CC BY
37
УДК 470.13(571.52)
doi 10.24411/2077-5326-2019-10008
О ВИДАХ РОДА COTONEASTER MEDIK. (ROSACEAE) В ТУВЕ
Шауло Д.Н. 1, Эрст А.С. 12, Ваулин О.В. 3, Анькова Т.В. 1, Самбуу А.Д. 4 1Учреждение Российской академии наук Центральный Сибирский ботанический сад Сибирского отделения РАН, г. Новосибирск; 2Томский государственный университет, г. Томск; 3Федеральный исследовательский центр Институт цитологии и генетики Сибирского отделения Российской академии наук, Новосибирск; 4Тувинский государственный университет, г. Кызыл.
ABOUT GENUS COTONEASTER MEDIK. (ROSACEAE) IN TUVA REPUBLIC
Shaulo D.N. 1, ErstA.S. 12, Vaulin O.V.3, Ankova T.V. 1, Sambuu A.D. 4 institution of Russian Academy of Sciences, The Central Siberian Botanical Garden, The Siberian Branch of the RF Academy of Sciences, Novosibirsk; 2Tomsk State University, Tomsk; 3Federal Research Center Institute of Cytology and Genetics, Siberian Branch Russian Academy of Sciences, Novosibirsk; 4Tuvan State University, Kyzyl.
Уточнены границы ареалов и отмечены новые местонахождения двух редких видов рода Cotoneaster в Туве. Приведены новые ключи для определения видов, фотографии типичных местообитаний и изображения растений. Молекулярно-филогенетическое изучение трех видов рода Cotoneaster Тувы (C. megalocarpus, C. melanocarpus и C. mongolicus) показало различия между ранее исследованными образцами из известных публикаций и образцами, изученными в этой работе. Обширные процессы гибридизации и морфологическая изменчивость затрудняет понимание границ таксонов в роде, приводит к неверной идентификации образцов разными авторами. Для уточнения границ таксонов необходима большая выборка молекулярных маркеров и образцов из различных частей ареала. Ключевые слова: Cotoneaster; флористические находки; редкие виды растений; молекуляр-но-филогенетический анализ; гибридизация
The boundaries of the ranges have been clarified and new locations of two rare species of the genus Cotoneaster in Tuva have been noted. New keys for identifying species, photographs of typical habitats, and plant images are provided. A molecular-phylogenetic study of three species of the genus Cotoneaster from the Republic of Tuva showed differences between previously studied samples from well-known publications and samples studied in this work (C. megalocarpus, C. melanocarpus, and C. mongolicus). Extensive hybridization processes and morphological variability make it difficult to understand the boundaries of taxa in the genus, leading to incorrect
identification of samples by different authors. To clarify the boundaries of taxa, a large sample of molecular markers and samples from different parts of the range is necessary. Keywords: Cotoneaster; floristic finds rare plant species; molecular phylogenetic analysis; and hybridization
Введение
Республика Тыва находится в пределах двух физико-географических областей - Саянской и Тувинской [1]. К Саянской области на юге Средней Сибири, относятся горные хребты Алтая, Абаканский хребет, горные системы Западного и Восточного Саян, Минусинская котловина. Тувинскую область с севера ограничивают хребты Западного Саяна, на западе - Алтая (Шапшальский, Цаган-Шибэту), на востоке и юго-востоке поднятиями Восточного Саяна и нагорья Сенгилен. На юге, по осевым гребням хребтов Танну-Ола проходит мировой водораздел между бессточными замкнутыми бассейнами Центральной Азии и бассейном Енисея. Большей частью это горная страна, приподнятая от 500 до почти 4000 м над ур. м., с характерными контрастными ландшафтами от пустынно-степных до горнотундровых, с преобладанием горно-лесных и горно-степных. Климат отличается высокой континентальностью. Изучение флоры этой территории имеет длительную историю, результаты исследований отражены в ряде работ, практически полный список которых имеется в недавно опубликованных работах сибирских ботаников [2, 3]. В ходе экспедиционных исследований, анализа ранее опубликованных работ и критического просмотра гербарных материалов, хранящихся в БИН РАН (ЪЕ), КГПУ им. В. П. Астафьева (KRAS), ЦСБС СО РАН (Ш, ШК), АГУ (АЪТВ), Саяно-Шушенского биосферного заповедника (SSHZ) и государ-
ственного природного заповедника «Азас», автором сообщения уточнены сведения о распространении редких видов кизильника на территории Тывы. Особое внимание уделено изучению видов рода Cotoneaster, имеющих границы ареалов в пределах горностепных ландшафтов (Рис. 1). Известно, что в роде Cotoneaster около 300 видов, распространенных в континентальной Евразии и Северной Африке, с центром разнообразия в Гималаях и Юго-Западном Китае. На территории Сибири и Дальнего Востока встречается 9 видов [4-6]. По морфологии цветка выделяются две секции Chaenopetalum Koehne с белыми, не перекрывающимися лепестками и Orthopetalum Koehne с розоватыми находящими друг на друга лепестками. Некоторые виды кизильника широко используются в озеленении сельских и городских поселений, в качестве лекарственного сырья в народной медицине [7, 8].
Материалы и методы исследования
Материалом для исследования послужили образцы растений хранящиеся в известных коллекционных фондах (ЪЕ, №К, АЪТВ, KRAS, SSHZ) и в гербарии государственного природного заповедника «Азас». Помимо работы с гербарными коллекциями, продолжены полевые исследования, позволившие выявить видовой состав кизильников, а так же уточнить их современные ареалы в пределах республики Тыва. Основной метод исследования - маршрутный, им охвачена большая часть степных котловин и горных поднятий Тывы. Коорди-
Рисунок 1 - Типичные местообитания видов рода Cotoneaster в Туве
наты мест сбора и высота над уровнем моря приведенных ниже видов растений определены с помощью GPS-навигатора Gamin 12. Изучалось 9 образцов кизильников (род Cotoneaster), относящихся к 3-м видам: C. megalocarpus (образцы C1, C2, C6, C7, C8) C. melanocarpus (образцы C3, C4, C5 ) и C. mongolicus (образцы C9). Выделение ДНК проводилось с помощью набора Diamond DNA Kit. ПЦР проводили для 3-х участков ДНК широко используемых для типи-рования видов: фрагментов хлоропласт-
ных генов rbcL и matK, а так же - участка ITS1-ITS2 генов рРНК (ядерная ДНК). Для ПЦР хлоропластных генов использовали праймеры, рекомендованные при барко-дировании растительных образцов (http:// www.barcoding.si.edu/plant_working_group. html). Для ПЦР участка ITS1-ITS2 - использовались праймеры, подобранные нами ранее для представителей рода Astragalus (Fabaciae). Состав используемых праймеров и температуры отжига приведены в таблице.
Таблица 1 - Состав используемых праймеров и температу
Участок Прямой праймер Обратный праймер Температура отжига праймеров
ITS1-ITS2 5' - GGTGA-ACCTG-CGGAA-GGATC- 3' 5' - CCGCC-TGACC-TGAGG-TCTCG- 3' 58 град
rbcL 5' -ATGTC-ACCAC-AAACA-GAAAC - 3' 5' -TCGCA-TGTAC-CTGCA-GTAGC - 3' 55 град
matK 5' -CGTAC-AGTAC-TTTTG-TGTTT-ACGAG - 3' 5' -ACCCA-GTCCA-TCTGG-AAATC-TTGGT-TC - 3' 52 град
ы отжига
Температурные условия ПНР' предварительная денатурация - при 94 град - 4 минуты; время денатурации (94 град, при циклическом изменении температуры), отжига праймеров и элонгации (при 72 град) - 1 минута; всего при ПЦР проводилось 35 циклов, после чего следовала стадия досин-теза - 5 минут (при 72 град). Состав реакци-
онной смеси для ПЦР: 1xPCR-buffer(16 тМ (КН4^04, 67 тМ трисНС1 (рН 8,8 при 25 °С), 0,1 % Tween-20); 4 мМ М§Ш; 0,4 мМ каждого dNTP; 1 мкМ каждого праймера из пары и 1 ед. Taq-полимеразы. Продукты для ПЦР очищались электрофорезом в 1 % агарозном геле, после чего использовались для секвенирования. При секвенировании
использовались ресурсы ЦКП «Геноми-ка» СО РАН (г. Новосибирск, http://sequest. niboch.nsc.ru). Последовательности выложены в базу данных EMBL под номерами: LN886615-LN88623 (rbcL), LN886633-LN886641 (MatK) и LN886629, LN8830 (ITS1-ITS2 образцов C6 и C9). Сравнение последовательностей производилось с помощью программы ClustalW2 (Larkin et al., 2007). Полученные последовательности так же сравнивались с последовательностями полученными другими авторами и представленными в базе данных EMBL (http:// www.ebi.ac.uk/ena).
Обсуждение результатов
Во флоре Тувы, до настоящего времени, было известно о нахождении трех видов рода Cotoneaster [9]. Два из них - C. melanocarpus Fisch. ex Blytt. и C. uniflorus Bunge широко представлены почти на всей территории Тувы (ислючение - крайние восточные и северо-восточные территории республики). Высотные пределы распро-
странения не ограничиваются конкретным поясом растительности, оба вида встречаются как в межгорных котловинах, так и на вершинах горных хребтов. Кизильник крупноплодный - C. megalocarpus M. Pop., до начала наших исследований, был известен из Хемчикской котловины, точнее из долины р. Хондергей (Гербарий ЦСБС СО РАН им. И М. Красноборова (NS) (Рис. 2). Проведенные исследования и работа с коллекционными фондами, позволили уточнить восточные границы распространения этого центральноазиатского вида. Ареал охватывает горные поднятия и прилегающие к ним степные и пустынно-степные котловины Средней Азии, Восточного Казахстана и Китая (Северный Тянь-Шань, Алтай). В России известны местонахождения в долинах р. Катунь (вблизи устья р. Чуя и д. Яломан) и р. Чулышман (чуть ниже устья р. Шавлы), на Катунском (дол. р. Аргут) и Те-ректинском хребтах (Центральный Алтай).
1
¡¡life
Рисунок 2 - Виды рода Cotoneaster в Туве (А., Б - C. megalocarpus, В - C. melanocarpus,
Г- C. mongolicus)
При проведении полевых исследований в юго-восточных районах республики в начале июня 2013 г. мы обратили внимание на особи кизильника, растущего на каменистой гряде, сложенной карбонатными породами (отроги нагорья Сенгилен). От всех известных нам видов с территории Тывы он отличался более крупными рас-
крытыми белыми цветками, укороченными вегетативными побегами с характерной для них темно-бурой окраской и покрытием из серого слущивающегося эпидермиса. При идентификации гербарного материала установлено, что собранные образцы соответствуют описанию С. mongolicus Pojark. (Рис. 3).
Рисунок 3 - Новые местонахождения видов рода Cotoneaster в Туве (х - С. megalocarpus, о -
С. mongolicus)
Ниже приводим полный текст гербарной этикетки.
Cotoneaster mongolicus Pojark.: « LAT : 49°58' с.ш., 95°37' в.д., ЛЬТ:1400. 11.06.2013 г.
Россия, Республика Тыва, Эрзинский р-он, южные отроги горы Бедик-Гольчап. Южный склон. На скалах, сложенных карбонатными породами. Д.Н. Шауло, Т. Ань-кова, Т. Мякшина (№) ».
Вид описан из Восточной Монголии [10]. Большая часть его ареала охватывает территорию Селенгинской Даурии и Го-бийского Алтая. В пределах России извест-
ны находки на юге Бурятии (окр. г. Кяхта) и в Забайкальском крае (окр. озер Зун-Торей и Барун-Торей) [4, 6,11 ]. Из окрестностей г. Находка на Дальнем Востоке недавно описан С. nedoluzhkoi Tzvel., отличающийся от С. mongolicus более мелкими листьями и плодами [12] ранее, эти же образцы определялись как С. mongolicus [5]. Сомнения о присутствии во флоре Азиатской России С. mongolicus были высказаны И.Ю. Коропачинским и Т.Н. Встовской [13] и обоснованы тем, что морфологические признаки, отграничивающие этот вид от С. melanocarpus, количественные и впол-
не укладываются в параметры изменчивости кизильника черноплодного. Однако, при описании C. mongolicus, А.И. Пояркова [10] выводит родство не от Cotoneaster melanocarpus (секция Orthopetalum), а от C. megalocarpus и C. meyeri Pojark (секция Chaenopetalum), растущих на Кавказе и в горных системах Средней и Центральной Азии. Главные отличия C. mongolicus от этих видов, сводятся к более мелким и снизу более густо опушенным листьям, небольшим малоцветковым соцветиям, лепесткам внутри голыми, более светлым плодам, пурпуровым (а не черно- или вин-но-пурпуровым) и обилием укороченных узловатых, густо облиственных веточек. Основные признаки, сближающие виды этой секции - белые, широко раскрытые цветки, с простертыми или почти отогнутыми вниз лепестками и плоды с (1) 2 косточками, тогда, как у видов секции Orthopetalum цветки полуоткрытые с беловато-розовыми или зеленовато-белыми лепестками, плоды с 2-5 косточками.
Ниже приведены все, выявленные нами, местонахождения вида в Тыве.
Cotoneaster megalocarpus M. Pop. : «Тува, хр. Бура [Уюкский], южный склон. 10.VIII.1952 г. Якубова А. Пл.(был определен как C. integerrima, хранится в фондах Гербария им. П.Н. Крылова Томского унта (ТК)) »; «Тувинская АССР. Северо-восточный склон хребта, в нижнем течении р. Хемчик, в 35 км от устья. 30.06. 1963 г. И.Ю. Коропачинский (NS)»; «Тувинская АССР. Терраса р. Ак-Кем, выс. 1200 м. 23 VII 1965 г. ? И.Ю. Коропачинский (f. glabrata) (NS)»; «Тувинская АССР. Окр. дер. Хан-дергей, пойма р. Мал. Хандергей. 9 IX 1966
г. ? И.Ю. Коропачинский (NS)»; «Тувинская АССР, сев. скл. хр. В. Танну-Ола, окр. пос. Элегест, в 8 км на юг. Степной склон. 19.6.1973 г. В. Ханминчун, В. Амельченко. Цв. (определен В.М. Ханминчуном как C. melanocarpus, образец хранится в фондах Гербария им. И.М. Красноборова ЦСБС СО РАН (NS)) »; «Тува, Тес-Хемский р-он, хр. Вост. Танну-Ола, окр. пос. Шуур-мах. Смешанный лес, северный склон. 13.06.1981 г. В. Доронькин. Цв. (определен З.Д. Малышевой как C. melanocarpus, образец хранится в фондах Гербария им. М.Г. Попова (NSK))»; « LAT : 51°28' с.ш., 93°52' в.д. ALT : 751 m 14.06.2014 г. Республика Тува, Чеды-Хольский кожуун, в 3-х км южнее с. Чалдыг-Кежиг. Лог на юго-восточном склоне. Д. Шауло, Р. Шанмак»; « LAT : 51°16' с.ш., 93°54' в.д. ALT : 847 m 10.07.2014 г. Республика Тува, Чеды-Хольский кожуун, окр. с. Чалдыг-Кежиг. Юго-вост. склон, крутизна 15°. Ложбина стока. Д. Шауло, Т. Анькова»; «LAT : 51°16' с.ш., 93°53' в.д. ALT : 847 m 13.08.2015 г. Республика Тува, Чеды-Хольский кожуун, окр. с. Чал-Кежиг, долина р. Элегест, сев. отроги хр. Восточный Танну-Ола. Д. Шауло, А. Каракулов»; «LAT : 51°16' с.ш., 93°53' в.д. ALT : 847 m 12.09.2016 г. Республика Тува, Чеды-Хольский кожуун, окр. с. Чал-Ке-жиг, долина р. Элегест, сев. отроги хр. Восточный Танну-Ола. Д. Шауло».
Таким образом, установлено, что ареал вида, его восточная граница, совпадает с восточным окончанием хребта Восточный Танну-Ола, большая часть выявленных местонахождений приурочена к лесостепным районам северного фаса этого горного поднятия.
Большинство таксонов этого рода обладает значительной вариабельностью морфологических признаков. В природных популяциях Cotoneaster melanocarpus наблюдается изменчивость в части размеров и опушения листовых пластинок, количестве цветков и окраске плодов [12]. Из опубликованных работ известно о наличии гибридов между C. melanocarpus и C. uniflorus на Алтае и в Туве [7, 8, 14 - 16]. Особое направление в изучении представителей рода Cotoneaster - исследование процессов гибридизации и выявление гибридогенных таксонов, что представляет определенный интерес для реконструкции направлений флорогенеза. Анализ таксономических комплексов в роде Cotoneaster, свидетельствует о ретикулярной эволюции, связанной с апомиксисом, гибридизацией и различными изолирующими механизмами с образованием схизоэндемичных таксонов. Экспериментально доказано существование апомиктического размножения в роде Cotoneaster [17], что было подтверждено и цитологическими исследованиями [18]. Известно о преобладании тетраплоидных видов в этом роде [19]. Предполагается, что гибридизация и полиплоидия в сочетании с апомиктическим размножением являются основной причиной полиморфизма родов Crataegus и Cotoneaster. По мнению Н.Н. Цвелева [12] род нуждается в основательной ревизии. Дальнейшее изучение гербарных материалов по роду Cotoneaster в Гербариях Алтайского государственного университета, г. Барнаул (ALTB), Центрального сибирского ботанического сада СО РАН, г. Новосибирск (NS, NSK), Томского государственного университета,
г. Томск (TK), Саяно-Шушенского биосферного заповедника (SSHZ ) и государственного природного заповедника «Азас», подтвердило неоднородность хранящихся материалов по отдельным таксонам с территории Тывы.
Для установления родства проведено молекулярно-генетическое изучение 9 образцов рода Cotoneaster, относящихся к 3-м видам: C. megalocarpus, C. melanocarpus и C. mongolicus. Образцы для ПЦР и секве-нирования взяты в природных условиях: C. mongolicus с южного склона г. Бедик-Голь-чап, а C. megalocarpus и C. melanocarpus с отрогов хр. Восточный Танну-Ола в окр. с. Чалдыг-Кежиг (дол. р. Элегест). В результате ПЦР и севенирования были изучены сиквенсы для всех 9-ти образцов и для всех 3-х участков ДНК (Рис. 4). Секвени-рование участка ITS1-ITS2 было затруднено внутригеномным полиморфизмом по этой последовательности. Для образцов C. megalocarpus и C. melanocarpus (за исключением C6) возможно только частичное прочтение с прямого праймера - полиморфизм по инсерции/делеции приводит к наложению картины пиков для части участка ITS2 и невозможности прочтения. Для образца C9 (C. mongolicus) - такой проблемы не было. Последовательность ITS1-ITS2 у образца C9 читалась однозначно, у 8-ми других образцов все вариабельные позиции представляли собой наложение пиков. Если из анализа исключить позиции с наложением пиков, то все 9 образцов - будут идентичными по этой последовательности.
Поиск в базе данных NCBI показал, что наибольшее сходство по участку ITS1-ITS2 (99 %) с образцом C9 имеют
54
61
JQ390952 C. atrpourpureus JQ390974 C. giraldii JQ390951 C. acuminatus GU363773 C. horyzontalis var. horizontalis GU363772 C. horyzontalis var. horyzontalis JQ390964 C. racemiflorus JQ390954 C. obscurus JQ390957 C. perpusillus JQ390963 C. taoensis JQ390958 C. microphyllus JQ390965 C. salicifolius var. henryanus JQ390959 C. wardii JQ390955 C. franchetii var sternianus JQ390961 C. rehderi JQ390960 C.acutifolius JQ390980 C. apiculatus JQ390973 C. pannosus JQ390982 C. moupiensis JQ390962 C. adpressus
JQ390948 C. mongolicus
-JQ390983 C. przewalski
C1,5,6,5,9 mongolicus, melanocarpus and megalocarpus C2 megalocarpus
-JQ390966 C. acutifolis var lucidus
59
C3,4,8 melanocarpus and megalocarpus JQ390967 C. melanocarpus JQ390968 C. armenus JQ390969 C. integerrimus JQ390970 C. niger
66
AF288098 C. pannosus
JQ390956 C. nitidus
DQ860457 C. coriaceus
JQ390981 C. multiflorus
JQ390985 C. coraiceus
JQ390979 C. assamensis
JQ390975 C. franchetii
JQ390976 C. ambiguus
JQ390977 C. foveolatus
■ JQ390996 Cydonia oblonga
JQ390997 Dichtomanthes tristanicarpa
-^ Osteomeles schwerinae and 9 Sorbus species
71
44
59
60
Рисунок 4 - Филогенетическое древо по фрагменту гена таК, построенное для большого ряда видов кизильников и некоторых представителей близких родов. Часть далеко дивергировавших образцов исключена из анализа с целью избегания неопределённостей при построении дендро-
граммы
образцы: FJ796946, JQ405583, JQ392408, JQ392405 (отличия по 2, 2, 5 и 7 позициям на около 600 п.н. соответственно; виды - C melanocarpus, C. melanocarpus, C integerrimus, C melanocarpus - соответственно. Эти последовательности из базы данных прочитаны полностью и, для них наложения пиков не отмечено. При сравнении участка ITS1-ITS2 образца C9 с образцами C. mongolicus из базы данных (образцы JQ392402 и JQ405595) были заметны сильные различия (по 17 и 31 позиции на около 600 п.н. соответственно). Настолько большие отличия, превышающие степень расхождения образцов C1-C9 (относящимся к 3-м видам) довольно строго указывают на то, что все 3 образца C. mongolicus (из базы данных и образец C9) - не конспец-ифичны друг другу. Какие-либо последовательности C. megalocarpus в базе данных отсутствуют, то есть этот вид по-видимому, до настоящей работы не изучался с помощью секвенирования ДНК.
По последовательности фрагмента гена rbcL (длиной 703 п.н.) все образцы оказались идентичными между собой. Так же они были идентичны последовательностям фрагмента гена rbcL у ряда образцов из базы данных относящихся не только к роду Cotoneaster, но и к видам других родов: Pyrus spinosa HG737342, Pyrus communis JQ391389, Pyrus syriaca JQ391377, Cydonia oblonga JQ391333 и JQ391332, Crataegus columbiana CCU06799.
По последовательности фрагмента гена matK (длиной 757 п.н.) было выявлено 2 вариабельные позиции и, 3 варианта последовательности ДНК, образующих следующую филогенетическую структуру:
С3,4,8~С2~С1,5,6,7,9. Таким образом, образец C. mongolicus по этой последовательности идентичен части образцов C. melanocarpus и C. megalocarpus.
При сравнении с последовательностями из базы данных ДНК : вариант последовательности C3, 4 8 - оказался идентичным последовательности JQ390967 C. melanocarpus. Два других варианта последовательности не имеют точных соответствий в базе данных. Отличия от множества последовательностей других видов Rosaceae связаны с единичными нуклео-тидными заменами. В частности, по последовательности matK образец C9 отличается не более чем на 1 % (7 замен на 747 позиций) от ряда видов рода Cotoneaster, Cydonia, Osteomelas, Dichotomantes, Sorbus, Chamaemespilus, Malacomeles, Malus, Heteromeles, Photinia, Torminalis, Crataegus, Stranvaesia, Amelanchier, Pyrus. При этом сходство с представителями рода Cotoneaster далеко не во всех случаях было выше, чем с представителями других родов. В частности, различия образца C9 с последовательностью JQ390996 Cydonia oblonga составили 3 замены, а в случае с последовательностью JQ390946 Cotoneaster harrysmithii в два раза больше - 6. От образца так же отнесённого к C. mongolicus (JQ390948), образец C9 отличается 7-ю заменами и одной мононуклеотидной де-лецией. Такая делеция снижает доверие к качеству сиквенса, так как должна приводить к образованию дефектного белкового продукта. (в моих набросках дерево было нарисовано, но раз тут дерева не вставили , то я удалил кусок текста, сязанный с этим деревом)
Можно отметить, что как по ITS1-ITS2, так и по matK просслеживается сходство изученных нами образцов с образцами, определёнными другими авторами как C. melanocarpus и C. integerimus. В то же время, в высокой степени сходные образцы изученные нами, не только резко отличаются по П^1-П^2от образцов C. mongolicus, определённых другими авторами, но и так же резко отличаются по matK.
Полученные результаты можно интерпретировать или как неоднозначность определения видовой принадлежности разными авторами или же - как указывающие на обширную гибридизацию между видами рода Cotoneaster.
В существующих ключах для определения видов рода Cotoneaster не всегда использованы альтернативные признаки, помогающие с большой долей уверенности отнести собранные гербарные образцы к тому или иному таксону, т. е. правильно его определить. Поэтому мы считаем необходимым поместить в данную работу ключ для определения кизильников Тывы, который, как мы надеемся, поможет избежать ошибок при их идентификации.
1. Цветки широко раскрытые с белыми, простертыми или почти отогнутыми вниз лепестками. Гипантий волосистый. Плоды, красные или темно-пурпуровые с (1) 2 косточками.................................................2
+ Цветки полуоткрытые, со слегка расходящимися розовыми или зеленовато-белыми лепестками. Гипантий голый или слегка волосистый. Плоды красные или черные с 2-5 косточками............................................3
2. Вегетативные побеги темно-бурые, покрыты серым слущивающимся эпидер-
мисом. Листья удлиненно эллиптические, клиновидные, сверху светло зеленые, голые, снизу более бледные, сизоватые, опушенные тонкими переплетающимися волосками, реже тонко серовато-войлочные. Соцветия 3-6 (7) цветковые, лепестки внутри голые, по краю неровно выямчатые. Плоды пурпуровые, слегка покрытые сизым налетом, обратнояйцевидно-шаровид-
ные, 8-9 мм диам.....................Cotoneaster
mongolicus - Кизильник монгольский.
+ Вегетативные побеги буровато-пурпуровые. Листья продолговатые или эллиптические, сверху зеленые, слегка опушенные, снизу бледно-зеленые, густо опушенные. Соцветия 5-12 цветковые, лепестки в нижней части слегка волосистые с выямчатым краем. Плоды шаровидные, винно-пурпу-ровые, покрытые сизым налетом, 10-11 мм
диам...................Cotoneaster megalocarpus
- Кизильник крупноплодный
3. Прямостоячий кустарник. Листья сверху серо-зеленые, слегка пушистые, снизу войлочно опушенные. Цветки в числе 3-15 в пазушных кистях. Незрелые плоды темно-красные, зрелые - черные, 7-9
мм диам.....................C. melanocarpus -
Кизильник черноплодный
+ Низкий стелющийся кустарник. Листья с верхней стороны ярко-зеленые, голые, снизу желтоватые, разреженно волосистые или почти голые. Цветки расположены по одному (редко по 2) в пазухах листьев. Зрелые плоды пурпурно- или оранжево-красные, 6-8(10) мм диам..........C. uniflorus -
К. одноцветковый
Заключение
У двух редких видов кизильников, встречающихся на территории Тывы, уточ-
нены границы ареалов и отмечены новые местонахождения. Отмеченный на отрогах нагорья Сенгелен Cotoneaster mongolicus является эндемиком Алтае-Саянской флористической провинции, внесен в Красную книгу Республики Тыва [20]. Обнаружение новых местонахождений центральноази-атского Cotoneaster megalocarpus на хребтах Восточный Танну-Ола и Уюкский, значительно сокращает разрыв между Тянь-Шанским и Алтайским фрагментами ареала, что, в итоге, позволяет уточнить восточный предел распространения этого вида. До недавнего времени было известно одно местонахождение в долине р. Хемчик, находки Cotoneaster megalocarpus в долине р. Элегест, на восточной оконечности Восточного Танну-Ола и на Уюкском хребте меняют представление о редкости вида на территории Тывы, и позволяют предполагать о его более широком распространении в горных системах Танну-Ола и на южном макросклоне Западного Саяна. Полученные результаты молекулярно-генетиче-ского изучения образцов рода Cotoneaster, относящихся к 3-м видам: С. megalocarpus,
Библиографический список
1. Гвоздецкий Н. А. Физическая география СССР. Азиатская часть / Н. А. Гвоздецкий, Н. И. Михайлов. - Высшая школа, 1987. - 448 с. - Текст: непосредственный.
2. Тупицына Н.Н., История флористических исследований Средней Сибири: монография /Н. Н. Тупицына, Д.Н. Шауло, И. И. Гуреева. - Красноярск: Сибирский. федеральный университет, 2017. - 226 с. - Текст: непосредственный.
С. текпосагрш и С. mongolicus. можно интерпретировать или как неоднозначность определения видовой принадлежности разными авторами, или же - как указывающие на обширную гибридизацию между видами рода Cotoneaster.
Благодарности
Работа выполнена в рамках государственного задания Центрального Сибирского Ботанического сада СО РАН №АААА-А17-117012610054-3. При подготовке публикации использовались материалы биоресурсной научной коллекции ЦСБС СО РАН «Гербарий высших сосудистых растений, лишайников и грибов ШК)», УНУ № Ши 440537. Исследования выполнены при частичной финансовой поддержке грантов РФФИ № 18-44-170001 р_а и 19-29-05208 мк.
Автор выражает признательность руководству и сотрудникам научных отделов заповедников «Саяно-Шушенский», «Азас» и «Убсунурская котловина» за помощь при проведении полевых исследований и за предоставленную возможность работы с фондовыми материалами.
3. Шауло Д.Н. Растительный мир Азиатской России / Д. Н. Шауло, А. А. Красников, В. М. Доронькин // Растительный мир Тывы. - 224 с. - Текст: непосредственный.
4. Курбатский В.И. Cotoneaster Medikus -Кизильник. Т. 8. // Флора Сибири. - Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1998. -С. 21-25. - Текст: непосредственный.
5. Якубов В. В. Подсем. Spiraeoideae Agardh // Сосудистые растения советского Даль-
него Востока. Т. 8. - Санкт-Петербург: Наука, 1996. - С. 128-155.
6. Овчинникова С. В. Семейство Rosaceae Juss // Конспект флоры Азиатской России: Сосудистые растения. - Новосибирск: Изд-во СО РАН. - 2012. - С. 199226.
7. Коропачинский И. Ю. Дендрофлора Ал-тае-Саянской горной области. - Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1975. - 290 с. - Текст: непосредственный.
8. Коропачинский И. Ю. Древесные растения Сибири. - Новосибирск: Наука, 1983. - 383 с. - Текст: непосредственный.
9. Шауло Д. Н. Семейство Rosaceae -Розоцветные // Определитель растений Республики Тывы. - Новосибирск: СО РАН, 2007. - С. 265-295. - Текст: непосредственный.
10. Пояркова А. И. Второе дополнение к обработке рода Cotoneaster Med. во "Флоре СССР" // Бот мат. Гербария БИН им. В.Л. Комарова АН СССР. Т. XVII. - 1955.
- С.179-212. - Текст: непосредственный.
11. Пешкова Г. А. Семейство Rosaceae -Розоцветные, или Розовые // Флора Центральной Сибири. Т. 2. - Москва: "Наука", 1979. - С. 541-584. - Текст: непосредственный.
12. Цвелев Н. Н. Два новых вида цветковых растений с Дальнего Востока // Ботанический журнал. - 2002. - Т.87, №7. - С. 115. - Текст: непосредственный.
13. Коропачинский И. Ю. Древесные растения Азиатской России / И. Ю. Коро-пачинский, Т.Н. Встовская. - Новосибирск: Академическое изд-во "Гео".
- 2012. - 707 с. - Текст: непосредственный.
14. Крылов П. Н. Флора Западной Сибири. Rosaceae - Papilionaceae. - Томск, 1933.
- Vol. VII. - С.1449-1816. - Текст: непосредственный.
15. Коропачинский И. Ю. Деревья и кустарники Тувинской АССР / И. Ю Коропачинский, А.В. Скворцова. - Новосибирск: Изд-во Наука, Сиб. отд-ние. 1966. - 184 с. - Текст: непосредственный.
16. Коропачинский И. Ю. Арборифлора Сибири. - Новосибирск: Академическое издание «Гео», 2016. - 578 с. - Текст: непосредственный.
17. Sax H.J. Polyploidy and apomixis in Cotoneaster // Journ. Arnold Arbor. 1954.
- V. 35, №4. - P. 334-365. - Текст: непосредственный.
18. Hjelmquist H. The embryo sac development of some Cotoneaster species // Bot. notiser. 1962. - № 14. - Р. 37-39. - Текст: непосредственный.
19. Гладкова В.Н. Кариологическое изучение родов Crataegus L. и Cotoneaster Medik. (Maloideae) в связи с их систематикой // Ботанический журнал. - 1968.
- Т. 53, №9. - С. 1263-1273. - Текст: непосредственный.
20. Красная книга республики Тыва (животные, растения и грибы). 2-е изд., пере-раб. / отв. ред. С.О. Ондар, Д.Н. Шауло.
- Кызыл, 2018. - 564 с. - Текст: непосредственный.
References
1. Gvozdetsky N.A. Physical geography of the USSR. Asian part. - Moskow: Higher school, 1987. - 448 p. - Текст: непосредственный.
2. Tupitsyna N.N. History of floristic studies of Media Siberia: a monograph. -
Krasnoyarsk: Sib. Feder. Univ, 2017. - 222 p. - Текст: непосредственный.
3. Shaulo D.N. Plant world of Asian Russia // Plant world of Tuva: bibliography DOI: 10.21782 / RMAR1995-2449-2019-2 (P. 55-84). - Текст: непосредственный.
4. Kurbatsky V.I. Cotoneaster Medikus // Flora of Siberia. Novosibirsk: Science, Sib. Otdelenie, 1998. - V.8. - P. 21-25. - Текст: непосредственный.
5. Yakubov V.V. Subgen. Spiraeoideae Agardh // Vascular plants of the Soviet Far East. -T.8. - St. Petersburg. 6 Science, 1996. - P. 128-155. - Текст: непосредственный.
6. Ovchinnikova S.V. Family Rosaceae Juss. // Abstract of the flora of Asian Russia: Vascular plants. - Novosibirsk: Publishing House of the SB RAS, 2012. - P. 199-226.-Текст: непосредственный.
7. Koropachinsky I.Yu. Dendroflora of the Altai-Sayan mountain region. -Novosibirsk: Publishing House Science, Sib. Department, 1975. - 290 p. - Текст: непосредственный.
8. Koropachinsky I.Yu. Woody plants of Siberia. - Novosibirsk: Nauka, 1983. - 383 p. - Текст: непосредственный.
9. Shaulo D.N. Rosaceae family - Rosaceae // Key to plants of the Republic of Tuva. Novosibirsk: Publishing House of the SB RAS, 2007. - P. 265-295. - Текст: непосредственный.
10. Poyarkova A.I. The second addition to the processing of the genus Cotoneaster Med. in "Flora of the USSR" // Bot mat. Herbarium BIN named. V.L. Komarova, USSR Academy of Sciences, 1955. T. XVII. P. 179-212
11. Peshkova G.A. Family Rosaceae -
Rosaceae, or Pink // Flora of Central Siberia.
- Publishing House "Science", 1979. - T.2.
- P. 541-584. - Текст: непосредственный.
12. Tsvelev N.N. Two new species of flowering plants from the Far East // Bot. journal. -2002. - Vol. 87, No. 7. - S. 115. - Текст: непосредственный.
13. Koropachinsky I.Yu., Vstovskaya T.N. Woody plants of Asian Russia. -Novosibirsk: Academic Publishing House "Geo", 2012. - 707 p. - Текст: непосредственный.
14. Krylov P.N. Flora of Western Siberia. Rosaceae - Papilionaceae. Tomsk, 1933. Vol. VII. P.1449-1816.
15. Koropachinsky I.Yu., Skvortsova A.V. Trees and shrubs of the Tuva Autonomous Soviet Socialist Republic. - Novosibirsk: Publishing House Science, Sib. Dpt., 1966.
- 184 p. - Текст: непосредственный.
16. Koropachinsky I.Yu. Arboriflora of Siberia.
- Novosibirsk: Academic publication "Geo", 2016. - 578 p. - Текст: непосредственный.
17. Sax H.J. Polyploidy and apomixis in Cotoneaster // Journ. Arnold Arbor., 1954.
- V. 35, №4. - P. 334-365. - Текст: непосредственный.
18. Hjelmquist H. The embryo sac development of some Cotoneaster species // Bot. notiser.
- 1962. - № 14. - P. 37-39. - Текст: непосредственный.
19. Gladkova V.N. Karyological study of the genera Crataegus L. and Cotoneaster Medik. (Maloideae) in connection with their taxonomy // Bot. journal - 1968. - V. 53, No. 9. - P. 1263-1273. - Текст: непосредственный.
20. The Red Book of the Republic of Tuva
(animals, plants and fungi). 2nd ed., Shaulo. - Kyzyl, 2018. - 556 p. - Текст: Revised. / holes ed. S.O. Ondar, D.N. непосредственный.
Шауло Д.Н., к.б.н., заведующий лабораторией гербарий, Учреждение Российской академии наук Центральный Сибирский ботанический сад Сибирского отделения РАН, г. Новосибирск, dsaulo@yandex.ru;
Shaulo D.N., Phd, head of Laboratory (Herbarium), Institution of Russian Academy of Sciences, The Central Siberian Botanical Garden, The Siberian Branch of the RF Academy of Sciences, Novosibirsk;
Эрст А.С., к.б.н., ст.н.с. лаборатории гербарий, Учреждение Российской академии наук Центральный Сибирский ботанический сад Сибирского отделения РАН, г. Новосибирск, erst_andrew@yahoo.com;
Erst A.S., Phd, senior researcher, Laboratory of Herbarium, Institution of Russian Academy of Sciences, The Central Siberian Botanical Garden, The Siberian Branch of the RF Academy of Sciences, Novosibirsk; Senior researcher, Laboratory of Herbarium, Tomsk State University, Tomsk;
Ваулин О.В., к.б.н., н.с. лаборатории механизмов клеточной дифференцировки, Федеральный исследовательский центр Институт цитологии и генетики Сибирского отделения Российской академии наук, Новосибирск, vaulin@bionet.nsc.ru; Vaulin O.V., Phd, researcher, laboratories of cell differentiation mechanisms, Federal Research Center Institute of Cytology and Genetics, Siberian Branch Russian Academy of Sciences, Novosibirsk;
Анькова Т.В., к.б.н., ст.н.с. лаборатории гербарий, Учреждение Российской академии наук Центральный Сибирский ботанический сад Сибирского отделения РАН, г. Новосибирск, ankova_tv@mail.ru;
Ankova T.V., Phd, researcher, Laboratory of Herbarium, Institution of Russian Academy of Sciences, The Central Siberian Botanical Garden, The Siberian Branch of the RF Academy of Sciences, Novosibirsk;
Самбуу А.Д., доцент, ведущий научный сотрудник, Тувинский государственный университет, г. Кызыл, sambuu.anna2012@yandex.ru;
Sambuu A.D., Associate Professor, senior researcher, Tuva State University, Kyzyl.
Дата поступления статьи в редакцию 20.08.2019
