируют Anemone sylvestris, Scabiosa ochroleuca, Euphorbia semivillosa, Elytrigia intermedia, Inula ensifolia, Asperula cynanchica, Anthemis tinctoria, Anthericum ramosum, Vincetoxicum hirundinaria, Origanum vulgare и др. Наблюдается также сходство с ассоциацией Inulo ensifoliae-Peucedanetum cervariae Kozlowska 1925, приводимой для Румынии в работе Н. van Gils и A.J. Kovacs [7]. Однако последняя отличается высоким постоянством южноевропейского вида Dorycnium herbaceum, а также Galium glau-сит, Chamaecytisus austriacus, Lembotropis nigricans, Euphorbia cyparissias, Teucrium chamaedrys, Dianthus carthusianorum, Genista tinctoria, Inula hirta, Trifolium alpestre и др., обильным подростом Quercus petraea и рядом других признаков. Значительное остепнение характерно для сообществ ассоциаций Geranio sanguinei-Peucedanetum cervariae Müller 1962 и Cirsio рап-nonicae-Peucedanetum cervariae van Gils et al. 1975, приводимых для Чехии и Словении [6, 12]. В их составе, как и в наших фитоценозах, константны Filipéndula vulgaris, Galium verum, Asperula
cynanchica, Salvia pratensis, Stachys recta, Medicago falcata, Carex humilis. Но при этом с высоким постоянством встречаются многочисленные виды, ареал которых находится западнее Курской области {Euphorbia cyparissias, Brachypodium rupestre, Dorycnium germanicum, Carex flacca, Teucrium chamaedrys, Helianthemum ovatum, Bromus erectus, Allium carinatum и др.).
Субассоциация S. o.-C. r. inuletosum ensifoliae Averinova 2010. Диагностическая комбинация несколько изменена по сравнению с первоначальным диагнозом [1]: Inula ensifolia (dorn.), Salvia verticillata, Cerasus fruticosa, Lithospermum officinale, Clematis recta, Onobrychis arenaria, Poa compressa, Melilotus officinalis, Anthemis tinctoria, Rosa villosa, Galium rubioides. Сообщества представляют собой опушки кустарниковых зарослей и нагорных дубрав на крутых (10-45 градусов) склонах речных долин. Субассоциацию S. о.—С. г. caricetosum humilis Averinova 2010 диагностируют Carex humilis, Ajuga genevensis, Ranunculus auricomus, Viola rupestris, Clinopodium vulgare, Asarum europaeum, Asperula cynanchica, Mercurialis perennis, Adonis vernalis. По сравнению с S. о.—С. г. inuletosum ensifoliae шире представлены степные виды класса Festuco-Brometea, но вместе с тем присутствуют неморальные травы (Asarum europaeum, Convallaria majalis, Mercurialis perennis, Poa nemoralis). Наблюдается подрост деревьев и кустарников (Corylus avellana, Crataegus curvisepala, Frangula alnus, Populus trémula, Quercus robur, Swida sanguined) высотой до 70 см. Доминируют Carex humilis, Anthericum ramosum и Poa an-gustifolia. Сообщества представляют собой остеп-нённые поляны среди нагорных дубрав на пологих (3 градуса) участках правого коренного склона долины Сейма.
Ассоциация Euphopbio subtilis—Brachypodietum pinnati (Averinova 2010) Averinova stat. nov. prov. Диагностические виды: Brachypodium pinnatum (dorn.), Stipa pennata, Valeriana rossica, Thesium ebracteatum, Euphorbia subtilis, Serratula lycopifolia, Veronica spuria, Eremogone micradenia, Lathyrus lacteus, Delphinium cuneatum. Ассоциация объединяет остепнённые опушки, занимающие склоны балок различной экспозиции крутизной 1030 градусов со слабоэродированными чернозёмами. Зачастую вблизи находятся байрачные леса или заросли кустарников. В травостое на фоне Brachypodium pinnatum обильны Filipéndula vulgaris, Galium boreale, Salvia pratensis, формирующие красочный пёстрый аспект в начале лета, а также Primula veris, жёлтый аспект которой отмечается в конце апреля - начале мая. Высокие показатели обилия местами имеют Euphorbia semivillosa, Inula hirta, Stipa pennata, Calamagrostis arundinacea. Проективное покрытие травяного яруса варьирует от 50 до 100 % при среднем значении 88 % и средней высоте 25 см. Флористическая насыщенность высока - от 54 до 90 видов на 100 м2 (в среднем 71). В
связи с чувствительностью к антропогенному воздействию сообщества очень редки. Они распространены в верховьях балок между деревнями Александровка, Екатериновка, Журавлино и Лют-чина Октябрьского района. Минимальная антропогенная нагрузка обеспечена здесь благодаря удалённости от населённых пунктов (вблизи расположены только дачи). Фитоценозы эпизодически выкашиваются, изредка подвергаются слабому выпасу. Одно сообщество описано на Казацком участке Центрально-Чернозёмного заповедника.
Союз Trifolien medii объединяет сообщества слабоостепнённых мезофитных лесных опушек и полян. Диагностическая комбинация представлена преимущественно луговыми мезофитами, дифференцирующими от союза Geranien sanguinei. Agrostis tenuis, Alchemilla vulgaris, Anthoxanthum odoratum. Astragalus glycyphyllos. Campanula patula, C. rotundifolia, Cruciata glabra, Dactylis glomerata, Festuca pratensis, F. rubra, Hieracium umbellatum, Lathyrus pratensis, Leontodon hispidus, Luzula midtifiora, Lysimachia nummularia, Melampyrum ne-morosum, Potentilla erecta, Prunella vulgaris, Ranunculus acris, Rumex acetosa, Stellaria graminea, Trifolium medium, Vicict cracca, V. dumetorum, V. sepium, V. sylvatica.
Ассоциация Vicio tenuifoliae-Trifolietum pratensis ass. nov. prov. Диагностические виды: Campanula rotundifolia, Elytrigia intermedia, Festuca pratensis, Trifolium pratense, Trommsdorf a maculata, Vicia tenuifolia. Для сообществ характерен пёстрый состав доминантов, среди которых Trifolium alpestre. Inula hirta, Dactylis glomerata, Stachys officinalis, Galium verum, Salvia pratensis, Centaurea jacea. Проективное покрытие травостоя близко к 100 %, средняя высота - 35 см. Изредка развит моховой ярус из Abietinella abietina. Флористическая насыщенность составляет от 46 до 56 видов на 100 м" (в среднем 51). Сообщества занимают склоны балок преимущественно южных экспозиций крутизной 8-25 градусов с серыми и тёмно-серыми лесными почвами. Контактируют с байрачными дубравами и зарослями кустарников. Используются в качестве сенокосно-пастбищных угодий. Ассоциация отмечена в Курском и Беловском районах (бассейны pp. Сейм и Псёл).
Синтаксон занимает промежуточное положение между союзами Geranion sanguinei и Trifolien medii, однако очень активная позиция луговых мезофитов, многие из которых являются содоминан-тами (Trifolium pratense, Agrostis tenuis, Festuca pratensis, Dactylis glomerata. Centaurea jacea), свидетельствует в пользу отнесения ассоциации к Trifolien medii.
Ассоциация Serratulo tinctoriae-Succisetum pratensis ass. nov. prov. Диагностические виды: Carex pallescens. Pulmonaria angustifolia, Serratilla tinctoria (dorn.), Succisa pratensis (dorn.). К ассоциации отнесены наиболее мезофитные сообщества класса на территории области. Доминантами являются Succisa pratensis, Serratilla tinctoria, Stachys officinalis, создающие в конце июля - августе красочный пёстрый аспект. Иногда присутствует подрост Populus trémula, Rosa canina, R. corymbifera, Salix starkeana. Общее проективное покрытие травостоя составляет в большинстве сообществ 100 % при средней высоте 25 см . Видовая насыщенность - 52-79 видов на 100 м2 (в среднем 61). Фитоценозы приурочены преимущественно к нижним частям склонов балок северных экспозиций крутизной 1025 градусов с типичными и слабовыщелоченными чернозёмами. Как правило, недалеко расположены небольшие байрачные дубравы. Сообщества изредка используются в качестве сенокосных угодий. Ассоциация отмечена в Октябрьском и Курчатовском районах области.
Субассоциация S. t.—S. p. centaur eetosum pseudophrygiae subass. nov. prov. характеризуется более выраженным остепнением и несколько уклоняется в сторону союза Geranion sanguinei. Её диагностические виды: Brachypodium pinnatum, Centaurea pseudoplvygia, Aconitum lasiostomum, Agrostis vinealis, Veronica teucrium, Thalictrum minus. Inula hirta. Origanum vulgare. Более мезо-фитную субассоциацию S. t.—S. p. caricetosum hir-tae subass. nov. prov. диагностируют Carex hirta. Ranunculus acris, Deschampsia cespitosa, Equisetum an'ense, Veratrum lobelianum. Campanula patula, C. rotundifolia, Prunella vulgaris. Её флористический состав типичен для союза Trifolion medii.
Таблица. Сокращённая синоптическая таблица синтаксонов Trifolio-Geranietea sanguinei в Курской области
№ синтаксона 1 2 3 4 5 6
Число описаний 11 3 18 9 7 5
Д. в. асс. Scabioso ochroleiicae-Cenwietum rivinii
Scabiosa ochroleitca V V I
Cervaria rivinii V V
Elytrigia intermedia IV V I V
Linaria vulgaris III IV I II
Д. в. субасс. S. о.-С. r. inuletosum ensifoüae
Inula ensifolia V II I
Salvia verticillata IV I
Cerasus fniticosa IV
Liihospernnmi officinale Clematis recta Onobtychis arenaria Poa compressa Melilotus officinalis Anthemis tinctoria Rosa villosa Galium nibioides
III III III III III III III III
Д. в. субасс. S. o.-C. r. caricetosum humilis
Carex humilis II V II
Ajuga genevensis I V I I
Ranunculus auricomus V II II
Viola rupestris V II II II
Clinopodium vulgare I V
Asarum europaeum I V
Asperula cvnanchica V
Mercurialis perennis IV
Brachypodium pinnatum Stipa pennata Valeriana rossica Thesium ebracteatum Euphorbia subtilis Serratilla lycopifolia Veronica spuria Eremogone micradenia Lathyrus lacteus Delphinium cuneatum
Trifolium pratense Festuca pratensis Vicia tenuifolia Trommsdotfia maculata
Succisa pratensis Serratilla tinctoria Pulmonaria angustifolia Carex pallescens
Centaurea pseudoplnygia Aconitum lasiostomum Agrostis vinealis
Carex hirta Ranunculus acris Deschampsia cespitosa Equisetum arvense Veratrum lobelianum
Veronica teucrium Thalictrum minus Inula hirta Stachvs recta Iris aphylla
Vincetoxicum hirundinaria Anthericum ramosum
Д. в. acc. Euphorbia subtilis-Brachypodietum pinnati
II II
Д. в. acc. Vicio teniiifoüae-Trifoüetiunpratensis
Д. в. acc. Serratilla tinctoriae-Succisetum pratensis
I III
II I
Д. в. субасс. S. t.-S. p. centaureetosumpseudophrygiae
I
Д. в. субасс. S. t.-S. p. caricetosum hirtae
Д. в. союза Geranien sanguinei
III II
V
II
IV
III
V
V
V
V
V
IV
V V IV IV IV III
I V
II V
II IV
III
IV
II II
I
II
I II
II
II II
I
V V
V V
IV II
III V
Anemone sylvestris III V III
Aster amellits II II
Campanilla bononiensis II II II
Geranium sanguineum II V IV III I
Pyrethrum corymbosum II III
Д. в. союза Trifoüon medii
Agrostis tenuis I II V V V
Leontodon hispidus II III V III IV
Anthoxanthum odoratum II IV IV V
Campanula patula I II IV
Campanula rotundifolia IV IV
Prunella vulgaris I IV II V
Lysimachia n umm ularia II III III
Vicia sepium I II II
Stellaria gramínea III IV II IV
Festuca rubra II I IV III I
Hieracium umbellatum II I III
Luzula multiflora I II I III
Alchemilla vulgaris II I IV
Д. в. порядка Origanetaüa и кл acca Trifoüo-Geranietea sangiánei
Viola hirta I V V V IV V
Primula veris I II V I V V
Hypericum perforatum III V III III V V
Campanula persicifolia I II III I V IV
Campanula rapunculoides V V II III III III
St achys officinalis IV V V V
Trifolium alpestre I IV V III IV
Agrimonia eupatorio I V II V II V
Galium tinctorium II V IV II
Securigera varia V V II I
Solidago virgaurea II V V II
Euphorbia semivillosa IV V V IV II
Potentilla alba IV V V
Origanum vulgare IV V I I IV
Carex montana I IV III IV
Д. в. класса Festuco-Brometea
Festuca valesiaca V V II II I
Adonis venialis V III
Filipéndula vulgaris II IV V V V V
Poa angustí folia II V V V IV II
Galium verum V V V V V IV
Centaurea scabiosa V V III I I
Salvia pratensis III V V V II II
Fragaria viridis V V V V IV
Thymus marschallianus IV III
Phlomoides tuberosa I V IV I
Polygala comosa I IV III III I
Medicago falcata IV IV I III
Seseli annuum I III IV II
Д. в. класса Molinio-Arrheiiatheretea
Leucanthemum vulgare II V V V IV III
Plantago lanceolata II II III IV V III
Dactylis glomerata I II V V V IV
Veronica chamaedtys V V III V V
Lotus comicidatus III II V III IV
Centaurea jacea IV IV V V IV
Galium mollugo Phleum pratense Sanguisorba officinalis Poa pratensis Bistorta major
V II
III V
IV II IV
III III
V II
V
IV
IV IV IV
Прим. Синтаксоны: 1 - Scabioso ochroleucae-Cervarietum rivinii inuletosum ensifoliae; 2-S. o.-C. r. caricetosum humilis; 3 -Euphorbio subtilis-Brachypodietum pinnati; 4 - Vicio temiifoliae-Trifolietum pratensis; 5 - Serratilla tinctoriae-Succisetum pratensis centaureetosum pseudophrygiae; 6 - S. t-S. p. caricetosum hirtae
Работа выполнена при поддержке гранта Президента Российской Федерации для государственной поддержки молодых российских учёных МК-2019.2011.4.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Аверинова Е.А. Травяная растительность бассейна реки Сейм (в пределах Курской области). Брянск, 2010. 351 с.
2. Булохов А.Д., Харин A.B. Растительный покров города Брянска и его пригородной зоны. Брянск, 2008. 310 с.
3. Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Соломещ А.И. Современная наука о растительности: учебник. М.: Логос, 2000. 264 с.
4. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб., 1995. 990 с.
5. Ямалов СМ., Кучерова C.B. Сообщества лесных опушек Южного Урала (Республика Башкортостан) // Растительность России. 2009. № 15. С. 54-96.
6. Carni A. Syntaxonomy of the Trifolio-Geranietea (Saum Vegetation) in Slovenia II Folia Geobot. et Phytotax. 1997. V. 32. S. 207-219.
7.
Gils H. van., Kovacs A.J. Geranion sanguinei communities in Trans//Vegetatio. 1977. V. 33. №2/3. P. 175-186.
8. Müller T. Ergebnisse pflanzensoziologischer Untersuchungen in Sudwestdeutschland II Beitr. naturk. Forsch. SW-Deutschl. 1962. Bd. XX. H. 2. S. 111-122.
9. Passarge H. Uber vikariierende Trifolio-Geranietea-Gesellschaften in Mitteleuropa II Feddes Repertorium. 1979. Bd. 90. H. 1-2. S. 51-83.
10. Pelikan /., Willner W. Die Saumgesellschaften der Klasse Trifolio-Geranietea im Wienerwald (Osterreich) II Tuexe-nia. 2009. № 29. S. 83-96.
Valachovic M. Syntaxonomy of the fringe vegetation in Slovakia in relation to surrounding areas - preliminary classification//Hacquetia. 2004. № 3/1. S. 9-25. Vegetace Ceske republiky 1. Travinna a kerickova vegetace / Ed. Milan Chytry. Praha, 2007. 525 p. Weber H.E., Moravec J., Theourillat D.-P. International
11
12
13
14.
code of phytosociological nomenclature. 3r editional // J. Veg. Sci. 2000. V. 11. N 5. P. 739-768. Westhojf V., van der Maarel E. The Braun-Blanquet approach // Classification of plant communities. The Hague: Junk, 1978. P. 287-399.
THE COMMUNITIES OF THE CLASS TRIFOLIO-GERANIETEA SANGUINEI TH. MULLER 1962 IN THE KURSK REGION
© 2011 E.A. Averinova1, A.V. Poluyanov2
1 Bryansk State University named of academician I.G. Petrovsky, Bryansk 2 Kursk State University, Kursk
In the article the syntaxonomy of the fringe communities of the class Trifolio-Geranietea sanguinei in the Kursk region is done. Three new associations are established. Their characteristic is done.
Key words: the fringe communities, Trifolio-Geranietea sanguinei, association, syntaxonomy, Kursk region.
Averinova Elena Aleksandrovna, Candidate of Biology, e-mail: [email protected]; Poluyanov Aleksandr Vladimi-rovich, Candidate of Biology, e-mail: [email protected]
