CC BY
18
УДК 582.542(571.54)
ОВСЯНИЦЫ БАЙКАЛЬСКОЙ СИБИРИ: ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ И НЕКОТОРЫЕ АСПЕКТЫ ФИЛОГЕНИИ
Б.Б. Намзалов, Ж.Б. Алымбаева, с.А. Холбоева
Разнообразие овсяниц Байкальской Сибири включает 34 вида и подвида, которые относятся к пяти секциям (Phaeochloa, Subulatae, Schedonorus, Leucopoa, Breviaristatae, Festuca/ Большинство овсяниц региона ксеро- и криофитной экологии (24 вида, 70,6%), объединяются в секцию Festuca. В эколого-географическом отношении преобладают южносибирско-монгольские, восточноазиатско-даурские и евразийские виды, составляющие 44,1% общего видового состава. Высок эндемизм (8 видов, 23,5%), особенно среди альпийских и бореальных видов. Выявлено два центра видообразования в Байкальской Сибири - Хангае-Саянский и Северо-Прибайкальский. При этом последний является новейшим, что подтверждается подвидовым рангом эндемичных овсяниц Прибайкалья (F. ovina ssp. vylzaniae, F. rubra ssp. baikalensis).
Ключевые слова: овсяница, ареал, флорогенез, Байкальская Сибирь.
Овсяница (Festuca L.) - интереснейший род для изучения флорогенетических (историко-флористических) и географических закономерностей во флоре Сибири (Ревердатто, 1928; Цвелев, 1971; Намзалов, 1986, 1989). Причем территориальное сужение североазиатского субконтинента в границах Байкальской Сибири не снижает степени информативности анализируемого материала, поскольку юг Восточной Сибири (с включением части Восточного Саяна на западе и юга Дау-рии и Станового нагорья на севере Прибайкалья) представляет собой один из центров наибольшего разнообразия овсяниц в Евразии. В целом во флоре Байкальской Сибири отмечено 34 вида* (Алексеев, 1990; Балдаева, 1998), имеющих в разной степени насыщенные локусы конкретных местонахождений.
Эколого-географический анализ
Для изучения распространения овсяниц и выявления центров новейшего их формообразования мы проанализировали разнообразие овсяниц региона (Балдаева, Намзалов, 2002). Анализ видового состава овсяниц в пределах ареалогических и эколого-ценотических групп (табл. 1) показал
наличие мощного степного кластера видов овсяниц в среднеазиатско-алтайском, южносибирско-монгольском и восточноазиатско-даурском секторах. Здесь отмечено 7 видов из 11 степных (63,6%) включая лесостепные виды. По сути, их можно рассматривать как вторичные (локальные) узлы крупного алтае-саянского (с включением дауро-северо-прибайкальского) центра фитохороло-гического разнообразия биоты (по Сочаве, 1948).
Структура и видовой состав локусов разнообразия овсяниц в отмеченных выше секторах имеют различия. Так, сравнительно однообразны в эколого-фитоценотическом отношении даурский и среднеазиатско-алтайский блоки, составленные элементами горностепного комплекса (Festuca litvinovii, F. dahurica, F. valesiaca ssp. hypsophila). Более полный экологический спектр овсяниц характерен для южносибирско-монгольского сектора, где отмечаются и горностепные (F. sibirica), и криофитно-степные (F. altaica, F. lenensis) виды, а также лесостепной эндемик Прибайкалья F. rubra ssp. baicalensis (табл. 1). Последний факт свидетельствует о древности байкало-саяно-хангайского центра. Бореальный блок овсяниц из 10 видов разбивается также на
*Латинские названия видов овсяниц и система рода приведены по сводке «Флора Сибири» Т. 2 (1990); фамилии авторов названий опускаются, кроме ряда эндемичных и рубежных видов, распространение которых в пределах Байкальской Сибири показано на рис. 1.
Т а б л и ц а 1
Распределение видов овсяниц Байкальской Сибири по ареалогическим и эколого-ценотическим группам
Ареалогическая группа А Б В Г Д Е Ж И К Всего
Эколого-ценотическая группа
Аркто-альпийская (АА) 3 1 4
Альпийская (А) - - 1 1 1 1 4 8
Бореальная (Б) - 3 1 - - 2 1 - 3 10
Лесостепная (Лст) - 2 1 - - - - - 1 4
Г орностепная (Гст) - - - - 1 2 1 - - 4
Криофитно-степная (Кст) — - - - - - 2 1 - 3
Полизональная (П) 1 1
Всего 4 6 3 1 2 4 5 1 8 34
Примечание. Ареалогические группы с указанием эколого-ценотической принадлежности: Г - голарктические (Festuca brachyphylla /АА/, F. pratensis /П/, F. viviparoidea /АА/, F. rubra ssp. arctica /АА/); ЕА - евразиатские (F altissima /Б/, F. auriculata /АА/, F. ovina /Б/, F. pseudovina /Лст/, F. rubra /Б/, F. valesiaca /Лст/); СА - североазиатские (F. chionodia /А/, F. jacutica /Б/, F. pseudosulcata /Лст/); ЮС - южносибирские (F. tristis /А/); СРА - среднеазиатско-алтайские (F. kurtchumica /А/, F. valesiaca ssp. hypsophila /Гст/); ВАД - восточноазиатско-даурские (F. extremiorientalis /Б/, F. dahurica /Гст/, F. litvinovii /Гст/, F. venusta /Б/); ЮМ - южносибирско-монгольские (F. altaica /Кст/, F. kryloviana /А/, F. lenensis /Кст/, F. sibirica /Гст/, F. ovina ssp. sphagnicola /Б/; ЦАЗ - центральноазиатские (F. tschujensis /Кст/); Э - эндемики Байкальской Сибири (F. Bargusinensis /А/, F. popovii /Б/, F. hubsugulica /А/, F. olchnensis /Б/, F. rubra ssp. baicalensis /Лст/, F. malyschevii /А/, F. komarovii /А/, F. ovina ssp.vylzaniae /Б/)
три локуса разнообразия: 3 евразиатских вида, 7 строго азиатских видов (табл. 1, рисунок). Причем последние имеют узкий диапазон распространения, дифференцируясь на два блока. Один из них обширный, охватывающий североазиатский (F. jacutica), южносибирско-монгольский (F. ovina ssp. sphagnicola) и восточноазиатско-даурский секторы (F. extremiorientalis, F. venusta). Заслуживает особого внимания второй блок, состоящий из трех видов, который целиком эндемичен для Прибайкалья (Festuca popovii, F. olchonensis, F. ovina ssp. vylzaniae).
О молодости байкальского эндемизма овсяниц свидетельствуют с одной стороны их низкий под-видовой ранг, с другой - локальный (точечный) ареал. Вероятно, эти виды еще не успели заполнить потенциальные экологические ниши в географическом пространстве гор Южной Сибири (см. рисунок).
В высокогорье Байкальской Сибири отмечено 12 видов овсяниц, из них строго альпийских видов 8 (табл. 1). В отличие от бореальных и степных групп они не дают четкого сгущения
видов (кластеров разнообразия) в отдельных секторах. Несмотря на это, альпийские пояса гор Южной Сибири, в частности Прибайкалья, остаются ареной активного морфогенеза и видообразования. Половина высокогорных видов относится к эндемикам байкальского окружения, в их числе F. bargusinensis, F. hubsugulica, F. malyschevii, F. komarovii. Например, для гольцового пояса гор Прибайкалья характерна овсяница Малышева F. malyschevii, а для тундровых ценозов Баргузинского хребта - F. bargusinensis. Безусловно, эти виды еще не до конца устоялись морфологически и экологически, не определились контуры их ареалов. «Произошедшая специализация еще не вышла на уровень активных радиаций», т.е. расселения из центров происхождения (Малышев, 2002).
Анализ регионального разнообразия и центров неоэндемизма
Род Festuca L. интересен еще и тем, что включает не только богатейшие секции ксерофитного генезиса (Festuca и Leucopoa), но и криомезофит-
10 2* зш 4 w 57 6 а 7 А 8 Ш 9 ▼
Распределение эндемичных и рубежных видов и подвидов овсяниц в Байкальской Сибири. Хангае-Саянские эндемики: 1 - Festuca komarovii Krivot., 2 - F. hubsugulica Krivot.; Северо-Прибайкальские эндемики: 3 - F. rubra ssp. baicalensis (Griseb.) Tzvelev, 4 - F. ovina ssp. vylzaniae E. Alexeev; эндемики на восточной границе ареалов: 6 - F. kryloviana Reverd., 7 - F. tschujensis Reverd.; эндемики на западной границе ареалов: 8 - F. litvinovii (Tzvel.) E. Alexeev; 9 - F. jacutica Drobov; 5 - F. dahurica (St.-Yves)
ную (Breviaristatae) и типично мезофитные лесные секции - Subulatae, РИаеосЫоа. Достаточно информативными представляются данные по распределению количества видов по секциям с указанием количества эндемиков в пределах секторально-провинциальных территориальных единиц региона (табл. 2).
Из табл. 2 видно, что 34 вида овсяниц имеют особый характер распределения в регионе. Мезофитные секции (PhaeocЫoa, Subulatae, Schedo-погш), представленные лишь одним видом, характеризуются своеобразным распределением в границах выделенных территорий. Западно-евроазиатский лугово-лесной вид Е altissima (секция Phaeochloa) лишь слегка проникает в Байкальский регион, встречаясь в лесах Восточного Саяна и Хамар-Дабана. Восточный пребореальный вид F. ех^етюпеП^Ш (секция Subulatae) достигает
Селенгинского Среднегорья - западных рубежей своего распространения. Как и ожидалось, третий мезофитный полизональный голарктический вид F. pratensis (секция Schedo-norus) доходит до Приангарья и лишь эпизодически проникает до предгорий по восточному побережью Байкала. Практически для всех видов заметен их рубежный характер распространения на территории Байкальской Сибири (см. табл. 2).
Еще более интересные сведения получены при анализе географического распределения видов в ксерофитных и криофитных секциях рода Festuca. Сходный характер распределения и по числу видов, и по территориальной приуроченности обнаруживают криомезофитные секции - Leucopoa и Brevia-ristatae. Для видов этих групп свойственна также экотонность в регионе. Так, в центре Бурятии (в Селенгинском Среднегорье) и на крайнем
Т а б л и ц а 2
Соотношение числа видов овсяниц Байкальской Сибири по секциям и секторам (долготным
географическим территориям)
Секция Байкальская ВосточныйСаян Приангарье Селенгинское Северное Восточное
Сибирь I II среднегорье Прибайкалье Забайкалье
III IV V
Phaeochloa 1 1 - - -
Subulatae 1 - - 1 1 -
Schedonorus 1 - 1 - 1 -
Leucopoa 3/2 3/2 1 1 2 1
Breviaristatae 4/2 2 1 - 3/2 -
Festuca 24/4 13/1 7/1 6 12/2 6
Всего видов 34/8 19/3 10/1 8 19/4 7
Примечание. Географические регионы Байкальской Сибири: I - Восточный Саян с Хамар-Дабаном; II - Приангарье с включением Ольхона; III - Селенгинское Среднегорье (южная Бурятия); IV - Северное Прибайкалье с Витимским плоскогорьем; V - Даурия (Восточное Забайкалье). Количество эндемичных видов и подвидов по секциям и регионам Байкальской Сибири указано в знаменателе. В секции Leucopoa два Хангае-Саянских субэндемика (Festuca komarovii, F. hubsugulica), в секции Breviaristatae два Северо-Прибайкальских эндемика (F. bargusinensis, F. popovii), в секции Festuca три Северо-Прибайкальских эндемичных таксона (F malyschevii, Festuca ovina ssp. vylzaniae; F. rubra ssp. baikalensis ) и эндемик Приангарья (F. olchonensis).
востоке в Даурии заметно затухает участие этих видов в экосистемах, однако достаточно хорошо представлены виды секций в западной части Байкальской Сибири и на севере Прибайкалья (табл. 2). Так, в секции Leucopoa (при обширном ареале F. sibirica) два других представителя (F. komarovii, F. hubsugulica) эндемичны для Хангае-Саянского центра. Для видов секций Breviaristatae характерен центр неоэндемизма, расположенный восточнее. Из четырех (преимущественно криофильных) высокогорных видов два эндемичны для гор Северного Прибайкалья (F. bargusinensis, F. popovii), остальные (южносибирско-монгольский высокорно-степной F. altaica и южносибирский альпийский F. tristis) находятся на восточной границе ареала (Восточный Саян). Данные подтверждают наличие двух центров видообразования (новейшего морфогенеза) в разных секторах Байкальской Сибири: первый - криофитный хангайско-восточно-саянский, второй - мезофит-ный гольцово-тундровый северо-прибайкальский. Учитывая молодость и не устоявшийся характер их расселения (ареалы их еще не оформились), можно предсказать открытие новых таксонов в упомянутых секциях.
Крупнейшая в роде секция Festuca, испытывающая активный морфогенез и микроэволюционный «взрыв» в субаридном поясе Евразии, на-
ходит один из своих локусов разнообразия в Байкальской Сибири. Более 80% видового богатства овсяниц региона относятся к этой секции. Как и в криоаридной секции Leucopoa, в этой группе овсяниц отмечаются два мощных центра видообразования: саянский и северо-прибайкальский, где произрастают 25 видов общего состава (табл. 2). Новейший эндемизм, не выходящий за рамки подвидового ранга, характерен для гор байкальского рифтового пояса, который и в настоящее время относится к зонам активного тектогенеза. Немало среди них эндемиков как алтае-саянского центра (F. malyschevii, F. tschujensis), так и североприбайкальского (Festuca ovina ssp. Vylzaniae, F. rubra ssp. baikalensis). При этом надо подчеркнуть молодость северобайкальского флорогенетического центра, в отличие от хангае-саянского, где виды дифференцировались лишь до уровня подвидов от типовых и более древних аркто-бореальных таксонов: F. ovina и F. rubra. Особняком выделяется F. komarovii (секция Leucopoa) - продукт перигля-циального криоморфогенеза, элемент остепненных субальпийских лугов и криофитных высокогорных степей (Пешкова, 1972; Малышев, Пешкова, 1984; Намзалов, 1999). Остальные три сектора провинциального ранга Байкальской Сибири имеют примерно одинаковый удельный вес как по числу видов (6-7), так и по самобытности. Это выража-
ется числом эндемиков, а также наличием видов, находящихся на границе ареалов. Достаточно интересен среднесибирско-приангарский сектор, где имеются не только узкий эндемик (F. olchonensis), но и целая группа западно-палеарктических лесо-и криостепных видов, находящихся на восточной границе ареалов, - F. pseudosulcata, F. pseudovina, F. kryloviana (табл. 2 и рис. 1).
В такой же степени оригинален регион Даурия (Восточное Забайкалье), куда не проникают западные элементы. Однако здесь ощущается более сильное влияние не столько гумидного восточно-азиатского «Маньчжурского» сектора, сколько экстраконтинентального и более северного байкало-джугджурского центра. Это еще раз подчеркивает криоаридные генетические корни секции Festuca, и поэтому влажная Восточная Азия мало обогатила видами данную (в целом континентального генезиса) секцию. Своих строгих эндемиков у нее нет, при этом большинство видов даурских овсяниц имеют Северо-Азиатские корни и, вероятно, пан-берингийские, в трактовке Г. А. Пешковой (1984), это F. jakutica, F. lenensis, F. ovina. Единственный представитель даурских горностепных овсяниц F. litvinovii генетически может быть выведена из Восточно-Азиатских прерий (Камелин,1987) и к востоку от Яблонового хребта не встречается.
Своеобразна позиция Селенгинского средне-горья, особой горно-лесостепной провинции в Забайкалье, по соотношению видов, имеющих разные географические ориентации. Из шести видов половина имеет рубежное положение в степях Се-ленгинской долины. Причем сюда сумели проникнуть самобытные виды из западного сектора гор Южной Сибири. Особенно поразительны находки F. tschujensis (Балдаева, 1998) и F. kryloviana (тянь-шанско-алтайско-западно-хангайский криофитно-степной вид) при отсутствии F. litvinovii. Последний вид почти смыкается с Прибайкальем территориально, однако он не отмечен в Южной Бурятии. Это обусловлено, с одной стороны, преобладающим воздействием и господством западного (Атлантического) переноса воздушных масс одновременно с расселением диаспор растений, c другой - особой природой Селенгинского створа, который с древнейших времен (с верхнего плиоцена, по Базарову, 1982) развивается в условиях экстраконтинентального перигляциального режима. Лёссы и пески Селенгинского среднего-рья, по-видимому, были прекрасными рефугиями
пустынно-степных видов в термические фазы плейстоцена и голоцена. В пульсациях границ зон Селенгинский створ служил коридором проникновения центрально-азиатских видов в Южную Сибирь, в частности Прибайкалье. Например, Stipa glareosa на Ольхоне, Helictotrichon altaicum на Хамбинском хребте (система Хамар-Дабана). По-видимому, такова же судьба F. tschujensis в отрогах Заганского хребта. Наличие эндемичного вос-точноазиатского вида F. dahurica еще более весомо подтверждает древность и самобытность сухих и песчаных ландшафтов в бассейне р. Селенга.
В целом анализ распределения разнообразия видов рода Festuca в рамках секций показал преимущественно экотонный характер флоры овсяниц региона (22 вида из 34), в пределах 67,2%. Это поистине фитогеографический узел высокого, вероятно, субпланетарного ранга. Дробное рассмотрение состава и числа рубежных видов показало определенные соотношения видов, имеющих различные центры их формирования. Наиболее высока доля проникновения на территорию Байкальской Сибири западных видов (41,1%), немного уступают им северные (аркто-бореальные) виды (35,4%). Наиболее низки показатели видов, имеющих восточное или более южное происхождение (по 11,7%). Исключительно высокая степень эко-тонности (контакты видов разного генезиса) в сочетании с контрастным ороклиматическим и литолого-геохимическим фоном, обусловили активные процессы гибридизации видов и морфогенеза форм, что дало мощный импульс к видообразованию. Степень эндемичности по роду Festuca, включая Саянский очаг Прибайкалья, очень высока и составляет 23,5% (8 из 34 видов).
Особенности филогении рода и
микроэволюционные процессы
В заключение следует привести некоторые размышления о родственных (филогенетических) отношениях в роде Festuca в связи с анализом разнообразия и созданием системы овсяниц в Байкальской Сибири. Как известно, род Festuca по происхождению относится к внетропическому поясу и имеет горный политопный генезис (Цве-лев, 1971; Алексеев, 1980). Первичные овсяницы, произраставшие в листопадных лесах Тургайского типа, были ярко выраженными мезофитами. Третичные овсяницы были, по мнению Е.Б. Алексеева (1980), весьма близки к F. altissima. Современный
дериват плиоценовых мезофитных овсяниц ныне включается в состав травяных лесов пребореаль-ного склада как на равнинах, так и в горах. Другой мезофитный вид европейского происхождения - F. pratensis слабо представлен в Байкальской Сибири, его ареал имеет тенденцию расширения в северо-восточном направлении. Переходную позицию от мезофитных лугово-лесных овсяниц, имеющих, как правило, широкий евроазиатский ареал, занимают представители самобытной секции Leucopoa. Исследователи единодушны в признании древности рода овсяница, ведущего свои корни от каких-то первичных мезофильных таксонов ореофильной (скальной) экологии. По внешнему облику (биоморфологически) они близки к видам секции Breviaristatae, особенно к F. altaica. Древность подкрепляется наличием ряда примитивных черт в их строении. Так, овсяница сибирская имеет перепончатые колосковые чешуи, широкие безреберные пластинки листьев, длинные язычки. Кроме того, вследствие мозаичности эволюции виды секции являются чаще всего двудомными, хотя выраженность этого признака неполная, т.е. наблюдается недоразвитие тычинок в обоеполых цветках. Все отмеченные выше признаки видов из родства F. sibirica заметно отличаются от признаков типичных овсяниц, что дает серьезные аргументы для обоснования особого статуса данной секции, вплоть до выделения ее в самостоятельный род Leucopoa Griseb. (Попов, 1957). Виды секции, обладая положительным импульсом видообразования, имеют своим центром горы Западного Хангая, Прихубсугулья и Восточного Саяна (F. komarovii, F. hybsugulica). Отмеченные эндемики, по мнению М.Г. Попова (1957), имеют гибридо-генную природу на основе Leucopoa algida и Роа sibirica. Вероятно, следует обособить данную секцию в рамках самостоятельного рода Leucopoa, по сути, буферного и связующего такие крупнейшие роды злаковых, как Роа и Festuca.
Festuca заметно выделяется среди различных секций овсяниц региона не только наличием 24 видов (около 70,5% общего видового состава), но и рядом прогрессивных морфологических черт. Для структуры побегов и частей генеративной сферы характерны кожистые колосковые чешуи, остистость нижних цветковых чешуй, развитие мощных дерновинок с внутривлагалищным возобновлением. Высокий потенциал прогрессивной эволюции данной секции связан с совпадением
общей континентализации климата в позднем плиоцене (плейстоцене) с процессом криоморфо-генеза в роде, что обусловило мощный импульс видообразования в целом по всему горному поясу Евразии. В результате этих процессов сформировались центры (или узлы) видообразования, такие как Кавказ, Памир, Алтай, Саяны и Хинган (Алексеев, 1980). Предковой формой секции признается древний «руброидный» (из родства F. rubra) представитель рода, давший веер морфогенетических трансформаций в эпоху альпийского орогенеза. При этом эволюция пошла в двух направлениях: 1) по пути все большей ксерофитизации в условиях прогрессирующей микротермности климата (лист растений вдвое сложенный (V-образный), снаружи гладко-глянцевый, а внутри - с обилием трихом; склеренхимные тяжи имеют срединное и краевое положения и небольшое число проводящих пучков, обычно пять) (F. sulcata); 2) по мезо-фитному пути, когда лист растений имеет мягкую и округлую форму, склеренхимные тяжи ровным и тонким слоем покрывают внешний край листа (F. ovina).
Таким образом, в результате развития группы «руброидных» овсяниц по двум направлениям возникли две формы: «овинная» - криомезофит-ная (лесо-тундровая) и «сулькатная» криоксе-рофитная (преимущественно, горностепная), и вполне правомочно рассматривать их на уровне подсекций. Подобная идея четко выражена у Е.Б. Алексеева (1980), хотя в его системе рода Festuca она не реализована. Подход М.Г. Попова (1957) с выделением ряда циклов внутри данной секции (цикл I - Ovinae, цикл II - Extremae и цикл III - Brevifoliae) весьма плодотворен, но не может выйти на уровень подсекций, ибо они по критериям гетерогенны. Так, цикл Brevifolia выделяется по размеру пыльников (0,7-1,5 мм), цикл Extremae - по размеру колосков и отсутствию остей на нижних цветковых чешуях. На основании вышесказанного мы предлагаем секцию Festuca разделить на 2 подсекции (ovina и sulcata), при этом внутри «сулькатных» овсяниц вслед за М.Г. Поповым (1957) выделить три цикла: Extremae (F. dahurica, F. olchonensis), Brevifolia (F. brachyphylla) и Sulcatae (F. valesiaca, F. lenensis, F. kryloviana и др.). В цикл Extremae, вероятно, следует включить такие виды, как якутский F. karavaevii и европейско-западносибирский F. beckeri. Данный цикл занимает переходное положение между
секциями ovina и sulcata. Это подтверждается рядом совмещающихся признаков в анатомо-морфологическом строении.
Так, склеренхимные тяжи, обладая в целом «сулькатным» обликом, часто имеют прерывистое продолжение, иногда смыкаясь с осевым мозолистым утолщением механической ткани. Кроме того, редкоколосковые метелки представляют собой очень узкие и почти прижатые к оси соцветия. И, наконец, нижнецветковые чешуи либо являются слабоостистыми, либо совершенно не выражены. Вероятно, F. dahurica так же, как и F. olchonensis относится к реликтовым видам древних эолово-аккумулятивных ландшафтов Се-ленгинского среднегорья, ибо он еще не потерял исходную «овинную» природу, освоив песчаные массивы среди бореальных экосистем Западного Забайкалья. Как известно, пески в гумидных и по-лугумидных климатических условиях относятся к достаточно влагообеспеченным субстратам, хотя с весьма неустойчивым гидротермическим режимом. Поразительная динамичность экологической среды (на протяжении всего плейстоцена и до настоящего времени) выработала переходные адаптивные признаки и по замкнутости влагалищ, и по вы-
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Алексеев Е.Б. Овсяницы Кавказа. М., 1980. 164 с.
Алексеев Е.Б. Festuca L. Овсяница // Флора Сибири. Новосибирск, 1990. Т. 2. С. 130-162.
Балдаева Р.А., Намзалов Б.Б. Род Овсяница (Festuca L.) в Байкальской Сибири. Улан-Удэ, 2002. 104 с.
Базаров Д.Б., Базарова л.Д. Палеогеография позднего плейстоцена и голоцена // Геология и культура древних поселений Западного Забайкалья. Новосибирск, 1982. С. 123-128.
Балдаева Р.А. О находке Festuca tschujensis Reverd. в Западном Забайкалье // Исследования флоры и растительности Забайкалья. Материалы Регион. научн. конф. Улан-Удэ, 1998. С. 20-21.
Камелин Р.В. Флороценотипы растительности Монгольской Народной Республики // Бот. журн. 1987. Т. 72, № 12. С. 1580-1595.
Намзалов Б.Б. Типчаковые степи Юго-Восточного Алтая // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. наук. 1986. Вып. 2, № 13. С. 16-24.
Намзалов Б.Б. О криофитных ленскотипчаковых степях Тувы и Юго-Восточного Алтая // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. наук. 1989. Вып. 3. С. 82-89.
Намзалов Б.Б. Эндемизм и реликтовые явления во флоре и растительности степных экосистем Байкальской Сибири // Биоразнообразие Байкальской Сибири. Новосибирск, 1999. С. 184-192.
раженности муфт, и по развитости остей на цветковых чешуях, и по расположению склеренхимных тяжей в листьях. Например, это прекрасно выражено у овсяницы даурской: особи одной популяции могут иметь дерновинки с развитием муфт, в разной степени выраженные ости на нижнецветковых чешуях, а также прерывисто-сплошной чехол склеренхимных тяжей под нижним эпидермисом. Подсекция Ovina более монолитная по составу и пока не подразделяется на особые категории под-секционного ранга.
В заключение можно отметить, что значительный вклад в разнообразие овсяниц региона вносят представители секции Festuca L. Вызывает интерес не только наличие замечательных эндемиков (F. olchonensis, F. baicalensis, F. malyschevii и др.), но и загадочные проникновения на территорию Забайкалья ряда видов, отдаленных по происхождению, таких, как F. tschujensis (центральноазиатский, точнее южноалтайско-западнохангайский криоксерофитный вид) и F. pseudovina (евразийский лесостепной вид). Эти виды находятся на границах своих ареалов, обусловливая богатство флоры и в то же время отражая сложность палеогеографических событий на просторах Байкальской Сибири.
Малышев Л.И. Видообразование растений в горах Сибири // Сибирский экол. ж. 2002. № 5. С. 531-540.
Малышев Л.И., Пешкова Г.А. Особенности и генезис флоры Сибири (Предбайкалье и Забайкалье). Новосибирск, 1984. 265 с.
Пешкова Г.А. Степная флора Байкальской Сибири. М., 1972. 207 с.
Пешкова Г.А. О сопряженности в развитии мезофильных и ксерофильных флор Байкальской Сибири в кайнозое // История растительного покрова Северной Азии. Новосибирск, 1984.С. 144-156.
Попов М.Г. Festuca L. Овсяница // Флора Средней Сибири. Т. 1. М.;Л., 1957. С. 104-109.
Ревердатто В.В. Материалы к познанию сибирских видов рода Festuca L. // Сист. зам. Герб. Томск. ун-та. 1928. № 3-4. С. 1-13.
Сочава В.Б. Географические связи растительного покрова на территории СССР // Ученые записки ЛГПИ им. Герцена, 1948. Т. 73. С. 3-51.
Цвелев Н.Н. К систематике и филогении овсяниц (Festuca L.) флоры СССР. I. Система рода и основные направления эволюции // Бот. ж. 1971. Т. 56. № 9. С. 1252-1262..
Поступила в редакцию 18.01.10
FESTUCA L. IN THE BAIKAL SIBERIA: ECOLOGY-GEOGRAPHICAL ANALYSIS AND SEVERAL ASPECTS OF THE PHYLOGENETIC
B.B. Namzalov, G.B. Aliymbaeva, S.A. Kholboeva
Diversity of Festuca of Baikal Siberia (BS) includes 34 species and subspecies, concerning to 5 sections (Phaeochloa, Subulatae, Schedonorus, Leucopoa, Breviaristatae, Festuca). Most of Festuca (24 species, 70,6%) of a region are xero-cryophyte ecology, unite in section Festuca. In ecological-geographical relations prevails southsiberian-mongolical, easternasian-dahurical and eurasian species, forming 44,1% of a general species composition. Endemism is high (8 species, 23,5%), especially among alpine and boreal species. There are 2 center of speciation known in BS, these are Hangae-Sayan and Northern-Pribaikal centers. Moreover the last is a newest, it confirmed by subspecies class of endemic Festuca of Pribaikal (F. ovina ssp. vylzaniae, F. rubra ssp. baikalensis), that show us about their youth.
Kew words: Festuca, areal, florogenesis, Baikal Siberia.
Сведения об авторах: Намзалов Бимба-Цырен Батомункуевич - зав. кафедрой ботаники Бурятского государственного университета, докт. биол. наук, профессор ([email protected]); Алымбаева Жаргалма Баторовна — ст. препод. кафедры ботаники Бурятского государственного университета, канд. биол. наук ([email protected]); Холбоева Светлана Александровна - доцент кафедры ботаники Бурятского государственного университета, канд. биол. наук (kholboeva@ mail.ru).
