CC BY
53
АРИДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ, 2012, том 18, № 2 (51), с. 17-27
-СИСТЕМНОЕ ИЗУЧЕНИЕ АРИДНЫХ ТЕРРИТОРИЙ —————
УДК 581.9 (571.54)
ОСОБЕННОСТИ СТРУКТУРЫ ЛЕСОСТЕПИ В ЭКОТОННОЙ ЗОНЕ ЮЖНОЙ СИБИРИ И ЦЕНТРАЛЬНОЙ АЗИИ
© 2012 г. Б.Б. Намзалов*, С. А. Холбоева*, А.Ю. Королюк**, Т.Г. Басхаева*, М.Г. Цыренова*, А.М. Монгуш***
*Бурятский государственный университет Россия, 670000 Улан-Удэ, ул. Смолина, д. 24а. E-mail: [email protected] **Центральный сибирский ботанический сад СО РАН Россия, 630090 Новосибирск, ул. Золотодолинская, д. 101. E-mail: [email protected]
***Тывинский государственный университет Россия, 667000 Кызыл, ул. Ленина, д. 36
Поступила 21.06.2011
Рассматриваются особенности пространственной организации самобытного ландшафтного комплекса экспозиционной лесостепи Южной Сибири на примере анализа трех ключевых участков на хребтах Западный Танну-Ола, Джидинский и Баргузинский. Разнообразие территориальных единиц растительности раскрыто в пределах выявленных высотно-ландшафтных полос пояса лесостепи. Показаны особенности структуры конкретных микро -и мезокомбинаций, при этом подробно описана специфика сложения мезокомбинаций в зависимости не только от экспозиции склонов, характера субстрата, но и от сложности рельефа холмисто-грядовых предгорий с развитием разнообразия экзогенных форм. Результаты исследований имеют определенное значение для раскрытия структуры лесостепей в условиях зонального экотона Южной Сибири и Центральной Азии, а также для классификации и картографирования растительности.
Ключевые слова: геоботаника, растительность, структура, горная лесостепь, геоботаническое картографирование.
Горная лесостепь - достаточно древний (по крайней мере, с олигоцена) и структурно, и типологически контрастный ландшафтный комплекс в горах северного обрамления Центральной Азии (Монголия и Южная Сибирь). Она формируется на контакте таежных и степных экосистем, образуя особый ландшафт.
Начиная с классических работ Н.В. Павлова (1929) и А.А. Юнатова (1950), а в последующем в трудах А.В. Куминовой (1960, 1985), З.В. Карамышевой и Д. Банзрагча (1976), Г.Н. Огуреевой (1980, 1983), И.А. Банниковой (2003) получают развитие идеи об особом ландшафтном образовании - орографической или экспозиционной лесостепи (фото). Этот оригинальный лесостепной комплекс характерен для горных систем полугумидного и семиаридного климатических секторов Южной Сибири (Поликарпов, Назимова, Чебакова, 1986; Камелин, 2005), а также Внутренней Азии (Монгольского Алтая, Хангая, Хэнтея и Прихинганья).
Материалы и методы
Целенаправленные исследования флоры и растительности горной лесостепи Южной Сибири с использованием современных методов анализа биоразнообразия и фитоэкологического картографирования охватили территории Юго-Восточного Алтая, Тувы и Байкальской Сибири. Исследования проводились сотрудниками Центрального сибирского ботанического
сада СО РАН, Бурятского и Тывинского государственных университетов, начиная с 1980 года, и продолжаются до настоящего времени (Намзалов, 1996; Намзалов, Басхаева, 2002; Намзалов, Ошорова, Басхаева, 2005; Намзалов, Монгуш, 2010; Холбоева, Цыренова, Намзалов, 2010). Детальные исследования пространственной структуры растительности лесостепи были развернуты на ключевых участках с составлением крупномасштабных геоботанических карт. Они создавались на базе полевого дешифрирования аэрофотоснимков, эколого-фитоценотического профилирования с выделением и характеристикой структурных категорий как гомогенных (фитоценотических), так и гетерогенных надценотических, внутриландшафтных единиц (систем фитоценохор или комбинаций растительных сообществ; Намзалов, 1996; Намзалов, Басхаева, 2002; Намзалов и др., 2005; Намзалов, Монгуш, 2010; Холбоева и др., 2010).
Фото. Экспозиционная лиственничная лесостепь на хр. Западный Танну-Ола (1600-1800 м). Photo. Exposure larch forest-steppe in the range. West Tannu-Ola (1600-1800 m).
Исследования сообществ проводились на основе общепринятых методов геоботанических исследований с учетом пространственной организации растительного покрова. В тех случаях, когда размеры фитоценозов составляли менее 100 м2, то они описывались в границах контуров. Учет малых фитоценозов важен при раскрытии структуры различных по происхождению фитоценохор, где в качестве элементов комбинаций нередко выступают группировки растений на начальных стадиях ценогенеза или фрагменты сообществ. Латинские названия растений приводятся по многотомному изданию "Флора Сибири" (1987-1997)1.
Результаты и обсуждение
Орографическая (экспозиционная) лесостепь имеет принципиальные отличия от равнинной зональной лесостепи и последнее время нами (Намзалов, 1996; Намзалов и др.,
1 Флора Сибири. Новосибирск: Наука. 1987-1997. ТТ. 1-13: Т.1. 1988. 200 с., Т.2. 1990. 361 с., Т.3. 1990. 280 с.,
Т.4. 1987. 247 с., Т.5. 1992. 312 с., Т.6. 1993. 310 с., Т.7. 1994. 312 с., Т.8. 1988. 200 с., Т.9. 1994. 280 с., Т.10. 1996. 254 с., Т.11. 1997. 296 с., Т.12. 1996. 207 с., Т.13. 1997. 472 с.
2005) обосновывается гипотеза о самобытности этой оригинальной высотно-ландшафтной полосы как пояса убуров, эндемичного для горной области Южной Сибири и севера Центральной Азии. Главнейшие черты эколого-фитоценотической структуры и особенности внутриландшафтной организации горной экспозиционной и равнинной лесостепи в сравнительном плане показано в таблице.
Лесостепь внутригорных депрессий включает степные и лесные ценозы днища, предгорий и нижних частей бортов котловины, в совокупности составляя структурно и генетически целостное ландшафтное образование. Верхние пределы проявления ландшафтов лесостепного облика отмечаются вплоть до нижней границы лесного горнотаежного пояса и достигают 1200 м. в условиях полугумидного сектора севера Прибайкалья (Баргузинский хребет). Южнее, в горных системах семиаридного сектора юга Сибири (Тува и Юго-Восточный Алтай) верхняя граница экспозиционной лесостепи достигает до 15001700 м н.у.м. (Огуреева, 1983; Намзалов, 1994).
Таблица. Сравнительные характеристики в структуре равнинной и горной лесостепи. Table. Comparative characteristics of the structure of lowland and mountain forest steppe
Типы лесостепного (ЛСТ) ландшафта Взаимоотношения между компонентами ЛСТ Доля сквозных видов (в %) контактирующих ценозов ЛСТ Преобладающие комбинации в пространственной структуре ЛСТ
Равнинная, зональная Сукцессионная, с широкими инвазиями особей видов, контактирующих ценозов До 70% и более Микрокомбинации (комплексы, микропоясные ряды)
Экспозиционн ая, горная Эколого-топологическая, контактирующие ценозы развиваются в условиях различных природных сред 30% и менее Мезокомбинации (сложные и простые сочетания), включая типы микроценохор - серии, ряды и петролитогенные комплексы
На Баргузинском хребте горная лесостепь как поясное явление выражена в пределах высот 600-1200 м. Если учесть, что подгорные шлейфы с развитием делюво-пролювиальных отложений в сочетании с глубоко погребенными останцовыми поверхностями начинаются с высоты 600 м, то данное «биобинарное поле» в трактовке В.М. Корсунова (устное сообщение) получает развитие в границах высотной ступени в 600-800 м (базовый, уровень экспозиционной лесостепи). Спецификой данной полосы лесостепного пояса является относительная простота в структуре сложения, где преобладают гомогенные выделы - фитоценомеры, а среди гетерогенных - микрокомбинации в виде комплексов 2-3-х компонентных. Широко распространены березняки и тополевники разнотравные в комбинации с остепненно-луговыми и кустарниковыми ценозами на террасах (рис. 1).
Наибольшим разнообразием типов структур различного масштабного уровня отличается лесостепь в условиях холмисто-грядовых возвышений полосы предгорий (средняя и верхняя полосы экспозиционной лесостепи или пояса убуров), до высоты 1200 м. Здесь доля сложных по структуре мезокомбинаций - сочетаний с включением серий и комплексов составляет основу пояса. Это преимущественно сочетания сосняков и лиственничников разнотравно-злаковых с дерновиннозлаковыми петрофитными и разнотравными луговыми степями, а также с включением кустарниковых зарослей (рис. 1).
Выше 1200 м лес начинает преобладать на склонах всех экспозиций гряд, хотя отдельные
участки степей (солнопеки) отмечаются до гольцовых ландшафтов, но уже в составе тундрово-степных комплексов. Данная закономерность по пространственной организации горной лесостепи свойственна южным макросклонам хребтов Алтая, Хангая и Саян (Юнатов, 1950; Огуреева, 1980; Намзалов, 1994).
В структуре лесостепных комбинаций Баргузинского хребта, кроме основных элементов на теневых и световых склонах выделяются серийные группировки на вершинах гряд (элювиальная позиция катены). Последние по мере увеличения высотных отметок также подвергаются изменениям (рис. 1). Если в нижней части пояса убуров они представлены серийными петрофитно-разнотравными группировками с участием Eremogone capillaries, Potentilla sericea, Thymus sp., Pulsatilla turczaninovii, то в средней части пояса они нередко бывают закустарены Spiraea media, Cotoneaster melanocarpus, а их флористический состав в целом, носит характер разнотравных луговых степей. В верхней полосе лесостепи при господстве лесных сообществ на всех экспозициях склонов, степные группировки характерны на наиболее инсолируемых южных покатостях. Эти ценозы близки к опушечным группировкам с участием лугово-лесного разнотравья (Galium verum, Anemone sylvestris, Lilium martagon, Artemisia latifolia).
Необходимо отметить, что лесной компонент в экспозиционной лесостепи довольно однороден по структуре и изменяется только с абсолютной высотой. Лесные ценозы заметно отличаются лишь в нижней и верхней частях пояса убуров, в последнем случае они обогащаются некоторыми таежными элементами (Vaccinium vitis-idaea, Pyrola rotundifolia, Maianthemum bifolium). Эффект пограничной полосы в виде ясно выраженных опушечных лугово-степных (часто закустаренных) сообществ выражен в лесостепных мезокомбинациях полугумидного сектора гор Южной Сибири (Шоба, 1986; Маскаев, 1987). В условиях более жесткого гидротермического режима в горах семиаридного сектора, экспозиционная лесостепь не имеет характера экотонной полосы в виде переходных сообществ (Куминова, 1985; Намзалов, 1994).
В целом, для Баргузинской долины в условиях полого-увалистого рельефа террас рек и подгорных шлейфов развиваются простые комбинации - ТЕ ранга микрокомбинаций, это комплексы с участием мелколиственных (березовых, тополевых) травяных лесов с луговыми разнотравно-злаковыми степями. В микрокомбинациях доля сквозных (общих) видов достаточно высока - 50-70% (табл.).
В условиях холмистых предгорий структура лесостепных комбинаций несколько сложнее. Здесь отмечаются крайне ксерофилизованные варианты экспозиционного сочетания. В них отсутствуют сукцессионные отношения между ценозами, лишь можно наметить эколого-топологические связи. Долевое участие сквозных видов, свойственных как в составе лесных (сосновых и лиственничных), так и степных сообществ значительно ниже и редко превышает 30% (табл.).
Комбинации грядовых возвышений (верхние части экспозиционной лесостепи) полностью слагаются мезокомбинациями (рис. 1). Однако в ценохорах нередко могут включаться наряду с ценозами, различные по структуре микрокомбинации (серии, комплексы). Эти фитокомбинации заметно усложняют структуру горной лесостепи.
Рассмотрим структуру лесостепных комбинаций, выявленных в растительном покрове низкогорного массива в долине р. Джида между хребтами Джидинский и Малый Хамар-Дабан с высотами 700-1000 м н.у.м. (Холбоева и др., 2010). Участок представлен типичной экспозиционной лесостепью. На южных макросклонах выявлены участки растительного покрова, на которых сконцентрированы повторяющиеся лесостепные комбинации ландшафтно-топологического уровня, образующие сложное сочетание (Холбоева и др., 2010). Они закартированы в крупном масштабе, что позволило получить сравнимый материал (рис. 2).
Нижняя часть/ bottom part (600-800 м)
Средняя часть/ middle part (800-900 м)
Верхняя часть/ top part (900-1200 м)
а:б=30:70% Склоны восточной и западной
экспозиции - лесных сообществ нет
[Slopes of eastern and western exposition -wood communities are not presented]
а:б=60:40% Склоны западной экспозиции - степи. Восточная экспозиция - участки
редкостойных травяных
сосняков, лиственничников и березняков [Slopes of the western exposition - steppes. East exposition - sites grassy pine forests, larch and birch forests]
а:б=70:30% Склоны западной
экспозиции - редкостойные травяные лиственничники. Восточная экспозиция - лес разнотравно-злаковый, остепненный [Slopes of the western exposition - light herbs larch forests . East exposition - herb-grass steppisation forest]
Рис. 1. Схема строения лесостепных комбинаций на различных высотных отметках пояса убуров (600-1200 м). Fig. 1. The scheme of structure of forest-steppe combination on the different high belt of "uburu"-zone (600-1200 m).
Условные обозначения: N - северная экспозиция [northern exposition]; S - южная экспозиция [southern exposition].
Леса [Woods]:
- Сосняки бедноразнотравно-злаковые сухие [the dry herb-grass pine forests];
* ^ - Сосняки разнотравные с кизильником и таволгой [dry herb pine forests with Cotoneaster, Spiraea];
^^ - Лиственнично-сосновые разнотравно-злаковые с участием таежных видов (майника, брусники, бадана) в сочетании с березняками [herb-grass larch-pine forests with participation of taiga species (Maianthemum, Cowberry, Bergenia) in a combination to birch forests]. Степи [Steppes]:
^ - Мелкодерновиннозлаковые (житняковые, ковыльные) [bunchgrass steppe (Agropyron, Stipa)];
'- Петрофитноразнотравно-злаковые (типчаковые, мятликовые) [petrophyte herb-grass steppe
(Festuca, I'oa) |:
^ - Богаторазнотравно-злаковые закустаренные луговые [rich herb-grass schrub meadow steppe]; Серийные группировки [Sere aggregation]: их. - Низкотравные петрофитные [short-grass petrophyte sere]; ФТ _ разнотравно-кустарниковые каменистые [herb-shrub stony sere];
- Редкостойные опушечные сосняки кустарниковые [pine scrub forest-edge].
В результате анализа описаний и картографического материала выявлены типичные микрокомбинаци растительности изучаемой территории. Наиболее ярко выражены микрокомбинаци лито-топологического и флювиогенного генезиса неоднородности.
Комплексы описаны в эрозионных ложбинах на макросклоне юго-западной экспозиции (рис. 3). Ложбины (на модельном участке их 7) расположены параллельно в средней части склона, формируя волнистый профиль. Их ширина в средней части от линии перегиба профиля 80-100 м, длина 150-240 м, глубина 3-5 м. В нижней части ложбины сужаются в русло временного водотока в виде небольшого овражка (лощины) глубиной до метра.
Рис. 2. Карта-схема растительности пояса экспозиционной лесостепи на отроге низкогорного массива. Условные обозначения: 1 - степные разнотравно-мелкодерновиннозлаковые сообщества на юго-западном макросклоне, 1а - луговостепные разнотравно-кустарниковые степи на северовосточном макросклоне, 2 - сообщества лиственничников караганово-гмелиновопы-рейных в эрозионных ложбинах, 3 - сообщества осинников разнотравно-осоково-злаковых, 4 - березняк разнотравно-злаковый, 5 - лиственнично-березовые сообщества, 6 - границы комбинации, А -сочетание растительности. Fig. 2. Scheme map of the forest-steppe vegetation zone on the spur of low-mountain massif. Legend: 1 - herb bunchgrass steppe community on a southwest macroslope, 1а - meadow-steppe herb-shrub community on a northeast macroslope, 2 - larch forest (Caragana, Elytrigia gmelinii) in erosion hollows, 3 - herb-sedge-grass aspen forest community, 4 - herb-grass birch forest community, 5 -larch-birch forest community, 6 - combination boundary, А - vegetation community combination.
Лесной компонент расположен в ложбине по теневому склону северо-западной экспозиции от бровки склона до центра ложбины. Площадь лесного участка до 1 га. Сообщества представлены остепненными лиственничниками с разреженным кустарниковым ярусом из Caragana altaica, Cotoneaster melanocarpus, травянистый ярус имеет низкое проективное покрытие. Единично встречается береза, в нижней части распадка она преобладает в связи с более высоким увлажнением почвы, кустарники здесь представлены спиреей средней (Spiraea media).
Все другие склоны и гребни между ложбинами заняты степной растительностью с высоким постоянством ксерофитных кустарников. Среди степных сообществ характерны нителистниковые (Filifolium sibiricum) степи, здесь они также приурочены к верхней части склонов и гребням (рис. 3). На более крутых каменистых световых склонах ложбин доминирует пырей Гмелина (Elytrigia gmelinii), формирующий сообщества с караганой карликовой, а на щебнистых участках - различные петрофитные полукустарнички (Thymus sp., Amblynotus rupestris, местами Potentilla acaulis). В растительности ложбин выделяются
группировки серобородника сибирского (Spodiopogon sibiricus), они заметно отличаются своей ярко зеленой листвой на фоне однородного степного покрова.
Нами сделаны геоботанические описания в пределах одного сочетания растительности в ложбине, территориально оно соответствует одному ландшафтному выделу ранга сложного урочища (Исаченко, 1991). Всего в 9 описаниях зарегистрировано 102 вида сосудистых растений. Проведен анализ описаний по экологической шкале влажности как наиболее информативной в данных условиях (Королюк, 2007) в программе ИБИС (Зверев, 2007). Вычислены экологические статусы для фитоценозов, показывающие разбежки от 49 до 56 баллов по шкале Раменского, что соответствует переходу от лугово-степной к остепненно-луговой серии местообитаний. Средняя влажность для всей комбинации 52.2 балла. Очевидно, что лиственничники имеют достаточно ксерофитный характер.
Рис. 3. Распределение растительности в мезокомбинации (сочетание) эрозионной ложбины: А - план, Б - профиль. Условные обозначения: 1-10 - Растительные сообщества, 1 - Лиственничник караганово-разнотравный (Larix sibirica, Caragana altaica, Cotoneaster melanocarpus, Calamagrostis langsdorfii, Thermopsis lanceolata); 1а - Лиственничник кустарниково-купеново-разнотравный (L. sibirica, Caragana altaica, Cotoneaster melanocarpus, Spiraea media, Thalictrum simplex); 2 - березняк спирейно-полынный (Betula platyphylla, Spiraea media, Artemisia gmelinii); 3 - Разнотравно-караганово-спирейное (Spiraea aquilegifolia, Caragana pygmaea, C. altaica, Lespedeza juncea, Potentilla tanacetifolia) в ложбинке стока; 4 - караганово-крыловоковыльно-нителистниковая степь (Filifolium sibiricum, Stipa krylovii, Caragana pygmaea) на гребне отрога; 4а - Караганово-разнотравно-нителистниковая степь (Caragana pygmaea, Filifolium sibiricum, Pulsatilla turczaninovii) в верхней части ложбины; 5 - Крыловоковыльно-нителистниково-серобородниковая степь (Spodiopogon sibiricus, Filifolium sibiricum, Stipa krylovii) на склоне в верхней части ложбины; 6 - Караганово-лапчатково-гмелинопырейная петрофитная на крутых с выходами коренных пород склонах (Elytrigia gmelinii, Potentilla tanacetifolia,Caragana pygmaea); 7 - Тимьяново-полынная (Artemisia commutata, Thymus mongolicus, Amblynotus ruperstris) на щебнистых участках; 8 - Бесстебельнолапчатково-гмелинопырейная петрофитная на выпуклом склоне (Elyrigia gmelinii, Potentilla acaulis). Fig. 3. Distribution of vegetation in mezokombinatsii (combination) gully erosion: A - plan, B - a profile. Legend: 1-10 - vegetation communities.
M
А
Б
Последние исследования показали особенности изменений в структуре лесостепи в зависимости от высотного положения, фитоценотического и ценохорологического разнообразия на склонах разных экспозиций (Банникова, 1983; Кыргыс и др., 2009; Королюк, 2010; Огуреева и др., 2011). Помимо, отмеченных выше особенностей в структуре экспозиционной лесостепи или пояса убуров, определенное значение имеют глубина вреза и крутизна склона или угла уклона (рис. 4). Это особенно важно в тех случаях, когда более значительные по размерам и протяженности грядовые увалы на своих базовых поверхностях макросклонов имеют крупные У-образные эрозионные ложбины и системы балок, несущие на своих склонах лесостепные комбинации. Исследования таких ландшафтов были осуществлены в долине р. Хорлеты по южному макросклону хр. Западный Танну-Ола в пределах высотных уровней 1700-1900 м. н.у.м., где наиболее полно выражен пояс экспозиционной лесостепи (Намзалов, Монгуш, 2010).
Рис. 4. Схема структуры мезокомбинации лесостепи по макросклону западной экспозиции грядового увала в долине р. Хорлеты (хр. Западный Танну-Ола, грядовый увал, высота 1800-1900 м. н.у.м.). Условные обозначения: 1 - гребневая линия грядового увала; 2 - линии тальвега эрозионных ложбин; 3 - линии профилей; I-III - профиля эрозионных мезо-ложбин (балок); h - глубина вреза эрозионных ложбин; L - угол борта эрозионной ложбины к поверхности склона грядового увала; экспозиции склонов: S-E - юго-восточная; N-W - северо-западная; сообщества растительности на склонах балок: А - лиственничный петрофитноразнотравно-стоповидноосоковый лес; Б - лиственничный мелкодерновиннозлаковый лес; В - разнотравно-ленскотипчаковая криоксерофитная степь. Fig. 4. The scheme of the forest-steppe structure on the mezokombination on the western exposure ridge in the valley Horlety (Western Tannu-Ola, the height of 1800-1900 m above sea level). Legend: 1 - crest of a ridge; 2 - thalweg of erosive hollows; 3 - lines of profiles; (I-III) - profiles of erosive hollows (ravine; h -depth of erosive hollows; L - slope steepness of a hollow; S-E and N-W - slope exposition; vegetation communities on ravine slope: А - larch petrophyte herb forest; Б - larch bunchgrass forest; В - larch bunchgrass forest.
Эрозионные V-образные мезо-ложбины на поверхностях макросклона западной экспозиции гряды формируют различные по степени развития лесостепные комбинации или фитоценохоры. Структура лесостепных ценохор в значительной степени контролируется рельефом. Степень развитости лесостепных комбинаций зависят (рис. 4) от:
1) экспозиции склонов (покатостей) эрозионных ложбин;
2) глубины вреза эрозионных ложбин на поверхности склона гряды;
3) крутизны склонов ложбины.
При глубоком врезе эрозионной ложбины на поверхности макросклона основной гряды (до 80-90 м от линии тальвега до борта балки) и крутизне склона балки в 30-35 градусов (при выходе на склон гряды) на склоне северо-западной экспозиции балки развивается лесной фитоценоз. Это лиственничник петрофитноразнотравно-стоповидноосоковый с сомкнутостью крон 0.3-0.4, с богатым видовым составом (43 вида высших сосудистых растений) с общим проективным покрытием (ОПП) травостоя 40-50% (рис. 4, I). При средних показателях глубины вреза (до 40-50 м) и крутизне склона (25°) балки формируется лесное сообщество, обедненное по составу, низкими показателями сомкнутости и покрывает лишь верхнюю треть склона северо-западной экспозиции балки - лиственничник мелкодерновиннозлаковый с пятнами синузий кустарников (Cotoneaster melanocarpus, Spiraea hypericifolia, Caragana pygmaea) на выходах сильно денудированных скальных обнажений. Сомкнутость 0.2. Общий видовой состав - 18 видов (рис. 4, II).
И, наконец, в случаях, когда эрозионный врез неглубокий (до 20-25 м) и склон эрозионной ложбины пологий с углом перегиба до 10-15°, на поверхности склонов северозападной экспозиции отмечаются степные сообщества - Петрофитноразнотравно-тонконогово-ленскотипчаковая криоксерофитная степь с ОПП - 40-60 % и насыщенностью 25 видов. Лесные ценозы на этих, с неглубоким врезом на поверхности гряды мезо-ложбинах и с пологими склонами, сжимаются к днищам балок. Здесь формируются сомкнутые ценозы, богаторазнотравные и закустаренные, поскольку они развиваются в условиях аккумулятивной позиции лесостепной катены, где достаточно увлажненные и богатые мелкоземом грунты. Таковы важнейшие черты сложной по структуре мезокомбинаций пояса экспозиционной лесостепи хр. Танну-Ола.
Выводы
1. Анализ трех ключевых участков горной лесостепи, заложенных в экотонной зоне Южной Сибири и Центральной Азии, а именно - на хребтах Танну-Ола, Джидинский и Баргузинский, показал особенности и закономерности сложения растительного покрова. Особенности пространственной структуры лесостепных фитоценохор изменяются в связи с высотным положением и занимаемой формой рельефа. В зависимости от приуроченности горных массивов к различным климатическим секторам, высотные пределы развития лесостепных комбинаций охватывают диапазоны абсолютных высот от 600 до 1200-1500 м, достигая 1700 м и более в горах семиаридного климатического пояса.
2. Структура лесостепи изменчива и зависит от разнообразия форм рельефа. На наиболее простых холмисто-сопочных формах экспозиционный характер распределения сообществ в мезокомбинациях наиболее четко выражен и представлен в виде убуров. При этом типы мезокомбинаций выделены не только на поверхностях положительных (склон - вершина -склон), но и отрицательных форм (склон - ложбина - склон) рельефа. Особенно сложны комбинации растительности на субширотно или субмеридионально протяженных грядовых увалах с развитием сложной сети овражно-балочных систем на поверхностях базовых макросклонов гряд. В таких условиях структура лесостепных фитокомбинаций зависит не
только от экспозиции склонов и глубины вреза эрозионных ложбин на склоне гряды, но и крутизны склонов ложбины.
3. В целом, структура и особенности внутренней организации экспозиционной лесостепи, выраженные в виде своеобразных высотно-ландшафтных систем - «убуров» все еще остаются слабо исследованными. Раскрытие их пространственно-структурной организации позволит глубже понять природу и особенности функционирования горных лесостепных ландшафтов и позволит выйти на прогнозирование динамических тенденций; это особенно важно в связи с большой экосистемной и хозяйственной значимостью растительности лесостепи в горах Алтая и Саян, севера Центральной Азии.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Банникова И.А. 1983. Растительный покров. Структура высотной поясности // Горная лесостепь
Восточного Хангая. М.: Наука. С. 89-130. Банникова И. А. Лесостепь Внутренней Азии: структура и функция. 2003. М.: РАСХН. 287 с. Зверев А.А. 2007. Информационные технологии в исследованиях растительного покрова. Томск: ТМЛ-Пресс. 304 с.
Исаченко А.Г. 1991. Ландшафтоведение и физико-географическое районирование. М.: Высшая школа. 366 с.
Камелин Р.В. 2005. Краткий очерк природных условий и растительного покрова Алтайской горной
страны // Флора Алтая. Т. I. Барнаул: АзБука. С. 22-97. Карамышева З.В., Банзрагч Д. 1976. Растительность хр. Хан-Хухийн-Ула и южной части Убсунурской впадины // Структура и динамика основных экосистем МНР (БРПУ МНР). Т. 8. Л.: Наука. С. 99-124.
Королюк А.Ю. 2007. Некоторые методы анализа структуры растительного покрова с использованием экологических шкал растений // Актуальные проблемы геоботаники. I часть. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН. С. 261-263. Королюк А.Ю. 2010. Структура растительного покрова Чуйской котловины (Горный Алтай) // Проблемы изучения растительного покрова Сибири. Материалы IV Международной научной конференции, посвященной 125-летию Гербария им. П.Н. Крылова Томского государственного университета и 160-летию со дня рождения П.Н. Крылова, Томск, 1-3 ноября 2010 г. Томск: Изд-во Томского университета. С. 94-97. Куминова А.В. 1960. Растительный покров Алтая. Новосибирск: РИО АН СССР. 450 с. Куминова А.В. 1985. Основные черты и закономерности растительного покрова // Растительный
покров и естественные кормовые угодья Тувинской АССР. Новосибирск: Наука. С. 16-45. Кыргыс К.В., Намзалов Б.Б., Дубровский Н.Г. 2009. Степи нагорья Сангилен (Юго-Восточная Тыва).
Кызыл: Тывинское книжное изд-во. 160 с. Маскаев Ю.М. 1987. Растительность Тоджинской котловины в Тувинской АССР // География и
природные ресурсы. № 1. С. 77-83. Намзалов Б.Б. 1996. Горная лесостепь Южной Сибири - ландшафтный феномен Центральной Азии // Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока. Чтения памяти Л.М. Черепнина. Красноярск: Изд-во КГПУ. С. 215-217. Намзалов Б.Б., Басхаева Т.Г. 2002. Горная лесостепь Южной Сибири (на примере Баргузинской котловины) // Научные чтения памяти академика Виктора Борисовича Сочавы. Иркутск: Изд-во института географии СО РАН. С. 68-83. Намзалов Б.Б., Ошорова Б.В., Басхаева Т.Г. 2005. Лесостепь в пространстве и во времени: методология анализа и состояние биома // Биоразнообразие и пространственная организация растительного мира Сибири, методы изучения и охраны. Материалы Всероссийской конференции, Новосибирск, 25-27 октября 2005 г. Новосибирск. С. 102-104. Намзалов Б.Б., Монгуш А.М. 2010. О структуре горной экспозиционной лесостепи пояса «убуров» хр. Танну-Ола (Южная Тыва) // Экологические последствия биосферных процессов в экотонной зоне Южной Сибири и Центральной Азии. Труды Международной конференции. Т. 1. Устные
доклады. Улан-Батор (Монголия), 6-8 сентября 2010 г. Улан-Батор: Изд-во Бэмби сан. С. 253-256.
Намзалов Б.Б. 1994. Степи Южной Сибири. Новосибирск-Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН. 307 с.
Огуреева Г.Н. 1980. Ботаническая география Алтая. М.: Наука. 190 с.
Огуреева Г.Н. 1983. Структура высотной поясности гор Южной Сибири // Бюллетень Московского общества испытателей природы (МОИП). Отдел Биология. Т. 88. Вып. 1. С. 66-77.
Огуреева Г.Н., Микляева И.М, Бочарникова М.В., Дудов С.В., Тувшинтогтох И., Жаргалсайхан Л. 2011. Пространственная организация и разнообразие степей Восточной Монголии // Аридные экосистемы. Т. 17. № 1 (46). С. 14-25.
Павлов Н.В. 1929. Введение в растительный покров Хангайской горной страны // Предварительный отчет ботанической экспедиции в Северную Монголию за 1926 год. Вып. 2. Л.: Изд-во АН СССР. С. 73-128.
Поликарпов Н.П., Чебакова Н.М., Назимова Д.И. 1986. Климат и горные леса Южной Сибири. Новосибирск: Наука, Сибирское отделение. 226 с.
Холбоева С.А., Цыренова М.Г., Намзалов Б.Б. 2010. К характеристике комбинаций растительности лесостепного пояса в долине р. Джида (Западное Забайкалье) // Проблемы изучения растительного покрова Сибири. Материалы IV Международный научной конференции, посвященной 125-летию Гербария им. П.Н. Крылова Томского государственного университета и 160-летию со дня рождения П.Н. Крылова, Томск, 1-3 ноября 2010 г. Томск: Изд-во Томского университета. С. 102-104.
Шоба В.А. 1986. Лесостепь Горного Алтая. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Новосибирск. 16 с.
Юннатов А.А. 1950. Основные черты растительного покрова Монгольской Народной Республики // Труды Монгольской комиссии АН СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР. Вып. 39. С. 1-224.
THE FEATURES OF STRUCTURE IN THE ZONAL FOREST-STEPPE ECOTONE OF
SOUTHERN SIBERIA AND CENTRAL ASIA
© 2012. B.B. Namzalov*, S.A. Cholboeva*, A.J. Korolyuk**,
T.G. Baschaeva*, M.G. Tszirenova*, A.M. Mongush***
* Buryat state university Russia, 670000 Ulan-Ude, Smolin str., 24a. E-mail: [email protected] **Central Siberian Botanical Garden of the Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences Russia, 630090 Novosibirsk, Zolotodoliskaja str., 101. E-mail: [email protected]
***Tuva state university Russia, 667000 Kizil, Lenina str., 36
The paper discusses the features of spatial organization of the distinctive landscape of the expositional forest-steppe of southern Siberia to the analysis of three key areas on the ridges of the Western Tannu-Ola, Dzhidinsky and Barguzinsky. Variety of territorial units of vegetation are disclosed within the identified high-altitude landscape strips forest-steppe belt. The features of the structure of specific micro- and mezokombination are showed, while adding detail specifics mezokombination depending not only on the exposure of slopes, the nature of the substrate, but also the complexity of the terrain hilly ridge of the foothills to the development of exogenous forms of diversity. The research results have an impact on the disclosure of structure in the zonal forest-steppe ecotone of Southern Siberia and Central Asia, and for classifying and mapping vegetation.
Keywords: geobotany, vegetation, structure, mountain forest -steppe, geobotanical mapping.
