CC BY
85
УДК 581.584+581.55
К ОЦЕНКЕ ГОМОГЕНИТЕТА РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ
А. Д. Булохов
Проанализирован гомогенитет региональных ассоциаций различных типов растительности Брянской и Курской областей. Г омогенетическая вариабельность характерна для луговых сообществ. Сообщества, обитающие в ме-зофитных условиях - высоко гомогенны. Г омогенитет синантропных сообществ изменяется в широких пределах (от 11 до 67%). В синтаксонах класса Chenopodietea и Artemisitea большинство ассоциаций низко гомогенны. Г омогенитет ассоциаций класса Agropyretea repentis значительно выше, чем в двух предыдущих классах. Ключевые слова: ассоциация, гомогенитет, индексы гомотонности, фитосоциология, синтаксон.
В фитоценологии всегда уделялось большое внимание проблеме однородности, как отдельных растительных сообществ, так и синтаксономических единиц. Гомогенитет фитоценоза (гомогенность фитоценоза) - его флористическая и структурная однородность. Оценка гомогенитета единиц растительности имеет важное значении при установлении ассоциаций. Все фитоценозы, относимые к одной ассоциации должны быть достаточно гомогенными.
Для оценки однородности фитоценозов предложено [5] два разных термина - «гомогенность» и гомотонность. Пространственная гомогенность (spatial homogeneity) - тип однородности, выражающийся в том, что в любом направлении растительность не показывает закономерных изменений строения и состава, по интересующим нас признакам на достаточно больших площадях. Гомотонность (homotoneity) - тип однородности, при котором серия площадок любого размера оказывается сгруппированной вокруг одного типа строении, вокруг одной средней. Эти типы гомогенности не являются взаимно исключающими. Площадь и фитоценоз может быть и пространственно гомогенным и гомотонным.
П. Данелие [7] сформулировал следующие признаки гомогенитета сообществ: вероятность найти особь каждого вида постоянна по всей площади сообщества; распределение всех видов соответствует закону Пауссона; все виды распределены независимо; сходство пробных площадей не зависит от расстояния между ними в пространстве. Эти признаки гомоге-нитета очень жестки, ибо практически невозможно найти синтаксон который удовлетворял бы всем требованиям одновременно.
На необходимость изучения гомогенитета сообщества еще в 60-е годы указывали H. Passarge & G. Hoffman [12]. Например, встречаются сообщества, в которых размеры пробных площадей и занимаемые ими площади незначительные. Поэтому возникают трудности в ограничении пробной площади, особенно в полосе контакта различных сообществ или в полосе экотона. В 70-е годы признакам внутреннего гомогенитета ассоциаций уделяли большое внимание [8-9; 13; 10].
Гомогенетические колебания сообществ (гомогенетическую вариабельность) оговаривали и устанавливали требования к специфическим особенностям их гомогенитета
Для оценки гомогенитет используют различные индексы гомотонности (англ. index of homotoneity) - показатели степени сходства (подобия) сообществ внутри фитоценона или ассоциации. Индексы позволяют дать оценку гомогенитета сообществ относимых к одной ассоциации. При определении индексов гомотонности используют соотношение частот видов в классах разного постоянства. Например, I1=(Siv+Sv)/(Sih+h); I2=(Sih+Siv+Sv)/Sh, где S - число видов в определенном классе постоянства (I - 1-20%, II - 21-40%, III - 41-60%, IV - 61-80%, V - 81-100%). В пользу гомотонности фитоценонов свидетельствуют следующие соотношения числа видов разных классов постоянства: 11 не намного больше 1, a 12 - значительно превышает 2.
Индекс I. Могауее I. [9] - базовый коэффициент гомотонности, модифицированный): I = 1/ N ■ ^ Сг( + £у)/ + /), N — общее число видов во всех описаниях данного
IV+У
фитоценона; N - среднее число видов для каждого описания; Сг - константность видов (в %) классов постоянства, объединенных знаком суммы; суммирование ведется по классам постоянства; / = (Nпax-Nпin)/(2N ), Nпax и Мшп максимальное и минимальное число видов в описании. Этот индекс требует значительных затрат времени для расчета. Существует и ряд других индексов [6].
Достаточно простой, но эффективный метод оценки гомогенитета сообществ был предложен Н. РаББа^е [11]. Суть метода: гомогенитет сообществ устанавливают по таким показателям как отношение абсолютного числа высоко константных видов (У-1У классов постоянства) к среднему абсолютному числу видов в фитоценоне или ассоциации. Вначале устанавливают число видов с каждым классом постоянства (кроме I класса (1-20%)) в синтак-соне. Затем вычисляют среднее число видов в ценофлоре фитоценона или ассоциации. Определяют число видов У-1У классов постоянства (их константность, как правило, обычно > 60%) и находят долю относительной константности как отношение числа высоко константных видов (У-1У классов постоянства) к среднему числу видов в фитоценоне или ассоциации. Эти числа получают прямо из характеризующих таблиц ассоциаций. Индекс оценки го-мотонности синтаксонов по Г. Пассарж можно представить в виде формулы: Ок = '^(С^ъ)/^, где Ок -относительная доля константности; Сж - число константных видов 1У класса постоянства, CV число константных видов У класса постоянства; X - суммирование ведется по классам постоянства. № - среднее число видов в синтаксоне (фитоценоне или ассоциации).
По сравнению с “базовым модифицированный коэффициентом гомотонности” вычисление доли относительного постоянства упрощает расчет и позволяет получить данные о го-могенетете баз особых временных затрат, прямо из характеризующей таблицы. Относительная доля константности почти не зависит от числа пробных площадок.
Гомогенными считаются синтаксоны у которых доля относительной константности составляет 40-66%.
Фактически все индексы гомотонности устанавливают так называемый аффинитет сообществ. Аффинитет - показывает связь единиц растительности друг с другом. Аффинные виды проявляют тесные связи (сродство) к определенному типу фитоценоза или к синтаксо-ну определенного ранга. Для региональных единиц растительности (ассоциаций) не всегда оговариваются минимальные требования к их аффинитету.
Проанализируем гомогенитет региональных ассоциаций различных типов растительности Брянской области [2,3,4]. Ряд синтаксонов синантропной растительности Курской области дан по работе Л. А Арепьевой [1]. В табл.1 представлены значения относительной константности синтаксонов различных типов растительности.
Таблица 1. Гомогенитет сообществ различных типов растительности
Синтаксоны Число пло- щадок Число видов в классах постоянства Среднее число видов в син-таксоне Сумма- видов У+1У классов посто- янства оК
V IV III II
Лесные сообщества
Мегсигіаіо- ОиегсеШт гоЬогІБ 12 1 5 9 2 26 23 0,88
ЦШса ёюсае-А1пе1:ит §1и1:іпо8ае 12 1 7 8 2 26 17 0.65
Vaccinio myrtilli-Quercetum roboris 12 1 1 2 2 43 28 0,65
Cladonio-Pinetum 12 9 7 1 1 25 16 0,64
Dicrano-Pineum 10 1 4 2 1 24 18 0,75
Molinio-Pinetum 10 7 5 4 14 12 0,85
Veronco incanae-Pinetum 13 1 9 4 1 30 23 0,76
Луговые сообщества
Anthelidi-Trifolietm montani 10 9 1 1 1 32 19 0,59
Heracleo sibiricae-Alopecuretum pratensis 11 1 9 6 1 28 24 0,85
Filipendulo ulmario-Festucetum rubrae 11 1 5 1 29 21 0,72
Poo palustris- Alopecuretum pratensis 11 1 1 8 1 28 20 0,71
Scirpetum sylvestris 11 1 3 4 1 16 4 0,25
Сообщества низинных болот
Phalaridetum arundinaceae 10 4 2 9 1 16 6 0,37
Caricetum gracilis 10 3 5 4 16 8 0,50
Caricetum cespitosae 11 4 5 1 1 24 9 0,37
Glycerietum maximae 10 4 3 1 11 7 0,63
Gyicerietum fluitantis 10 4 1 6 1 15 5 0,33
Водные сообщества
Lrmno-Spirodeletum 4 1 3 1 5 1 0,20
Sparganietum erecti 5 2 0 1 7 9 2 0,22
Stratiotetum aloides 8 2 1 3 3 6 3 0,50
Экотонные сообщества Клас^ rifolio-Geranietea
Picrido hieraceoidis-Trifolietum alpestris 10 6 0 9 15 20 6 0,30
Astero amellis-Anemonetum sylvestris 10 8 3 1 1 26 11 0,43
Salvio pratensis-Asntragaletum ciceris 7 7 1 1 1 29 21 0,79
Vincetoxico hirundinario-Salvietum verticillatae 5 4 4 7 1 22 8 0,36
Polygalo comosae-Hieracietum bauhinii 8 6 1 9 1 28 17 0,60
Astragalo ciceris-Agrimonietum eupatoriae 10 5 6 1 1 28 11 0,39
Trifoli medii-Agrimonetum eupatorii 6 4 2 8 6 13 6 0,46
Trifolietum medii 7 4 6 5 8 16 10 0,62
Синантропные сообщества
Класс Chenopodietea
Atriplicetum nitentis 7 1 1 7 3 14 2 14
Malvetum pusillae 6 1 - 1 4 7 1 14
Echinochloo-Setarietum 8 1 3 5 4 16 4 25
Класс Artemisietea vulgaris
Anisantho teuctoris-Achilleetum nobilis 9 4 9 4 1 25 13 52
Dauco-Picridetum 10 9 1 1 14 39 20 51
Festuco gigantea-Geranietum sibiricae 10 3 6 8 1 19 9 47
Berteroetum incanae 8 3 6 8 1 27 9 33
Balloto nigrae-Arctietum tomentosi 10 3 1 5 1 14 4 29
Б.с.* Oenothera rubricaulis [Onoporditalia] 7 4 2 8 1 21 6 28
Б.с. Urtica dioica [Artemisietea vulgaris] 6 3 - 2 2 10 3 30
Класс Agropyretea repentis
Agrimonio eupatoria-Agrostietum giganteae 10 3 1 1 4 27 18 67
Falcario vulgaris-Agropyretum repentis 6 6 8 3 2 28 14 50
Polygono avicularis-Artemisietum austriacae 10 4 8 5 1 27 12 44
Achilleo millefolio-Medicagetum falcatаe 10 3 6 8 1 25 9 36
Б.с. Elytrigia repens [Agropyretea repentis] 6 1 - 1 1 9 1 11
Б.с. Calamagrostis epigeios [Agropyretea ] 6 1 - 1 4 8 1 12
Б.с.Bromopsis inermis [Agropyretea] 6 1 - - 1 8 1 12
* Б.с. - Базальные сообщества.
Как видно их табл. 1. гомогенность лесных ассоциаций весьма высокая. Индекс гомо-тонности варьирует от 64 до88%.
Гомогенетическая вариабельность характерна для луговых сообществ. Сообщества, обитающие в мезофитных условиях - высоко гомогенны. При нарастании градиента влажности флористическая насыщенность понижается, сообщества становятся монодоминантным. Например, сообщества асс. Scirpetum sylvestris (оК = 25%) и Caricetum cespitosae (оК = 37%) являются гетерогенными. Аналогичная ситуация характерна и для сообществ низинных болот.
Относительная константность синантропных сообществ изменяется в широких пределах (от 11 до 67%). В синтаксонах класса Chenopodietea большинство ассоциаций этого класса имеют низкую долю относительной константности от 14 до 36%. Это асс. Atriplicetum nitentis, Malvetum pusillae, Echinochloo-Setarietum. Эти синтаксоны - гетерогенны.
Гомогенитет возрастает в сообществах класса Artemisietea vulgaris, только Anisantho teuctoris-Achilleetum nobilis, Dauco-Picridetum и Festuco gigantea-Geranietum sibiricae являются относительно гомогенными (оК = 47-52%). В остальных синтаксонах доля относительной константности варьирует от 12 до 33%. Особенно гетерогенны базальные сообщества этого класса.
Гомогенитет ассоциаций класса Agropyretea repentis значительно выше, чем в двух предыдущих классах. Так асс. Agrimonio eupatoria-Agrostietum giganteae (оК = 67%), Falcario vulgaris-Agropyretum repentis (оК =50%). В остальных ассоциация этого класса доля относительной константности варьирует от 26 до 30%, а в базальных сообществах доля составляет 11-12%.
Региональные ассоциации синантропной растительности при относительной доли константности 40-60% можно рассматривать как достаточно гомогенные. Синантропную растительность в основном формируют гетерогенные сообщества. Высокая гетерогенность сообществ характерна для классов Chenopodietea и Artemisietea vulgaris. Г омогенитет ассоциаций класса Agropyretea repentis значительно выше. Наибольшая гетерогенность характерна для базальных монодоминантых сообществ всех классов.
Таким образом, при низкой гомогенности установленных фитоценонов им не следует присваивать ранг ассоциации. Такие типы фитоценозов правильнее называть сообществами.
It is analysed homogeneity regional associations of various types of vegetation of Bryansk and Kursk areas. Г омоге-нетическая variability is characteristic for meadow communities. The communities living in mesophytes conditions - it is high homogeneity. Homogeneity synantropic communities changes over a wide range (from 11 up to 67 %). In syn-taxons Chenopodietea and Artemisitea the majority of associations low homogeneity. Homogeneity associations of Ag-ropyretea repentis class considerably above, than in two previous classes.
The key words: association, homogeneity, index of homogeneity, phytosociology, syntaxon.
Список литературы
1. Арепьева Л.А. О рудеральной растительности городов Курской области / Л.А. Арепьева // Актуальные проблемы геоботаники. III Всероссийская школа-конференция. Часть 1. Петрозаводск, 2007. С.15-18 .
2. Булохов А.Д. Травяная растительность Юго-Западного Нечерноземья России. Изд-во БГУ, Брянск. 2001. 296 с.
3. Булохов А.Д., Соломещ А.И. Эколого-флористическая классификация растительности Южного Нечерноземья России. Изд-во БГУ, Брянск. 2003. 358 с.
4. Булохов А.Д., Харин А.В. Растительный покров Брянска и его пригородной зоны (синтаксономия и мониторинг). Изд-во РИО БГУ, Брянск. 2008. 311 с.
5. Василевич В.В. Статистические методы в геоботанике. Наука, 1969. 232 с.
6. Миркин Б.М., Розенберг Г.С., Наумова Л.Г. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. М. Наука.1989. 223 с.
7. Degnelie P. Analyse statistique a plusikurs variabiles. Gemblox: Les Presses Agron. 1975. 362 p.
8. Moravec J. A simple method for estimating homotoneity of sets of phytosociological. Releves // Folia Geobot. Phytotas. 1971. N 1. P.147-170.
9. Moravec J. Some notes on estimation of the basic homoboneity-coefficient of seta of phytosociological releves // Folia Geobot. Phytotax. 1973. N 8. P. 439-434.
10. Heuhausl R. Delimitation and ranking of floristic-sociological units on the basis of releve similarity // Vegetatio, 1977. N35. P.115-122.
11. Passarge H. Uber vikariierende Trifolio-Geranietea-Geselschaften in Mitteleuropa // Feddes Repertorium. 1979. Band 90. Heft 1-2. S. 51-83.
12. Passarge H. & Hoffman G. Grundlagen zur objektiven Analyse und Systamatik der Waldvegetation // Arch. Forstwes., 1967. N16. S. 647-652.
13. Westhoff V. & van der Maarel E. Ordination and classification of vegetation. Handbook of vegetation science, V. The Hague. 1973. P. 617-726.
Об авторе
А.Д. Булохов - докт. биол. наук, проф., Брянский государственный университет им. академика И.Г. Петровского, kafbot2002@mail.ru.
