CC BY
53
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
даря крупноте стволов, выход пиловочника получается меньше, чем в культурах сосны обыкновенной, лишь на 18%.
В целом опыт выращивания сосны веймутовой свидетельствует о перспективности интродукции этого североамериканского экзота в Центральную Россию.
Библиографический список
1. Лапин, П.И. Интродукция лесных пород / П.И. Лапин, К.К. Калуцкий, О.Н. Калуцкая. - М.: Лесная пром-сть, 1979. - 224 с.
2. Гиргидов, Д.Я. Интродукция древесных пород на северо-западе СССР / Д.Я. Гиргидов. - М.-Л.: Го-слесбумиздат, 1955. - 48 с.
3. Шкутко, Н.В. Хвойные Белорусии / Н.В. Шкутко. - Минск : Навука i тэхшка, 1991. - 264 с.
4. Логинов, В.Б. Интродукционная оптимизация лесных культурценозов / В.Б. Логгинов. - Киев: Нау-кова думка, 1988. - 164 с.
5. Усачев, А.И. Сосна веймутова в культурах европейской части СССР / А.И. Усачев // Лесная интродукция: сборник научных трудов. - Воронеж: ЦНИИЛГИС, 1983. - С. 24-30.
6. Калуцкий, К.К. Древесные экзоты и их насаждения / К.К. Калуцкий, Н.А. Болотов, Д.М. Михайленко. - М. : Агропромиздат, 1986. - 271 с.
7. Писаренко, А.И. Искуственные леса. Часть 1 / А.И. Писаренко, Г.И. Редько, М.Д. Мерзленко. - М.: ВНИИЦлесресурс, 1992. - 308 с.
8. Курнаев, С.Ф. Лесорастительное районирование СССР / С.Ф. Курнаев. - М.: Наука, 1974. - 203 с.
9. Анучин, Н.П. Сортиментные и товарные таблицы / Н.П. Анучин, 7-е изд. Перераб. и дополн. - М.: Лесная пром-сть, 1981. - 536 с.
СОДЕРЖАНИЕ СУХОГО ВЕЩЕСТВА В ХВОЕ КЛОНОВ
плюсовых деревьев сосны обыкновенной
Н.Н. БЕССЧЕТНОВА, доц. каф. лесных культур Нижегородской ГСХА канд. с.-х. наук
Являющаяся одной из проблем лесной селекции на современном этапе нехватка объективной информации о многочисленных характеристиках плюсовых деревьев (ПД) определяет необходимость их всестороннего изучения. Вопросы эффективности отбора по фенотипу, целесообразности его продолжения в традиционной форме, перспективности совершенствования схем реализации выступают предметом достаточно продолжительной дискуссии [1-5]. Сформировавшиеся на текущий момент представления о результативности метода в лесной селекции неоднозначны, а порой противоречивы [2-5]. Только располагая достаточной базой данных о свойствах и признаках растений, имеющих хозяйственное, адаптивное и идентификационное значение, можно обеспечить планомерное и обоснованное вовлечение лучших особей, выделенных при массовом отборе, как непосредственно в состав создаваемых объектов постоянной лесосеменной базы (ПЛСБ) и единого генетикоселекционного комплекса (ЕГСК), так и для дальнейшего совершенствования в процессе индивидуального отбора. Сведения об их биологии, физиологии, морфологии (в широ-
[email protected]; [email protected] ком смысле) могут применяться при ранней диагностике продуктивности и репродуктивной активности объектов. Они расширяют и совершенствуют наши знания о селекционном потенциале основных лесообразующих пород, что в сложившейся ситуации может быть признано достаточно весомым достижением. Нижегородская область представляет собой прекрасную платформу для проведения разноплановых исследований обширного перечня плюсовых деревьев, выделенных по действующим методическим нормативам [6], и выполнения первичной оценки их селекционного потенциала.
Содержание сухого вещества в хвое во многом связано с эффективностью фотосинтеза, активностью транспирации, водоудерживающей способностью, резистентностью к действию лимитирующих температурных факторов, устойчивостью растений в широком смысле [7-9]. Особи, обладающие лучшими характеристиками, имеют больше возможностей для достижения высоких темпов роста и развития, обеспечения выраженной и стабильно проявляющейся репродуктивной активности. Они представляют наибольший
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2011
15
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
3
Клоны плюсовых деревьев
Рис. 1. Соотношение характеристик плюсовых деревьев сосны обыкновенной в составе ЛСП № 1 Сокольского филиала ГУ НО «Семеновский спецсемлесхоз» по содержанию сухого вещества в хвое (масса навески из 20 пар хвоинок): среднее значение, максимум и минимум
Рис. 2. Соотношение характеристик плюсовых деревьев сосны обыкновенной по содержанию сухого вещества в хвое плюсовых деревьев на ЛСП № 24 ГУ НО «Семеновский спецсемлесхоз» (масса навески из 20 пар хвоинок): среднее значение, максимум, минимум
интерес в реализации различных селекционных программ.
Нами изучалось содержание сухого вещества в хвое плюсовых деревьев сосны обыкновенной. Сравнительный анализ предусматривал исследование их вегетативного потомства, размещенного на лесосеменных плантациях первого порядка и в архивах клонов, созданных в Нижегородской области. Опытными участками выступали ЛСП № 24, ЛСП № 1, Архивы клонов № 1 и № 4 государственного учреждения Нижегородской области «Семеновский спецсемлесхоз» и его Сокольский филиал. Параллельно исследовали комплекс плюсовых деревьев, использованных для создания лесосеменной плантации во Владимирской области в 2007 г. Период про-
ведения наблюдений 2006 - 2010 гг. В схеме отбора первичной лесоводственной информации каждое плюсовое дерево (ПД) - ортет
- представлено не менее чем тремя раметами
- учетными деревьями. С каждого из них с периферии среднего яруса хорошо освещенного участка кроны одновременно заготавливали по 3 побега, которые служили источником первичных единиц выборки: навесок из 20 пар нормально развитых однолетних хвоинок, не имевших признаков поражения внешними факторами. Масса навески фиксировалась в момент заготовки, далее после длительного (не менее 4 месяцев) свободного высушивания, окончательно после выдерживания в сушильных шкафах в течение 8 часов при температуре 105оС (до стабильной мас-
16
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2011
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
Таблица 1
Оценки существенности различий между плюсовыми деревьями сосны обыкновенной по массе абсолютно сухой однолетней хвои
Объекты ПЛСБ и ЕГСК Критерий Фишера Доля влияния фактора (h2 ± sh2) Критерии суще ственно сти различий, час.
по Плохинскому по Снедекору
Бои F05/ F01 h2 ± Sh2 h2 ± Sh2 НСР05 D05
Архив клонов № 1 3,63 1,62/1,97 0,3024 0,0834 0,2258 0,0926 0,20 0,35
Архив клонов № 4 3,16 1,46/1,69 0,2764 0,0874 0,1937 0,0974 0,20 0,37
Комплекс ПД для ПЛСБ во Владимирской области 10,58 1,37/1,52 0,3958 0,0374 0,3636 0,0394 0,12 0,21
ЛСП № 24 4,51 1,46/1,69 0,3539 0,0785 0,2804 0,0874 0,19 0,34
ЛСП № 1 6,22 1,75/2,19 0,4215 0,0678 0,3670 0,0742 0,21 0,38
сы). Точность учета - 0,001 г обеспечивалась электронными весами «Acculab vicon». Условия лабораторной фазы опыта стабилизировались и были одинаковыми для всех образцов.
Плюсовые деревья продемонстрировали заметные различия по содержанию сухого вещества в хвое, что зафиксировано на всех опытных участках во все учетные сроки периода наблюдений (рис. 1, 2).
Как видно на рис. 1, комплекс плюсовых деревьев, представленных своими клонами на ЛСП № 1, неоднороден по содержанию сухого вещества в хвое. Различия наблюдаются в размерах средних величин и в характере распределения значений относительно среднего в составе каждого плюсового дерева. Хорошо заметно, что объектами с наибольшим разбросом значений являются клоны с индексами К-143 и К-149. Наименьшим диапазоном характеризуются плюсовые деревья с индексами К-123, К-141, К-144, К-204. Аналогичная ситуация складывается на ЛСП № 24 (рис. 2). Здесь наибольшими интервалами лимитов обладали клоны К-38 и К-98, а наименьшими - К-3, К-18, К-30. Больше других массу сухого вещества в хвое имели образцы с индексами К-14, К-29, К-41, К-45, меньше - К-20, К-96. Изменчивость признака, оцениваемая по коэффициентам вариации, соответствовала преимущественно низкому и среднему уровням шкалы С.А. Мамаева [10]. Подобные заключения были даны по остальным опытным участкам.
Однофакторный дисперсионный анализ подтвердил существенность выявленных различий между сравниваемыми плюсовыми дере-
вьями, представленными прививками, во всех изучавшихся объектах ПЛСБ и ЕГСК (табл. 1).
Как видно из табл. 1, расчетные величины критерия Фишера превышают соответствующие табличные значения, на пяти- и однопроцентном уровнях значимости. Это зафиксировано на всех обследованных участках. Например, для ЛСП № 1 Fra = 6,22 при F05 = 1,75 и F01 = 2,19, а для ЛСП № 24 роп = 4,51 при F05 = 1,46 и F01 = 1,69. Полученное таким образом опровержение нулевой гипотезы обосновывает целесообразность и возможность вычисления оценок эффективности действия организованных факторов. Они в данном случае представлены различиями между собственно плюсовыми деревьями. Их влияние достоверно и достаточно велико. В частности для ЛСП № 24 оно составило 35,39 % (0,3539 ± 0,0785) по алгоритму Пло-хинского и 28,04 % (0,2804 ± 0,0874 %) по алгоритму Снедекора. В архивах клонов те же оценки несколько ниже, при этом минимальная величина отмечена в архиве № 4 - 27,64 % (0,2764±0,0874) и 19,37 % (0,1937±0,0974) по отмеченным выше расчетным схемам.
Порядок размещения посадочных мест, схемы смешения и повторности клонов на лесосеменных плантациях и в архивах, определяемые нормативами их создания, обеспечивают предельную однородность экологического фона, на котором формируются все признаки растений, входящих в их состав. Это предопределяет то, что факторы среды на обследованных участках не могут оказывать влияние на возникновение и развитие зафиксированных различий между плю-
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2011
17
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
Таблица 2
Результаты двухфакторного иерархического дисперсионного анализа по содержанию сухого вещества в однолетней хвое плюсовых деревьев сосны обыкновенной
Объект ПЛСБ ЕГСК Источник дисперсии Критерий Фишера Доля влияния фактора (h2 ± mh)
по Плохинскому по Снедекору
Бои Б05 / F01 H2 ±mh2 h2 ±m.h2
Архив клонов № 1 различия ортетов 1,57 1,59/ 1,93 0,3024 0,3336 0,2290 0,3687
различия рамет 4,11 1,32/ 1,48 0,4034 0,1989 0,3926 0,2025
остаточная дисперсия - - 0,2942 0,7058 0,3784 0,6216
Архив клонов № 4 различия ортетов 1,48 1,59/ 1,93 0,2764 0,3497 0,2004 0,3865
различия рамет 3,46 1,32/ 1,48 0,3876 0,2041 0,3603 0,2132
остаточная дисперсия - - 0,3360 0,6640 0,4392 0,5608
ЛСП № 24 различия ортетов 2,15 1,59/ 1,93 0,3539 0,3141 0,2773 0,3513
различия рамет 3,29 1,32/ 1,48 0,3380 0,2207 0,3130 0,2290
остаточная дисперсия - - 0,3081 0,6919 0,4097 0,5903
ЛСП № 1 различия ортетов 5,195 1,59/ 1,93 0,4215 0,2712 0,3649 0,2977
различия рамет 1,281 1,32/ 1,48 0,1731 0,2756 0,0544 0,3152
остаточная дисперсия - - 0,4054 0,5946 0,5807 0,4193
совыми деревьями, а значит, неоднородность ассортимента объектов ПЛСБ и ЕГСК является следствием наличия внутренних причин - различий в генотипах плюсовых деревьев.
Критерии существенности различий, в качестве которых были выбраны наименьшая существенная разность (НСР) и D-критерий Тьюки (табл. 1) позволили установить, что в большинстве случаев парного сопоставления значений их разность превышает вычисленный критический порог для НСР на 5 % уровне значимости и в значительной части выше предельного значения D-критерия Тьюки. Это было подтверждено для всех обследованных участков.
Неорганизованные факторы - условия среды - вызывали возникновение весьма заметной остаточной дисперсии. Например, на ЛСП № 24 оценки достигали 64,61 % и 71,96 % по Плохинскому и Снедекору соответственно. Такие результаты указывают на выраженную зависимость содержания в хвое сухого вещества от комплекса внешних условий, что обусловило достаточно высокий уровень его изменчивости (см. рис. 1, 2), наблюдавшийся на всех участках опыта.
Организационная структура обследованных лесосеменных плантаций и архивов клонов и выбранная с учетом этого методическая схема построения опыта создали основания для дифференцированного учета изменчивости. Эффективность влияния каждого из факторов
на формирование дисперсии значений анализируемого признака позволил оценить двухфакторный иерархический дисперсионный анализ. Результаты представлены в табл. 2.
Сведения табл. 2 указывают на заметную наследственную обусловленность различий между ортетами - плюсовыми деревьями сосны обыкновенной, вошедшими в состав обследованных объектов ПЛСБ и ЕГСК. Вместе с тем влияние этого фактора не всегда оказывается наибольшим и в ряде случаев уступает по величине действию остальных. При этом на лесосеменных плантациях отмеченный эффект выше и составляет на ЛСП № 1 - 42,15 % (0,4215 ± 0,2712), на ЛСП № 24 - 35,39 % (0,3539 ± ± 0,3141). В архивах клонов он несколько ниже: в архиве № 1 - 30,24 % (0,3024 ± 0,3336), в архиве № 4 еще меньше - 27,64 % (0,2764 ± ± 0,3497). Такой итог в значительной степени соответствует результатам выполненного ранее однофакторного анализа (табл. 1).
Несходство рамет каждого отдельного ортета оказывает сопоставимое по масштабам влияние на формирование общей дисперсии (табл. 2). В рассматриваемом примере оно соответствует варьированию признака у особей одного клона и может быть вызвано неоднородностью прививок как по характеристикам подвоя, так и по качеству его срастания с привоем. Возможность возникновения такого взаимодействия хорошо известна и, прежде всего, обусловлена разным уровнем развития
18
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2011
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
корневых систем, а также диаметров в местах соединения привойно-подвойных компонентов. Принципиально подвой со всеми его физическими и физиологическими характеристиками можно рассматривать как субстрат для развития надземной части, участвующей в фотосинтезе и репродукции, или как один из элементов всего комплекса внешних условий. Оценки достигали значений: в архиве № 1 - 40,34 % (0,4034±0,1989); в архиве клонов № 4 - 38,76 % (0,3876±0,2041); на ЛСП № 24 - 33,80 % (0,3380±0,2207); на ЛСП № 1 17,31 % (0,1731±0,2756).
Остаточная дисперсия создается различиями, вызванными влиянием факторов среды, не связанных с особенностями прививки. Источником ее возникновения выступают неизбежная пестрота локальных условий, вызванная спецификой размещения рамет на площади ЛСП или архива клонов, а также метамерная изменчивость хвои, представляющая различия в пределах одной особи. Соответствующие оценки составили: на ЛСП № 1 - 40,54 % (0,4054±0,5946); на ЛСП № 24 - 30,81 % (0,3081±0,6919); в архиве клонов № 1 - 29,42 % (0,2942±0,7058); в архиве клонов № 4 - 30,98 % (0,3360±0,6640).
Таким образом, установлено, что оценки массы содержащегося в хвое сухого вещества у разных клонов неодинаковы. Изменчивость этого показателя в основной массе соответствовала среднему и повышенному уровням шкалы С.А. Мамаева, достигая повышенного и высокого уровня у отдельных образцов. Выявленные между плюсовыми деревьями различия могут быть признаны существенными, исходя из результатов дисперсионного анализа, выполненного по однофакторной и двухфакторной схеме. Проявление их на фоне выровненных экологических условий при отсутствии влияния последних на формирование дисперсии дает основание рассматривать детерминированность отмеченного разнообразия как преимущественно генотипическую. Такие представления получили подтверждение высокими оценками доли влияния организованных факторов, которые в данных обстоятельствах можно использовать как коэффициенты наследуе-
мости в широком смысле. Наблюдающаяся неоднородность вегетативного потомства одного плюсового дерева является следствием неодинаковых характеристик прививок, в которых в качестве подвоя использованы сеянцы. Вклад факторов среды в формирование общей дисперсии чаще составляет 30-40 % и в целом оценивается как ограниченный.
Наследственный характер различий по содержанию сухого вещества в хвое плюсовых деревьев сосны обыкновенной обусловливает возможность выделения из их состава наиболее перспективных для включения в состав лесосеменных плантаций. При формировании их ассортимента необходимо учитывать наличие сухого вещества в хвое как косвенный показатель их продуктивности и репродуктивной активности, а сам анализируемый признак целесообразен в комплексной оценке селекционных объектов.
Библиографический список
1. Райт, Дж. В. Введение в лесную генетику / Дж.В. Райт. - М.: Лесная пром-сть, 1978. - 470 с.
2. Петров, С.А. Система плюсовой селекции / С.А. Петров // Разработка основ систем селекции древесных пород: тез. докл. совещания. Ч. I.
- Рига, 1981. - С. 103-105.
3. Ефимов, Ю.П. Генетико-селекционная оценка объектов постоянной лесосеменной базы / Ю.П. Ефимов // Генетика и селекция - на службе лесу: Матер. междунар. науч. конф., Воронеж, 28 - 29 июня 1996 г. - Воронеж: изд. НИИЛГиС, 1997. - С. 298-307.
4. Потылев, В.Г. Проблемы лесного селекционного семеноводства / В.Г. Потылев //Лесохозяйственная информация. - 1997. - № 3. - С. 14-30.
5. Царев, А.П. Вопросы и проблемы плюсовой селекции / А.П. Царев, Н.В. Лаур // Вестник МГУЛ
- Лесной вестник. - 2006. - № 5. - С. 118-123.
6. Указания по лесному семеноводству в Российской Федерации. - М.: ВНИИЦлесресурс, 2000. - 199 с.
7. Крамер, Пол Д. Физиология древесных растений: Пер. с англ. / Пол Д. Крамер, Теодор Т. Козловский. - М.: Лесная пром-сть, 1983. - 464 с.
8. Либберт, Э. Физиология растений: Пер. с нем. / Э. Либберт. - М.: Мир, 1976. - 582 с.
9. Лир, Х. Физиология древесных растений: Пер. с нем. / Х. Лир, Г. Польстер, Г.-И. Фидлер. - М.: Лесная пром-сть, 1974. - 424 с.
10. Мамаев, С.А. О проблемах и методах внутривидовой систематики древесных растений / С.А. Мамаев// II. Амплитуда изменчивости/ Закономерности формообразования и дифференциации вида у древесных растений: тр. И-та. эколог, раст. и жив.-Свердловск, 1969. - С. 3-38.
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2011
19
