CC BY
81
6. Наставление по лесосеменному делу (Государственный комитет СССР по лесному хозяйству) - М.: Лесная промышленность, 1980. - 110 с.
7. Окружающая среда и условия устойчивого развития Читинской области / А.М. Котельников, О.А. Вотах, А.М. Возмилов и др. - Новосибирск: Наука, Сибирская издательская фирма РАН, 1995. - 248 с.
Literature
1. Beideman I.N. Methodic of study of phenology vegetables and vegetable associations. - Novosibirsk, 1974. - P. 19-24.
2. Volosikov R.N., Glinka V.T., Elizarova T.V., Zamona L.V. Ecological - geochemical map of Chita city. - Chita: Poisk, 1999.
3. Vstovskaya T.N., Koropachinskiy I.Yu. Determinant of local and exotic arboreal vegetables of Siberia. - Novosibirsk: SO RAN, branch «Geo», 2003.
4. Ivanenko B.I. Phenology of arboreal and shrub kinds. - Moscow: Selkhozizdat, 1962. - 184 p.
5. Kovaleva S.V. Planting of sity, as creation of esthetic appearance // Nature sources of Zabaikalie and problems of geo-sphere researches: Materials of scientific conference. - Chita, 2006. - P.78-79.
6. Directions for forest-seed act (State commetee USSR for forestry). - Moscow: Lesnaya promyshlennost, 1980. - 110 p.
7. Environment and conditions of stable development of Chita region / A.M.Kotelnikov, O.A.Votakh, A.M.Vozmilov and oth. - Novosibirsk: Nauka, 1995. -248 p.
Сведения об авторах
Ковалева Светлана Владимировна - аспирант кафедры ботаники Бурятского государственного университета. 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24а.
Намзалов Бимба Батомункуевич - д-р биол. наук, профессор кафедры ботаники Бурятского государственного университета. 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24 а.
Data on authors
Kovaleva Svetlana Vladimirovna, post graduate student of botany department of BSU, Ulan-Ude, Smolin str., 24a.
Namzalov Bimba Batomunkuevich, doctor of biological science, professor, head of botany department of BSU, Ulan-Ude, Smolin str., 24 a.
УДК 582. 71(571.54)
ББК 28.592 (2Рос.Бур) Б.Б. Намзалов, Т.Д. Раднаева
О РОДЕ COTONEASTER И ОСОБЕННОСТЯХ ФИТОЦЕНОТИЧЕСКОЙ ПРИУРОЧЕННОСТИ КИЗИЛЬНИКА ЧЕРНОПЛОДНОГО В РАСТИТЕЛЬНОСТИ ГАНЗУРИНСКОГО КРЯЖА
(СЕЛЕНГИНСКОЕ СРЕДНЕГОРЬЕ, ЗАПАДНОЕ ЗАБАЙКАЛЬЕ)
В работе рассматриваются экологические формы Cotoneaster melanocarpus, их фитоценотическая приуроченность в ландшафтах северо-западных отрогов Ганзуринского кряжа (Западное Забайкалье) на основе результатов полевых исследований.
Ключевые слова: фитоценотическая приуроченность, кизильник черноплодный, вариабельность морфологических признаков.
B.B. Namzalov, T.D. Radnaeva
THE ECOLOGICAL FORMS OF COTONEASTER MELANOCARPUS IN THE GANZURIN MOUNTAIN
RIDGE (SELENGINSK MIDLAND, WESTERN ZABAIKALIE)
The ecological forms of Cotoneaster melanocarpus in the Ganzurin mountain ridge (Selenginsk midland, Western Zabaikalie) is considered in this article on a base of our investigations.
Key words: Cotoneaster melanocarpus.
Род Cotoneaster подсемейства Maloideae Weber семейства Rosaceae - одного из крупных семейств цветковых растений Северного полушария, представлен небольшими кустарниками. Род составляет более 250 видов, включая апомиктные и амфимиктические расы в сложных гибридных комплексах, а также стабилизированные природные нотовиды (Камелин, 2006). Название Cotoneaster дано в 1793 г. Медику-сом (Medikus. Gesch. D. Bot., 1793). В 1893 г. К. Кох (Kochne, Dendr., 1893) на основе различий цветков выделяет в роде две секции: Orthopetalum и Chaenopetalum, сохранившиеся в систематике этого рода и в настоящее время. Позже обработку рода и детальную работу по ее классификации проводит А. Пояркова (1939) для «Флоры СССР». Ею впервые устанавливаются ряды в секциях рода и выявляется ряд новых видов. Изучением рода многие исследователи занимались и в связи с их практической значимостью. Кизильники являются высокодекоративными растениями и широко используются в практике озеленения (Раднаева, 2007).
В Западном Забайкалье род представлен как широко распространенными, так и узкоэндемичными видами, различными по экологии, и является одним из интереснейших и малоизученных родов во флоре региона. Два вида кизильников из шести, встречающихся в Бурятии, характеризуются рубежным ареалом. C. mongolicus Pojark на территорию республики заходит с юга; C. unifloras Bunge произрастает лишь в юго-западной части республики, преимущественно в горных районах. До конца еще не определены позиции эндемиков: C. tjaliniae Pojark. ex Peschkova- эндем северного побережья Байкала; C. lucidas Schlecht - эндем Байкала и Восточного Саяна и C. neo-popovii Cser. (C. melanocarpas x C. mongolicus) - неоэндем гибридогенный плейстоценового возраста, проявляет себя как вид ксеромезофитной экологии и характерен под пологом (чаще на осветленных окнах) травяных лиственничников, образуя компактные куртины. Вероятно, Хангае-Хэнтея-Байкальская эндемичность последнего вида подчеркивает его особую флороце-нотическую природу. Численность этих видов очень мала, сплошных зарослей они не образуют, растут рассеянно, группами или единично.
Особого внимания, по нашему мнению, требует C. melanocarpus как наиболее широко распространенный вид данного весьма полиморфного рода, относится к секции Orthopetalum, ряду Melanacarpae A. Pojark (Пояркова, 1939). Вид впервые описан по культурным экземплярам в 1844 г. (Fischer ex Blytt, Enum. Pl. Christian.: 22). C.melanocarpus в широком смысле - евроазиатский вид горно-лесостепной экологии. Распространен в европейской части страны, Сибири, на Дальнем Востоке и Кавказе, а за пределами России - в Западной Европе, Турции, Закавказье, Казахстане, Средней Азии, на севере Монголии и Китая. Растет по известковым и меловым горам в черноземных и степных местностях средней полосы. Естественный ареал - Кавказ, Средняя Азия, Западная и Восточная Сибирь и Дальний Восток России. В остальных районах разводится. Основное разнообразие видов р. Cotoneaster наблюдается в Юго-Западном Китае, Гималаях и Пригималайских странах (Камелин, 2006).
Предпочитает каменистые и щебнистые склоны и скалы, поднимаясь до высоты 2800 м над уровнем моря. В степной зоне произрастает по ложбинкам, распадкам южных склонов, по закустаренным степям. В лесной зоне встречается в подлеске разреженных светлохвойных лесов, на опушках.
На протяжении всего ареала участвует в формировании кустарникового яруса остепненных сосновых лесов. Вместе с другими кустарниками выступает как ассектатор в создании кустарниковых зарослей; нередко образует заросли со Spiraea aquilegifolia Pallas, но иногда образует самостоятельные заросли, которые носят как мезофильный, так и остепненный характер.
В целом кизильник ценотически предпочитает полог различных, но негустых остепненных лесов, заросли приопушечных кустарников, сообщества луговых степей. Cotoneaster melanocarpus является своеобразной жизненной формой. В трещинах скал он образует плотный куст, возобновляющийся только порослью от корневой шейки. На рыхлых субстратах и на развитых мелкоземистых почвах у него появляются корневища из пазушных спящих почек. Его семена прорастают надземно. Древовидная форма в онтогенезе отсутствует.
В пределах ареала Cotoneaster melanocarpus отличается вариабельностью морфологических признаков в зависимости от условий местообитания. Как указывает И.Ю.Коропачинский (1966), при хорошем освещении и увлажнении достигает 4 м в высоту и обильно цветет, образуя многоцветковые соцветия. И, напротив, на северном пределе распространения или на сухих открытых склонах он не достигает и 1 м в высоту или вообще имеет форму кустарничка с небольшим количеством цветков.
Как вид с высокой экологической пластичностью C. melanocarpus в природе образует гибриды с другими видами рода, хорошо адаптируясь к условиям среды, занимает различные экологические ниши. При этом особи вида значительно варьируют в размерах, в форме листа и их опушении (особенно на верхней поверхности), в числе цветков, величине плода и густоте сизого налета на них.
Нами исследованы ценопопуляции Cotoneaster melanocarpus на северо-восточных отрогах Ганзурин-ского кряжа, в сообществах горной лесостепи с развитием кустарниковых зарослей в нивальных ложбинах по склону гряд. Экологические формы их весьма разнообразны и имеют четкую экотопическую приуроченность (табл.1).
Таблица 1
Некоторые биоморфологические особенности особей кизильника черноплодного в различных местообитаниях_
Морфологические признаки кизильника черноплодного Местообитание
сосняк остепненный, разнотравный скальные выходы и каменистые степи нивальные ложбины и западины
Высота растения (м) 2-2,5 0,7-1 1-1,5
Размер листьев (длина, см) 3-4 1,5-2 2-2,5
Количество цветков варьирует от 1-2 до 6-10. Цвет плодов не имеет диагностической значимости, т.к. может меняться в течение периода созревания от красного до черного цветов.
Помимо выявления морфологических особенностей различных экотипов локальных ценопопуляций кизильника черноплодного в растительности горно-лесостепного пояса Ганзуринского кряжа нами были изучены важнейшие черты по их фитоценотической приуроченности. В результате анализа более 50 геоботанических описаний, сведений по двум заложенным эколого-фитоценотическим профилям и материалам, по выполненным картам-схемам ключевых участков выявлено, что Ганзуринская популяция Cotone-aster melanocarpus представляет собой комплекс из сочетания трех эколого-морфологических форм или экотипов (табл. 1, 2). Последние представляют собой локальные ценопопуляции вида, они имеют четкий экологический адрес и связаны с определенными растительными сообществами.
С петрофитно-разнотравными степными сообществами связана наиболее ксерофильная форма кизильника (табл. 2). Это наиболее низкорослые (в среднем до 0,5-0,7 м) и мелколистные особи вида (длина в среднем до 1,5 см). Однако по видовой насыщенности это наиболее богатые по числу видов сообщества. Помимо преобладания ксерофитных злаков, нередко с господством плаунка Selaginella sanqiunolenta, характерными сопутствующими видами степному экотипу кизильника выступают ро-зеточные ксеропетрофиты- Eremogone capillaries, Potentilla sericea, Pulsatilla turczaninovii, Androsace incana. Скалистость субстрата индицируют присутствие типичных литофитов и ореофитов, в их числе Woodsia ilvensis, Youngia teniufolia.
Таблица 2
Особенности структуры и видового состава фитоценозов с участием различных экотипов Cotoneaster melanocarpus
№ Степной экотип - Лесной экотип - листья Лесостепной экотип - ли-
п/п Вид листья слабоопушен-ные и мелкие, ксерофильная форма опушенные и крупные, мезоксерофильная форма стья глянцевые без опушения и среднего размера, ксероме-зофильная форма
Фитоценозы
Петрофитно-разнотравно- Сосняк спирейно-стоповидно-осоковый Морошково-кизильниковые заросли с Artemisia dracuncu-
ленскотипча-ково- lus L.
плаунковая степь
Описание № 3 Описание № 6 (31.07.08 Описание № 4 (31.07.08 г.)
(15.08.08 г.) г.)
Общее проективное покрытие - 50-60% Сомкнутость - 0,3-0,4 Общее проективное покрытие - 80-100%
Число видов- 38 Число видов- 35 Число видов- 25
1 2 3 4 5
Деревья и кустарники
1 Pinus sylvestris cop1-2
2 Ribes diacantha sp-cop1
3 Spiraea aquilegifolia sol
4 S. media sp-cop1 sol
5 Cotoneaster melanocarpus sol sp gr cop2
6 Rosa dahurica x Rosa acicularis sp gr sp
7 Caragana pygmaea sp
Злаки и осоки
8 Calamagrostis epigeios sp
9 Cleistogenes squarrosa sp-cop gr
10 Koeleria cristata sp gr
11 Poa attenuata sp sp
12 Festuca lenensis sp-cop sp
13 F. ovina s. l. sp
14 F. sibirica sol gr
15 Bromopsis sibiricus sol-sp sp-cop
16 Carex korshinskyi sp-sol sp
17 C. obtusata sp-cop
18 C. pediformis sp gr sp-cop1 sp-cop gr
Полыни
19 Artemisia dolosa sp
20 A. dracucnculus sol-sp sp
21 A. frigida sp-sol sp-sol
22 A. sericea sp sp-sol
Разнотравье
23 Selaginella sanqiunolenta cop 3
24 Woodsia ilvensis sol-un
25 Allium stellerianum sp-sol
26 A. splendens sol sol
27 A. prostratum sol
28 Polygonatum odoratum sp
29 Delphinium grandiflorum sol
30 Pulsatilla turczaninovii sP
31 Thalictrum foetidum sP sP sP
32 T. petaloideum sol sp
33 Papaver nudicaule sol-sp
34 Clausia aprica sol
35 Ptilotrichum canescens un
36 Sedum oizoom sol
37 Potentilla acaulis sp
38 P. fragariodes sol
39 P. sericea sp
40 P. tanacetifolia sp sol
41 Geum aleppicum sol
42 Sanguisorba officinalis sp-sol sol
43 Astragalus fruticulosum sp
44 Oxytropis sp. sol
45 Geranium transbaicalicum sol sol
46 Viola montana sol
47 Bupleurum scorzonerifolium sol-sp sp-sol
48 Eremogone capillaris sp
49 Androsace incana sp
50 Gentiana decumbens sol
51 Myosotis sauveolens sol sol
52 Schizonepeta multifida sp sol
53 Phlomis tuberosa sp sol
54 Thymus mongolicus sol
55 Linaria altaica sol
56 Veronica incana sp gr sol
57 Odontites serotina sp
58 Aconogonon angustifolium sp
59 Pedicularis sp. sol
60 Plantago stepposa sp-sol
61 Galium boreale sp sp
62 G. verum sp sp sol-sp
63 Rubia scordifolia sp
64 Scabiosa comosa sol
65 Campanula glomerata sol
66 Adenophora stenanthina sol-sp
67 Aster alpinus sp
68 Lentopodium leontopodioides sol
69 Scorzonera radiata sol
70 Youngia teniufolia sol
Примечание. В таблице приведены наиболее типичные и контрастные по экологии растительные сообщества, в которых отмечены различные экотипы локальных ценопопуляций кизильника черноплодного в растительности лесостепного пояса Ганзуринского кряжа. Обилие видов в фитоценозах приведены по шкале Друде.
В отличие от степного экотипа биоморфы кизильников, встречающиеся под пологом остепненных травянистых сосняков, характеризуются более крупными размерами особей (до 2,0 и более метров высотой) с опушенной листовой пластинкой (до 3,5-4,0 см длиной), нередко округло-яйцевидной формы (табл. 1). В сообществе сосняка спирейно-стоповидноосоковом отмечаются особи кизильни-
ков мезоксерофитной экологии, имеет куртинно-спорадический характер распределения, с обилием Sp gr. По числу видов они достаточно разнообразны, в среднем на пробных площадках встречается 20-35 видов. Следует отметить в составе разреженного кустарникового яруса оригинальную гибридную форму шиповника, сочетающую признаки родительских особей Rosa dahurica x Rosa acicularis. В травяном ярусе при достаточном представительстве ксерофитных и ксеромезофитных злаков роль мезоксерофитных осок наиболее заметна, это Carex pediformis и C. obtusata. Высокую встречаемость имеют полыни, особенно Artemisia dolosa, A. dracucnculus, хотя их обилие в ценозах невысока - Sp-Sol. В составе разнотравья характерно сочетание как степных ксерофильных (Delphinium grandiflorum Thalictrum foetidum Veronica incana), так и лесостепных мезоксерофильных (Potentilla fragariodes, Geranium transbaicalicum, Galium verum) видов.
Особой оригинальностью отличается экотип кизильника черноплодного, отмеченный нами в своеобразных микро- и мезоформах рельефа по склонам северных и северо-восточных экспозиций краевых гряд кряжа. Они представляют собой полого-вытянутые, серповидно-изогнутые, реже округлой формы ложбины и западины. Это преимущественно неглубокие (от 0,5 до 1,2 м, изредка крупные западины с глубиной вреза до 2,0 и более метров) врезы на различных высотных уровнях по склонам гряд при абсолютной высоте кряжа 700-800 м. Происхождение этих оригинальных форм рельефа, по мнению геоморфологов (Антощенко-Оленев, 1982), имеет реликтовое криогенное происхождение -результат оползней и сплывин в период деградации многолетней мерзлоты. На современном этапе тела этих ложбин моделируются нивальными процессами, поскольку днища западин густо закустаре-ны и служат местами снежных забоев (под плотным снежным покровом оказываются двухметровые заросли кустарников). В столь специфичных условиях формируется третий, лесостепной, экотип кизильника. Именно в таких местообитаниях отмечено преобладание вида, нередко встречаются почти монодоминантные заросли кизильника черноплодного (табл. 2). Столь же оригинальны биоморфологические особенности особей видов - глянцевость листа (кожисто-зеленые) с полным отсутствием опушения, кора побегов имеет красновато-коричневый оттенок, плоды - в числе 1-2 при вероятном большем числе цветков в соцветии.
Морошково-кизильниковые заросли в нивальных ложбинах сравнительно беднее по видовому составу, в среднем 15-20 видов. Характерный сопутствующий вид- Ribes diacantha и шиповник (табл. 2). Среди злаков доминируют корневищные мезофитные злаки Calamagrostis epigeios, Bromopsis si-biricus. Гумидные и достаточно богатые почвы мелкоземистых ложбин диагностируют лесо-луговое разнотравье, среди них Geum aleppicum, Sanguisorba officinalis, Galium boreale. К числу самобытных индикаторов этих оригинальных сообществ можно отнести травянистую лиану Rubia scordifolia и элемент гемибореальных травяных лесов - купену душистую (Polygonatum odoratum).
Экологическая форма Cotoneaster melanocarpus, рассматриваемая нами как лесостепной экотип, возможно, представляет оригинальную рубежную популяцию центральноазиатского вида -C. mongolicus. Данное предположение требует уточнения при дальнейшем детальном изучении.
Литература
1. Антощенко-Оленев И.В. История природных обстановок и тектонических движений в позднем кайнозое Западного Забайкалья / И.В. Антощенко-Оленев.- Новосибирск: Наука, 1982. - 156 с.
2. Ареалы деревьев и кустарников СССР. Т.2. АН СССР, Бот. ин-т им. В.Л. Комарова; [С.Я. Соколов, О.А. Связева, В.А. Кубли; ред. кол.: В.И. Грубов (отв. ред.) и др.] - Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1980.- С. 142.
3. Курбатский В.И. Род Cotoneaster / В.И. Курбатский // Флора Сибири Rosaceae. - Новосибирск: Наука, 1988. - 200 с.
4. Определитель растений Бурятии / под ред. О.А. Аненхонова. Улан-Удэ, 2001.
5. Пешкова Г.А. Флора Центральной Сибири / Г.А. Пешкова. - Новосибирск: Наука, 1979. - Т.2.
6. Попов М.Г. Конспект флоры побережий озера Байкал / М.Г. Попов, В.В. Бусик. -М.; -Л.: Наука, 1966.- С. 63.
7. Пояркова А.И. Род Cotoneaster / А.И. Пояркова // Флора СССР. Т 9. - М.; -Л., 1939.- С. 319-333.
8. Камелин Р.В. Семейство Розоцветные (Rosaceae) Алтайские страницы / Р.В. Камелин. Барнаул, 2006.- 100 с.
Literature
1. Antoschenko-Olenev I.V. History of nature conditions and tectonic moving in late cainozoi of West Zabaikalie. - Novosibirsk: Nauka, 1982.
2. Areas of trees and shrub of USSR. AS USSR. Botany Institute named by V.L. Komarov. - Leningrad: Nauka, 1980. V. 2. -P. 142.
3. Kurbatskiy V.I. Kind Cotoneaster // Flora of Siberia Rosaceae. - Novosibirsk: Nauka, 1998. - 200 p.
4. Determinant of Buryatia's vegetables // Under ed. of O.A.Anenkhonov. - Ulan-Ude, 2001.
5. Peshkova G.A. Flora of Central Siberia. - Novosibirsk: Nauka, 1979. - V. 2.
6. Popov M.G., Busik V.V. Conspect of Baikal-lake's coast flora. - Moscow; Leningrad, 1939. - P. 319-333.
7. Poyarkova A.I. Kind Cotoneaster // Flova of USSR. V.9. -M.; -L., 1939. - P. 319-303.
8. Kamelin R.V. Family Rosaceae. Altai's pages. Barnaul, 2006. - 100 p.
Сведения об авторах
Раднаева Татьяна Доржиевна - аспирант кафедры ботаники Бурятского государственного университета. 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24а.
Намзалов Бимба Батомункуевич - д-р биол. наук, профессор кафедры ботаники Бурятского государственного университета. 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24 а. Data on authors
Radnaeva Tatyana Dorzhievna - post-graduate student of botany department of BSU
Namzalov Bimba Batomunkuevich - doctor of biological science, professor, head of botany department of BSU, Ulan-Ude, Smolin str., 24a.
УДК 551.21:58(571.54)
ББК 26.325 (2Рос.Бур) С.А. Холбоева
О ФОРМИРОВАНИИ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ВУЛКАНОГЕННЫХ ЛАНДШАФТОВ ВОСТОЧНОГО САЯНА
В статье рассматриваются процессы зарастания изверженных вулканических пород в горной системе Восточного Саяна. Описаны стадии формирования фитоценозов на шлаковых конусах вулканов в высокогорном поясе и на базальтовых лавовых потоках в горнотаежном поясе.
Ключевые слова: Восточный Саян, зарастание вулканических пород, формирование фитоценозов.
S.A. Kholboeva
ABOUT THE DEVELOPMENT OF VOLCANOES LANDSCAPES VEGETATIONS IN EASTERN SAYAN MOUNTAINS
In the article the processes of vegetation development on volcanic rocks in the Eastern Sayan mountains are considered. The stages of plant community's formation on slag cones in the high-mountainous belt end on basalt lave streams in mountain forest are described.
Key words: East Sayan, development on volcanic rocks, plant community's formation.
В настоящее время интерес к вулканической деятельности как фактору, оказывающему большое влияние на природные процессы, неуклонно возрастает. Оформилась новая наука - биовулканология, рассматривающая 3 важные проблемы: 1) вулканизм и формирование среды обитания живых организмов; 2) вулканизм и возникновение и эволюция предбиологических систем; 3) вулканы и живые организмы (Мархинин, 1980). К настоящему времени в России накоплен большой материал о влиянии вулканической деятельности на растительность, в основном по действующим вулканам Камчатки, Курил. Значительная доля его собрана вулканологами, изучающими последствия всех современных крупных извержений вулканов и дающими общие оценки воздействия их на природные процессы, в том числе и на развитие растительности.
Известно, что вулканическая деятельность порождает специфический комплекс факторов, свойственный только областям вулканизма, и оказывает влияние на почвообразование, формирование растительности и другие процессы длительное время благодаря специфическому геохимическому составу изверженных пород. Исходя из этого, в очагах вулканизма возможны проявления неоэндемизма, связанные с формо- и видообразованием растений. Крайне плохо изучена связь видообразования с проявлениями вулканизма, на это обращал внимание еще А.И. Толмачев (1974), указывая, что в областях современного вулканизма, где постоянно появляются площади, не занятые растениями, должен своеобразно протекать флорогенез.
Особый интерес с точки зрения взаимосвязи молодого вулканизма и формирования растительности в Окинском плоскогорье (Восточный Саян) вызывает участок развития шлаковых конусов (вулканы Кропоткина, Перетолчина, Старый и др.) в долине р. Хи-Гол и Жомболокский поток базальтов, доходящий до долины р. Оки. Это голоценовые трещинные и долинные излияния, происходившие неоднократно (Обручев, 1950). Возраст последней вспышки вулканизма в центральной части Восточного Саяна - около 2 тыс. лет назад (Иметхенов и др., 2007).
Наибольший интерес представляют участки вулканических образований - первичные экотопы с видимыми проявлениями начальных стадий фитоценогенеза, флора которых представлена пионерными видами, а также возможность выявления пионерной флоры на вулканических субстратах эффузивного и эксплозивного генезиса. К эксплозивным образованиям относятся шлаковые конусы вул-
