УДК - 581.526.427
КАЛЬЦЕФИТНЫЕ ОПУШЕЧНЫЕ СООБЩЕСТВА ПАМЯТНИКА ПРИРОДЫ МАРКОВСКИЕ ГОРЫ (БРЯНСКАЯ ОБЛАСТЬ)
Е.А. Аверинова, А.Д. Булохов
На территории памятника природы Марковские Горы описаны редкие кальцефитные опушечные сообщества. Установлена одна новая ассоциация и три субассоциации. Дана характеристика синтаксонов.
Ключевые слова: кальцефитные сообщества, Trifolio-Geranietea, синтаксономия, памятник природы, Брянская область.
Ботанический памятник природы Марковские Горы, расположенный в Погарском районе Брянской области между н. п. Лукин, Марковск и Чаусы, представляет собой отрезок долины р. Судость протяжённостью около 4 км. Он включает правый коренной склон долины, прорезанный балками, и правобережную пойму. По склонам на поверхность выходят коренные мело-мергельные породы. Это уникальная природная территория, являющаяся самым западным очагом луговостепной флоры в пределах России [1].
Материал и методика
В 2008 г. нами выполнено геоботаническое обследование кальцефитных опушек Марковских Гор. Использовалась пробная площадь 100 м2. Классификация проведена по методу Браун-Бланке [3]. Названия синтаксонов даны в соответствии с Кодексом фитосоциологической номенклатуры [4]. Названия сосудистых растений приводятся по С. К. Черепанову [2]. Установлена новая ассоциация с тремя субассоциациями.
Продромус
Класс Trifolio-Geranietea sanguinei Th. Muller 1962
Порядок Origanetalia Th. Muller 1962
Союз Geranion sanguinei R. Tx. in Th. Muller 1962
Acc. Adonido vernalis-Anthericetum ramosi ass. nov. prov.
Субасс. A. v.-A. r. melampyretosum nemorosi subass. nov. prov.
Субасс. A. v.-A. r. gypsophiletosum altissimae subass. nov. prov.
Субасс. A. v.-A. r. cervarietosum rivinii subass. nov. prov.
Bap. Stipapennata, typica
Ассоциация Adonido vernalis-Anthericetum ramosi ass. nov. prov. (табл. 1).
Диагностические виды: Adonis vernalis, Anthericum ramosum, Aster amellus, Festuca valesiaca, Carex humilis, Veronica incana. Сообщества полидоминантны. Наиболее обильны Anthericum ramosum, Medicago falcata, Adonis vernalis, Carex humilis. Общее проективное покрытие травостоя варьирует от 10 до 100 % (среднее - 65). Высота его на уровне наибольшего развития растительной массы изменяется от 3 до 50 см (в среднем 20). Местами присутствует кустарниковый ярус из Chamaecytisus ruthenicus с покрытием до 25 %. Обычен мох Abietinella abietina, покрывающий от 1 до 70 % почвы. Характерно присутствие единичных имматурных особей древесно-кустарниковых пород (Acer platanoides, Betula pendula, Frangula alnus, Pinus sylvestris, Quercus robur и др.). Средняя
флористическая насыщенность составляет 48 видов на 100 м2. Сообщества распространены в верхней
и средней частях склонов преимущественно южной или близких экспозиций крутизной от 3 до 40° с обнажениями мело-мергельных пород. Граничат со светлыми дубняками, березняками и кленовниками с липой. Ассоциация подразделена на три субассоциации.
Субасс. A. v.-A. r. melampyretosum nemorosi subass. nov. prov. (табл. 1, on. 1-9). Диагностические виды: Melampyrum nemorosum, Dianthus fischeri, Carex contigua, Amoria montana, Trifolium alpestre. Облик большинства фитоценозов определяют Melampyrum nemorosum, Inula salicina и Medicago falcata, создающие в середине лета красочный жёлто-фиолетовый аспект. Проективное покрытие травостоя варьирует от 60 до 100 % при высоте от 10 до 50 см. Моховый ярус обычно не развит. Флористическая насыщенность изменяется от 24 до 72 видов на 100 м2 (в среднем 48). Сообщества распространены в верхней части склона балки возле д. Марковск крутизной от 3 до 20° в виде полосы на границе с широколиственным лесом. Экспозиция западная и юго-западная с переходом на южную.
Субасс. A. v.-A. r. gypsophiletosum altissimae subass. nov. prov. (табл. 1, on. 10-25). Диагностические виды: Gypsophila altissima, Linum catharticum, Potentilla heptaphylla, Thymus ovatus. В июне аспектирует Leucanthemum vulgare, во второй половине лета - Medicago falcata и Anthericum
ramosum. Местами обильны ярко-зелёные дерновины Carex humilis. Проективное покрытие травостоя варьирует от 10 до 90 % (в среднем 50). Характерен моховый ярус из Abietinella abietina, покрывающий от 1 до 70 % почвы. Флористическая насыщенность колеблется от 20 до 66 видов на 100 м2 (в среднем 4З). Сообщества занимают среднюю часть юго-западного склона балки возле д. Марковск крутизной 5-25° с обнажениями мергеля, а также встречаются на северо-западном склоне долины Судости (40 ) в месте впадения указанной балки. В верхней части склона контактируют с фитоценозами субассоциации A. v.-A. r. melampyretosum nemorosi, а в нижней - с сообществом Medicago falcata-Cichorium intybus, опознаваемым по голубому аспекту цикория.
Субасс. A. v.-A. r. cervarietosum rivinii subass. nov. prov. (табл. 1, on. 26-40).
Диагностические виды: Cervaria rivinii, Lavatera thuringiaca, Melilotus officinalis, Lithospermum officinale, Helianthemum nummularium, Silene nutans, Allium oleraceum, A. rotundum, Iris aphylla. Цервария создаёт во второй половине лета белый аспект. Наряду с ней в травостое господствуют Adonis vernalis, Carex humilis, Salvia pratensis, Agrimonia eupatoria, Anthericum ramosum, Astragalus cicer. Общее проективное покрытие травостоя варьирует от З0 до 90 % (в среднем 65). Высота его на уровне наибольшего развития растительной массы составляет З 0-40 см, однако соцветия Cervaria rivinii возвышаются до 120 см. Местами развит моховый ярус из Abietinella abietina, покрывающий до 50 % почвы. Флористическая насыщенность изменяется от 44 до 64 видов на 100 м2 (в среднем 54). Субассоциация описана в устье балки, впадающей в долину Судости между д. Марковск и д. Лукин. Фитоценозы распространены на юго-восточном склоне крутизной от З до 20°.
Вариант Stipa pennata объединяет наиболее остепнённые сообщества в верхней части склона на границе с байрачной дубравой. Его диагностируют Stipa pennata и Galatella linosyris. Вариант typica представляет типичные сообщества субассоциации.
Таблица 1
Характеризующая таблица ассоциации Adonido vernalis-Anthericetum ramosi ass. nov. prov.
Субассоциации melampyretosum nemorosi (a) gypsophiletosum altissimae (b) cervarietosum rivinii (c)
Номер описания 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40
Экспозиция склона СП 2 СП 2 2 СП 2 СП СП 2 СП СП 1 СП 2 2 2 ююз ююз СП и 2 СП 2 СП СП 2 СП 2 СП 2 СП СП СП 2 СП 2 « 2 « 2 « 2 « 2 « 2 « 2 2 2 2 « 2 « 2 « 2 « 2 « 2 « 2 Постоянство
Часть склона в в в в В В в В В с с в с с С с с С с с с С С с с с в в в н н н в в с в с с с с
Крутизна склона, град. 10 5 3 15 7 20 15 4 3 - 25 5 25 25 40 10 15 10 25 5 15 7 5 7 7 15 20 20 20 3 5 5 15 20 15 20 15 5 3 7
01II1 травостоя, % 95 90 90 60 100 70 100 90 100 70 65 75 80 90 15 70 35 40 10 30 70 40 50 30 40 80 85 70 85 40 40 50 70 70 80 70 85 30 60 90
01II1 мхов, % - - - - - 5 - - - 45 5 - - - 40 1 40 70 7 25 1 30 30 15 1 - - - - 50 50 20 - - - - - 30 - -
Средн. высота травостоя, см 25 30 25 30 50 10 40 40 50 10 5 30 10 10 5 5 5 5 5 3 15 10 3 15 20 30 35 30 30 3 5 10 15 30 30 20 35 5 20 40
Число видов 31 27 24 44 54 55 55 65 72 39 33 20 32 20 47 35 59 66 44 38 50 63 57 39 48 58 47 44 46 56 63 64 61 56 49 47 56 60 57 48 a b c
Д. в. acc. Adonido vernalis-Anthericetum ramosi
Adonis vernalis + + r + + + + + + 1+2 1. 1 + + . + 1 + 1 + 1 1 1 1 1 r + r + + 1 1 + r + + V V V
Anthericum ramosum r 2 2 + + + + + + + 3 + 1r . r r + . 2 + r . 1 2 2 2 + r r + 1 2 2 + + + + V IV V
Aster amellus + + r + + + + + + 1 .+ + + + r + + 1 2 2 1 + + + + + 1 + + + + + + + + + IV V V
Festuca valesiaca + + + + + + + r + ++ ++++++ +++ + + + r + + + + + + + + + III V IV
Carex humilis + 2 + 2 + + + 2 +r .+.+.2 21+ 1 + 3 1 + r 1 1 3 2 2 2 1 + + 2 III V V
Veronica incana + + + + r r . . . + +. . r r + . + r + . r + + + r + + + IV III III
Д. в. субасс. A. v -A. r. melampyretosum nemorosi
Melampyrum nemorosum 2 + + 2 r + + + + + V I I
Dianthus fischeri r r + + + r + r + r . . r V I I
Carex contigua r + r r + r . r . IV I
Amoria montana + + + + + + IV
Trifolium alpestre 1 + + + + + III I
Д. в. субасс. A. v.-A. r. gypsophiletosum altissimae
Gypsophila altissima 1 1 + r + + + + + + + + + + + + V
Linum catharticum + + + + + + + + + + + . + + + + + + + V I
Potentilla heptaphylla . + r . . + + 1 r + . . + + + + + + + + II IV
Thymus ovatus + +r + . . . + + + + + . + + + + + + II IV I
Д. в. субасс. A. v.-A. r. cervarietosum rivinii
Cervaria rivinii + . r + 1 + r r + 2 1 2 1 1 r + 3 II I V
Lavatera thuringiaca r r r . r . . . . r r + r r r r r r r r + r II I V
Melilotus officinalis . . r r r r + + + + r r r + + + I V
Lithospermum officinale r r r r + + r r r + r IV
Helianthemum nummularium + + + + . r . . . . . . r + r r + + + + r r + r II I IV
Silene nutans . . . . r . . + . r . . + r r + r r + r r r r II I IV
Allium oleraceum + r r + r + r + r I III
Allium rotundum r + + r r r + + III
Естественные науки 3
Iris aphylla
Stipa pennata Galatella linosyris
Fragaria viridis Thalictrum minus Ranunculus polyanthemos Campanula rapunculoides Veronica teucrium Astragalus cicer Geranium sanguineum Anemone sylvestris
Origanum vulgare Agrimonia eupatoria Verbascum lychnitis Clinopodium vulgare Securigera varia Hypericum perforatum Vincetoxicum hirundinaria Viola hirta Inula salicina
Medicago falcata Stachys recta Galium verum Onobrychis arenaria Campanula sibirica Centaurea scabiosa Poa angustifolia Polygala comosa Salvia pratensis Seseli annuum Filipendula vulgaris Phleum phleoides
Leucanthemum vulgare Centaurea jacea Festuca pratensis Galium mollugo Plantago lanceolata
r r +
r r
Д. в. варианта Stipa pennata
+ . . + +
. . + + .
.r.. +
1 + . . 1
. . . + +
. 3 + . .
+
+
+
+
1
2
+
Д. в. союза Geranion sanguinei
1
+
r
+ . . +
1 + + r
+ . + +
. . . +
+
+
1 r + 1 + + 1 +
+ + + + + + +
r r + r r r
+ + r + +
r + + + +
r + r + r
+ + r + +
1 + r
1 + 3
1 2 + 1 1 4 2
+ + 1 + r + + +
+ + + + + + +
1 + r + +
+ + r r
r + + r
+ + 1 + + + +
+
r + r + + + +
r r r r
r r r
1 + + + +
+ +
+ + + +
+ + +
+ +
+ + + +
Д. в. порядка Origanetalia и класса Trifolio-Geranietea sanguinei
rr + +r + + + + + + + + + +'
+ +. + . .+ + +. .+ + + + +
+ rrr + rr + r + rrrr+r
1+
+.
++
++
r+
+r
.+
Д. в. класса Festuco-Brometea
1
2
+
1
+
+
+
+
+++++ . + + + r
r . r + .
1
+
+
+
+
+
+
r
r
+
+
Д. в. класса Molinio-Arrhenatheretea 33++. 1322 + 2.2
. + . + . + .+ + + +.+
+..............+ + + +.+
..........+ .+ + + +.+
..........+ .+ + + + +.
+
+
+
+
+
+
+
22
.r
1 +
+ +
+
r
r
+
++++
+ + + + + + + +
+ + + + + + 1 1
r r r + r
+ r + +
+ + + + + + + +
r r r + +
+ + 1 1 r +
r + + + + + + +
r + +
1 2 1 1 + + + +
+ + + + + + +
+ + + + + + + +
r + r
r r r r r +
+ + + + +
+ + + + + 1 +
+ + r
1 + + 1 + 2 1 +
r +
+ + + + +
+ + + + + +
+ 3 1 1 +
+ + + + + +
+ + +
+ r + + +
r + +
2
+
+
1
+
+
+
+
+
+
+
r
r
+
+
r
1
r
+
+
+
+
+
+
+
12
+++++
+++++
+++++
IV
V IV III III
III
IV
I
IV
III
II
III
V
V
V III
V III
III
IV
V III I I
++
II
3
4
1 + IV V V
r + III V IV
+ + + III IV IV
r + + IV III III
+ + + IV II V
+ + 2 II II V
III II III
+ II I II
+ + + V V V
1 3 + IV IV V
r I III
r + + III IV
+ + + III IV V
r + III IV III
+ III II IV
+ + + II I V
II I
V
V
V
II IV IV
V
III
V II
IV IV
+ 2 1 + II V IV
+ + + + III IV V
+ + + + II II III
+ + II III III
+ r III III III
I
r
r
Естественные науки 4
Prunella vulgaris + .+ + + r + + + I II I
Taraxacum officinale + + + r r + + + + + + I II II
Veronica chamaedrys .+ + + r r r r r + + r + + + III I III
Lotus corniculatus .+ + .+ r r + + + r II II I
Phleum pratense + + + Сопутствующие виды r + + + + + + + II I III
Chamaecytisus ruthenicus + + +1 2 1 + r r r r r 1 + r 1 + + r 2 1 1 + + V II IV
Achillea millefolium .+ + + + + + + +. .+ + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + III V IV
Galium tinctorium + r + + r ++ r r + + + + + + + + + + + + + + + + III III V
Artemisia campestris .+ + + r r + + r + + r r + r + + r r r + r III II IV
Pimpinella saxifraga r + + .+ + + + + + + r r r r r r + II IV II
Bromopsis inermis .1 1 + + 2 .2 + + + + + + + + + + + + + + 2 + IV II IV
Daucus carota + r r .+ + + r + + + + r + + + r r + + II IV III
Cichorium intybus + r .+ r + r .r r r r r r + r + IV II I
Convolvulus arvensis + + + r + + + + + + + + + + + + I III III
Poa compressa .+ + 1 .+ + + + + + + + + + + + r r + I IV II
Anthemis tinctoria r .+ + + + + + + + + + + + + + + + + + IV III
Acinos arvensis r + + + + + + + + + + + r r r + + III III
Prunella grandiflora + + + .+ r + + + + + + + + + III II III
Helictotrichon pubescens + + + + + + + + .+ r. r + + + + + + IV IV
Hieracium pilosella .+ + + + + + + + + + + r + + + + + + + + + II III IV
Knautia arvensis r .+ r r r + r r r + r r + r r r r + + + + r r r r + + + + + IV III V
Medicago lupulina + + .+ + + + + + + + + + + + + + + + II IV II
Linaria vulgaris + r + r r + r r III I
Euphorbia virgata + r r .r .r r r r r II I II
Abietinella abietina 1 3 1 .3 1 3 4 2 2 1 3 3 2 1 3 3 2 3 I V II
Единично встречены: Acer platanoides im - 12 (r), Agrostis tenuis - 5 (1), 8, 9 (+), Ajuga genevensis - 7,19, 26 (+), 17,18, 25, 31, 32, 37 (r), Anthyllis macmcephala - 6, 25, 38 (r), 15,19 (+), Amoria repens - 30, 31 (+), 38 (r), Astragalus glycyphyllos - 9 (r), Betula pendula im.- 8, 9 (r), B. pubescens im. - 9 (r), Botrichium lunaria -15 (r), Brachypodiumpinnatum -1 (+), 7 (2), Briza media - 2, 22, 23, 34, 37 (+), 5, 8, 30, 38 (r), Calamagrostis epigeios -1,4, 7,21,26-28,33-35 (+), 14 (r), Campanula rotundifolia - 5, 6,15,18 (+), 19 (r), Carduus nutans - 28,32, 33,39 (r), Carex digitata - 4,15 (+), 10,18,20 (r), C. hirta - 38 (r), C. leporina - 34 (r), C. praecox - 8 (+), C. sp. - 4 (3), 5 (r), Carlina biebersteinii - 26, 30, 31, 38, 39 (r), Centaurium pulchellum - 24 (r), Cerastium holosteoides - 8 (+), Conyza canadensis - 32, 33 (+), 39 (r), Corilus avellana - 2, 5, 8, 9, 28, 35 (r), 12, 27, 29 (+), Dactylis glomerata -1, 7-9, 31, 32 (+), 10 (r), Deschampsia cespitosa - 5 (r), Elytrigia repens - 5, 32, 37 (+), 7, 33 (r), Erigeron acris - 32 (+), 33 (r), Eupatorium cannabinum -18 (r), Euphrasia stricta - 6,15, 18, 22 (+), 9 (r), Falcaria vulgaris - 34 (+), Festuca rubra, Frangula alnus im. - 15 (r), Galium boreale - 7,21, 26,28, 35,40 (+), 36 (r), Genista tinctoria - 3,19, 28,29 (r), 5, 6,40 (+), Gentiana cruciata - 26 (r), Glechoma hederacea -10,30, 33 (r), 17,18, 31, 32, 38, 39 (+), Helichrysum arenarium - 4 (+), 21 (r), Hieracium umbellatum -1, 9 (r), Inula hirta - 21 (r), Koeleria cristata - 36 (r), K sp. - 5 (r), Lathyrus niger -1, 9 (r), Leontodon autumnalis - 23 (r), Luzula multiflora - 5 (r), L. pallidula - 8 (+), Melica nutans - 27, 35 (r), Melilotus albus - 8,17,18, 20, 22, 23 (r), Myosotis micrantha -19 (r), Noneapulla -16 (r), Odontites vulgaris - 6 (r), Orobanche alba -13,17,18, 23 (r), O. libanotidis - 23 (r), O. sp. -18, 26, 36, 38 (r), 22, 40 (+), Pastinaca sylvestris -15 (+), Peucedanum oreoselinum - 5 (+), Phalacmloma annua - 32 (+), 39 (r), Phlomoides tuberosa - 4 (+), 29, 36 (r), Physocarpus opulifolius - 7, 15, 17 (r), Picris hieracioides - 8 (+), 18, 22 (r), Pinus sylvestris im. - 15 (r), Plantago media - 4-6,15, 21, 26, 28 (+), Poa palustris - 5 (1), P. pratensis - 4, 7 (+), 5 (2), Polygonatum odoratum - 5 (r), Populus tremula im. - 28 (+), 29 (r), Potentilla alba - 5 (+), P. argentea - 4 (+), 8,18, 31-33 (r), P. sp. - 4, 6,17, 18 (+), Primula veris -16, 31, 39 (+), Pyrethrum corymbosum - 26, 40 (+), 29 (r), Pyrus pyraster im. - 10, 24, 33 (r), Quercus robur im. - 8,15 (r), Scorzonera purpurea - 4 (+), 5, 21 (r), Sedum maximum - 5 (r), Senecio jacobaea - 6, 21 (r), 8 (+), Seseli libanotis - 9 (r), Oberna behen - 8 (+), 9 (r), Solidago virgaurea -10 (r), 12 (+), Sonchus asper -17 (r), Sorbus aucuparia im. -15 (+), 19 (r), Stachys annua - 32 (r), S. officinalis - 5,9 (+), 38 (r), Stellaria graminea - 5 (+), 8, 9 (r), Steris viscaria -1, 2,13 (+), 9 (r), Thalictrumfavum -10 (r), Tragopogon orientalis -1, 8, 9 (r), Trifolium arvense -1, 7 (r), 4, 9 (+), T. pratense- 8, 22, 23 (+), 30 (r), Ulmus sp. im. - 8 (r), Vicia cracca- 8 (+), 9, 22 (r), Viola rupestris- 6,17, 21, 22, 32,33, 37 (r), 18, 31, 39 (+).
Локализация описаний: Брянская обл., Погарский р-н. Оп. 1-26 - балка, впадающая в долину р. Судость возле юго-восточной окраины д. Марковск: оп. 1-3 - 16.07.2008; оп. 10, 11 -16.08.2008; он. 12 - 17.08.2008; он. 13, 14 - 17.07.2008, автор А. Д. Булохов; он. 7-9, 22-25 - 17.07.2008; он. 4-6, 15, 17-19, 21 - 19.07.2008; он. 16, 20 - 23.07.2008, авторы Е. А. Аверинова, С. В. Москаленко; оп. 26-40 - устье балки, впадающей в долину р. Судость в 1,5 кмк западу от д. Марковск (между д. Марковск и д. Лукин): оп. 26-29, 38-40 - 22.07.2008; оп. 30-37 - 23.07.2008, авторы Е. А. Аверинова, С. В. Москаленко.
Естественные науки 5
The rare calciphyte margin communities are described on the territory of the reservation Markovsk Mountains (Bryansk region). One new association and three subassociations are established. Their characteristic is done.
The key words: calciphyte communities, Trifolio-Geranietea, syntaxonomy, the reservation, Bryansk region.
Список литературы
1. Скворцов А. К. Кальцефильная флора на юге Погарского района Брянской области // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1982. Т. 87. Вып. 5. С. 77-83.
2. Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб: Мир исемья-95, 1995. 990 с.
3. Braun-Blanquet J. Pflanzensoziologie. Wien, N.-Y., 1964. 865 S.
4. Weber H. E., Moravec J., Theourillat D.-P. International code of phytosociological nomenclature. 3rd editional // Journal of Vegetation Science. 2000. Vol. 11. N 5. P. 739-768.
Об авторах
Аверинова E.A. - старший преподаватель Брянского государственного университета имени академика И.Г.Петровского
Булохов А.Д. - доктор биологических наук, профессор Брянского государственного университета имени академика И.Г. Петровского, [email protected]