CC BY
168УДК 502.7 (571.5)
Б. Б. Намзалов
Биоразнообразие в байкальском регионе: уровни, подходы, состояние изученности (растительный мир)
В работе на основе анализа подходов изучения биоразнообразия дается иерархия их базовых уровней. Среди четырех узловых точек проявления биоразнообразия (альфа - видовая, бета -ценотическая. гамма - ландшафтная /экосистемная/, эпсилон - биохорологическая /региональная/), наиболее слабо разработанными остаются последние две. На уровне ландшафтном ключевыми должны явиться выявление разнообразия пространственных территориальных единиц (ценохор или сигматаксонов), а на более высоком региональном - биогеогра-фического разнообразия. Рассмотрение состояния изученности биоразнообразия Байкальской Сибири (на примере растительного мира) в соответствии с отмеченными выше уровнями ее организации показало, что наиболее полно выявлено видовое богатство (2359 видов и подвидов, 600 родов и 115 семейств), разнообразие синтаксонов определено крайне неравномерно и с использованием различных подходов, что затрудняет их сопоставление. Лучше изучены степи, по данным К. И. Осипова (1995), они составлены 70 формациями. На уровне гамма-разнообразия по сути еще только начинаются инвентаризационные работы, требует специальных разработок выявление биоразнообразия на уровне региональном. Вероятно, базовым при биогеографиче-ской трактовке разнообразия следует принять разнообразие биоты бассейнов рек, как и при районировании природных систем.
Биологическое разнообразие как фундаментальное понятие классических наук о биоте (ботаника, зоология) включает все многообразие живых организмов растений, животных и микроорганизмов, а также их сообществ и ландшафтных комплексов. Несмотря на то, что разнообразие биоты было постоянным объектом исследования биологов (систематиков и биогеографов), к настоящему времени еще не утвердилась общая позиция к понятию "биоразнообразие" (БР). Одно из самых лаконичных определений дано Б. А. Юрцевым (1992): "БР - разнообразие организмов и их природных сочетаний" (с. 9). Однако автор, принимая за базовый уровень видовое разнообразие, по сути развивает Цальфа)-таксономическую концепцию БР. Последняя означает разнообразие генофонда, начиная с популяционного уровня до фено- и генотипов. При этом авторы данной концепции (Юрцев,1992; Малышев, 1992) считают, что виды могут быть сохранены только в границах биохор о-логических функционально-территориальных единиц, т.е. в ценозах, биокомплексах ландшафтов. Данный подход, вероятно, следует рассматривать как Ь-центристский (индуктивный) путь анализа БР.
За детализацию видового разнообразия на уровне особей и популяций, полагая, что они отличаются по генетическим, фенотипическим и возрастным структурным особенностям, ратует Ю. А. Злобин (1996). Исходя из этого, им обосновывается тезис о том, что "БР проявляется на всех уровнях организации живой материи от особей до биосферы" (с. 31). Однако столь дробное подразделение категорий БР может привести к такому явлению, как континуум БР. При этом мы можем "потерять" такую узловую точку проявления БР, как вид. Вид, являясь системой популяций, включает все многообразие особей как структурную основу биологического вида и является удобной "инвентаризационной единицей" (Мэгарран, 1992, с. 91). И поэтому выявление и сохранение видов параллельно обеспечит ее популяционную структуру с совокупностью особей. Это, безусловно, не означает, что не нужно вести работу по мониторингу состояния популяций, особенно экотонных и трансформированных, а также реликтовых и эндемичных.
Другая позиция в ориентации приоритетов к определению БР выработана в подходе А. А. Тишкова (1992). По мнению автора, ключевым является "разнообразие элементов
пространственно-временной структуры био-мов" (с. 22). Это прежде всего означает разнообразие экосистем как проявление ценофонда (Седельников, 1997). Понятие "ценофонд" отражает разнообразие биохорологических структур от уровня элементарных экосистем (сообществ), их сукцессионных серий до био-мов. Суть подхода - через выявление ценофонда. разнообразия зональных экосистем с учетом редких и исчезающих его компонентов, обеспечить сохранение потенциала БР видов и их генофонда. Этих же позиций придерживается А. Ю. Королюк (1994), по его мнению, "зная структуру комплекса растительности, выражающуюся в наборе и площадном соотношении слагающих его растительных сообществ, мы можем оценивать и прогнозировать присутствие на исследуемой территории как групп, так и отдельных видов растений" (с. 590). Данный подход в какой-то мере раскрывает В(бета)-центристский (дедуктивный) путь анализа БР.
Наиболее полным, с точки зрения принципов системности и иерархичности, остается подход Р. Уитгекера (1972). Понятие "биоразнообразие" автор рассматривал как систему взаимодополняющих на разных уровнях структурных элементов экосистем (в данном случае экосистема рассматривается как надценотическая, ландшафтная единица). При этом уровень разнообразия видов (L) на следующем уровне рассматривается как ценотический (В), и наконец, более высокий уровень интеграции предусматривает БР определенных ландшафтов (G/гамма/разнообразие). Причем разнообразие в пределах ландшафта означает многообразие как видов, так и сообществ.
По мнению многих экологов, видовое разнообразие намного сильнее связано с разнообразием сообществ и архитектурной сложностью местообитаний, т.е. ландшафтной структурой. Чем разнообразнее ландшафт, тем выше экологический объем местообитаний. Многообразие местообитаний, по образному выражению Б. М. Миркина (1981, 1986), является следствием "увеличения гиперпространства ниш сообщест-ва"(1986, с. 55). Последнее означает обеспечение полноты популяционного спектра видов, включая и временной фактор, связанный с микроэволюционными процессами в сообществах (формирование видов). Выявление разнообразия сообществ как следствия реакций биоты на воздействия различ-
ных факторов среды и составляет цель измерения В-разнообразия. В данном случае ценоз является конкретным выражением В-разнообразия, так же как особь - при определении Ь-разнообразия. Разнообразие сообществ выражается числом таксонов или типов сообществ (ассоциаций, формаций, классов и т.д.).
Особый интерес вызывает следующий уровень БР (в-разнообразие) биоты, разнообразие наименьшей биохорологической единицы - ландшафта. Данный уровень понимания БР до сих пор остается достаточно неразработанным. По данной категории БР имеются самые противоречивые толкования. При этом необходимо отметить, что сам автор концепции (Р. Уиттекер) до конца не развил идею о в-разнообразии и это породило разброс мнений и подходов. В частности. В. И. Василевич (1992) даже считает целесообразным рассматривать В- и в-раз-нообразия как один тип БР. По мнению автора, смена сообществ по каким-либо градиентам (например, по ряду увлажнения) означает экологический диапазон изменений все того же В-разнообразия, комбинации сообществ в границах ландшафтов. Подобные территориальные системы синтаксонов называются ценохорами (Сочава, 1972) или сигматаксонами (в подходах флористической классификации растительности). Сам Р. Уиттекер (1972) О-разнообразие рассматривал как общее разнообразие группы участков Ь- и В-разнообразий, но при этом не дал четких критериев, "что нужно считать базовой счетной единицей данного разнообразия". Б. М. Миркин (1986) под в-разнообразием рассматривает флористическое богатство района и в качестве базовой единицы данного разнообразия считает конкретную флору. Однако Р. Уиттекер выделял особую категорию разнообразия (У-эпсилон) как региональную. Сюда включались разнообразие группы территорий с однотипной генетической "конструкцией" ландшафтов. По сути это было разнообразие крупных биогеографических единиц (районов, провинций, областей) (рис 1).
Таким образом, исходя из краткого обзора, видно, что наиболее слабо разработанным остается уровень в-разнообразия. Здесь взгляды даже диаметрально противоположные: в одном случае - полное отрицание данного уровня БР и объединение ее с
Y-БР Бассейн (региональн.)
Система
ценохор
Система
сообществ
G-БР Лан шпафт )
(катена
Сочетание
. Комплекс
Микрогруп-
лировка
Парцела
Рис. 1. Схема взаимодействий уровней БР (от генома до бассейна - биохориона регионального уровня): Ь.В.О.У - основные "инвентаризационные" уровни БР
В-рангом (Василевич. 1992), в другом - признание за G-разнообразие единицу регионального (биохор ологического) Y-разнообразия (Миркин, 1986). Истина должна быть в середине. Безусловно одно, что необходимо признать наличие БР на уровне ландшафта. Вопрос лишь в том, что является базовой единицей данного разнообразия. На наш взгляд, такой единицей является катена, поскольку ландшафт - это территориально гетерогенный контур географического пространства, где существует четкая экологическая дифференциация местообитаний с развитием на них определенных сообществ (биоценозов). В данном случае понятие "катена" нами рассматривается шире, чем оно трактовалось автором термина (Milne, 1935). Это особая надтаксономическая категория, которая имеет одновременно частное конкретное выражение в различных по структуре ценохорах. Пространственная дифференциация местообитаний на уровне ландшафта прежде всего контролируется рельефом (на
региональном уровне - климатом), а, как известно, морфологическая триада местообитаний (верхние, склоновые и нижние позиции) представляет фундаментальную характеристику рельефа (Тимофеев, 1977). Поэтому любая ценохора может быть описана как катена со всеми модификациями (уровнями сложности).
Целесообразна дифференциация единиц в-разнообразия на 3 уровня, в соответствии с формами рельефа: микро-, мезо- и макро-ценохоры. Например, на уровне микроцено-хор выделяется микрокатенакомплекс на плоскобугорковых формах микрорельефа нивальных ниш в горах Юго-Восточного Алтая, где в цепочке катены верхние позиции (бугорки) занимают криофитноразно-травно-типчаковые микроценозы, нижние части западинок заняты фрагментами осоко-во-кобрезиевых сообществ, а промежуточные склоновые части занимают экотонные группировки - типчаково-кобрезиевые (На-мзалов, 1992). Вся это микроценохора (ком-
плекс) на уровне мезоценохор может быть представлена как элемент транзитной позиции мезокатены-сочетания в структуре единиц в-разнообразия, биоразнообразия на уровне ландшафта. По-видимому, катена как базовая категория С-разнообразия играет исключительную роль в целостности и устойчивости биоты. Цепочка сообществ кате-ны со своими специфическими экологическими градиентами обеспечивает гомеостаз и сохранение БР на уровне ландшафта (Мордкович. 1982). Выявление этой формы разнообразия не менее значима, чем Ь- и В-разнообразие.
В заключение рассмотрим состояние изученности БР в Байкальском регионе в соответствии с отмеченными выше уровнями ее организации.
Растительный мир на уровне Ь-разно-образия в регионе достаточно изучен. Таксономическое разнообразие видов отражено в региональных флористических сводках (Флора Сибири, 1987-1997). Флора Бурятии как часть обширной территории Байкальской Сибири исследовалась, начиная с 1724 года; исследования связаны с именами Д. Г. Мессершмидта и И. Г. Гмелина. Их первые экспедиции дали не только объективное научное описание еще первозданной природы Забайкалья, но и создали первую летопись растительного мира края. К настоящему времени флористическая изученность региона достаточно высока, огромную роль в этом сыграла деятельность двух выдающихся ботаников XX в. - М. Г. Попова и Л. П. Сергиевской, а также их учеников -Г. А. Пешковой, Л. И. Малышева, М. А. Ре-щикова, М. М. Ивановой, Н. С. Водопьяновой и др.
Последней из работ, посвященных анализу количественного состава растений Бурятии, является публикация К. И. Осипова (1994). Автором в результате обобщения имеющихся флористических сводок по региону установлено, что на территории Бурятии площадью 351,3 кв. км отмечено 2006 видов высших сосудистых растений. Последние объединяются в 559 родов и 123 семейства. В сравнении с сопредельными районами - Читинской (1692 вида) и Иркутской (1827 видов) областями - на территории Бурятии произрастает большее количество видов, что в значительной степени определяется буферным положением региона на стыке многих провинций (Намзалов, 1995).
Здесь, в частности, складываются рубежи Центрально-Азиатской подобласти степной области Евразии (Лавренко и др., 1991). Особенности рельефа и литологии горных пород, климатических и почвенных условий определили богатство и разнообразие растительности региона. Своеобразие и самобытность флоре Бурятии придают наличие на ее территории, с одной стороны, реликтовых лесостепных комплексов, с другой - высокотравной черневой тайги, богатых реликтовыми и эндемичными видами растений. Не менее оригинальна флора высокогорий, в составе которых отмечаются не только тундровые, но и степные и альпийско-луговые элементы.
Важным для характеристики флоры регионов является составление семейственных и родовых спектров (таблица).
Семейственные и родовые спектры флоры Бурятии
Семейство и род Количество видов В % к общему числу видов
1. Роасеае 222 11,07
Роа 31
Festuca 27
2. Aster асе ае 208 10,4
Artemisia 44
Saussurea 20
3. Cyperaceae 171 8.5
Carex 132
4. Fabaceae 122 6.08
Oxytropis 38
Astragalus 28
5. Ranunculaceae 117 5,8
Ranunculus 29
6. Rosaceae 106 5,3
Potentilla 45
7. Brassicaceae 84 4,2
8. Caryophyllaceae 70 3,5
9. Scrophulariaceae 59 2,9
Pedicularis 24
10. Salicaceae 53 2,6
Salix 49
Из 10 ведущих семейств только крестоцветные и гвоздичные не имеют многовидовых родов; кроме этого, достаточно представительны по числу видов такие древнесредиземноморские и восточноазиатские семейства. как гречишные, губоцветные, зонтичные, представленные примерно 50 видами. Среди последних особенно замечательные рода - А 1гарках1х из Гречишных, О г ас о -
cephaîum и Lophantus из Губоцветных, Saposhnikovia, Bupleurum и Aegopodium из Зонтичных, имеющие также немалое значение в сложении растительного покрова. Следует сказать и о некоторых родах, входящих в группу ведущих с 20 и более числом видов: это фиалка, камнеломка и лук. Высокая значимость этих родов во флоре Забайкалья указывает на сложные пути становления растительного мира региона. На бореальные и аркто-альпийские связи указывают виды фиалок и камнеломок. Центрами формирования корневищных луков считаются высокие нагорья Центральной и Средней Азии (Камелин, 1979).
Далее кратко остановимся на роли отдельных систематических групп растений во флоре Бурятии. Безусловно, что эта роль не может быть одинаковой в разных уголках Забайкалья, очень контрастного в природном отношении. В семействе злаковых, играющем особенно большую роль в растительном покрове, выделяются ковыли (,Stipa). Соседняя Монголия, с включением части территорий Южной Бурятии, считается центром формирования ковылей из цикла Волосатиковых (Stipa capillata s.l.). В составе растительности степных экосистем в качестве основных доминантов выступают несколько видов ковылей-волосатиков, которые образуют ряд форм (близкородственных видов) в разнообразных экологических условиях от богаторазнотравно-дерновинно-злаковых до сухих опустыненных степей. Для более гумидных (мезоксерофитных) условий лесостепных ландшафтов характерны Stipa grandis, S. capillata. В настоящих степях полосы предгорий в межгорных котловинах усиливается ценотическая роль Stipa baicalensis и S. krylovii, причем последний вид более ксерофитной экологии, нередко отмечается в опустыненных степях. Очень редко в сообществах опустыненных степей доминантная роль переходит к мелким перистым ковылям (ковылькам) из серии Barbatae - Stipa klemenzii. Наиболее мезо-фитная и короткоостистая группа ковылей представлена видами рода Achnatherum (A. sibiricum, A. confusum), среди последних особо выделяется чий блестящий (A. splendens). который по понижениям образует заросли - особый ландшафт по днищам бессточных депрессий и на террасах рек в котловинах.
Среди других злаков-ценозообразова-телей необходимо упомянуть о видах рода Овсяница - Festuca (F. lenensis. F. pseudo-sulcata, F. dahurica, F. ovina, F. brachy-phylla). Если первые три вида преобладают в разных вариантах горных степей, от криок-серофитных (F. lenensis) до песчаных (F. dahurica), то последние два доминируют в ценозах высокогорных тундр и альпийских пустошей. На лугах и в сообществах травяных лесов нередко доминирует овсяница луговая (F. pratensis). Роль рода мятлик (Роа) также весьма значима в сложении растительного покрова Забайкалья. В степях огромную роль играют виды из родства Роа attenuata (Р. botryoides), на лугах короткокорневищный злак - Р. pratensis, в лесах -Р. sibirica, а в субальпийских лугах Хамар-Дабана весьма значима роль эндемика - Роа ircutica. Не менее значима ценотическая роль видов рода вейник (Calamagrostis), особенно в лугово-таежных экосистемах. В лесах господствуют - C. obtusata, C. pavlovii, в луговых ценозах - C. langsdorfii, С. ерг-geois. В сообществах луговых экосистем роль корневищных злаков наиболее ощутима, это Hordeum brevisubulatum, Agrostis mongholica, Bromopsis enervis, Puccinellia tenuiflora и другие. Во многих родовых комплексах злаков экологические особенности видов заметно варьируют, участвуя в ценозах как степей, лесов, так и тундр и альпийских лугов. Но есть и стенотопные по их це-нотической роли рода, как, например, род змеевка (Cleistogenes squarrosa), житняк (Agropyron cristatum) - степной, луговоболотный - рода манник (Glyceria spiculosa), тростник (Phragmites communis) и др.
Представители семейства осоковых заметные позиции занимают в растительности высокогорий - на альпийских и субальпийских лугах (Carex melanocephala, C. semper-virens, C. aterrima), в лишайниковых и дриа-довых тундрах (Carex ledebouriana, C. rupes-tris, Kobresia myosuroides). В сообществах таежных лесов роль осоковых менее значима, чем в травяных светлохвойных лесах; здесь характерны Carex macroura, C. amgu-nensis, C. caryophyllea и др. Особо значима ценотическая роль осок в травостое болотистых лугов в поймах рек, это такие характерные доминанты сообществ, как Carex enervis, C. caespitosa, C. schrmdtii. По горным степям обычна Carex pediformis и C. obtusata, в сухих степях низкогорий ши-
роко распространена осока твердоватая (С. duriuscula) и осока Коржинского (С. korshynskyi).
Семейство бобовых, хотя и относится к многовидовым, в основном представлено астрагалами и остролодочниками, которые редко доминируют в ценозах. На лугах и травяных лесах - виды родов вика (Vicia), чина (Lathy rus). Лишь караганы имеют ландшафтное значение в котловинах, формируя сообщества на песках (Caragana mycrophylla), в сухих степях (С. pygmaed), в луговых степях и лесах (С. arborescens), на террасах речных долин часто образует заросли карагана колючая (С. spinosa). Следует также отметить, что в высокогорьях Саян часто встречается оригинальная карагана гривастая (С. jubata).
Из семейства розоцветных в степных фитоценозах наиболее обычны виды рода лапчатка (Potentilla) - P. acaulis, Р. bifurca, P. tanacetifolia, P. sericea. В травяных светлохвойных и мелколиственных лесах постоянно отмечаются не только лапчатки (P. fragarioides, P. evestita, P. nudicaulis), но и земляника (Fragaria orientalis), шиповник (Rosa aciculans), виды спирей (Spiraea media, S. salicifolia). В поймах рек. среди кустарниковых зарослей постоянно отмечается курильский чай (Pentaphylloides fruticosa), нередко доминирует. В высокогорьях очень обычна дриада (Dryas oxyodontha, D. grandis), формирующая кустар ничковые тундровые сообщества. Среди розоцветных особым своеобразием выделяются группировки абрикосников (Armeniaca sibirica), которые встречаются по каменистым склонам в южной (приселенгинской) Бурятии.
Следует особо остановиться на семействе сложноцветных. Ведущее по числу видов семейство немалую роль играет и в сложении растительного покрова. В степях часто преобладают полыни, причем в разных подтипах (флороценотипах) ценотическое значение имеют разные виды полыней, в сухих и опустыненных степях - Artemisia schren-kiana. A. frígida, в луговых разнотравных -A. glauca. A commuíaia, A. gmelinü, а в ценозах высокогорных степей - A. depauperata.
A. dolosa. Наиболее замечательны самобытные ценозообразователи даурских степей, это нителистниковые (Filifolium sibiricum). арктогероновые (Arctogeron gramineum) и клейковатополынные (Artemisia subviscosa)
сообщества. Последние - эндемичные для Прибайкалья. В целом многочисленные представители сложноцветных являются постоянными элементами сообществ всех типов растительности, например, в лесах (виды родов Cacalia, Leibnitzia, Antennaria, Cicerbitd), лугах (Achillea, Inula. Erigeron) и т.д.
Среди многовидовых семейств есть семейства, виды которых очень редко выступают в ранге доминантов или основных це-нозообразователей. Это - лютиковые, крестоцветные, гвоздичные. Однако растения из этих семейств достаточно равномерно входят в состав травостоя всех типов экосистем Забайкалья, начиная от степей до высокогорных тундр.
В заключение кратко остановимся на представителях древесных пород региона. Наиболее характерны виды из семейства хвойных. Главнейшей породой является лиственница сибирская (Larix sibirica), находящаяся в Бурятии на восточной границе ареала, образующая таежные леса в горах на западе Байкальской Сибири (Саян. Джидин-ское нагорье, Хамар-Дабан). На хребтах и нагорьях северного Забайкалья (Становое нагорье, Витимское плоскогорье) лиственничные леса образованы лиственницей даурской.
В темнохвойных лесах доминируют кедр (Pinus sibirica), пихта (Abies sibirica), ель (Picea obovatá). Самая теплолюбивая из хвойных - сосна обыкновенная - формирует не только редкостойные боры на песках, ос-тепненные травяные леса в котловинах, но и таежные сосняки на горных склонах.
Лиственные породы более гетерогенны по систематическому составу и составлены из трех семейств, это ивовые (род тополь -Populus), березовые (род Betula), ильмовые (род Ulmus). Из них наиболее значимы березовые (В. plathyphylld) леса, в высокогорьях -виды карликовых березок (В. rotundifolia,
В. middendorfii, В. divaricata) образуют характерный ландшафт. Тополя как постоянный элемент долинных уремных лесов представлены двумя видами - тополь лавролист-ный (P. laurifolia) и тополь душистый (P. sauveolens). Они часто сочетаются с ивами, зарослями черемухи и сибирской яблони. Среди лиственных пород следует отметить участие низкорослого вяза (Ulmus pumila) в развитии редкостойных рощ на
склонах невысокого мелкосопочника в Южной Бурятии.
Однако далеко не во всех родовых комплексах выявлено полное видовое разноооб-разие, структура кариотипов и геномов, как, например, в роде Allium (Фризен, 1988), а также родах Elymus, Elytrigia (Агафонов, 1996). Чаще разнообразие видов касается ранга популяционного, с выделением особых подвидовых таксонов. Кроме этого, не везде равномерно исследовано разнообразие видов как в систематическом плане, так и географическом. Последнее означает, что в регионе имеются точки, откуда очень мало сборов, это Джидинское нагорье, Чикой-Селенгинское междзфечье, Малханский хребет и т.д. В систематическом отношении крайне недостаточно исследованы такие роды, как Salix, Роа, Festuca, Potentilla, Artemisia и др. Так, например, в роде Festuca L по одним сведениям на территории Бурятии отмечаются 17 видов узколистных (сулькатных) овсяниц, по другим - 14 (Пешкова, 1979; Алексеев, 1990). В целом разнообразие видов в данном роде обусловлено наличием буферных популяций видов, имеющих границы своих ареалов в регионе (Festuca pseudovina, F. kryloviana), с другой -наличием как эндемиков (F. bargusinensis, F. baicalensis), так и южносибирско-монгольских субэндемиков (F. hypsophila, F. dahurica, F. litvinovii).
БР на уровне сообществ (В-разнообразие) в Бурятии изучено сравнительно слабо и крайне неравномерно. Б. М. Миркин (1986) предлагает В-разнообразие оценить числом установленных типов сообществ, т.е. ассоциаций. В. И. Василевич (1992) высказывает сомнение, отмечая "большой субъективизм в выделении растительных ассоциаций традиционными методами, в том числе на основе доминирующих видов или методами Браун-Бланке, число синтаксонов очень трудно сопоставить в разных районах" (с. 37). Тем не менее наличие хотя бы разрозненного материала по синтаксономии растительности (даже выделенных на разных принципах) дает основу для первичной оценки В-разнообразия в регионе. Лучше исследованы степи (Куминова, 1938; Сергиевская, 1951; Рещиков, 1961; Горшкова, 1954; Пешкова, 1985); они, занимая более 1.2 млн. га площади, по данным К. И. Осипова (1995), составлены 70 формациями. Среди последних господствующие позиции занимают
горные степи криоксерофитной экологии (до 50 % состава степных формаций), среди них - ленскотипчаковые, оттянутомятликовые, гривастотонконоговые, низкоразнотравные, клейковатополынные, нителистниковые, тимьянниковые, бесстебельнолапчаковые, алтайскохамеродосовые, селагинелловые, холоднополынные и др. В последние годы интенсивно исследуются луга (Зарубин, 1979; Осипов, 1991; Аненхонов, Осипов, 1991). Среди 40 выделенных формаций господствуют настоящие (триниусополевице-вые, луговомятликовые, монгольскополеви-цевые) и заболоченные (лангсдорфовейни-ковые; шмидто-, дернисто-, бсзжилково-, камнелюбиво-, велюйско-, придаткоосоковые) луга (Бойков, Осипов, 1996). Очень слабо изучены леса, растительность болот. Среди последних преобладают низинные болота с малоразвитым торфянистым горизонтом (мощность от 10 до 30 см).
Леса, составляя основной фонд естественной растительности региона (около 70 % территории), с позиций БР исследованы очень слабо. Господствуют хвойные леса, среди темнохвойных выделяются кедровники, в гумидных районах Саян и Хамар-Дабана -пихтовые формации, меньшие площади занимают ельники, чаще в долинных комплексах. Огромная роль светлохвойных лесов, особенно на севере Прибайкалья, где они составлены лиственницей даурской, в теплых долинах и в полосе предгорий характерны сухие сосновые леса. В последние годы увеличились площади мелколиственных лесов (березовые, осиновые), чаще они производные, составляя или послепожарные сукцессии, или стадии восстановления после рубок. Очень незначительна доля ильмовых редкостойных лесов и коренных литофильных низкорослых березняков, флора и растительность которых еще не были предметом специальных исследований.
Почти белым пятном остается высокогорная растительность, имеются очень краткие сведения по структуре гольцовотундровых и альпийских сообществ с хребтов Хамар-Дабан и Баргузинский (Епова. 1957; Тюлина, 1948, 1976). По растительности самобытных ландшафтов Забайкалья (солончаков, песчаных массивов, выходов коренных пород различной литологии) имеются крайне отрывочные сведения (Попов, 1957; Иванов, Лузина, 1964).
На уровне О-разнообразия по сути еще не начаты инвентаризационные работы, кроме ряда небольших публикаций (Гришкина. Буянтуев, 1996; Басхаева, 1997). Выявление последних требует выполнения детальных картографических работ, кроме этого определенные трудности вызывают методические вопросы. Это прежде всего проблемы классификации и выделения таксономических единиц О-разнообразия. Здесь намечаются несколько подходов (Катенин, 1988; Холод, 1989, 1994; Паянская-Гвоздева, 1990; Королюк, 1993). За основу, вероятно, следует брать систему ценохор В. Б. Сочавы. Нами на примере растительности горностепных экосистем Тувы и Юго-Восточного Алтая (Намзалов, 1994) представлена схема таксономической соподчиненности и пространственной сопряженности единиц типов сообществ (ассоциаций, формаций, флоро-ценотипов) и ценохор (микро-, мезо-, мак-рофитоценохоры). Последние выявлены в пределах Чуйского округа Монгольской провинции полуаридного сектора гор Южной Сибири (рис. 2).
Наконец, на более высоком региональном
уровне БР (У-разнообразие) должны быть выявлены состав биоты (виды, сообщества и ценохоры-катены) в пределах биогеографи-ческих районов. Последние можно рассматривать в границах конкретных флор, как предлагает Б. М. Миркин, и, вероятно, целесообразнее ограничить его территорией бассейнов рек. В таком плане биоразнообразие экосистем в регионе не изучено, а, как известно, бассейны рек относятся к базовым при районировании природных систем и выявление биоразнообразия в его границах является фундаментальной категорией и важнейшей основой в стратегии сохранения БР и экосистемного природопользования.
В качестве ближайших задач необходимо развернуть работы по созданию электронного кадастра растительности Байкальского региона; поставить мониторинговые исследования пространственной структуры растительности, в ходе которых будут созданы картографические модели состояния экосистем, крайне необходимые для осуществления долгосрочных прогнозов развития природы и ландшафтов байкальского региона.
В - разнообразие
У.О -разнообразие
(флоро цс нот и п ы)
Формации (к ип)
Ассоциации
Меэоценохора
Микроцено*ора
Рис. 2. Схема сопряженности таксонов классификации фитоценосистем (В- и в-биоразнообразий) на примере растительности горностепных экосистем Тувы и Юго-Восточного Алтая.
Пояса: 1 - степной (с подпоясами опустыненных, сухих дерновиннозлаковых, разнотравно-дерновиннозлаковых и криофитных степей); 2 - высокогорный (тундры, кобрезиевники, нивалъные луговины). Подтипы степной растительности: а - разнотравно-дерновиннозлаково-степной; Ь - луговостепной; с - дерновиннозлаково-типично-степной; с! - криофитно-степной; е - опустыненно-степной; Г - сазово-степной; g - псаммофитно-степной. Содержание формаций, ассоциаций, а также ценохор (сочетаний. комплексов и др.) в схеме не раскрывается (см.: Намзалов. 1994)
ЛИТЕРАТУРА
Агафонов A.B. 1996. Полиморфизм и специфичность запасных белков эндосперма у представителей рода пырейник (Elymus L.): Дис. ... канд. биол. наук. Новосибирск. 17 с.
Алексеев Е.Б. 1990. Festuca L. - Овсяница // Флора Сибири. Т. 2. Роасеае. Новосибирск. С. 130-162.
Аненхонов O.A., Осипов K.M. 1991. Луговая растительность долины р. Ципа (Северное Забайкалье) // Ресурсы растительного покрова Забайкалья и их использование. Улан-Удэ. С. 48-69.
Басхаева Т.Г. 1997. О структуре комплексности растительности на террасах р. Джирга (Баргу-зинская котловина, Северное Прибайкалье) // Материалы XXXV Международной научной студенческой конференции: Биология. Новосибирск. С. 151.
Бойков Т.Г., Осипов К.И. 1996. Разнообразие травянистых сообществ Западного Забайкалья // Сохранение биологического разнообразия в Байкальском регионе: проблемы, подходы, практика. Тез. докл. 1 регион, конф. Улан-Удэ. С. 56-58.
Василевич В.И. 1992. Разнообразие растительности в пределах ландшафта // Биологическое разнообразие: подходы к изучению и сохранению. Санкт-Петербург. С. 34-41.
Горшкова A.A. 1954. Растительность необлесен-ной части Еравнинского аймака БМ АССР // Материалы по изучению производительных сил Бурят-Монгольской АССР. Вып. 1. Улан-Удэ. С. 371-388.
Гришкина Т.М., Буянтуев А.Б. 1996. О структуре оригинальной комплексности Тахойской степи // Научные труды молодых ученых. Ч. 1. Улан-Удэ. С. 43-47.
Епова H.A. 1957. Материалы по характеристике высокогорных лугов Хамар-Дабана // Изв. биол.-геогр, научн.-исслед. ин-та при Иркут, ун-те. Т. 17. Вып. 1-4.
Злобин Ю.А. 1996. Концепция биологического разнообразия и структурные уровни организации биосистем // Популяции и сообщества растений: экология, биоразнообразие, мониторинг: Тез. докл. V науч. конф. памяти А. Уранова. Кострома. С. 30-31.
Зарубин А.М. 1979. Луговые сенокосы и пастбища Кижингинского района Бурятской АССР // Кормовые угодья и леса Средней Сибири и Забайкалья. Иркутск. С. 3-21.
Иванов А.Д., Лузина Н.С. 1964. К вопросу о растительности песков Баргузинской и Тункин-ской впадин // Эрозия почв в Бурятской АССР. Улан-Удэ. С. 132-145.
Камелин Р.В. 1979. Кухистанский округ горной Средней Азии // Комаровские чтения. Т. 31. 117 с.
Катенин А.Е. 1988. Классификация неоднородных территориальных единиц растительного покрова на примере тундровой зоны // Бот. журн. Т. 73. № 2. С. 186-197.
Куминова A.B. 1938. Степи Забайкалья и их место в ботанико-географическом районировании Даурии // Тр. Биол. ин-та Том. ун-та. Т. 5. С. 87-130. '
Королюк А.Ю. 1993. Структурная организация растительного покрова и методы ее изучения (на примере Барабинской равнины): Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Новосибирск. 17 с.
Королюк А.Ю. 1994. Сибирский экологический журнал. №6. С. 598-594.
Лавренко Е.М., Карамышева З.В., Никулина Р.И. 1991. Степи Евразии. Л. 145 с.
Малышев Л.И. 1992. Биологическое разнообразие в пространственной перспективе // Биологическое разнообразие: подходы к
изучению и сохранению. СПб. С. 41-52.
Мэгарран Э. 1992. Экологическое разнообразие и его измерение. М. 181 с.
Миркин Б.М. 1985. Теоретические основы современной фитоценологии. М. 136 с.
Миркин Б.М. 1986. Что такое растительные сообщества. М. 161 с.
Мордкович ВТ. 1982. Степные экосистемы. Новосибирск. 206 с.
Намзалов Б.Б. 1992. Опыт крупномасштабного картирования растительности гор ЮгоВосточного Алтая // Геоботаническое картографирование. СПб. С. 46-63.
Намзалов Б.Б. 1995. К проблеме ботаникогеографического районирования Байкальской Сибири // Проблемы изучения растительного покрова Сибири. Томск. С. 111-112.
Намзалов Б.Б. 1994. Степи Южной Сибири. Новосибирск; Улан-Удэ. 309 с.
Осипов К.И. 1991. Луга Витимского плоскогорья // Ресурсы растительного покрова Забайкалья и их использование. Улан-Удэ. С. 3-33.
Осипов К.И. 1994. Количественный состав и ресурсы полезных растений флоры Байкальской Сибири. Улан-Удэ. 48 с.
Осипов К.И. 1995. История и итоги исследований растительного покрова Бурятии // Проблемы изучения растительного покрова Сибири. Томск. С. 14-16.
Паянская-Гвоздева И.И. 1990. Структура растительного покрова северной тайги Кольского полуострова. Л. 109 с.
Попов М.Г. 1957. Степная и скальная флора западного побережья Байкала // Тр. Байкал, лимнол. станции. М.; JI. Вып. 15. С. 408-426.
Пешкова Г.А. 1979. Род Festuca L. // Флора Центральной Сибири. Т. 1. Новосибирск. С. 53-78.
Пешкова Г.А. 1985. Растительность Сибири (Предбайкалье и Забайкалье). Новосибирск. 145 с.
Рещиков М.А. 1961. Степи Западного Забайкалья. М. 174 с.
Седельников В.П. 1997. Проблемы изучения разнообразия наземных экосистем Сибири // Сибирский экологический журнал. № 1.
С. 13-18. '
Сергиевская Л.П. 1951. Степи Бурят-Монголии // Тр. Том. ун-та. Сер. биол. Вып. 16. С. 217-256. '
Сочава В.Б. 1972. Классификация растительности как иерархии динамических систем // Г еоботаническое картографирование. Л.
С. 3-18.
Тишков A.A. 1992. Ценофонд: пути формирования и роль сукцессий // Биологическое разнообразие: подходы к изучению и сохранению. СПб. С. 21-34. '
Тимофеев Д.А. 1977. Морфоструктуры, морфо-скулыпуры, рельеф и стадии их развития //
Исследования взаимодействий факторов рельефообразования. Владивосток. С. 7-21.
Тюлина Л.Н. 1948. Материалы по высокогорной растительности Баргузинского хребта // Землеведение. Т.2 (13).
Тюлина Л.Н. 1976. Влажный прибайкальский тип поясности растительности. Новосибирск. 319 с.
Фризен Н.В. 1988. Луковые Сибири. Новосибирск. 247 с.
Холод С. С. 1989. Крупномасштабное картографирование как метод детального изучения структуры растительного покрова (на примере арктической тундры о-ва Врангеля) // Крупномасштабное картографирование 1989. Л. С. 61-71.
Холод С.С. 1994. Структура растительного покрова и карта растительности окрестностей бухты Сомнительной // Арктические тундры острова Врангеля. СПб. С. 99-135.
Юрцев Б.А. 1992. Эколого-географическая структура биологического разнообразия и стратегия его учета и охраны // Биологическое разнообразие: подходы к изучению и сохранению. СПб. С. 7-21.
Milne G. 1935. Soil Res. Vol. 4. №. 3. P. 183-198.
Whittaker R. 1972. Evolution and measurement of species diversity // Taxon. Vol. 21. № 2-3. P. 213-251. "
Получено 02.11.2000 г.
Намзалов Бимба Батомункуевич
Бурятский государственный университет, кафедра ботаники 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24а.
Тел.: (3012)210633, факс: 210588, e-mail: [email protected]
