CC BY
35
=————— СИСТЕМНОЕ ИЗУЧЕНИЕ АРИДНЫХ ТЕРРИТОРИЙ -
УДК 591.94 (571.54)
О РЕЛИКТОВЫХ ЯВЛЕНИЯХ И ВЛИЯНИИ ВУЛКАНОГЕННЫХ ПОРОД НА РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ГОРНЫХ СТЕПЕЙ ЮЖНОЙ СИБИРИ1
© 2018 г. Б.Б-Ц. Намзалов*, С.В. Жигжитжапова*' **, Т.Т. Тайсаев*, Л.Д. Раднаева* **, С.Ч. Банаева*, М.Б-Ц. Намзалов*
*Бурятский государственный университет Россия, 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, д. 24а E-mail: [email protected], [email protected], [email protected], [email protected] **Байкальский институт природопользования Сибирского отделения РАН Россия, 670047, г. Улан-Удэ, ул. Сахьяновой, д. 6. E-mail: [email protected], [email protected]
Поступила 19.10.2017
Установлено влияние вулканогенных пород на растительность горных степей Южной Сибири, мел-палеогеновых трахибазальтовых отложениях Тамчинского вулкана в условиях Западного Забайкалья. Показано, что устойчивые к выветриванию базальты, геохимически весьма разнообразные, служили базисом для формирования оригинальных горностепных сообществ с развитием самобытных жизненных форм растений. Выявлен флористический комплекс розеточных травянистых поликарпиков в сочетании с дерновинными злаками (Potentilla sericea, Chamaerhodos altaica, Pulsatilla turczaninovii, Silene jenisseensis, Amblynotus rupestris, Festuca lenensis, Aster alpinus и другие), составляющие особые филоценогенетически обусловленные синузии в рассматриваемых фитоценозах. Установлено, что Тамчинское базальтовое поле является рефугиумом разновременных реликтов. В их числе реликты до гляциальной эпохи - популяции полукустарниковых полыней Artemisia rutifolia, A. messerschmidtiana. С учетом эколого-морфологических и фитохимических данных доказана близкая родственность A. gmelinii и A. messerschmidtiana. Повышенный геохимический фон элементов (Ba, Sr, V, Zr, U) послужили не только сохранению реликтовых растений, но и морфогенез эндемичных видов - караганы и ириса.
Ключевые слова: вид, реликтовые растения, полынь, эфирные масла, Artemisia gmelinii, Artemisia messerschmidtiana, Западное Забайкалье.
Проблема сохранения биоразнообразия природных комплексов Южной Сибири весьма актуальна. При этом особым богатством выделяется Байкальский центр флорогенеза, что является следствием не только сложных орографических дислокаций, вызвавших синхронные изменения как в литогенной основе, так и климатических параметров (Намзалов, Тайсаев, 2015). Пространственная дифференциация биоты и видообразование тесно связаны с разнообразием ландшафтов. Одним из важнейших факторов в процессах видообразования являются условия местообитаний, которые обусловлены спецификой коренных пород, ее геохимическим составом и адаптивным морфогенезом организмов (Виноградов, 1963; Глазовская, 1992; Тайсаев, 2002). Раскрытие этих феноменов относится к наиболее фундаментальным проблемам современной биологии, вопросам эволюции живых систем.
В предгорьях южного макросклона хребтов Алтая, Саян и Прибайкалья на вершинах останцовых гряд и сопок и на подгорных шлейфах нередки слегка возвышающиеся над поверхностью выступы коренных пород с россыпями мелкощебнистого материала. На этих своеобразных экотопах с развитием литогенных малоразвитых почв формируются оригинальные сообщества низкотравных петрофильных степей. Преимущественно субстратом этих степей выступают покровы вулканических пород как глубинных интрузивных (граниты, диориты, сиениты), так и эффузивных (трахиты,
1 Работа выполнена при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проекты № 15-44-04112р_Сибирь_а; № 15-44-04233р_Сибирь_а) и в рамках программы фундаментальных научных исследований государственных академий наук (проект V.46.5.2).
базальты). Возраст пород преимущественно позднемезозойский и раннекайнозойский. В условиях Западного Забайкалья нередки проявления молодого вулканизма, как, например, мел-палеогеновые трахибазальтовые отложения Тамчинского лавового поля - хребта Эныскей (Белов, 1963). Вулканогенные отложения, отличающиеся богатством элементного состава, оказывают значительное влияние на растительность.
Цель исследований - изучить влияние вулканогенных пород на растительность горных степей Южной Сибири.
Материалы и методы исследований
Растительность горных степей Южной Сибири изучали на примере горностепных сообществ хребта Эныскей Западного Забайкалья, который представляет собой излияния вулканогенных пород Тамчинского лавового поля (фото 1, рис. 1). Выявленное фитоценотическое и флористическое разнообразие степных сообществ на отложениях Тамчинского вулкана (географические координаты: 50° 93' 57" с.ш., 106° 17' 97" в.д.) сопоставлялось с его элементным составом для выявления геохимической специфики коренной породы с особенностями растительности горных степей, их самобытности и ее реликтовой природы.
Фото 1. Куполовидные возвышения Тамчинского вулкана Эныскей в долине р. Темник, Западное Забайкалье (здесь и далее фото Б.Б. Намзалова).
I Лакколит
Рис. 1. Разрез Тамчинского вулкана (от купола горы Еныскей через скважину 897 до 889; Белов, 1963). Условные обозначения: 1 - трахидолериты, 2 - гленмуириты, 3 - песчаники гусиноозерской серии.
Изучения растительности проводили на основе общепринятых методов геоботанических исследований (Полевая геоботаника, 1964). Описания проводили на пробных площадках 10х10 м; в тех случаях, когда площади фитоценозов составляли менее 100 м2, их описывали в границах их же контуров. Обилие видов дано по шкале Друде (Полевая геоботаника, 1964). Латинские названия растений приводятся по «Флоре Сибири» (1988-2013). При выделении биоморф степных растений мы учитывали работы А.А. Горшковой (1966), И.В. Борисовой и Т.А. Поповой (1984).
Элементный состав вулканогенной породы (трахидолериты) определен методом масс-спектрометрии с индуктивно-связанной плазмой (ICP-MS) на квадрупольном масс-спектрометре PlasmaQuad 2+ (Центр коллективного пользования «Геодинамика и геохронология», Институт земной коры СО РАН, Иркутск). Фитохимический анализ компонентов эфирных масел у двух близкородственных видов полыней (Artemisia messerschmidtiana Bess. и A. gmelinii Web.ex Stechm.) проведены для обоснования их таксономического статуса. Образцы собраны в двух локусах: Мессершмидта на хребте Эныскей (50° 93' 57" с.ш., 106° 17' 97" в.д.), Гмелина - на Загустайском валу (50° 53' 21" с.ш., 106° 12' 70" в.д.) в пределах Селенгинского среднегорья Западного Забайкалья.
Для исследования эфирных масел собраны растения в фазе бутонизации. Гербарные образцы хранятся в лаборатории химии природных систем БИП СО РАН-ФГБОУ ВПО «БГУ» (Улан-Удэ). Эфирное масло выделяли из воздушно-сухой массы надземных частей растений методом гидродистилляции. Состав исследовали методом хромато-масс-спектрометрии на газовом хроматографе 6890 (Agilent, США) с квадрупольным масс-спектрометром MSD 5973N (Agilent, США) в качестве детектора. Использована 30-метровая кварцевая колонка НР-5MS с внутренним диаметром 0.25 цм. Процентный состав компонентов масла вычислен по площадям газо-хроматографических пиков без использования корректирующих коэффициентов. Качественный анализ основан на сравнении рассчитанных значений линейных индексов и времен удерживания, полных масс-спектров с библиотекой хромато-масс-спектрометрических данных летучих веществ растительного происхождения (Ткачев, 2008). Количественный анализ выполнен методом внутренней нормировки по площадям пиков без использования корректирующих коэффициентов.
Результаты и обсуждение
Очень устойчивые к выветриванию базальты, геохимически весьма разнообразные, служили базисом для формирования оригинальных горностепных сообществ с развитием самобытных жизненных форм растений - розеточных травянистых многолетников (табл. 1). К ним относятся: Chamaerhodos altaica (Laxm.) Bunge, Androsace incana Lam., Pulsatilla turczaninovii Krylov et Serg., Oxytropis eriocarpa Bunge, Arctogeron gramineum (L.) DC. Последний, а именно арктогерон злаковый, по мнению Е.М. Лавренко (1972), относится к реликтовому комплексу плейстоценовых холодных степей, при этом автор отмечает, что «еще с конца третичного периода A. gramineum пережил все перипетии четвертичного периода на северной окраине Центральной Азии».
Среди видов с высокой встречаемостью преобладают два типа биоморф - РТМ и ДТМ (16 видов, 84.2%), при этом большинство (9 из 16) относится к розеточным поликарпикам с системой ветвящихся побегов с многоглавым каудексом в поверхностно-подземном горизонте почвы. М.А. Рещиков (1961) называл эти оригинальные жизненные формы степных растений Забайкалья растениями-куртинками, формирующими плотные дерновины-подушки. Эти подушковидные розеточные растения совместно с дерновинами злаков формируют особый приповерхностно-подземный биогеоценотический горизонт. Функциональная роль этого слоя в адаптации растений к экстремальным криоаридным условиям Внутренней Азии была показана Т.К. Гордеевой (1977).
Флористический комплекс розеточных травянистых поликарпиков в сочетании с дерновинными злаками (табл. 2) составляет однотипный и единый по экобиоморфной стратегии блок видов (Potentilla sericea, Chamaerhodos altaica, Pulsatilla turczaninovii, Silene jenisseensis, Amblynotus rupestris, Festuca lenensis, Aster alpinus и др.), по сути, составляющих особые, филоценогенетически обусловленные синузии в рассматриваемых фитоценозах (фото 2). Ценозы этих оригинальных низкоразнотравных степей правомочно рассматривать как реликтовые сообщества, формирование которых связано с действием двух факторов:
1) развитием устойчивых к выветриванию базальтовых покровов - продуктов вулканической деятельности позднемезозойского и раннекайнозойского (палеогенового) возрастных этапов;
2) филоценогенезом оригинальных биоморф или систем синузий видов и форм из различных систематических групп на фоне бедного щебнисто-каменистого субстрата в перигляциальных условиях, микротермного и сухого климата плейстоцена; криоаридный климатический режим в горностепных ландшафтах севера Центральной Азии и Южной Сибири, способствует их развитию в современных условиях.
Таблица 1. Характерные фитоценозы на россыпях глубинных интрузивных пород (базальтах, гранитоидах) в среднегорном поясе хребтов Алтая, Тувы и Забайкалья.
Виды растений Встречаемость, % Фитоценозы Типы жизненных форм растений
Астрово-шелковисто-лапчатковая Низкоразнотравно-проломниковая Горно-колосниково-хамеродосовая Хамеродосо-воленско-типчаковая Остро-лодочниково- чуйско-типчаковая Звездчатково-астро-галовооттянуто-мятликовая
Геог рафическая приуроченность
Алашское плато, склон ЮЗ эксп. (оз. Кара-Холь) Наг. Сангилен, выположенная вершина краевой гряды (с. Нарын) Зап. Забайкалье, Тамчинская долина, Эныскей Хр. Хамбинский, распадок Сильве, склон ЮВ эксп. Хр. Чихачева, вып. вершина передовой гряды (ур. Согонулу) Хр. Курайский, южный склон к эроз. ложбине Джанишке-Терек
Общее проективное покрытие (ОПП) сообществ
15% 15-20% 30% 20-30% 35% 15-20%
Potentilla sericea 100 cop sp sp sol-sp sp sp RPHP
Poa attenuata 83.3 sp sp sp sp cop1 GSRHP
Festuca lenensis 83.3 sp sp sol cop1 sp GSRHP
Chamaerhodos altaica 83.3 sp cop-sp cop1 sp-cop sp-sol RPHP
Oxytropis eriocarpa 83.3 sol sp sol-un sp sol RPHP
Androsace incana 83.3 sol cop1 sp sp sp RPHP
Pulsatilla turczaninovii 83.3 sol sp sp-sol sol sol RPHP
Artemisia dolosa 83.3 sp sp sp sp sp WRHP
Koeleria cristata 66.6 sol sp sp sol GSRHP
Silene jenisseensis 66.6 cop sol sol sp RPHP
Orostachys spinosa 66.6 sol sp-cop sol sp WRHP
Kitagawia baicalensis 66.6 sol sol sol sol RPHP
Carex kirilowii 50.0 sol sp sp GSRHP
Allium rubens 50.0 sol sp-sol sp BHP
Iris humilis 50.0 sol sp-sol sol GSRHP
Potentilla acaulis 50.0 sp gr sp gr sp gr GSRHP
Gentiana decumbens 50.0 sp sp sol RPHP
Amblynotus rupestris 50.0 sol sol sp RPHP
Aster alpinus 50.0 sp-cop sp sol GSRHP
Примечание к таблице 1: RPHP - розеточные и подушковидные травянистые многолетники, WRHP - безрозеточные травянистые многолетники, GSRHP - дерновинные и короткокорневищные травянистые многолетники, BHP - луковичные травянистые многолетники. Шкала обилия в фитоценозах по Друде: cop - обильно; cop3 - очень много; cop2 - много; copl - довольно много; sp -рассеяно; sol - редко, un - единично. Характер распределения особой видов: gr - растения в густых скоплениях.
Фото 2. Хамеродос алтайский (Chamaerhodos altaica) на россыпях тефрит-долеритовых базальтов Тамчинского вулкана Эныскей, 4 мая 2015 г.
Таблица 2. Микроэлементный состав образцов базальтовых покровов Тамчинского излияния и характерные виды степных растений на развалах пород и каменистых малоразвитых почвах.
Микроэлементы Содержание, ppm Характерные виды растений
На крупных развалах вулканических пород (тефрито-базальты) На россыпях вулканических пород с малоразвитыми каменистыми почвами
V 138 Artemisia messerschmidtiana (sp-cop) A. rutifolia (sol) Caragana pygmaea (sp) Spiraea aquilegifolia (sol) Iris ivanovae (sol) Stellaria dichotoma (sp) Ephedra dahurica (sol) Allium anisopodium (sp) Carex pediformis (sp) Festuca sibirica (sp-sol) Potentilla bifurca (sp) Aconogonon divaricatum (sol) Chamaerhodos altaica (cop) Androsace incana (sp) Potentilla sericea (sp) Orostachys spinosa (sp) Artemisia dolosa (sp) Festuca lenensis (sp-cop) Pulsatilla turczaninovii (sp) Astragalus galactites (sp) Cymbaria daurica (sol) Eremogone capillaris (sp) Selaginella sanguinolenta (sp) Arctogeron gramineum (s ol) Potentilla sericea (sp) P. acaulis (sp-sol) Ephedra monosperma (sol)
Co 28
Ni 45
Sr 997
Zr 260
Ce 76
Ba 1004
Sm 7.4
Er 2.46
Lu 0.31
Ta 3.17
Pb 5.2
Th 4.11
U 1.01
Примечание к таблице 2: В список включены виды с встречаемостью выше 50%, в скобке приведены обилие видов по Друде на площадках в 100 м2. Микроэлементный состав приведен по данным одиночных анализов редких и редкоземельных элементов в тефрито-базальтах Тамчинского вулкана (Гордиенко и др., 2006).
Структура этих ценозов и адаптивный морфогенез их эдификаторов едины на всем протяжении горного пояса Южной Сибири (от Алтая до Забайкалья) и связаны с денудационными поверхностями в поясе эпиплатформенных гор южного, более древнего обрамления рифтовых систем Алтая, Саян и Прибайкалья (Гордеева, 1977).
Генезис этих степей, обусловленный криоморфогенезом флористического комплекса сообществ, связывают с эпохой плейстоцена или ксеротермическими фазами голоцена с холодным и сухим климатом. Однако наряду с важнейшими климатическими факторами большое значение имела палеогеографическая обстановка, связанная с мел-палеогеновыми явлениями вулканизма, оставившими заметный след в составе литологии пород. Это разновременные излияния базальтов трещинных, линейно вытянутых на поверхности и куполовидно-вулканогенных образований при вершинных частях гряд и увалов. В рельефе эти формы весьма оригинальны и составляют выразительный элемент в структуре в виде скально-каменистых развалов по вершинам и каменисто-щебнистых денудационных «окон», слегка возвышающихся над пологими склонами и на шлейфах.
Сохранность скально-каменистых форм в микрорельефе обусловлена чрезвычайной устойчивостью базальтовых покровов к выветриванию. Этот устойчивый и геохимически сложный субстрат послужил в качестве ложа в историческом процессе филоценогенеза низкотравных каменистых степей. Их становление связано с перигляцильными явлениями, сложившимися в криоаридные эпохи плейстоцена на столь своеобразном субстрате в условиях почти постоянного ветрового режима. В подобных природно-климатических условиях шло формирование господствующих в составе этих степей оригинальных жизненных форм растений - розеточных травянистых поликарпиков, подушковидно распластанных по поверхности мелкощебнистого субстрата. Этот комплекс своеобразен и слагается из видов, систематически неоднородных, однако единых в адаптивных стратегиях (Намзалов и др., 2015). Таковыми, например, являются Arctogeron gramineum (Asteraceae), Eremogone capillaris (Caryaphyllaceae), Androsace incana (Primulaceae), Chamaerhodos altaica (Rosaceae), Oxytropis eriocarpa (Fabaceae). У этих растений однотипная адаптивная стратегия, выраженная в формировании единого типа экобиоморфы (Дулепова, 1985).
В заключение рассмотрим вулканическое образование или так называемое Тамчинское лавовое поле в южной части Гусиноозерской впадины Селенгинского среднегорья (Западное Забайкалье). Оно сформировалось в конце раннего и начале позднего мела, сложено тефритами и базальтами, по результатам K-Ar анализа возраст пород оценивается от 102 до 100 млн. лет (Гордиенко и др., 2006). Лавовые поля Тамчинского сила формирует ступенчатые профили, сложенные щелочными базальтами, долеритами, тефритами и дифференцированными тешенитами (Воронцов и др., 2002).
Лакколит Тамчинского вулкана на поверхности сложен однообразными по внешнему облику оливиновыми долеритами (рис. 1). В их составе отмечен пироксен, полевой шпат, в небольшом количестве присутствует апатит и титаномагнетит (Белов, 1963).
Тамчинский лакколит - одна из недоразвитых форм вулкана, в которой магма не достигла земной поверхности, а разлилась по трещинам и трубоподобным каналам, где контактировала с осадочными породами. Лакколиты обычно сложены густой и вязкой магмой, чаще кислого состава. Растения на россыпях базальтового щебня Тамчинского вулкана богаты микроэлементами (табл. 2). Как мы показали (Намзалов, Тайсаев, 2015), коэффициент биологического поглощения (Ах) гольцовыми растениями Прибайкалья больше единицы. Кроме того, Т.Т. Тайсаев (2007) установил выраженное влияние горных пород на развитие растительности, особенно в горностепных и гольцовых ландшафтах.
Отсюда Тамчинское базальтовое поле можно рассматривать в качестве рефугиума разновременных реликтов и новейшего эндемизма в условиях межгорных депрессий Западного Забайкалья, они слагаются из нескольких элементов.
1. Реликты до гляциальной эпохи, палеоген-неогеновые (третичные плиоценовые) на молодых базальтовых покровах. Это популяции полукустарниковых полыней - Artemisia rutifolia, A. messerschmidtiana, а также реликт пустынно-степных саванноидов - крупнодерновинный злак Festuca sibirica. Особи этих растений характерны для расщелин крупных плит и базальтовых пластов.
2. Реликты эпохи плейстоценовой криоаридизации - это ценозы низкотравных горных степей на мелкощебнистых россыпях денудационных поверхностей базальтовых покровов Тамчинского сила -проломниково-хамеродосовая криоксерофитная степь.
3. К категории реликтов новейшего времени относятся сообщества бесстебельнолапчатково-ковыльной степи с Caragana buriatica (бурятско-караганниковая лапчатково-ковыльная степь) на делюво-пролювиальных шлейфах куполовидных базальтовых возвышений. C. buriatica Peschkova -ксерофитная раса восточно-азиатского вида C. microphylla Lam., вероятно, морфологически
обособившаяся в ксеротермические эпохи голоцена, и, таким образом, ее можно рассматривать в статусе реликтового эндемика раннеголоценовых термофильных фаз в Западном Забайкалье. Вероятно, такова же история формирования другого эндемичного вида ириса - Iris ivanovae V. Doronkin в составе отмеченных выше петрофитных группировок (табл. 2, 3).
В составе флористического комплекса оригинальной растительности хребта Эныскей (Тамчинский вулканический купол) в долине Темника выделяется популяция полыни Мессершмидта, формирующая самобытные горностепные сообщества на развалах плит базальтовых отложений. В целом разнообразная по структуре петрофитная степная растительность на базальтовых покровах Тамчинской вулканогенной гряды развивается в окружении сухих дерновиннозлаковых степей (крыловоковыльные, змеевковые, житняковые). Нередко эти степи в значительной степени закустарены, с обилием Caragana buriatica, Spiraea aquilegifolia, реже Caragana pygmaea. Единично по пологим шлейфам и днищам русел временных водотоков отмечаются редкостойные группировки ильмовника из Ulmus pumila. По периферии речных террас и в окружении засоленных озерных впадин ландшафтообразующее значение имеют чиевники (Achnatherum splendens) в сочетании с леймусовыми Leymus chinensis, L. paboanus солонцеватыми остепненными сообществами.
Геохимия пород, в особенности литология субстрата, и почвенные условия имеют большое значение в формировании растительности и неизбежно проявляются на морфологическом облике, на биоморфе особей растений. Это выражается в характере опушенности листьев и стеблей, степени и сложности ветвления и, наконец, в составе веществ вторичного метаболизма растений, в частности, в компонентном составе эфирного масла. Полынь Мессершмидта относится к секции Abrotanum Bess. из подрода Artemisia L. (Флора Сибири, 1997) и является высокоэфироносным растением.
Опираясь на природные факторы, исторически сложившиеся на хребте Эныскей Селенгинского среднегорья, мы представляем нижеследующие истоки и причины формирования забайкальской популяции полыни Мессершмидта.
1. Преимущественная приуроченность к вулканогенным породам (гранитам, базальтам), к этим геохимически насыщенным экотопам.
2. Глубинные эффузивные породы в Забайкалье имеют как древнейший палеозойский, так и молодой палеоген-неогеновый возраст 102-100 млн. лет.
3. Особи полыни Мессершмидта среди глыб и развалов базальтовых отложений преимущественно старовозрастные, со слабым возобновлением и формируют реликтовые сообщества крупнодерновинных полынных степей.
В целом полынь Мессершмидта - вид близкого родства с Artemisia gmelinii Web. ex Stechm. Экологические особенности рассматриваемых видов хорошо ясны при анализе видового состава двух характерных сообществ, представленных в таблице 3. Полынь Гмелина - вид более мезофитный в сравнении с полынью Мессершмидта. В сообществе Гмелинополынной степи большую ценотическую роль проявляют виды широким евразийским и североазиатским ареалами мезоксерофитной экологии (Bromopsis inermis, Medicago falcata, Galium verum). Фитоценоз полыни Мессершмидт - типично горностепной, в видовом составе характерны виды ксерофитной и ксеропетрофитной экологии (Stellaria dichotoma, Ephedra monosperma, Sedum oizoon, Carex pediformis, Potentilla sericea) преимущественно с южносибирско-монгольским ареалом.
Кроме эколого-ценотических показателей забайкальские популяции видов полыни имеют ряд отличий в морфологических особенностях. Главнейшие биоморфологические отличия полукустарниковых полыней касаются строения листьев и побегов.
Так, у полыни Мессершмидта прикорневые и нижние стеблевые листья дважды и нередко трижды перисто-рассечены, с узкими долями 1-3 мм. При этом листья с обеих сторон беловойлочно-волосистые, ямчато-железистые. В целом листья и стебли - серые от опушения, многолетние части стеблей бурые с полосчато-лупящейся корой, однолетние части побегов - светлозелено-фиолетовые, слегка ребристые (фото 3). У полыни Гмелина листья волосистые только с нижней стороны, при этом преимущественно дважды перисто-рассеченные. Растения темно-зеленые, маловетвистые (фото 4).
Морфологические особенности этих близкородственных видов подтверждаются и по составу компонентов эфирного масла (табл. 3). При этом анализ подтвердил не только их филогенетическую близость, но и заметные отличия, что указывает на их достаточную обособленность, выходящую на их самостоятельный статус. Так, в составе эфирного масла полыни Мессершмидта выявлены 10
специфических компонентов (табл. 3). Среди них выделяются компоненты с высоким содержанием: транс-сабиненгидрат (2.4%), у-терпинен (2%) и гермакрен Б (1.6%).
Таблица 3. Содержание компонентов эфирных масел полыни Гмелина (Artemisia gmelinii Web. ex Stechm.) и полыни Мессершмидта (A. messerschmidtiana Bess.), произрастающих в степных сообществах Селенгинского среднегорья (Западное Забайкалье).
Содержание, Фитоценозы
% от цельного Ковыльно-осочково- Кострово-тараново-
масла Мессершмидт-ополынная Гмелинополынная
каменистая степь. луговая степь.
Названия Селенгинское среднегорье, Селенгинское средне-
компонентов Artemisia gmelinii Artemisia Тамчинская долина, хребет горье, Загустайский вал;
messer-schmidtiana Эныскей; на крутых развалах вулканических пород. Проективное покрытие травостоя - 30% (4.05.15) шлейфы и подножья лессовых обнажений; проективное покрытие травостоя - 70% (22.06.15)
Компоненты, характерные для обоих видов
а-пинен 0.4 0.5
камфен 2.4 2.0
ß-пинен 0.4 0.5
окт-1-ен-3-ол 0.5 0.5 Видовой состав:
а-терпинен 1.1 1.1
1,8-цинеол 40.3 30.3 Artemisia messerschmidtiana
камфора 25.2 25.4 (cop) Видовой состав:
изоборнеол 0.5 0.3 A. frigida (sp)
пинокарвон 0.5 0.6 Achnatherum sibiricum (sp) Stipa baicalensis (sp-cop) Artemisia gmelinii (cop1) Aconogonon divaricatum (sp-cop) Bromopsis inermis (sp-cop) Spiraea aquilegfolia (sp)
борнеол 8.0 12.6
а-терпинеол 0.6 4.3 Agropyron cristatum (sp-sol) Caragana pygmaea (sp) Spiraea aquilegfolia (sol) Iris ivanovae (sol) Stellaria dichotoma (sp) Ephedra dahurica (sol) Sedum oizoon (sp) Allium anisopodium (sp) Carex pediformis (sp) C. korshinskyi (sp-cop) Lilium tenuifolium (sol-sp) Festuca sibirica (sol) Potentilla bifurca (sp) P. sericea (sol) Chamaerhodos erecta (sp) Koeleria cristata (sp)
борнилацетат 0.9 2.8
Специфические компоненты
вербенол 0.3 - Phlomis tuberosa (sp)
ß-фелландрен 0.3 - Medicago falcata (sp)
ß-мирцен 0.4 - Galium verum (sp)
а-фелландрен 0.3 - Bupleurum
n-цимол 3.3 - scorzonerifolium (sp-sol)
терпинеол-4 4.5 - Ulmus pumila (un)
оксид кариофиллена 0.4 - Potentilla bifurca (sol)
трициклен - 0.1 Stellaria dichotoma (sol)
сабинен - 0.2 Atraphaxis pungens (un)
у-терпинен - 2.0
транс-сабиненгидрат - 2.4
миртенол - 0.5
а-копаен - 0.1
кариофиллен - 0.4
гумулен - 0.1
гермакрен D - 1.6
ß-бисаболен - 0.3
В дополнение к показателям степени специфичности этого вида необходимо отметить ряд фактов повышенного содержания компонентов эфирного масла, характерных в обоих видах. Таковыми являются сравнительно высокое содержание а-терпениола - 4.3% у полыни Мессершмидта против 0.6% у полыни Гмелина и борнилацетата - 2.8% против 0.9% соответственно (Жигжитжапова и др., 2010; Намзалов и др., 2015).
Фото 3. Полынь Мессершмидта (Artemisia messerschmidtiana) в расщелинах плит базальтового покрова Тамчинского вулкана, 18 августа 2015 г.
Фото 4. Полынь Гмелина (Artemisia gmelinii) на обнажениях лессовых покровов Загустайского вала, 22 июня 2015 г.
Таким образом, по данным анализа забайкальской популяции полыни Мессершмидта вполне подтверждается ее видовой статус не только с позиций морфологического критерия, но и биохимического - с учетом компонентного состава эфирного масла. Следует отметить, что крупнейший флорист и систематик В.Н. Ворошилов (1982) такие виды полыней, как Artemisia
messerschmidtiana Bess. и A. freyniana (Pamp.) Krasch., близкородственные полыни Гмелина, рассматривает как производные от нее, т.е. в ранге экологических рас, не заслуживающих статуса самостоятельного вида (Ворошилов, 1982). Однако с другой стороны самостоятельность этих видов признана авторитетными исследователями - И.М. Красноборовым (Флора Сибири, 1987-1997) и В.И. Грубовым (1982). Кроме этого ряд авторов (Березовская и др., 1991) высказывает идеи о более широком толковании полыни Мессершмидта, в которую, как синоним, включена A. freyniana (Pamp.) Krasch. (Березовская, 1991).
Результаты исследований показали, что с учетом эколого-морфологических и фитохимических данных можно говорить о двух близкородственных видах в секции Abrotanum Bess. из подрода настоящих полыней Artemisia L. - это Artemisia gmelinii и A. messerschmidtiana. Если первый пребореально-лесостепной вид с обширным евразийским ареалом отмечен в сообществе кострово-тараново-Гмелинополынной луговой степи на Загустайском валу Западного Забайкалья, то второй -более узкий восточноазиатский горно-лесостепной вид и характерен в ценозе ковыльно-стоповидноосоково-Мессершмидтополынной каменистой степи хребта Эныскей Селенгинского среднегорья (табл. 3). Полынь Мессершмидта в Забайкалье - это гемиэндемик, составляющий самые западные популяции Байкало-Дауро-Монгольского горно-лесостепного вида.
Заключение
Необходимо отметить, что микроэлементный состав образцов вулканической породы с Тамчинского силла богат и оригинален. Анализы выявили, что в их составе аномально высоки показатели Ba, Sr, V, Zr и U, что не могло не отразиться на составе биоты. Повышенный геохимический фон этих элементов послужил не только сохранению реликтовых растений (хамеродос алтайский, арктогерон злаковидный, овсяница сибирская и др.), но и морфогенезу эндемичных видов - караганы бурятской и ириса Ивановой. Последние формируют оригинальные, эндемичные для Западного Забайкалья лапчатково-ковыльно-караганниковые степи на делювильных подгорных шлейфах Тамчинского вулкана. Нередко в составе петрофитных полынных сообществ с выходами на поверхности базальтовых покровов отмечается упомянутый эндемичный вид ириса. В целом географическое распространение видов-петрофитов в горностепных сообществах хр. Эныскей и на Загустайском валу значительно шире, имеют преимущественно южносибирско-монгольский ареал и связаны они не только с вулканогенными породами.
Специфический геохимический фон вулканических пород Тамчинского силла отразился и на составе полыней. Так, исключительно на развалах базальтовых плит, в расщелинах между глыбами пород на мелкощебенистых песчано-мелкоземистых поверхностях характерна эндемичная полынь Мессершмидта, которая имеет несомненные морфологические отличия от близкородственной полыни Гмелина. Как выяснилось, полынь Мессершмидта заметно отличается и по фитохимическому критерию - компонентному составу эфирного масла. И в заключение необходимо отметить, что эколого-геохимические особенности местообитаний способствуют не только сохранение реликтовых популяций видов растений, но и сообществ с их участием.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Белов И.В. 1963. Трахибазальтовая формация Прибайкалья. М.: Издательство АН СССР. 369 с.
Березовская Т.П., Амельченко В.П., Красноборов И.М., СерыхЕ.А. 1991. Полыни Сибири (систематика,
экология, химия, хемосистематика, перспективы использования). Новосибирск: Наука. 124 с. Борисова И.В., Попова Т.А. 1984. Жизненные формы растений // Сухие степи Монгольской Народной
Республики. Л.: Наука. C. 79-87. Виноградов А.П. 1963. Биогеохимические провинции и их роль в органической эволюции // Геохимия. № 3. С. 199-212.
Воронцов А.А., Ярмолюк В.В., Иванов В.Г., Никифоров А.В. 2002. Позднемезозойский магматизм Джидинского сектора Западно-Забайкальской рифтовой области: этапы формирования, ассоциации, источники // Петрология. Т. 10. № 5. С. 510-531. Ворошилов В.Н. 1982. Определитель растений советского Дальнего Востока. М.: Наука. 672 с. Глазовская М.А. 1992. Биогеохимическая организованность экологического пространства в природных и
антропогенных ландшафтах // Известия РАН. Серия географическая. № 5. С. 5-12. Гордеева Т.К. 1977. Особенности вертикальной структуры фитомассы некоторых сообществ Монголии // Проблемы экологии, геоботаники, ботанической географии и флористики. Л.: Наука. С. 109-118.
Гордиенко И.В., Иванов А.В., Климук В.С. 2006. Путеводитель Джидинской экскурсии для участников III Всероссийского симпозиума по вулканологии и палеовулканологии / Ред. И.В. Гордиенко. Улан-Удэ: Геологический институт СО РАН. 57 с.
Горшкова А.А. 1966. Биология степных и пастбищных растений Забайкалья. М.: Наука. 272 с.
Грубов В.И. 1982. Определитель сосудистых растений МНР. Л.: Наука. 442 с.
Дулепова Б.И. 1985. Систематический состав и жизненные формы степных растений // Степи горной лесостепи Даурии / Ред. Н.В. Уманская. Иркутск: ИГПИ. С. 19-34.
Жигжитжапова С.В., Соктоева Т.Э., Раднаева Л.Д. 2010. Химический состав эфирного масла Artemisia gmelinii Web. ex Stechm, произрастающей в Центральной Азии // Химия растительного сырья. № 2. С. 131133.
Лавренко Е.М. 1972. Степной петрофит севера Центральной Азии арктогерон злаковидный Arctogeron gramineum (L.) DC. // Ботанический журнал. Т. 72. № 12. С. 1580-1589.
Намзалов Б.Б., Жигжитжапова С.В., Раднаева Л.Д. 2015. О фитоценотической приуроченности и видовом статусе Artemisia messerschmidtiana Bess. в Западном Забайкалье // Материалы IV-ой международной научно-практической конференции «Биоразнообразие и сохранение генофонда флоры, фауны и народонаселения Центрально-азиатского региона / Ред. О.М. Хомушку. Кызыл: ТувГУ РИО. С. 12-14.
Намзалов Б.Б., Тайсаев Т.Т. 2015. Эндемизм биоты Байкальской природной территории: истоки, новейшие узлы и перспективы исследований // Вестник Бурятского научного центра СО РАН / Ред. Б.В. Базаров. Улан-Удэ: Издательство БНЦ СО РАН. № 1 (17). С. 164-174.
Намзалов Б.Б., Тайсаев Т.Т., Банаева С.Ч. 2015. О криоморфогенезе и реликтовых явлениях в растительности горных степей Южной Сибири // Экосистемы Центральной Азии в современных условиях социально-экономического развития: Материалы Международной конференции / Ред. Н.И. Дорофеюк и др. Улан-Батор, Монголия: Terkhchandmani Co., Ltd. Т. 1. С. 164-168.
Олюнин В.Н. 1978. Происхождение рельефа возрожденных гор. М.: Наука. 276 с.
Полевая геоботаника. 1964 / Ред. Е.М. Лавренко, А.А. Корчагин. М., Л.: Наука. Т. 3. 530 с.
Рещиков М.А. 1961. Степи Западного Забайкалья. М.: Издательство АН СССР. 172 с.
Тайсаев Т.Т. 2002. Ландшафтно-геохимический фактор биоразнообразия и особенности традиционного природопользования горных экосистем // Сибирский экологический журнал. № 5. С. 617-624.
Тайсаев Т.Т. 2007. Явление криобиогенеза и геохимическая самоорганизация мерзлотных ландшафтов // Вестник РАЕН. Т. 7. № 2. С. 12-21.
Ткачев А.В. 2008. Исследование летучих веществ растений. Новосибирск: Офсет. 969 с.
Флора Сибири. В 14 томах. 1988-2013 / Ред. И.М. Красноборова. Новосибирск: Наука. Т. 1. 1988. 314 с.; Т. 2. 1990. 361 с.; Т. 3. 1990. 280 с.; Т. 4. 1987. 250 с.; Т. 5 1992. 312 с.; Т. 6. 1993. 310 с.; Т. 7. 1994. 312 с.; Т. 8. 1988. 200 с.; Т. 9. 1994. 280 с.; Т. 10. 1996. 314 с.; Т. 11. 1997. 296 с.; Т. 12. 1996. 208 с.; Т. 13. 1997. 472 с.; Т. 14. 2003. 188 с.
