CC BY
37
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
Погибших лесных культур на этих участках обнаружено не было. В целом видно, что приживаемость лесных культур с ЗКС выше на 10-30 %, чем культур, созданных по традиционной технологии. Это подтверждается и другими исследованиями [5].
Чтобы выявить степень влияния способа посадки культур ели на их развитие, нами проведен дисперсионный анализ [6] показателей высоты в кисличных типах леса. Результаты дисперсионного анализа представлены в табл. 4. Влияние способа посадки культур на рост ели достоверно, и 16,8 % варьирования по высоте и 23,8 % по приросту определяется исследуемым фактором. Следовательно, создание культур ели с закрытой корневой системой способствует ускорению их роста и развития.
Полевые исследования выявили положительный лесоводственный эффект от создания лесных культур с закрытой корневой системой.
Таким образом, при создании лесных культур с использованием посадочного материала с закрытой корневой системой прослеживается лесоводственный эффект: высокий процент приживаемость сеянцев (выше на
10-30 %), ускорение их роста и развития (высота саженцев с ЗКС выше на 10 см), экономия посадочного материала (1400-2500 шт./га при закрытой и 4000-5000 шт./га при открытой корневой системе), механизация работ на посадке культур, высокое качество посадки.
Библиографический список
1. Морозов, Г.Ф. Учение о лесе / Г.Ф. Морозов. - М.-Л., 1928. - 368 с.
2. Степанов, С.А. Выращивание и использование посадочного материала с закрытой корневой системой / под ред. С.А. Степанов. - Петрозаводск, 2006. - 24 с.
3. Бородин, А.М. Культуры ели в повышении производительности лесов / А.М. Бородин. - М.: Лесная пром-сть, 1972. - 144 с.
4. Лосицкий, К.Б. Эталонные леса / К.Б. Лосицкий, В.С. Чуенков. - М.: Лесная пром-сть, 1980. -192 с.
5. Смирнов, С.П. Влияние способа подготовки почвы и вида посадочного материала на рост и физиологическое состояние еловых лесных культур на вырубках / С.П. Смирнов, С.С. Веремьева // Повышение продуктивности лесов центральной части южной тайги. Сборник научных трудов. - М.: ВНИИЛМ, 1980. - С. 24-39.
6. Лакин, Г.Ф. Биометрия: учеб. пособие для биол. спец. вузов / Г.Ф. Лакин. - М.: Высшая школа, 1990. - 352 с.
СРАВНИТЕЛЬНАЯ ОЦЕНКА КЛОНОВ ПЛЮСОВЫХ ДЕРЕВЬЕВ
сосны обыкновенной по темпам водопотери хвои
Н.Н. БЕССЧЕТНОВА, доц. каф. лесных культур Нижегородской ГСХА, канд. с.-х. наук
Формирование адаптивного ассортимента клонов плюсовых деревьев для введения в состав лесосеменных плантаций (ЛСП) представляется весьма ответственным моментом создания постоянной лесосеменной базы на генетико-селекционной основе. Обширные коллекции вегетативного потомства выделенных по фенотипу лучших представителей естественных популяций древесных пород, накопленные в стране на текущий период, представляют несомненную ценность. Вместе с тем очевидная проблема недостаточной теоретической обоснованности региональных аспектов их использования (про-
besschetnova1966@mail.ru; lesfak@bk.ru
блема районирования плюсовых деревьев) требует проведения многоплановых исследований их свойств и признаков. Прежде всего, необходимо обеспечить соответствие биологии отселектированного материала существующим экологическим условиям в местах их хозяйственного использования. С учетом этого сравнительная оценка клонов, позволяющая выявить наиболее устойчивые из них, выступает важным критерием при назначении того или иного плюсового дерева (ПД) в состав вновь создаваемых ЛСП, в частности лесосеменных плантаций повышенной генетической ценности (ЛСП ПГЦ).
36
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2011
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
Клоны плюсовых деревьев
Рисунок. Продолжительность периода потери половины массы содержащейся в хвое воды хвоей плюсовых деревьев на ЛСП № 24
Одним из таких показателей может служить водоудерживающая способность фотосинтезирующего аппарата растений. Ее традиционно связывают с их засухоустойчивостью и резистентностью в отношении широкого перечня лимитирующих факторов в целом. Способность древесных пород противостоять дефициту влаги рассматривается как одно из важных преимуществ. Такие признаки полученного в ходе массового отбора материала (плюсовых деревьев сосны обыкновенной) приобретают определяющее значение, прежде всего в засушливые периоды года, которые регулярно наблюдаются в условиях Среднего Поволжья и Нижегородской области в том числе. Жаркое лето 2010 г. выступает наглядным примером реальности возникновения таких ситуаций, а весеннелетний дефицит влаги в регионе фиксируется практически ежегодно. Объекты, лучше других переносящие отмеченные критические фазы вегетационного периода, обладают большей способность к накоплению биомассы (лучшими приростными характеристиками), могут обеспечить более высокий репродуктивный уровень (большее количество и лучшую сохранность жизнеспособных семян). Носители таких признаков представ-
ляют несомненную селекционную и хозяйственную ценность. Зная оценки водоудерживающей способности плюсовых деревьев, можно обоснованно оптимизировать ассортимент их клонов в составе создаваемых новых лесосеменных плантаций первого порядка и лесосеменных плантаций повышенной генетической ценности, отдавая предпочтение более адаптированным.
Для выявления различий между вегетативными потомствами плюсовых деревьев сосны обыкновенной по способности противостоять иссушению изучали их реакцию на свободное высушивание хвои. Первичной единицей выборки служила навеска из 20 пар нормально развитых однолетних хвоинок. Материал заготавливался одновременно с периферии среднего яруса хорошо освещенного участка кроны клонов плюсовых деревьев, сосредоточенных в архивах и на лесосеменных плантациях государственного учреждения Нижегородской области «Семеновский спец-семлесхоз». При выполнении анализа учитывали действующие методические разработки [1-4]. Условия проведения лабораторного этапа опыта: освещенность, температура и относительная влажность воздуха - фиксировались и оставались одинаковыми для всех
ЛЕСНОИ ВЕСТНИК 3/2011
37
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
Таблица 1
Оценки существенности различий между плюсовыми деревьями сосны обыкновенной по продолжительности периода достижения критического содержания воды в 1-летней хвое
Объекты ПЛСБ и ЕГСК Критерий Фишера Доля влияния фактора (h2 ± s/^) Критерии существенности различий, час.
по Плохинскому по Снедекору
f 1 оп F05/ Foi h2 ± Sh2 h2 ± Sh2 НСР05 Do5
Однолетняя хвоя 2006 г.
Архив клонов № 1 11,43 1,62/1,97 0,4910 0,0428 0,4601 0,0453 12,13 21,88
Архив клонов № 4 5,24 1,46/1,69 0,3599 0,0700 0,2956 0,0800 24,95 45,00
Комплекс ПД для ПЛСБ во Владимирской области 7,05 1,37/1,52 0,6894 0,0970 0,5962 0,1300 14,14 25,51
Однолетняя хвоя 2007 г.
Архив клонов № 1 9,38 1,62/1,97 0,5276 0,0562 0,4822 0,0616 10,05 36,17
Архив клонов № 4 4,66 1,46/1,69 0,3594 0,0771 0,2891 0,0856 21,19 38,22
ЛСП № 24 8,64 1,46/1,69 0,5121 0,0593 0,4590 0,0657 30,73 55,44
образцов. Оценивали период потери 50 % содержащейся в хвое воды, что соответствует критическому уровню физиологического состояния растений. Основной причиной дифференциации растений по этому показателю является неодинаковое соотношение в их тканях связанной воды [2-4]. Опыт повторялся в 2006-2010 гг. [5].
Плюсовые деревья продемонстрировали заметные различия по способности удерживать своей хвоей воду, что зафиксировано на всех опытных участках во все учетные сроки периода наблюдений (рисунок).
Отмечен значительный разброс значений продолжительности периода потери 50 % массы воды в пределах ассортимента плюсовых деревьев в составе одного объекта. Даже в пределах рамет одного плюсового дерева или между повторностями одного учетного растения колебания показателей были весьма велики. Коэффициенты вариации соответствовали среднему, высокому и очень высокому уровню по шкале С.А. Мамаева [6]. По остальным опытным участкам получены аналогичные данные.
Однофакторный дисперсионный анализ подтвердил существенность зафиксированных различий между сравниваемыми плюсовыми деревьями, представленными прививками, во всех изучавшихся объектах ПЛСБ и ЕГСК (табл. 1).
Опытные критерии Фишера на всех обследованных лесосеменных плантациях и
в архивах клонов превосходят соответствующие критические значения как на 5 %, так и на 1 % уровнях значимости. Например, для ЛСП № 24 Fqi[ = 8,64 при F05 = 1,46 и F = 1,69. Данное обстоятельство позволяет вычислить оценки доли влияния организованных факторов, которыми в рассматриваемом случае выступают различия между собственно плюсовыми деревьями в пределах каждого отдельного участка. В большинстве случаев оно значительно и достоверно. Так, для ЛСП № 24 при учете в 2008 г. по алгоритму Плохинского h2 ± sh2 = 51,21 ± 5,93 %; по алгоритму Снедекора оценки несколько ниже h2 ± sh2 = 45,90 ± 6,57 %. Соответствующие оценки в архиве клонов № 1 близки к ним по своим значениям. Несколько меньше эти показатели в архиве клонов № 4. Результаты достаточно стабильны во временном аспекте, и отмеченные тенденции сохранились во все годы периода наблюдений. В частности, соотношение между архивами клонов в оценках эффективности действия факторов таковы, что для архива № 1 они всегда выше, чем для архива № 4. Наибольшее влияние принадлежности образцов к разным плюсовым деревьям наблюдалось в их комплексе, использованном для создания объектов ПЛСБ во Владимирской области в 2007 г.: 68,94 ± 9,70 % и 59,62 ± 13,00 % по алгоритмам Плохинского и Снедекора соответственно.
Поскольку в опыте реализован принцип единственного логического различия,
38
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2011
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
Таблица 2
Результаты двухфакторного иерархического дисперсионного анализа по продолжительности периода достижения критического содержания воды
в 1-летней хвое плюсовых деревьев
Объект ПЛСБ ЕГСК Источник дисперсии Критерий Фишера Доля влияния фактора (h2 ± mh)
по Плохинскому по Снедекору
Fon F05 h2 ±mh2 h2 ±mh2
Архив клонов № 1 различия ортетов 4,13 1,84 0,5276 0,2249 0,4089 0,2815
различия рамет 3,95 1,51 0,2686 0,2438 0,2932 0,2356
остаточная дисперсия - - 0,2038 0,7962 0,2979 0,7021
Архив клонов № 4 различия ортетов 2,26 1,74 0,3594 0,3084 0,2050 0,3828
различия рамет 3,20 1,42 0,3309 0,2231 0,3367 0,2211
остаточная дисперсия - - 0,3098 0,6902 0,4584 0,5416
ЛСП № 24 различия ортетов 3,58 1,6 0,5121 0,2372 0,3742 0,3042
различия рамет 4,55 1,4 0,2941 0,2353 0,3393 0,2202
остаточная дисперсия - - 0,1938 0,8062 0,2865 0,7135
что во многом обусловлено методами закладки лесосеменных плантаций и архивов клонов, а также одинаковыми условиями проведения лабораторных анализов, влияние факторов среды на возникновение дисперсии между градациями дисперсионных комплексов минимизировано. В такой ситуации вполне логично рассматривать различия между плюсовыми деревьями, представленными клонами в составе объектов ПЛСБ и ЕГСК, по способности удерживать хвоей воду как генотипически обусловленные.
Величина наименьшей существенной разности (НСР) и D-критерия Тьюки (см. табл. 1) позволяет установить: различия между какими именно клонами каждого из дисперсионных комплексов могут быть отнесены к категории существенных. При этом было установлено, что на всех участках, подвергнутых обследованию, в большинстве случаев парного сопоставления значений различия превышают критический порог для НСР на 5 % уровня значимости и в значительной части выше критического значения D-критерия Тьюки. Например, на ЛСП № 24 такая ситуация складывается для клонов плюсовых деревьев № 29 и № 47, а так же № 14, № 17, № 99, № 121, № 170. Указанные клоны, относящиеся к медленно теряющим влагу в хвое, имели существенные различия по величине НСР с подавляющим большинством клонов (преимущественно нормальных и легко теряющих влагу). Так, К-29 не имел сущес-
твенных различий только с клоном К-121. Данный клон имел существенные различия практически со всеми медленно теряющими влагу клонами по величине НСР, а с остальными - по величине D-критерия Тьюки. Клон К-39 существенно отличался от девяти клонов, преимущественно медленно и от двух быстро теряющих влагу.
Влияние факторов среды, вызывающее возникновение так называемой остаточной дисперсии, оказалось весьма заметным. По срокам учета и опытным участкам его значения колебались в пределах 31,06-
64,06 % (по Плохинскому) и 40,38 - 71,09 % (по Снедекору). Данные свидетельствуют о значительной зависимости проявлений анализируемого показателя от режима внешних условий, что обусловило его высокую изменчивость в целом, зафиксированную нами. Увеличение вклада неорганизованных факторов в состав общей дисперсии неизбежно уменьшает ту ее часть, которая связана с эффектом различий между градациями дисперсионного комплекса.
Экологическая предопределенность и сложный характер реакции хвои плюсовых деревьев сосны на высушивание обусловливает необходимость оценки эффективности влияния каждого из факторов на формирование дисперсии значений анализируемых признаков. Результаты двухфакторного иерархического дисперсионного анализа представлены в табл. 2.
ЛЕСНОИ ВЕСТНИК 3/2011
39
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
Материалы табл. 2 позволяют отметить достаточно высокую наследственную обусловленность различий между самими плюсовыми деревьями сосны обыкновенной, размещенных на обследованных объектах ПЛСБ и ЕГСК (ЛСП N° 24; архивы клонов № 1 и № 4). Доля влияния фактора высшей иерархии - различий между плюсовыми деревьями (ортетами) - выше влияния любого из других факторов. При этом на ЛСП № 24 оно составляет 51,21 % (0,512074±0,237186), в архиве клонов № 1 - 52,76 % (0,527626±0,22494), в архиве клонов № 4 влияние несколько ниже - 35,94 % (0,359374±0,308449). Полученные результаты в полной мере соответствуют итогам однофакторного анализа (табл. 1).
Различия между раметами одного ор-тета оказывают заметно меньшее влияние на формирование общей дисперсии. Это вполне объяснимо, поскольку данная группа различий, сформировавшаяся под влиянием фактора низшей иерархии (фактор различий между раметами), в нашем случае соответствует несходству особей одного клона. Оно преимущественно обусловлено влиянием неоднородности прививок (факторов среды в широком смысле). Их возникновение также можно рассматривать как одно из проявлений влияния неизбежных микроразностей в условиях среды, что связано с определенным порядком размещения клонов одного плюсового дерева на территории лесосеменной плантации или архива клонов. Величины составили: на ЛСП № 24 - 29,41 % (0,2941±0,2352); в архиве клонов № 1 - 26,86 % (0,2686±0,2438); в архиве клонов № 4 - 33,08 % (0,3308±0,2231). Максимальную величину показателя в архиве клонов № 4 можно объяснить более выраженной пестротой микроразностей условий среды на его территории.
Собственно случайные различия (остаточная дисперсия), которые в нашем случае рассматриваются как различия, вызванные влиянием факторов среды, не связанных с особенностями прививки и со спецификой размещения рамет на площади ЛСП или архива клонов, не столь велики. В определенной мере их можно рассматривать как различия в пределах одной особи и соотносить с мета-
мерной изменчивостью. Величины этой доли общей дисперсии во всех случаях наименьшие и составляют: на ЛСП № 24 - 19,38 % (0,193822±0,806178); в архиве клонов № 1 - 20,38 % (0,20381±0,79619); в архиве клонов № 4 - 30,98 % (0,309817±0,690183).
В заключение можно отметить, что оценки периода потери критической массы, содержащейся в хвое воды у представителей разных плюсовых деревьев, неодинаковы. Варьирование этого признака оказалось весьма заметным и в основной массе соответствует среднему и повышенному уровню изменчивости, достигая высокого и очень высокого уровня у части образцов. Выявленные между плюсовыми деревьями различия по анализируемому показателю существенны, что подтверждено результатами дисперсионного анализа. Факт их возникновения в условиях выровненного экологического фона, когда эффект воздействия внешних факторов на формирование дисперсии минимизирован, позволяет признать преимущественно генотипическую детерминированность отмеченного разнообразия. Это нашло подтверждение в достаточно высоких оценках доли влияния различий между плюсовыми деревьями. Проявление несходства в пределах вегетативного потомства одного плюсового дерева преимущественно связано с неодинаковыми характеристиками прививок. Данное обстоятельство хорошо известно в плодоводстве и декоративном садоводстве при клонировании сортов, особенно если в качестве подвоя использованы сеянцы или саженцы семенного происхождения. Высокие оценки вклада факторов среды в формирование общей дисперсии, нередко превышающие 50 %, свидетельствуют о значительной зависимости водоудерживающей способности хвои от экологического фона.
Наследственный характер различий водоудерживающей способности хвои плюсовых деревьев обусловливает возможность выделения из их состава наиболее приспособленных к сложившимся экологическим условиям и перспективных для включения в состав лесосеменных плантаций. При формировании их ассортимента необходимо учитывать продолжительность периода кри-
40
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2011
