CC BY
17
Turczaninowia 24, 1: 44-57 (2021) DOI: 10.14258/turczaninowia.24.1.6 http://turczaninowia.asu.ru
ISSN 1560-7259 (print edition)
TURCZANINOWIA
ISSN 1560-7267 (online edition)
УДК 582.542.1+581.526.53(571.5)
Сообщества Festuca komarovii - эндемика криоаридной, плейстоценовой
растительности Восточного Саяна
Б. Б. Намзалов1, 3 4*, М. Ю. Телятников2,5, Л.-З. В. Будажапов3, 6, М. Б.-Ц. Намзалов1,7
1 ФГБОУ ВО «Бурятский государственный университет им. Доржи Банзарова», ул. Смолина, 24а, г. Улан-Удэ, 670000, Россия
2 ФГБНУ «Центральный сибирский ботанический сад» СО РАН, ул. Золотодолинская, 101,
г. Новосибирск, 630090, Россия
3 ФГБНУ «Бурятский НИИ сельского хозяйства», ул. Третьякова, 25з, г. Улан-Удэ, 670045, Россия
4E-mail: namzalov@rambler.ru; ORCID iD: https://orcid.org/0000-0003-4560-1400
5E-mail: arct-alp@mail.ru; ORCID iD: https://orcid.org/0000-0003-3442-3426
6E-mail: nitrolu@mail.ru; ORCID iD: https://orcid.org/0000-0002-3191-582
7E-mail: namzmax@gmail.com; ORCID iD: https://orcid.org/0000-0003-4093-7212
Ключевые слова: ассоциация, вид, криолесостепь, растительные сообщества, синтаксономическое разнообразие.
Аннотация. Оригинальность высокогорной растительности восточной части хр. Восточный Саян обусловлена историей формирования флоры и растительности в позднем плейстоцене, а также особенностями подстилающих горных пород, в основном представленных известняками. В результате на этих древнейших поверхностях выравнивания сформировались эндемичные виды растений и сообщества. Одним из таких видов является Festuca komarovii Krivot. (овсяница Комарова). Своеобразие Festuca komarovii подтверждается систематическим положением вида в родовом комплексе, он относится к самобытной секции Leocopoa (Griseb.) Krivot. Секция объединяет всего три вида - Festuca sibirica, F. hubsugulica, F. komarovii, из них последние два эндемичные для Хангае-Саянского центра. Овсяница Комарова в современной растительности Восточного Саяна проявляет себя как индикатор палеокриогенных ландшафтов и ценозообразователь в особенности син-таксонах криофитно-степного флороценотипа (союзы Kobresion myosuroidis Mirkin et al. 1983 em. Hilbig 2000 и Potentillo niveae-Caricion pediformis Те1уаШ1к^ 2011). Нами также описана новая ассоциация Ptilagrosto mongholicae-Festucetum komarovii Namzalov ass. hoc loco, флористически и ценотически родственная с ассоциациями союза Dryadion oxyodontae Zhitlukhina et Onishchenko ex Chytiy et al. 1993, который относится к классу Carici rupestris-Kobresietea bellardii Ohba 1974. Однако необходимо отметить одну важную особенность, что овсяница Комарова в сообществах ассоциаций тундровой и подгольцово-лесной растительности отмечается в небольшом обилии как сопутствующий вид. Это в какой-то мере подтверждает исходную ценоге-нетическую близость Festuca komarovii к травяным экосистемам - криофитным степоидам перигляциального комплекса плейстоцена.
Поступило в редакцию 02.04.2020 Submitted 02.04.2020
Принято к публикации 12.02.2021 Accepted 12.02.2021
* Автор для переписки
Communities of Festuca komarovii - endemic of cryo-arid Pleistocene
vegetation of the Eastern Sayan
B. B. Namzalov1 3, M. Yu. Telyatnikov2, L.-Z. V. Budazhapov3, M. B.-Ts. Namzalov1
1D. Banzarov Buryat State University, Smolin str., 24a, Ulan-Ude, 670000, Russian Federation 2 Central Siberian Botanical Garden, SB RAS, Zolotodolinskaya str., 101, Novosibirsk, 630090, Russian Federation
3State Scientific Institution "BuryatResearch Institute of Agriculture", Tretiakova str., 25z, Ulan-Ude, 670045, Russian Federation
Keywords, association, cryoforest steppe, plant communities, species, syntaxonomic diversity.
Summary. The identity of the highland vegetation of the eastern part of the ridge East Sayan is due to the history of the formation of flora and vegetation in the late Pleistocene, as well as to the features of underlying rocks, mainly represented by limestones. As a result, endemic plant species and communities formed on these ancient alignment surfaces. One of these species is Festuca komarovii Krivot. (Komarov fescue). The relictness of Festuca komarovii is confirmed by the systematic position of the species in the generic complex; it belongs to the distinctive section Leocopoa (Griseb.) Krivot. The section combines only three species - Festuca sibirica, F. hubsugulica, F. komarovii, of which the last two are endemic of the Hangai-Sayan center. The Komarov fescue in the modern vegetation of the East Sayan shows itself as a coenogen and indicator of paleocryogenic landscapes. The research results showed a high coenotic role of this fescue in the vegetation of the studied territory, in particular the syntaxa of the cryophyte-steppe florocenotype (unions Kobresion myosuroidis Mirkin et al. 1983 em. Hilbig 2000 and Potentillo niveae-Caricion pediformis Telyatnikov 2011). We also described the new association Ptilagrosto mongholicae-Festucetum komarovii Namzalov ass. hoc loco, floristically and coenotically related to the associations of the union Dryadion oxyodontae Zhitlukhina et Onishchenko ex Chytiy et al. 1993, which belongs to the class Carici rupestris-Kobresietea bellardii Ohba 1974. However, one important feature should be noted that the Komarov fescue in communities of associations of tundra and subalpine forest vegetation is noted in a small abundance as an accompanying species. To some extent, this confirms the initial coenogenetic proximity of Festuca komarovii to grass ecosystems - cryophytic stepoids of the periglacial Pleistocene complex.
Введение
Виды рода Festuca L. (овсяница) играют выдающуюся роль в сложении растительного покрова Палеарктики и в целом наиболее характерны в умеренном поясе Евразии, нередко являясь доминантами в сообществах как равнинных, так и горных типов растительности (Alekseyev, 1990). При этом особенно значимо участие овсяниц в формировании растительности степных и гольцово-тундровых ландшафтов. В отношении степей виды типового подрода секции Festuca -группа сулькатных овсяниц из родства Festuca valesiaca Gaud., являются эталонами ксеро- и криоморфогенетической эволюции овсяниц в ценокомплексах горных дерновиннозлаковых степей в условиях семиаридного климатического пояса (Chusovljanov, 2007). В этой секции объединены все основные ценозообразователи горных и криофитных типчаковых степей Евразии, формирование которых наиболее интенсивно протекало в альпийские фазы орогенеза и про-
должалось вплоть до криоаридных эпох плейстоцена (Namzalov et al., 2011). В отличие от них, своеобразна в роде секция Leucopoa (Griseb.) Krivot. Эти овсяницы из родства Festuca sibirica Hack. ex Boiss относятся к одному из древнейших по генезису - палеоген-неогеновому комплексу. Интересно отметить, что из этой типовой секции подрода Leucopoa во флоре Алтая отмечается лишь овсяница сибирская, а в При-хубсугульско-Восточносаянском семиаридном биоклиматическом секторе встречаются еще два эндемичных вида - F. komarovii Krivot., F. hubsugulica Krivot., что указывает на интенсивность флорогенетических процессов на рубежах плейстоцена - голоцена в рамках Ангарского центра новейшего видообразования. Это тем более интересно, что ценотические особенности местообитаний и география реликтового эндемика Восточного Саяна овсяницы Комарова еще не были объектами детальных геоботанических исследований.
Восточный Саян и особенно его восточная часть отличаются как своеобразием растительности, так и высотно-поясной структурой. Для данного региона характерны 2 типа высотной поясности: 1 -гольцово-тундрово-таежно(лиственнично)-лесостепной (Ogureyeva, 1983), и 2 - комбинированный альпийско(пустошно)-тундрово-таежно(лиственнично)-лесостепной(Telyatnikov, 2016). Второй представляет собой комбинацию двух типов поясности, выделенных Г. Н. Огурее-вой (гольцово-тундрово-таежно(лиственнично)-лесостепного и альпийско(пустошно)-тундрово-степного центрально-азиатского), когда высокогорная часть (гольцовый и подгольцовый пояса) представлена центральноазиатским типом поясности, а горная - таежно-лесостепным. Соответственно, первый тип поясности, следуя Д. И. Назимовой (Nazimova, 1987), относится к семигумидному биоклиматическому сектору, второй - к комбинированному типу, в котором высокогорная часть относится к семиаридному биоклиматическому сектору, а горнолесная - к семигумидному.
Восточно-Саянский очаг новейшего эндемизма повсеместно связан с выходами карбонатных пород на дневную поверхность. Он, по мнению Л. И. Малышева (Malyshev, 1965), способствовал преодолению кальцефильной частью флоры климатических барьеров (благодаря более выраженной сухости поверхностных карбонатных субстратов) и тем самым обеспечил сохранение их в измененных климатических условиях, когда происходило глобальное увеличение влажности. Подтверждением выступает относительно высокая степень эндемизма флоры региона. Для высокогорной части Л. И. Малышевым (Malyshev, 1965) приводится 21 вид эндемиков и субэндемиков. Среди них такие виды как Agropyron saja-nense, Festuca hubsugulica, F. komarovii, Pyretrum lanuginosum, Stevenia alyssoides, Dracocephalum fragile и др., являющиеся облигатными или факультативными кальцефилами. Повышенная кальцефильность эндемичных видов, большая часть из которых криофиты, по мнению Л. И. Малышева (Malyshev, 1965), говорит о том, что они формировались, скорее всего, в условиях усиления сухости климата предположительно во второй половине плейстоцена.
Геология и климат
По геоморфологическому районированию М. С. Миляевой (Milyayeva, 1988) территория
исследования (рис. 1) относится к Верхнеудин-скому и Окинскому районам Алтае-Саянской горной области. Верхнеудинский район с преобладанием абсолютных высот от 2600 до 3200 м над ур. м. характеризуется тем, что снеговой покров может сохраняться в течение всего летнего периода. Для района проведения исследований характерно наличие следов физического выветривания, ледниковой экзарации и аккумуляции. Почти повсеместно развиты кары, отмечаются фирновые поля и современные ледники. В отличие от Верхнеудинского, Окинский район представлен выровненным плато, имеющим общий уклон с юго-запада, от бассейна р. Тиссы (высоты около 2200 м над ур. м.) на северо-восток, в бассейн р. Оки (1700 м над ур. м.).
В периоды активизации альпийского орогенеза системы возрожденных гор Саянского оперения вынесли на поверхность древние карбонатные отложения в периферических частях глубоких депрессий (Oljunin, 1978). Вероятно, результатом подобных глобальных тектонических процессов являются обширные покровы известняковых отложений на водоразделах Ки-тойских гольцов.
Климат резко континентальный, относится к умеренному поясу горной области Алтая и Саян (Natsionalnyy atlas Rossii, 2008). В зимний период на большей части территории господствует антициклональный режим погоды. В горных котловинах обычны температурные инверсии. Повсеместно развита многолетняя мерзлота. Зима длится 7 месяцев. Средние январские температуры варьируют от -20 до -22 °C, июля - от 10 до 12 °C. Количество осадков составляет около 300-400 мм в год, основная их масса (около 80 %) приходится на летние месяцы (Spravochnik po klimatu SSSR, 1966, 1968; Nauchno-prikladnoy spravochnik ..., 1991).
Цель исследования - выявление флороцено-тических особенностей сообществ F. komarovii и классификация растительных сообществ с ее участием в Восточном Саяне.
Материал и методика
Полевые работы были проведены в составе геоботанического отряда комплексной биологической экспедиции Бурятского государственного университета летом 1999 г. и продолжены в 2017 г. Изучение растительности осуществлялось на основе общепринятых методов геоботанических исследований (Polevaya geobotanika, 1964).
Рис. 1. Восточный Саян, Китайские гольцы (долины притоков рек Улзыта, Самарта. Верховья рек Китоя и Оки) - район геоботанических исследований (о).
Нами было использовано 17 полных геоботанических описаний, а также были привлечены материалы по классификации растительности восточной части Восточного Саяна (Telyatnikov, 2014, 2015, 2016), в которых представлено разнообразие высокогорной и горнолесной растительности данного региона. Исследования автором данных публикаций проведены в 1997-1999 гг. Для выявления разнообразия растительности им было выполнено 364 полных геоботанических описания. Для проведения классификации была создана база данных на основе стандартного пакета TURBO(VEG) (Hennekens, Schaminée, 2001) и выполнена статистическая обработка с помощью пакета программ MegaTab (Hennekens, 1996) и TWINSPAN (Hill, 1979). MegaTab позволяет провести табличную обработку описаний, TWINSPAN - построить дихотомическую иерархию групп описаний, затем преобразованную в иерархию синтаксонов. Также им были выделены диагностические виды и проведена выбраковка описаний. Из выделенных автором ассоциаций нами были использованы те, в которых отмечалась Festuca komarovii. Всего таких ассоциаций оказалось 9, относящихся к 4 клас-
сам эколого-флористической классификации: Kobresietea bellardii Ohba 1974, Loiseleurio pro-cumbentis-Vaccinietea Eggler ex Schubert 1960, Vaccinio-Piceetea Br.-Bl. in Br.-Bl. et. al. 1939 и Rhytidio rugosi-Laricetea sibiricae Korotkov et Ermakov 1999. Затем провели сравнение выполненных нами 17 описаний и синтаксонов автора публикаций с участием Festuca komarovii по уже описанной выше методике в таблице, описанной нами новой ассоциации.
Описание растительности проводили как на стандартных пробных площадках в 100 м2, так и площадках меньшего размера в 25-70 м2 - в границах контуров сообществ.
Классификация растительности выполнена методом Браун-Бланке (Westhoff, Maarel, 1973). Номенклатура выделенных синтаксонов соответствует международному кодексу фитосоци-ологической номенклатуры (Weber et al., 2000), названия высших единиц приводятся в соответствии с продромусами Н. Б. Ермакова (Ermakov, 2012) и Mucina et al. (2016). Названия сосудистых растений цитируются по «Флоре Сибири» (Flora Sibiri, 1988-2003), лишайников - по T. L. Esslinger (2016). В таблице использованы баллы
обилия и постоянства видов по шкале Браун-Бланке (Mirkin, Naumova, 1998): r - ед. особи; + - < 1 %; 1 - 1-5 %, 2a - 5-12%; 2b - 12-25 %; 3 - 25-50 %, 4 - 50-75 %; 5 - 75-100 %. Постоянство видов дано по шкале: I - 1-20 %; II - 2140 %; III - 41-60 %; IV - 61-80 %; V - 81-100 %.
Результаты и обсуждение
Наши, а также материалы предыдущих исследований (Telyatnikov, 2014, 2015, 2016) позволили определить сообщества, в которых отмечается Festuca komarovii, и установить степень обилия и постоянства этого вида в них. Сообщества с участием Festuca komarovii относятся к 4 классам эколого-флористической классификации: Carici rupestris-Kobresietea bellardii Ohba 1974, Loiseleurio procumbentis-Vaccinietea Eggler ex Schubert 1960, Vaccinio-Piceetea Br.-Bl. in Br.-Bl. et. al. 1939 и Rhytidio rugosi-Laricetea sibiricae Korotkov et Ermakov 1999. Наибольшие показатели обилия (2-10 %) и постоянства (60-100 %) Festuca komarovii выявлены для сообществ криофитных степей (ассоциация Ptilagrosto mongholicae-Festucetum komarovii Namzalov ass. nova hoc loco), остепненных лесных лугов (Pedicularido rubentis-Festucetum komarovii Telyatnikov 2016) и разнотравно-дриадовых тундр (ассоциация Dryado oxyodontae-Festuce-tum komarovii Telyatnikov 2014). Первая ассоциация отмечается в подгольцовом и нижней части гольцового пояса (абсолютные высоты 20002250 м над ур. м.) и занимает уступы нагорных террас, крутые склоны останцов в долинах преимущественно южной экспозиции. Сообщества второй ассоциации характерны для нижней части высокогорного и верхней части лесного поясов (1750-2000 м над ур. м.), занимают крутые склоны гор южной экспозиции. Ценозы третьей ассоциации приурочены к дренированным выпо-ложенным вершинам гольцового, подгольцового и верхней части лесного поясов (1800-2350 м над ур. м.).
Средние показатели (постоянство 40-60 %, проективное покрытие 1-2 %) Festuca komaro-vii отмечаются для ценозов алекториево-дриа-довых тундр (субассоциации Alectorio ochro-leucae-Dryadetum oxyodontae calliantemetosum sajanensis Telyatnikov 2014 (Telyatnikov, 2014) и разнотравно-кобрезиево-овсяницевых криофит-ных лугов (субассоциация Pulsatillo ambiguae-Caricetum pediformis joungietosum tenuifoliae Telyatnikov 2014)).
Ценозы субасс. Alectorio ochroleucae-Dry-adetum oxyodontae calliantemetosum sajanensis отмечаются в гольцовом и подгольцовом поясах в промежутке высот 1900-2400 м над ур. м. и приурочены к некрутым дренированным частям щебнистых и каменистых склонов разных экспозиций. Сообщества субасс. Pulsatillo ambiguae-Caricetum pediformis joungietosum tenuifoliae приурочены к верхней части лесного пояса (абсолютные высоты 1650-2100 м над ур. м.) и занимают южные выпуклые склоны гор - убуры.
Низкие показатели проективного покрытия (< 1-1 %) и постоянства (5-10 %) Festuca komarovii отмечены в лесных фитоценозах (ассоциации: Carici iljinii-Laricetum sibiricae Telyatnikov 2015 (Telyatnikov, 2015), Pyrolo incarnatae-Laricetum sibiricae Telyatnikov 2016) и в лишайниковых тундрах (ассоциации: Androsaco bungeanae-Flavocetrarietum cucullatae Telyatnikov 2014, Carici ledebourianae-Cladonietum stellaris Telyatnikov 2015).
Таким образом, характерными местообитаниями Festuca komarovii являются южные карбонатные крутые склоны гор подгольцового, гольцового поясов и отчасти лесного пояса.
Нами для юго-восточной части Восточного Саяна описана новая ассоциация - монгольско-птилагростисово-комаровоовсяницевая крио-фитная степь. Выделенную нами ассоциацию относим к классу Carici rupestris-Kobresietea bellardii (объединяющему арктоальпийские ку-старничковые и злаково-осоковые хионофобные тундры, луга и пустоши), порядку Kobresietalia myosuroidis Mirkin et al. (1983) 1986 Ohba (1974) (включающему высокогорные сухие луга континентальной части Алтая и Саян, а также Монголии), союзу Potentillo niveae-Caricion pediformis Теlyatnikov 2011 (представленному остепнен-ными высокогорными лугами Юго-Восточного Алтая, Тувы и Восточного Саяна). Диагностические виды класса: Androsace bungeana, Carex rupestris, Lloydia serotina, Bistorta vivipara, Po-tentilla nivea, Kobresia myosuroides, Pedicularis oederii, порядка - Astragalus alpinus, Carex rup-estris, Comastoma tenellum, Gentiana algida, Kobresia myosuroides, Lloydia serotina, Minuartia verna, Patrinia sibirica, Pedicularis oederii, Po-tentilla nivea, Ptilagrostis mongolica, Saussurea alpina, союза - Bistorta officinalis, Carex pediformis, C. rupestris, Galium verum, Potentilla nivea, Patrinia sibirica, Pulsatilla ambigua, Saussurea schanginiana.
Ассоциация Ptilagrosto mongholicae-Fes-tucetum komarovii Namzalov ass. nova hoc loco -разнотравно-злаковая криофитная степь (табл., оп. 1-10). Диагностические виды: Potentilla cre-bridens, Ptilagrostis mongolica, Saussurea foliosa, Thesium repens, Oxytropis strobilacea.
Номенклатурный тип (holotypus): оп. 8 (табл.). Республика Бурятия, Китойские гольцы (система хребтов Восточного Саяна), склон гор-
ной гряды крутизной 20°, экспозиция 180°. Микрорельеф полого-увалистый. Высота - 2150 над ур. м., общее проективное покрытие - 75 %. Координаты: 52°04'09.8" с. ш. 100°58'05.5" в. д. Почвы высокогорно-степные грубогумусные. Проективное покрытие трав - 60 %, кустарников -15 %, лишайников - 1 %. Автор - Б. Б. Намзалов. 26 VII 1999.
Таблица
Ассоциация Ptilagrosto mongholicae-Festucetum komarovii и синтаксоны, в которых отмечается Festuca komarovii
Район работ БУНУКББННО Постоянство и бал среднего проективного покрытия
Проективное покрытие, %: О "ООО О OOW4 >л о 00 t"- t"- "Л ЧО >Л чо
Высокие кустарники .........2
Кустарники
Кустарнички - - .......
Лишайники - - 5 1 - - - 115
Травы О "Л О О О OW4 О "Л >л 00 Г"- чо >л чо ^^ чо >л чо
Высота кустарников (см) о о о . оо о >ло о m m ^t ^ <N >л чо чо
Экспозиция (°) >Л >ЛО >Л О >ЛО ООО (N moo (N 00 (NO 00 00 ЧО (N ^ч^ч (N ^ч (N(N ^ч^ч^ч
Крутизна склона (°) >л о о о о о оо>л>л eN m eN m es m ^ч eN eN eN
Абсолютная высота (м над ур. м.) 2190 2050 2250 2010 2060 2050 2000 2150 2100 2010
Общее число видов m t"- "Л оо^ччо c^ ^ч m os m es es eNmm eN^h ^ m
Номер описания ^ч es m чо 0\ 2
Количество описаний 10
Д. в. асс. Ptilagrosto mongholicae-Festucetum komarovii Potentilla crebridens Ptilagrostis mongholica (Km) Saussurea foliosa Thesium repens Oxytropis strobilacea Д. в. союза Potentillo niveae-Caricion pediformis (Pn-Cp) Carex pediformis Pulsatilla ambigua Galium verum Bistorta officinalis Phlojodicarpus villosus Potentilla nivea (Km, Cr-Km) Carex rupestris ( Cr-Kb, Km, Pn-Cp) Д. в. порядка Kobresietalia myosuroidis (Km)
1 2a . 111111 1 3 . 3 . . 2a 2a 1 . 1 . . 111. .1 + . 1 + . + . + + . . 1 . . 1 . . 1 + 2a 1 1 V 1 III 2a III 1 III + III 1
1 2a . 1 2a 1 1 2a 2a 1 1 1 1 2a . 1111 + . . 11... + 1 . . . . . 1 . . 1 1 . 1 + 1 . 1 2a + . 2a 1 1 . . . . 1 . . . . 1......... V 2a V 1 II 1 II 1 IV 1 I 1 I 1
Minuartia verna
Patrinia sibirica (Pn-Cp)
Kobresia myosuroides (Cr-Km)
Д. в. класса Carici rupestris—Kobresietea bellardii и
порядка Thymo arcticae-Kobresietalia bellardii (Cr-
Kb)
Bistorta vivipara (Cr-Km)
Androsace bungeana Прочие виды
Aegopodium alpestre Allium amphibolum Anemonastrum sibiricum Artemisia dolosa A. phaeolepis Aster alpinus Astragalus frigidus Atragene sibirica Betula humilis Bromopsis pumpelliana Carex amgunensis Carex ledebouriana Campanula dasyantha C. turczaninovii Chamaenerion angustifolium Dendranthema mongolicum Draba cana Elymus sajanensis Festuca altaica F. komarovii F. sphagnicola Gentiana pseudoaquatica Geranium pratense Hedysarum inundatum Helictotrichon hookeri H. mongolicum Lilium pilosiusculum Myosotis imitata Orostachys spinosa Oxytropis kusnetzovii Pedicularis tristis Pentaphylloides fruticosa Poa altaica P. attenuata P. sibirica Primula farinosa Rheum compactum Scorzonera radiata Silene repens Tephroseris praticola Thalictrum alpinum Thalictrum kemense Trollius asiaticus Valeriana altaica
Таблица (продолжение)
1 I 1
+ 1 1 + 1 1 1 IV 1
2b 1 2a 2b 2a 2a III 2b
+ + 1 + 1 1 III 1
+ 2a I 2a
1 1 1 1 1 III 1
+ 1 1 + + 2a 1 1 IV 1
1 1 1 1 + 2a 2a 1 IV 1
2a 1 1 II 1
1 1 2a II 1
1 1 1 1 + 1 1 IV 1
1 1 1 II 1
+ 1 + II +
2a 2a I 2a
1 + + + II +
1 2a 1 II 1
2a 1 2a 1 1 1 1 IV 1
1 1 1 1 II 1
+ + 2a 1 1 + 1 1 IV 1
1 + 1 II 1
1 1 I 1
+ + + 1 II +
1 1 I 1
+ 1 I 1
1 2a 2a 1 1 2b 1 2a 2b 1 V 2a
1 2a 2b 2a 1 2b III 2a
+ + + II +
1 1 1 II 1
+ + + II +
1 1 I 1
2b 2a I 2b
+ 1 + + II 1
+ + + 1 II +
1 1 I 1
1 1 1 1 II 1
+ + + II +
1 2b + 2a 3 2b 2a + IV 2a
1 1 1 II 1
2a 2a I 2a
+ 1 1 + 1 1 1 IV 1
+ + + 1 + 1 + 1 IV +
+ + + II +
+ + + + II +
+ 1 1 + 1 III 1
1 + 1 III 1
+ 1 I 1
1 1 1 + II 1
1 1 I 1
+ + 1 II +
Таблица (окончание)
V. transjenisensis . 1.1. + II 1
Viola biflora + 1 + 1 + 1 + . IV 1
Примечание. Единично встречены: Aconitum rubicundum 5(r); Allium schoenoprasum 9(+); Aquilegia borodinii 5(r); Artemisia depauperata 3(+); A. pycnorhiza 1(+); A. vulgaris 8(r); Astragalus adsurgens 4(r); Betula divaricata 9(r); Carex caryophyllea 10(+); Cirsium helenioides 8(r); C. setosum 10(+); Cotoneaster melanocarpus 2(r); Erigeron flaccidus 1(r); Gentiana uniflora 10(+); Gentianopsis barbata 5(+); Helictotrichon altaicum 2(+); Ligularia sibirica 3(+); Poa botryoides 2(+); Rumex acetosa 3(r); Salix sajanensis 10(+); Sanguisorba alpina 1(+); Saussurea baicalen-sis 9(+); S. dorogostaiskii 4(+); S. salicifolia 2(r); Sedum aizoon 6(+); Trisetum sibiricum 7(+); Woodsia ilvensis 5(r). Автор описаний - Б. Б. Намзалов. Локализация описаний. Республика Бурятия, Окинский р-н. У - долины притоков рек Улзыта и Самарта: 2 - N52°03'19.0", Б101°01'44.3", 21 VII 1999; 4 - N52°03'33.0", Б101°03'10.2", 23 VII 1999; К - верховья реки Китой: 5 - N52°03'04.0", Б101°02'20.3", 24 VII 1999; Б - окр. горного массива Баян-Ула: 1 - N52°03'06.2", Б101°01'25.8", 26 VII 1999; 6 - N52°04'01.0", Б101°00'27.2", 25 VII 1999; 7 -N52°04'22.9", Б100°58'13.2", 26 VII 1999; Н - гора Ногоон-Уула: 3 - N52°03'44.5", Б100°58'43.4", 26 VII 1999; 8 - N52°04'09.8", Б100°58'05.5", 26 VII 1999; 9 - N52°04'20.2", Б101°05'56.4", 26.VII 1999. Автор описаний - М. Ю. Телятников. Локализация описаний. О - верховья р. Ока: 10 - N51°57'42.8", Б100°34'32.2", 29 VII 1997.
* - номенклатурный тип. Д. в. - диагностические виды. В графе «прочие виды» не учтены виды, балл постоянства которых II и ниже, кроме ассоциации Ptilagrosto mongholicae-Festucetum komarovii, для которой приведены все виды.
Местообитание. Сообщества занимают водораздельные гряды, уступы нагорных террас, вершины и крутые склоны (20-35O) преимущественно южной экспозиции (южной, юго-восточной и юго-западной), а также останцов в долинах. Микро- и нанорельеф не всегда выражен. Если выражен, то микрорельеф - неровно-бугристый, нанорельеф - бугорковый или мелкокуртинный (от дерновин овсяницы). Ценозы отмечены на абсолютных высотах - 2000-2250 м над ур. м. Почвы примитивные щебнистые.
Ареал синтаксона охватывает юго-восточную часть Восточного Саяна (хребет Мунку-Сардык, западные части Китойских и Тункинских альп, восточную половину хр. Пограничного) и тяготеет к семигумидному и семиаридному климатическим секторам, предпочитая карбонатные субстраты. Местообитания дренированы с умеренным или недостаточным увлажнением.
Состав и структура. Сообщество слагают травы, доля кустарников варьирует от полного их отсутствия до значительного участия (45 %). Ярусность не выражена. Травы 15-30 см высоты и 40-75 % проективного покрытия. Преобладают монтанный Festuca komarovii и высокогорный Ptilagrostis mongholica, лесостепной Carex pediformis, не обильны и постоянны Campanula turczaninovii, Anemonastrum sibiricum, Pulsatilla ambigua, Potentilla crebridens, Allium am-phibolum, Phlojodicarpus villosus, Aster alpinus, Patrinia sibirica, Viola biflora, Primula farinosa. Кустарники 20-60 см высоты, из которых выделяется Pentaphylloides fruticosa.
Замечания. Аналогичный выделенной ассоциации фитоценоз был описан Б. Б. Намзаловым с соавторами (Namzalov, 2017) под названием кобрезиево-комаровоовсяницевое криофитно-степное сообщество. Оно было обнаружено в составе растительности полосы подгольцового лиственничного редколесья, на убуре - остеп-ненном склоне краевой гряды (рис. 2). Характерно активное участие в составе сообществ ассоциации видов «плейстоценового флористического комплекса» (Krasheninnikov, 1937) (Festuca sphagnicola, Kobresia myosuroides, Ptilagrostis mongolica, Potentilla crebridens и др.), получивших тогда широкое распространение в плейстоцене (Maskayev, 1984; Peshkova, 1984). Все это позволяет рассматривать данную криофитно-степную (или криоаридную субальпийско-степ-ную) ассоциацию как реликтовую в составе растительности подгольцовых комплексов Восточного Саяна.
Л. И. Малышевым указывается участие Festuca komarovii в остепненных сообществах убуров по южным склонам, сложенных карбонатными породами на высоте около 2000 м, с незначительным участием высокогорных растений. По его мнению, «...они являются реликтами растительного покрова, имевшего место в условиях ксеротермического климата в конце ледникового периода» (Malyshev, 1963: 13).
Новая ассоциация дает дополнительный материал о реликтово-степном генезисе Festuca komarovii в условиях подгольцовых криолесо-степных ландшафтов Восточного Саяна. Релик-
товость Festuca komarovii подтверждается тем, чешуй, безреберные широкие листья, длинные
что она относится к самобытной секции Leo- язычки, а также частичная двудомность, хотя и
copoa (Griseb.) Krivot. вместе с двумя другими неполно выраженная, заметно отличает их от
хангае-восточносаянскими эндемиками (F. hub- типичных сулькатных овсяниц, что и позволило
sugulica, F. komarovii). Древность этих таксонов М. Г. Попову (Popov, 1957) выделить овсяницу
подкрепляется рядом архаичных морфологи- Комарова в особый род Leocopoa Griseb. ческих признаков: перепончатость колосковых
Рис. 2. Разнотравно-злаковое криофитное лугостепное сообщество на убуре подгольцового редколесья в долине р. Иркута (Восточный Саян) (фото Б. Б. Намзалова).
Выявленная эндемичная криофитно-степная ассоциация в высокогорной долине р. Иркута Восточного Саяна в очередной раз подтверждает богатство и оригинальность растительного мира Байкало-Саянского горного узла как одного из центров флоро- и ценогенеза на северо-восточных рубежах Внутренней Азии (Namzalov, 2009; Namzalov et а1., 2017).
Следует отметить, что криофитные степи в ряду горностепных формаций занимают наиболее крайние позиции по экстремальности эколого-климатических условий, сближаясь с флороценотипами криогемиксерофильного эко-лого-исторического ряда (ЭИР) высокогорной растительности (Sede1nikov, 1988), и выделяются нами в статусе особого субгекистотермно-эуксерофильного ЭИР флороценотипов (ЭИРФ) (Namza1ov, 2015). Растительность отмеченного
выше ЭИР развивается в условиях сухого и холодного ультраконтинентального климата (200300 мм осадков в год, сумма положительных температур 1000-1200 °С), продолжительной и суровой зимой с неустойчивым снежным покровом. Получает развитие многолетняя мерзлота, чаще сухая и фрагментарно - льдистая. Выработка приспособительных черт у видов этого ЭИРФ происходила при криоксерогенном морфогенезе с развитием как дерновинных, так и короткокорневищных розеточных и подушко-видных биоморф. Вероятно, сообщества данной ассоциации - наиболее молодые образования, поскольку их современный ареал строго связан с перигляциальными ландшафтами Саян и современными горными ледниками Алтая, а также с карбонатными субстратами. Субгекистотерм-но-эуксерофильный ЭИР связан в своем проис-
хождении с плейстоценовым тундрово-степным комплексом (Krasheninnikov, 1939; Sobolevskaya, 1958). Структурную основу этих степей слагают криоксерофилизованные элементы бореального флороценогенетического комплекса (Kuminova, 1963; Bykov, 1979). Последние, в трактовке Г. М. Зозулина (Zozulin, 1973), целиком укладываются в перигляциально-травянистую историческую свиту растительности.
Благодаря повсеместному выходу карбонатных пород на дневную поверхность в восточной части Восточного Саяна сохранились элементы плейстоценового тундрово-степного комплекса несмотря на то, что условия современного климата заметно отличаются от климата холодных и сухих эпох конца плейстоцена. Касаясь проблемы палеоландшафтной зональности Восточной Сибири, Д.-Д. Б. Базаров писал, что «резко континентальный и засушливый климат, близкий к современному, был характерен и для позднего плейстоцена Забайкалья, но он отличался более низкими среднегодовыми температурами» (Ba-zarov, 1986: 165). В сухих высокогорьях Южного Алтая, Хангая и Саян также сохранись элементы флоры и растительности позднеплейстоценовых сухих похолоданий и рассматриваются исследователями в качестве ландшафтных аналогов плейстоценовых перигляциальных экосистем (Bannikova, 1983; Krasnoborov, 1986).
Продромус синтаксонов сообществ, в которых отмечен вид Festuca komarovii
Класс Carici rupestris-Kobresietea bellardii Ohba 1974
Порядок Thymo arcticae-Kobresietalia bellardii Ohba 1974
Союз Dryadion oxyodontae Zhitlukhina et Onishchenko ex Chytry et al. 1993
Асс. Androsaco bungeanae-Flavocetrarietum cucullatae Telyatnikov 2014
Асс. Alectorio ochroleucae-Dryadetum oxyo-dontae Telyatnikov 2014
Субасс. calliantemetosum sajanensis Telyatnikov 2014
Порядок Kobresietalia myosuroides Mirkin et al. (1983) 1986 Ohba (1974)
Союз Kobresion myosuroidis Mirkin et al. 1983 ex Hilbig 2000
Асс. Dryado oxyodontae-Festucetum komaro-vii Telyatnikov 2014
Асс. Thalictro alpini-Betuletum humilis Te-lyatnikov 2014
Асс. Pulsatillo ambiguae-Caricetum pedifor-mis Telyatnikov 2014
Субасс. typicum Telyatnikov 2014 Субасс. joungietosum tenuifoliae Telyatnikov 2014
Союз Potentillo niveae-Caricion pediformis Теlyatnikov 2011
Асс. Ptilagrostio mongholicae-Festucetum komarovii Namzalov ass. nova hoc loco
Класс Loiseleurio procumbentis-Vaccinietea Eggler ex Schubert 1960
Порядок Betuletalia rotundifoliae Mirkin et al. Chytry Pesout et Anenkhonov 1993
Союз Empetro-Betulion rotundifoliae Zitlukhi-na et Onishchenko ex Chytry Pesout et Anenkhonov 1993
Асс. Carici ledebourianae-Cladonietum stella-ris Telyatnikov 2015
Субасс. typicum Telyatnikov 2015 Субасс. empetretosum nigri Telyatnikov 2015 Класс Vaccinio-Piceetea Br.-Bl. in Br.-Bl. et. al. 1939
Порядок Lathyro humilis-Laricetalia cajande-ri Ermakov, Cherosov et Gogolia 2002 Союз ?
Асс. Pyrolo incarnatae-Laricetum sibiricae Te -lyatnikov 2016
Асс. Volo biflorae-Laricetum sibiricae Telyatnikov 2016
Класс Rhytidio rugosi-Laricetea sibiricae Ko-rotkov et Ermakov 1999
Порядок Festuco ovinae-Laricetalia sibiricae Korotkov et Ermakov ex Ermakov et al. 2000
Союз Fesco altaicae-Laricion sibiricae Korot-kov et Ermakov ex Ermakov et al. 2000
Асс. Pedicularido rubentis-Festucetum komarovii Telyatnikov 2015
Заключение
В целом, география и палеоклиматические особенности мощной орографической дуги Саян на протяжении последнего периода кайнозоя, особенно в гляциальные эпохи плейстоцена, были весьма контрастными. Если на западе цепи Саянских гор оказались в центре формирования крупнейших очагов Алтайского гляциогенеза с развитием центров новейшего оледенения, то на востоке сформировались иные условия - высокие оперения краевых отрогов Саян попали в зону перигляциального воздействия ледников. С формированием особого приледникового климата - ультраконтинентального, холодного и су-
хого в этой части Саян, начиная с олигоцена на протяжении всего плейстоцена до криоаридных фаз голоцена создаются условия для развития Прихубсугульско-Джидинско-Восточносаянско-го новейшего очага видообразования в рамках крупнейшего в азиатской части Евразии - Ангарского центра флорогенеза (Krasheninnikov, 1939, 1958; Krishtofovich, 1958). Именно с развитием ультраконтинентальных климатических и крио-ксерофитных экологических условий связано формирование мощного очага новейшего эндемизма во многих родовых комплексах сосудистых растений в горах Восточного Сая-на и Прихубсугулья (Malyshev, 1979; Namzalov, Tajsaev, 2015). Род овсяница Festuca обогатился несколькими уникальными видами дерновин-ных овсяниц, в том числе эндемичной - Festuca komarovii. Ценотическая роль этой самобытной саянской овсяницы оказалась интересной, она входит в состав ценокомплексов не только кри-офитных высокогорных луговых степей, где они проявляют наибольшую активность, но и в сообщества тундровых и подгольцовых таежных типов растительности.
Как и ожидалось, Festuca komarovii в современной растительности Восточного Саяна проявляет себя как ценозообразователь и индикатор палеокриогенных ландшафтов Саян, при этом она коррелирует с выходами пород карбонатного ряда. Кальцефилия послужила базисом морфо-генетических преобразований в обособлении овсяницы Комарова в условиях перигляциальных ландшафтов плейстоцена. Ценотическая роль этой овсяницы наиболее полно проявляется в синтаксонах криофитно-степного флороцено-типа (союзы Kobresion myosuroidis и Potentillo
niveae-Caricion pediformis). Генетически они родственны с ассоциациями союза Dryadion oxyodontae, включаясь в единый класс Carici rupestris-Kobresietea bellardii. Однако в сообществах ассоциаций тундровой растительности овсяница Комарова отмечается в небольшом обилии как сопутствующий вид в отличие от кри-остепных, где вид проявляет себя как доминант и эдификатор фитоценозов. Как и ожидалось, в лесных подгольцовых сообществах таежного ряда ценотическая роль вида незначительна, что подтверждает исходную ценогенетическую близость овсяницы Комарова к травяным экосистемам - криофитным степоидам перигляциального комплекса плейстоцена.
Безусловно, реликтовые ландшафтные комплексы и сообщества с участием эндемика Саян -овсяницы Комарова - заслуживают дальнейших глубоких исследований и мониторинга ценопо-пуляций вида, а также охраны и рационального использования ее генофонда. Тем более это важно, если учесть, что высокогорная растительность в долине р. Иркута (урочище Ильчир) относится к ценнейшим отгонным пастбищам не только Окинского, но и Тункинского р-нов Республики Бурятия.
Благодарности
Исследования проведены при поддержке гранта РФФИ и правительства Республики Бурятии (в рамках реализации проекта №15-4404112) и гранта Бурятского государственного университета (№ 19-14-0709), а также государственного задания Центрального сибирского ботанического сада СО РАН (№ гос. регистрации АААА-А17-117012610052-2).
REFERENCES / ЛИТЕРАТУРА
Alekseyev E. B. 1990. Festuca L. In: Flora Sibiri [Flora Sibiri]. Vol. 2. Poaceae. Novosibirsk: Nauka, Sibirskoye otdeleniye. Pp. 130-162. [In Russian] (Алексеев Е. Б. Festuca L. Овсяница // Флора Сибири. Т. 2. Poaceae. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1990. С. 130-162).
Bannikova I. A. 1983. Vegetation cover. The structure of altitudinal zonation (Russia). In: Gornaya lesostep Vo-stochnogo Khangaya [Mountain forest-steppe of the Eastern Khangai]. Moscow: Nauka. Pp. 89-130. [In Russian] (Банникова И. А. Растительный покров. Структура высотной поясности // Горная лесостепь Восточного Хан-гая. М.: Наука, 1983. С. 89-130).
Bazarov D.-D. B. 1986. Kaynozoy Pribaykalya i Zapadnogo Zabaykalya [Cenozoic of Baikal and Western Transbaikalia]. Novosibirsk. 182 pp. [In Russian] (Базаров Д.-Д. Б. Кайнозой Прибайкалья и Западного Забайкалья. Новосибирск, 1986. 182 с.).
Bykov B. A. 1979. Ocherki istorii rastitelnogo mira Kazakhstana i Sredney Azii [Essays on the history of the plant world of Kazakhstan and Central Asia]. Alma-Ata. 126 pp. [In Russian] (Быков Б. А. Очерки истории растительного мира Казахстана и Средней Азии. Алма-Ата, 1979. 126 с.).
Chusovljanov D. V. 2007. Ovsyanitsy (Festuca L., Poaceae) Altayskoy gornoy strany [Fescue (Festuca L., Poaceae) of Altai mountain country: Abstract of the dissertation ... of the Candidate of Biological Sciences]. Tomsk. 15
pp. [In Russian] (Чусовлянов Д. В. Овсяницы (Festuca L., POACEAE) Алтайской горной страны: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Томск, 2007. 15 с.).
Ermakov N. B. 2012. Prodromus of the highest units of vegetation in Russia. In: Sovremennoye sostoyaniye osnovnykh konceptsiy nauki o rastitelnosti [Current status of the basic concepts of vegetation science]. Ufa: Gilem. Pp. 377-483. [In Russian] (Ермаков Н. Б. Продромус высших единиц растительности России // Современное состояние основных концепций науки о растительности. Уфа: Гилем, 2012. С. 377-483).
Esslinger T. L. 2016. A cumulative checklist for the lichen-forming, lichenicolous and allied fungi of the continental United States and Canada, Version 21. Opuscula Philolichenum 15: 136-390.
Flora Sibiri [Flora of Siberia]. 1988-2003. Novosibirsk: Nauka. Vol. 1-14. [In Russian] (Флора Сибири. Новосибирск: Наука, 1988-2003. Т. 1-14).
Hennekens S. M. 1996. MEGATAB a visual editor for phytosociological tables. Uift. 11 pp.
Hennekens S. M., Schaminee J. H. J. 2001. TURBOVEG, a comprehensive database management system for vegetation data. J. Veg. Sci. 12: 589-591. DOI: 10.2307/3237010
Hill M. O. 1979. DECORANA and TWINSPAN, for ordination and classification of multivariate species data: a new edition, together with supporting programs, in FORTRAN 77. Huntingdon. 58 pp.
Krasheninnikov I. M. 1937. Analysis of the relict flora of the Southern Urals in connection with the history of vegetation and the paleogeography of the Pleistocene. Sovetsk. Bot. 4: 16-45. [In Russian] (Крашенинников И. М. Анализ реликтовой флоры Южного Урала в связи с историей растительности и палеогеографией плейстоцена // Сов. ботаника, 1937. № 4. С. 16-45).
Krasheninnikov I. M. 1939. The main paths of development of vegetation in the Southern Urals in connection with the paleogeography of the Pleistocene. Sovetsk. Bot. 6-7: 67-99. [In Russian] (Крашенинников И. М. Основные пути развития растительности Южного Урала в связи с палеогеографпией плейстоцена // Сов. ботаника, 1939, № 6-7. С. 67-99).
Krasheninnikov I. M. 1958. The role and importance of the Angarsk floristic center in the phylogenetic development of the main Eurasian wormwood groups of the subgenus Euartemisia. In: Materialy po istorii flory i rastitelnosti SSSR [Materials on the history offlora and vegetation of the USSR]. Iss. 3. Moscow; Leningrad. Pp. 64-129. [In Russian] (Крашенинников И. М. Роль и значение ангарского флористического центра в филогенетическом развитии основных евразийских групп полыней подрода Euartemisia // Материалы по истории флоры и растительности СССР. Вып. 3. М.; Л., 1958. С. 64-129).
Krasnoborov I. M. 1986. About the "tundra steppes" in the south of Siberia. In: Rastitelnyy pokrov vysokogoriy [Vegetation cover of high mountains]. Leningrad: Nauka, Leningradskoye Otdeleniye. Pp. 131-137. [In Russian] (Красноборов И. М. О «тундростепях» на юге Сибири // Растительный покров высокогорий. Л.: Наука, Ле-нингр. Отд-ние, 1986. С. 131-137).
Krishtofovich A. N. 1958. The origin of the flora of the Angarsk land. In: Materialy po istorii flory i rasteniy SSSR [Materials on the history of flora and plants of the USSR]. Iss. 3. Moscow; Leningrad. Pp. 7-42. [In Russian] (Криш-тофович А. Н. Происхождение флоры ангарской суши // Материалы по истории флоры и растений СССР. Вып. 3. М.; Л., 1958. С. 7-42).
Kuminova A. V. 1963. Some questions of the formation of the modern Altai vegetation cover. In: Materialy po istorii flory i rastitelnosti SSSR [Materials on the history of the flora and vegetation of the USSR]. Iss. 4. Moscow; Leningrad. Pp. 438-461. [In Russian] (Куминова А. В. Некоторые вопросы формирования современного растительного покрова Алтая // Материалы по истории флоры и растительности СССР. Вып. 4. М.; Л., 1963. С. 438-461).
Malyshev L. I. 1963. Vegetation of Eastern Sayan within the Buryat Autonomous Soviet Socialist Republic. In: Nauchnyye chteniyapamyati M. G. Popova [Scientific readings in memory of M. G. Popov]. Irkutsk: Izdatelstvo SO RAN SSSR. Pp. 3-47. [In Russian] (Малышев Л. И. Растительность Восточного Саяна в пределах Бурятской АССР // Научные чтения памяти М. Г. Попова. Иркутск: Изд-во СО РАН СССР, 1963. С. 3-47).
Malyshev L. I. 1965. Vysokogornaya flora Vostochnogo Sayana [Alpine flora of the Eastern Sayan]. Moscow; Leningrad: Nauka, 368 pp. [In Russian] (МалышевЛ. И. Высокогорная флора Восточного Саяна. М.; Л.: Наука, 1965. 368 с.).
Malyshev L. I. 1979. Endemism in the highlands of North Asia. Bot. Zhurn. (Moscow & Leningrad) 64(4): 457468. [In Russian] (Малышев Л. И. Эндемизм в высокогорных флорах Северной Азии // Бот. журн., 1979, Т. 64, № 4. С. 457-468).
Maskayev Ju. M. 1984. Western larch in the Cenozoic. In: Istoriya rastitelnogo pokrova Severnoy Azii [History of the vegetation cover of North Asia]. Novosibirsk: Nauka. Pp. 56-82. [In Russian] (Маскаев Ю. М. Западные лиственницы в кайнозое // История растительного покрова Северной Азии. Новосибирск: Наука, 1984. С. 56-82).
Milyayeva L. S. 1988. East Sayan. In: Relyef Altae-Sayanskoy gornoy oblasti [Relief of the Altai-Sayan mountain region]. Novosibirsk: Nauka, Sibirskoye otdeleniye. Pp. 120-146. [In Russian] (МиляеваЛ. С. Восточный Саян // Рельеф Алтае-Саянской горной области. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1988. С. 120-146).
Mirkin B. M., Naumova L. G. 1998. Nauka o rastitelnosti (istoriya i sovremennoye sostoyaniye osnovnykh kont-septsiy) [The science ofvegetation (history and current status of basic concepts)]. Ufa. 410 pp. [In Russian] (Миркин Б. М., Наумова Л. Г. Наука о растительности (история и современное состояние основных концепций). Уфа, 1998. 410 с.).
Mucina L., Bültmann H., Dierfien K., Theurillat J.-P., Raus T., Carni A., Sumberová K., Willner W., Dengler J., Gavilán García R., Chytry M., Hájek M., Di Pietro R., Iakushenko D., Pallas J., Daniels F. J. A., Bergmeier E., Santos Guerra A., Ermakov N., Valachovic M., Schaminée J. H. J., Lysenko T., Didukh Ya. P., Pignatti S., Rodwell J. S., Capelo J., Weber H. E., Solomeshch A., Dimopoulos P., Aguiar C., Hennekens S. M., Tichy L. 2016. Vegetation of Europe: hierarchical floristic classification system of vascular plant, bryophyte, lichen, and algal communities. Applied Vegetation Science 19(1): 3-264. DOI: 10.1111/avsc.12257
Natsionalnyy atlas Rossii [National Atlas of Russia]. 2008. Moscow. 496 pp. [In Russian] (Национальный атлас России. М., 2008. 496 с.).
Namzalov B. B. 2009. The Baikal phytogeographic site as the newest center of endemicity of Inner Asia. Sibirskiy ekologicheskiy zhurnal [Contemporary Problems of Ecology] 4: 563-571. [In Russian] (Намзалов Б. Б. Байкальский фитогеографический узел как новейший центр эндемизма Внутренней Азии // Сиб. экол. журн., 2009. № 4. С. 563-571).
Namzalov B. B. 2015. Stepi Tuvy i Yugo-Vostochnogo Altaya [Steppes of Tuva and Southeast Altai]. Novosibirsk: Akademicheskoye izdatelstvo «Geo», 294 pp. [In Russian] (Намзалов Б. Б. Степи Тувы и Юго-Восточного Алтая. Отв. ред. чл.-корр. РАН В. П. Седельников. Новосибирск: Академическое изд-во «Гео», 2015. 294 с.).
Namzalov B. B., Alymbaeva Zh. B., Holboeva S. A. 2011. Fescue of Baikal Siberia: ecological and geographical analysis and some aspects of phylogeny. Byull. Moskovsk. Obshch. Isp. Prir., Otd. Biol. [Bull. Moscow Soc. Natur. Biol. Ser.] 116, 5: 47-54. [In Russian] (Намзалов Б. Б., АлымбаеваЖ. Б., Холбоева С. А. Овсяницы Байкальской Сибири: эколого-географический анализ и некоторые аспекты филогении // Бюл. МОИП. Отд. Биол., 2011. Т. 116, вып. 5. С. 47-54).
Namzalov B. B., Tajsaev T. T. 2015. Endemic biota of the Baikal natural territory: sources, latest nodes and prospects of research. Vestnik BNC SO RAN [Bulletin of the BSC SB RAS] 1: 164-174. [In Russian] (Намзалов Б. Б., Тайсаев Т. Т. Эндемизм биоты Байкальской природной территории: истоки, новейшие узлы и перспективы исследований // Вестник БНЦ СО РАН, 2015. № 1(17). C. 164-174).
Namzalov B. B., Tajsaev T. T., Namzalov M. B-Ts. 2017. About the find of an endemic cryophyte steppe with Festuca komarovii Krivot. in the Irkut valley of the Eastern Sayan. In: Aktualnyye voprosy ekologii i prirodopolzovaniya: sbornik trudov Vserossiyskoy nauchno-prakticheskoy konferentsii, posvyashhennoypamyati chlen-korr. ASRB, d.b.s., prof. B. M. Mirkina [Actual problems of ecology and nature management: proceedings of the All-Russian Scientific and Practical Conference dedicated to the memory of the corresponding member. Academy of Sciences of Belarus, Doctor of Biological Sciences, prof. B. M. Mirkina. Part I]. Ufa: RIC BashGU. Pp. 208-210. [In Russian] (Намзалов Б. Б., Тайсаев Т. Т., Намзалов М. Б.-Ц. О находке эндемичной комаровоовсяницевой криофитной степи в долине Иркута Восточного Саяна // Актуальные вопросы экологии и природопользования: сборник трудов Всерос. науч-практ. конф., посвящ. памяти член-корр. АН РБ, д. б. н., проф. Б. М. Миркина. Ч. I. Уфа: РИЦ БашГУ, 2017. С. 208-210).
Nauchno-prikladnoy spravochnik po klimatu SSSR. Mnogoletniye dannyye. Irkutskaya oblast i zapadnaya chast Buryatskoy ASSR [Scientific-applied reference on the climate of the USSR Long-term data. Irkutsk Region and the western part of the Buryat ASSR] 1991. Series 3. Ch. 2, 4. Leningrad: Gidrometeoizdat. 604 pp. [In Russian] (Научно-прикладной справочник по климату СССР. Многолетние данные. Иркутская область и западная часть Бурятской АССР. Серия 3, часть 2, 4. Л.: Гидрометеоиздат. 1991. 604 с.).
Nazimova D. I., Korotkov I. A., Cherednikova Ju. S. 1987. The main altitudinal-belt units of forest cover in the mountains of Southern Siberia and their diagnostic features. In: Struktura i funktsionirovaniye lesnykh biogeotsenozov Sibiri: Chteniya pamyati akademika V. N. Sukacheva [Structure and functioning of Siberian Forest Biogeocenoses. Readings in memory of academician V. N. Sukachev]. Moscow: Nauka. Pp. 30-64. [In Russian] (Назимова Д. И., Коротков И. А., Чередникова Ю. С. Основные высотно-поясные подразделения лесного покрова в горах Южной Сибири и их диагностические признаки // Структура и функционирование лесных биогеоценозов Сибири: Чтения памяти академика В. Н. Сукачева. М.: Наука, 1987. С. 30-64).
Nikolaev V. A. 1989. The specifics of the development of natural processes on the territory of the North Asian subcontinent. In: Geografiya i ekologiya basseyna reki Amur [Geography and ecology of the Amur River basin]. Blagoveshshensk. Pp. 75-77. [In Russian] (Николаев В. А. Специфика развития природных процессов на территории Северо-Азиатского субконтинента // География и экология бассейна реки Амур. Благовещенск, 1989. С. 75-77).
Ogureyeva G. N. 1983. The structure of altitudinal zonation of vegetation in the mountains of Southern Siberia.
Byull. Moskovsk. Obshch. Isp. Prir., Otd. Biol. [Bull. Moscow Soc. Natur. Biol. Ser] 88, 1: 66-77. [In Russian] (Огуре-ева Г. Н. Структура высотной поясности растительности гор Южной Сибири // Бюл. МОИП. Отд. биол., 1983. Т. 88, вып. 1. С. 66-77).
Oljunin V. N. 1978. Proiskhozhdeniye relyefa vozrozhdennykh gor [The origin of the relief of the revived mountains]. Moscow: Nauka. 276 pp. [In Russian] (Олюнин В. Н. Происхождение рельефа возрожденных гор. М.: Наука, 1978. 276 с.).
Peshkova G. A. 1984. On the contingency in the development of mesophilic and xerophilous flora of Baikal Siberia in the Cenozoic. In: Istoriya rastitelnogo pokrova Severnoy Azii [History of the vegetation cover of North Asia]. Novosibirsk. Pp. 144-156. [In Russian] (Пешкова Г. А. О сопряженности в развитии мезофильных и ксерофиль-ных флор Байкальской Сибири в кайнозое // История растительного покрова Северной Азии. Новосибирск, 1984. С. 144-156).
Polevaya geobotanika [Fieldgeobotany]. 1964. Moscow; Leningrad: Nauka. 530 pp. [In Russian] (Полевая геоботаника. М.; Л.: Наука, 1964. 530 с.).
Popov M. G. 1957. Festuca L. In: Flora Sredney Sibiri [Flora of Central Siberia]. Vol. 1. Moscow, Leningrad: Izdatelstvo AN SSSR. Pp. 104-109. [In Russian] (Попов М. Г. Festuca L. - Овсяница // Флора Средней Сибири. Т. 1. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1957. С. 104-109).
Sedelnikov V. P. 1988. Vysokogornaya rastitelnost Altaye-Sayanskoy gornoy oblasti [Alpine vegetation of the Altai-Sayan mountain region] Novosibirsk: Nauka. 221 pp. [In Russian] (Седельников В. П. Высокогорная растительность Алтае-Саянской горной области. Новосибирск: Наука, 221 с.).
Sobolevskaya K. A. 1958. Highlights of the history of the formation of the flora and vegetation of Tuva from the tertiary time. In: Materialy po istorii flory i rastitelnosti SSSR [Materials on the history of flora and vegetation of the USSR]. Iss. 3. Moscow; Leningrad. Pp. 249-315. [In Russian] (Соболевская К. А. Основные моменты истории формирования флоры и растительности Тувы с третичного времени // Материалы по истории флоры и растительности СССР. Вып. 3. М.; Л., 1958. С. 249-315).
Spravochnik po klimatu SSSR. Buryatskaya i Chitinskaya oblasti [Handbook of the climate of the USSR]. 1966. Iss. 23. Buryat and Chita regions. Part 2. Leningrad: Gidrometeoizdat, 319 pp. [In Russian] (Справочник по климату СССР. Вып. 23. Бурятская и Читинская области. Ч. 2 (температура). Л.: Гидрометеоиздат, 1966. 319 с.).
Spravochnik po klimatu SSSR [Handbook of the climate of the USSR]. 1968. Iss. 23. Buryat and Chita regions. Part 4. Leningrad: Gidrometeoizdat. 328 pp. [In Russian] (Справочник по климату СССР. Вып. 23. Бурятская АССР, Читинская область. Ч. 4 (осадки). Л.: Гидрометеоиздат, 1968. 328 с).
Telyatnikov M. Ju. 2014. Syntaxonomy of the dryadic tundra and cobresia cryophytic meadows of the East Sayan. Rastitelnyy mir Aziatskoy Rossii [Plant Life of Asian Russia] 1: 48-63. [In Russian] (Телятников М. Ю. Синтаксо-номия дриадовых тундр и кобрезиевых криофитных лугов Восточного Саяна // Растительный мир Азиатской России, 2014. № 1(13). С. 48-63).
Telyatnikov M. Ju. 2015. Syntaxonomy of alpine meadows, larch woodlands, ernikovy and lichen tundra of the high mountains of the East Sayan. Rastitelnyy mir Aziatskoy Rossii [Plant Life ofAsian Russia] 3: 49-64. [In Russian] (Телятников М. Ю. Синтаксономия альпийских лугов, лиственничных редколесий, ерниковых и лишайниковых тундр высокогорий Восточного Саяна // Растительный мир Азиатской России, 2015. № 3(19). С. 49-64).
Telyatnikov M. Ju. 2016. Rastitelnost vostochnoy chasti Vostochnogo Sayana (vysokogornyy i gornolesnoy poya-sa) [Vegetation of the eastern part of the Eastern Sayan (alpine and mountain belt)]. Novosibirsk: Izdatelstvo "Aka-demizdat". 104 pp. [In Russian] (Телятников М. Ю. Растительность восточной части Восточного Саяна (высокогорный и горнолесной пояса). Новосибирск: Изд-во «Академиздат», 2016. 104 с.).
Weber H. E., Moravec J., Theurillat J.-P. 2000. International code of phytosociological nomenclature. 3-rd ed. J. Veg. Sci. 11: 739-768. DOI: 10.2307/3236580
Westhoff V., van derMaarelE. 1973. The Braun-Blanquet Approach. Handbookofvegetation science 5: 617-726. DOI: 10.1007/978-94-009-9183-5_9
Zozulin G. M. 1973. Historical retinue of vegetation in the European part of the USSR. Bot. Zhurn. (Moscow & Leningrad) 58(8): 1081-1092. [In Russian] (Зозулин Г. М. Исторические свиты растительности Европейской части СССР // Бот. журн., 1973. Т. 58, № 8. С. 1081-1092).
