CC BY
60УДК 582
P. А. Балдаева, С. А. Холбоева
К изучению рода Festuca L. в Тункинской долине Бурятии
В работе дается критический обзор видового состава (в ряде случаев и таксонов внутривидового ранга) овсяниц секции Festuca L., отмеченных в Тункинской котловине Байкальской Сибири. Группа сулькатных овсяниц представлена 7 видами (F, rubra, F. ovina, F. ovina ssp. sphagnicola, F. valesiaca, F. valesiaca ssp. hypsophila, F. kryloviana, F. dahurica), при этом отмечен ряд региональных черт. В частности, тункинские образцы овсяницы гипсолюбивой и овсяницы даурской имеют ряд отличий в анатомо-морфологических особенностях структуры листьев и побегов в сравнении с типовыми. Последние факты, вероятно, указывают на усиление гибридизаци-онных процессов в близкородственных сериях видов.
Тункинская долина представляет собой цепь впадин байкальского типа, ограниченных с севера Тункинскими гольцами, с юга -отрогами хр. Хамар-Дабан. Большая амплитуда высот (от 600 м н.у.м. в днище Торской депрессии до 3000 м и более на хребтах Большого Саяна в Мондинской котловине), особенности рельефа, различия в увлажнении обусловливают большое разнообразие природных ландшафтов
Сведения об изученности рода Festuca L. в регионе довольно ограничены и представлены в основном в публикациях геоботани-ческого профиля (Рещиков, 1962; 1963; Малышев, 1965). В целом по литературным источникам в Тунке отмечено 18 видов овсяниц {Festuca hubsgulica Krivot., F. komarovii Krivot., F. sibirica Hackel ex Boiss., F. altaica Trin., F. triads Krilov et Ivanitzk., F. auriculata Drob., F. brachyphylla Schult, et Schult.f., F. kryloviana Reverd., F. lenensis Drob., F. malyschevii E.Alexeev, F. ovina L., F. ovina ssp. sphagnicola (B.Keller) Tzvelev, F. pseudovina Hackel ex Wiesb., F. rubra L., F. rubra ssp. arctica (Hackel) Govor., F. valesiaca ssp. hypsophila (St.-Yves) Tzvelev, F. venusta St.-Yves, F. viviparoidea Krajina et Pavlick.), из них 13 видов узколистных (Алексеев, 1983). Во Флоре Центральной Сибири (Пешкова, 1979) указаны еще 2 вида сулькатных овсяниц: F. pseudosulcata Drob, и F.jacutica Drob.
Е.Б.Алексеев считает, что овсяница ложно-
бороздчатая в Забайкалье не встречается, а экземпляры, определенные Г.А.Пешковой как F. pseudosulcata, принадлежат к F. lenensis. Овсяница якутская отмечена только в Баргузинской долине. В целом литературные сведения об овсяницах Тунки не полные и даже противоречивые.
Наши исследования флоры и растительности Тункинской долины проводились в 1996-1997 годах, при этом основное внимание было уделено на изучение растительного покрова днища обширной межгорной депрессии. В растительности котловины при господстве агроценозов, в предгорьях хорошо выражен лесостепной пояс. Далее смешанные травяные леса подтаежного пояса контактируют с горно-таежными лиственничниками. В поймах и террасах долин рек развиты луга, сообщества низинных болот в сочетании с зарослями ивняков и прирусловых галерейных лесов.
При определении гербария, собранного в ходе маршрутных исследований, было выявлено 7 узколистных видов рода Festuca: F. rubra, F. ovina str., F. ovina ssp. sphagnicola, F. kryloviana. F. valesiaca str., F. valesiaca ssp. hypsophila, F. dahurica. Приведем таксономические признаки, которые использовались при диагностике овсяниц: а) строение дерновин: рыхлодерновин-ные (F. rubra) или плотнодерновинные (F. ovina и др.); б) особенности побегов и их возобновление, наличие чехлов из влагалищ
отмерших листьев у оснований побегов; в) степень замкнутости влагалищ; г) анатомическое строение пластинки листа и ее опущение. Последняя группа признаков мало варьирует в пределах вида и почти не подвержена влиянию внешних условий, поэтому эти признаки являются очень существенными в систематике овсяниц (диаметр пластинки листа, число ребер на верхней стороне пластинки листа и его опущение, число проводящих пучков и их размеры, расположение склеренхимы в пластинке листа). Некоторые высокогорные овсяницы на поперечном срезе листа очень похожи в анатомическом строении (F. kryloviana и F. valesiaca ssp. hypsophilä), поэтому основным диагностическим критерием для их определения были размеры цветковых чешуй и опущение килей верхней цветковой чешуи, так, у F. kryloviana кили верхней цветковой чешуи сверху покрыты шипиками на 1/2-3/4, а у F. valesiaca ssp. hypsophilä - на 1/3. Также для определения видов секции Festuca L. очень важными являются следующие диагностические признаки: наличие сизого налета на пластинках листьев, окраска колосков, опущение нижней цветковой чешуи, длина ости нижней цветковой чешуи, размеры пыльников.
Ниже дадим краткий обзор видов узколистных овсяниц с характеристикой фитоце-нотической приуроченности.
1. F. rubra L. s. str. - наиболее обычный и распространенный вид. Встречается на сырых лугах, болотах, где часто доминирует, а также единично и редко в лесных и высокогорных сообществах.
2. F. ovina L. s. str. - также распространенный вид, обычный в лесах и ерниках, тундрах.
3. F. ovina subsp. sphagnicola (B.Keller) Tzvelev. На лесных лужайках, каменистых склонах, скалах в среднем и верхнем горном поясе.
В окрестностях с. Зактуй на опушке сосново-березового леса описано сообщество разнотравно-злаковой степи, в которой овсяница сфагновая доминирует. Приводим краткую характеристику сообщества.
Фитоценоз покрывает склон северной экспозиции в предгорьях хребта Хамар-Дабан, крутизна 10-15 град. Абсолютная высота 850 м. Почвы суглинистые. Проективное покрытие травостоя 20-30 %, высота
верхнего яруса, представленного генеративными побегами злаков, составляет 15-20 см, нижний ярус (вегетативные части) - 5 см. Имеется моховой покров с проективным покрытием 30%. Горизонтальное строение сообщества неоднородное, мозаичность придается пятнами Veronica incana и Anemone sylvestris. Доминируют Festuca ovina ssp sphagnicola, Poa botryoides, Anemone sylvestris. Характерные виды: Antennaria dioica, Veronica incana, Fragaria orientalis, Thälictrum symplex. Единично встречается подрост Pinus sylvestris, кустарники Spiraea media, Rosa acicularis.
4. Festuca kryloviana Reverd. - высокогорный, джунгаро-центральноазиатский вид. В Тунке встречается на степных убурах в лесном поясе на высотах 1400-1600 м. Местообитания отмечены в окрестностях с. Аршан на южном склоне Тункинских гольцов, а также в Мондинской котловине. Здесь сообщества с доминированием данного вида описаны на высоте 1400 м на правом берегу р. Иркут на бугристых моренах. Щебнистый субстрат и острова многолетней мерзлоты обусловили наличие многих высокогорных видов в днище котловины. Приводим краткое описание типичного сообщества с преобладанием овсяницы Крылова.
Общее проективное покрытие составляет 40 %, высота травяного покрова 5-7 см; травостой угнетен выпасом. Доминируют Festuca kryloviana, Poa botryoides, реже отмечается Artemisia frigida. Немногочисленное разнотравье представлено: Iris humilis, Androsace dasyphylla, Eremogone formosa, Oxytropis oxyphylla, Potentilla tergemina, Silene jenisseensis, Heteropappus altaicus, Leontopodium ochroleucum и др.
5. Festuca valesiaca Gaudin s.str. - сухостепной низкогорный вид, является очень характерным для равнин и нагорных степей почти всей Евразии, отмечен в Прибайкалье, Даурии, но его ареал прерывается в Забайкалье. Было высказано предположение о произрастании овсяницы валлисской в степях Западного Забайкалья (устное сообщение Б.Б.Намзалова), которое подтвердилось. Вид наиболее характерен для Мондинской котловины, где отмечается на щебнистых склонах северного борта (южная экспозиция) на высотах от 1400-1700 м. Формирует мелкозлаковые валлисскотипчаковые степи.
Приводим характеристику типичного сообщества.
Описана к северо-востоку от с. Монды в 1.5 км. Приурочена к уступу крутого борта троговой долины Абсолютная высота 1500 м, относительно дна котловины - около 130 м. Травостой однородный, ярусность не выражена вследствие сильной пастбищной дигрессии. Общее проективное покрытие 30-40 %, в основном составлено дернинками Festuca valesiaca, высотой до 5 см. Видовой состав травостоя - Саге;с duriuscula, Роа botryoides, Leontopodium ochroleucum, Dontostemon integrifolius, Thymus serpyllum, Orostachys spinosa и др. Типчаковые сообщества на склоне сочетаются с лиственничными лесами на уступах и впадинах. В древесных ценозах роль овсяницы валлисской снижается.
6. Festuca valesiaca ssp. hypsophila (St.-Yves) Tzvelev. В Торской котловине на абсолютной высоте 700 м, на останцовой песчаной террасе, которая представляет собой увал, вытянутый с востока на запад (0.5 км), встречено уникальное типчаковое сообщество, сформированное южносибирско-джунгаро- центральноазиатским высокогорным подвидом Festuca valesiaca ssp. hypsophila. По анатомическому строению пластинки листа на поперечном срезе морфологически (листья с сизым налетом) и экологически (так как овсяница гипсолюбивая высокогорное растение) почти не отличаются от типичной F. valesiaca, но по основным систематическим признакам - буро-ватость колосков и более высокая степень замкнутости влагалища (1/3 - 1/5) указывают на принадлежность к высокогорному подвиду F. valesiaca ssp. hypsophila.
Сообщество овсяницы приурочено к склону южной экспозиции террасового останца (5-7 град.). Проективное покрытие 3040 %, моховой покров 60 %. Почва песчаная, имеются выдувы блюдцеобразной формы 50-80 м. Ярусность не выражена, высота травяного покрова 15-20 см. Наиболее характерные виды: Festuca valesiaca ssp. hypsophila, Poa attenuata, Scabiosa comosa, Bupleurum scorzonerifolium, Carex korczinskyi, Pulsatilla turczaninvii.
1. Festuca dahurica (St.-Yves) V. Krecz. et Bobrov. Новинкой для флоры Тункинской долины является находка эндемичного даурского вида, который ранее был отмечен
только в Селенгинском среднегорье Бурятии.
Морфологические особенности Тункинской популяции овсяницы даурской представляют особый интерес. В анатомическом строении листьев одной особи с разных участков дерновины выявлены заметные отличия. Так, крайние листья дерновины на поперечном срезе имеют округлые формы, очень похожие на срезы типичной F. dahurica-. одно ярко выраженное ребро (иногда имеются 2(4) слабо выступающих боковых ребра, покрытые густо расположенными трихомами), с различным числом скле-ренхимных тяжей под нижним эпидермисом. Однако некоторые срединные листья на срезе обратнояйцевидные с одним или многочисленными (3-7) сильно выступающими ребрами, которые покрыты густо расположенными трихомами и различным числом механической ткани (3 и более) под нижним эпидермисом, эти листья по своему анатомическому строению напоминают овсяницу валлисскую.
Овсяница даурская обнаружена в окрестностях села Хойтогол на обширном развеваемом песчаном массиве (отроги Тункин-ских гольцов) и приурочена к склону южной экспозиции (крутизна 15-20 град.) пологой гряды высотой до 30 м. Песчаный массив окружен сосновым лесом.
Ниже приводим краткое описание псам-мофитного сообщества. Проективное покрытие до 5 %, высота растений от 5 до 50 см. Особи расположены диффузно, на большом расстоянии друг от друга. Список видов: Allium amphybolum, Artemisia dolosa, Bromopsis korotKiji, Oxytropis Icmata, Pulsatilla turczaninovii, Chamaerchodos erecta, Agropyron cristatum, Silene jenisseensis, Alyssum lenense, Festuca dahurica, Vicia macrantha, Seseli condensatum.
Таким образом, для Тункинской долины нами выявлено 7 видов узколистных овсяниц, которые играют немаловажную роль в образовании степных, луговых и лесных сообществ.
В результате обработки гербарного материала были обнаружены новые виды для территории Тункинской долины:
F. dahurica, F. valesiaca ssp. valesiaca. Овсяница валлисская является новой находкой для территории всего Западного Забайкалья.
При этом систематическое положение ряда образцов с Тункинской долины требует более детальных исследований, так как многие из них являются переходными формами: Р. va.lesia.ca ей-, х Р. уа1еБ1аса ББр. Ьур.чоркИа, Р. \alesiaca х Р. (¡аИипса.
Р. lenensis, отмеченная многими геоботаниками, нами не была выявлена.
Результаты наших исследований пополняют список видов рода Festuca L. Байкальской Сибири и уточняют данные по ареалам узколистных овсяниц в регионе.
ЛИТЕРАТУРА
Алексеев Е.Б. 1980. Овсяницы Кавказа. М. 164 с.
Алексеев Е.Б. 1983. Род Овсяница (Festuca L.) в Восточной Сибири // Новости системах, высш. раст. Вып. 20. С.22-66.
Малышев Л.И. 1965. Высокогорная флора Восточного Саяна. М.; Л. 367 с.
Пешкова Г.А. 1972. Степная флора Байкальской Сибири. М. 207 с.
Рещиков М.А., Тарасов М.П. 1962. Заметки о растительности Торской котловииы и прилегающих хребтов // Известия Иркутского сель-хоз. ин-та. Иркутск. Вып.21. С. 3-27.
Рещиков М.А. 1963. Заметки о растительности Мондинской котловины Восточных Саян // Вопросы о биологии кормовых растений Бурятии. Улан-Удэ. С.138-151.
Сергиевская Л.П. 1969. Флора Забайкалья.
Томск. Вып. 2. 149 с.
Флора Центральной Сибири. 1979. Новосибирск. Т. 1.534 с.
Флора Сибири. 1990. Новосибирск. Т. 2. 361 с.
Получено 12.06.1998 г.
Балдаева Р. А.,
Холбоева С. А.
Бурятский государственный университет, кафедра ботаники 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24а, E-mail: [email protected]
