CC BY
78
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
ние тканей можжевельника в зимний период, когда в сильные морозы его вегетативные органы (тонкие молодые ветви) рассыпаются от малейшего прикосновения.
Исследования выполнены при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проекты №№ 09-04-02100-э_к, 09-04-00371-а).
Библиографический список
1. Боголицын, К.Г Программа Полярной комплексной экспедиции по изучению закономерностей функционирования арктической гидротермальной экосистемы в зимний период (на примере горячих источников Пым-Ва-Шор в Большеземельской тундре) / К.Г Боголицын, И.Н. Болотов. - Архангельск, 2009. - 31 с.
2. Виноградова, В.М. Флора района теплых источников Пым-Ва-Шор в Большеземельской тундре/ В.М. Виноградова // Вестник Ленингр. ун-та. - 1962. - Сер. биол. - № 9. - Вып. 2. - С. 22-34.
3. Журавский, А. Хребет Адак-Тальбей. Горячий водопад / А. Журавский // Архангельск. губерн. ведом. - 1906. - № 143.
4. Керцелли, С.В. По Большеземельской тундре с кочевниками / С.В. Керцелли // Архангельск: Губерн. тип., 1911. - 116 с.
5. Кулик, Н.А. Источники «Пым-Ва-Шор» / Н.А. Кулик // Изв. Архангельского общ-ва по изуч. Русского Севера. - 1909. - С. 22-34.
6. Чернов, А.А. Сероводородные источники некоторых новых районов Печорского края, имеющих признаки нефтеносности и газоносности / А.А. Чернов // Природные газы. - 1952. - №3.
СОДЕРЖАНИЕ ОСНОВНЫХ ПИГМЕНТОВ В ХВОЕ
плюсовых деревьев сосны обыкновенной
Н.Н. БЕССЧЕТНОВА, доц. каф. лесных культур Нижегородская ГСХА, канд. с.-х. наук
Формирование ассортимента плюсовых деревьев, используемых в создании постоянной лесосеменной базы (ПЛСБ) и объектов единого генетико-селекционного комплекса (ЕГСК), предопределяет необходимость их многостороннего анализа, в том числе по показателям, связанным с физиологическими характеристиками, фотосинтетической активностью и биологической устойчивостью. В качестве информативных признаков сравнительной оценки и ранней диагностики селекционного материала древесных видов рассматривается содержание хлорофилла и других пигментов листового аппарата [1-4].
Объектом исследований выступали клоны плюсовых деревьев сосны обыкновенной, сосредоточенные в их архивах и на лесосеменных плантациях (ЛСП) Нижегородской области. Однолетняя и двухлетняя (раздельно) хвоя заготавливалась одновременно и равномерно с нормально развитых побегов в однотипных участках кроны: хорошо освещенная периферийная часть среднего яруса. Клоны сравнивали по одновозрастной хвое, заготовленной в одном физиологическом состоянии, чем достигалось единство ее характеристик. Содержание пигментов выполнено традици-
besschetnova1966@mail. ru; lesfak@bk. ru
онными методами [5, 6]. Плюсовые деревья заметно различались средними величинами анализируемых признаков и диапазонами их значений. Однофакторный дисперсионный анализ подтвердил существенность различий между их клонами по большинству анализируемых признаков на всех обследованных лесосеменных плантациях и в архивах клонов (табл. 1).
Влияние организованного фактора по большинству анализируемых показателей значительно и достоверно. Это позволяет принять тезис о выраженной наследственной обусловленности специфики изучаемых объектов по содержанию пигментов, участвующих в процессе фотосинтеза. Данное представление получает подтверждение и тем, что на каждом отдельном участке ПЛСБ и ЕГСК условия произрастания деревьев могут быть признаны выровненными и существенно не влияющими на проявление зафиксированных различий. Отмеченный факт и установленный уровень генотипической детерминированности изучаемых признаков достаточно стабильно сохраняется в течение ряда лет наблюдений и устойчиво проявляется в хвое разного возраста в других ЛСП и архивах клонов.
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 6/2010
21
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
Таблица 1
Оценки существенности различий между клонами плюсовых деревьев по содержанию основных пигментов в однолетней хвое (учет 2008 г.)
Показатели Критерий Фишера Доля влияния фактора (h2 ± sh2) НСР D критерий Тьюки
по Плохинскому по Снедекору
F оп F05 h2 ± Sh2 h2 ± Sh2
Архив клонов № 1
Хлорофилл-а (а) 3,65 1,64 0,4109 0,1127 0,3060 0,1328 0,223 0,407
Хлорофилл-6 (b) 3,53 1,64 0,4030 0,1142 0,2965 0,1346 0,127 0,232
Сумма хлорофилла (а+b) 3,61 1,64 0,4082 0,1132 0,3028 0,1334 0,314 0,572
Каротиноиды (k) 2,08 1,64 0,2848 0,1368 0,1527 0,1621 0,073 0,132
Отношение а/b 3,32 1,64 0,3888 0,1169 0,2793 0,1379 0,304 0,554
Отношение a/k 6,33 1,64 0,5479 0,0865 0,4706 0,1013 0,436 0,794
Отношение b/k 4,06 1,64 0,4370 0,1077 0,3375 0,1267 0,308 0,561
Доля хлорофилла-а 3,68 1,64 0,4129 0,1123 0,3084 0,1323 0,023 0,042
Доля хлорофилла-b 3,68 1,64 0,4129 0,1123 0,3084 0,1323 0,023 0,042
Отношение Ь/(а+Ъ) 4,94 1,64 0,4858 0,0984 0,3964 0,1155 0,023 0,043
Общая сумма пигментов 3,05 1,64 0,3683 0,1208 0,2545 0,1426 0,352 0,642
ЛСП № 1
Хлорофилл-а (а) 6,20 1,99 0,7441 0,1199 0,6344 0,1714 0,331 0,582
Хлорофилл-b (b) 8,53 1,99 0,7999 0,0938 0,7151 0,1336 0,146 0,256
Сумма хлорофилла (а+b) 7,50 1,99 0,7786 0,1038 0,6842 0,1480 0,447 0,787
Каротиноиды (k) 3,84 1,99 0,6431 0,1673 0,4867 0,2406 0,151 0,266
Отношение а/b 3,36 1,99 0,6116 0,1821 0,4402 0,2624 0,335 0,590
Отношение а/k 2,94 1,99 0,5793 0,1972 0,3925 0,2848 0,321 0,565
Отношение b/k 2,70 1,99 0,5583 0,2070 0,3613 0,2994 0,236 0,415
Доля хлорофилла-а 3,01 1,99 0,5856 0,1943 0,4017 0,2804 0,029 0,050
Доля хлорофилла-b 3,01 1,99 0,5856 0,1943 0,4017 0,2804 0,029 0,050
Отношение М(а+Ь) 2,89 1,99 0,5751 0,1992 0,3861 0,2878 0,031 0,054
Общая сумма пигментов 6,67 1,99 0,7577 0,1136 0,6541 0,1622 0,580 1,020
Сравнительная оценка клонов по содержанию пигментов, в частности хлорофил-ла-а, представлена на диаграммах (рис. 1 - 4), для одного из обследованных объектов.
Материалы рисунков 1, 2, 3, 4 свидетельствуют о значительных различиях между клонами плюсовых деревьев по содержанию хлорофилла-а и суммарного содержания хлорофилла и каротиноидов. Сопоставление графических иллюстраций распределения объектов по содержанию пигментов относительно среднего и в отношении друг друга позволило зафиксировать устойчиво сохраняющийся баланс.
Так как каждый вариант учета анализируемого показателя имел свою графическую специфику в распределении оценок изучавшихся образцов в общем комплексе сравнения, все диаграммы имели хорошо заметные общие тенденции в построении. На каждом из приведенных рисунков, как отражающих со-
держание хлорофилла по годам, так и в хвое разного возраста, а также на рисунке, отражающем суммарное содержание пигментов, видны однотипные части. В правой части столбчатой диаграммы легко заметить синхронно повторяющийся на всех графиках фрагмент, образованный показателями клонов плюсовых деревьев К-121, К-172, К-173, К-199, К-206, К-210, К-215 и «средним» для всей ЛСП № 24 значением признака. Сравнительно устойчиво сохраняется соотношение и внутри группы клонов К-106, К-108, К-109. Клон К-101 в большинстве случаев занимает лидирующее значение либо входит в группу с наибольшими значениями. Определенную стабильность в соотносимых оценках демонстрируют и другие клоны, хотя абсолютного сходства в характере их распределения зафиксировать не удается. Данное обстоятельство можно признать вполне типичным для физиологических показателей биологических объектов.
22
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 6/2010
Пигменты, мг/г Хлорофилл-а, мг/г Хлорофилл-а, мг/г Хлорофилл-а, мг/г
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
■ч* Г- 00 Os
О <N Os О 00 0\ ГА ГА ГА ГА СГ СГ СГ
О'-н^1-*Л(^0',1ЛЧ000
--н ЧО 00 Os О О О О
О М п ^ Ю О Т1
г- г- г- as о
<N <N <N
l > l > l > i i i i i i i i i i i i i i i i i i i i i "“1"“1"“1"“1"“1"“1"“1"“1"“1CNCNCN
Клоны
Рис. 1. Содержание хлорофилла-a в однолетней хвое (ЛСП № 24 - 2007 г. учета) 2,5-,------------------------------------------------------------------------
2-
1,5-
1-
0,5-
0.
СП>ЛЮ^Г'000\0'—ifSONOOOONO'—I'tVir'ONVIvOOOON^HVOOOON^HOfSmONVOOVI
V V V I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I Л) Л) Л1
Клоны
Рис. 2. Содержание хлорофилла-a в однолетней хвое (ЛСП № 24 - 2008 г. учета)
2,5
2-
1,5-
1-
0,5 -| 0
cnwp40^t-t^000SO^H<N0SO000SO^H^t-'nt^0s«-)4000 H^H^nrNrN cn cn сн сн сн ^t- *3- ^t- ^t- ^t- O', O', O',
« « «
«««««««««««««««««««««
jHlosoo\HONmOMOOin
I I I I I I I I I I I I
««««««««««««
Клоны
Рис. 3. Содержание хлорофилла-a в двухлетней хвое (ЛСП № 24 - 2008 г. учета)
4
3,5-
3-
2,5-
2-
1,5
1
0,5-
0-
СП W) ЧО Tt Г~ 00 ON
О Н cl о\ о оо о\ <N <N <N <N СП СГ СГ
0^,tTitN'ON|Cl'«OOOONpH^OXON
’-t’-t’-t’-t’-t’-t0>0>0>0>0000
О <N сп Os чо О
• • • • • • • • • • • • • • • • • • • I—-—-—-rvlrvlrvl
Клоны
Рис. 4. Суммарное содержание пигментов в однолетней хвое (ЛСП № 24 - 2008 г. учета)
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 6/2010
23
Total — |___ Total ~ i___ Total — i_____ Total
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
Таблица 2
Результаты двухфакторного дисперсионного анализа
Объект ПЛСБ ЕГСК Фактор Критерий Фишера Доля влияния фактора (h2 ± mh)
по Плохинскому по Снедекору
F 1 оп F05 h2 ±mhl h2 ±mh2
Содержание хлорофилла-а в однолетней и двухлетней хвое при однов семенном учете
Архив клонов № 1 возраст хвои 10,66 3,94 0,0686 0,0101 0,1222 0,0095
клоны 1,77 1,66 0,2513 0,1790 0,0098 0,2368
взаимодействие 0,62 1,66 0,0880 0,2181 -0,0048 0,2403
остаток 0,5921 0,4079 0,8728 0,1272
Архив клонов № 4 возраст хвои 8,60 3,92 0,0284 0,0081 0,0748 0,0077
клоны 5,68 1,56 0,5452 0,1099 0,0461 0,2305
взаимодействие 0,31 1,56 0,0296 0,2345 -0,0068 0,2433
остаток 0,3968 0,6032 0,8859 0,1141
ЛСП № 24 возраст хвои 42,21 3,91 0,1184 0,0061 0,2710 0,0051
клоны 3,71 1,50 0,3644 0,1545 0,0178 0,2387
взаимодействие 1,15 1,50 0,1132 0,2156 0,0010 0,2428
остаток 0,4040 0,5960 0,7102 0,2898
ЛСП № 1 возраст хвои 46,05 3,99 0,1718 0,0129 0,4435 0,0087
клоны 8,37 1,83 0,4681 0,1247 0,0725 0,2174
взаимодействие 2,17 1,83 0,1214 0,2059 0,0115 0,2317
остаток 0,2387 0,7613 0,4725 0,5275
Содержание хлорофилла-а в одновозрастной хвое в разные годы учета
Архив клонов № 1 возраст хвои 1,83 3,94 0,0109 0,0108 0,0116 0,0107
клоны 2,64 1,66 0,3457 0,1565 0,0230 0,2336
взаимодействие 0,73 1,66 0,0951 0,2164 -0,0039 0,2401
остаток 0,5483 0,4517 0,9693 0,0307
Архив клонов № 4 возраст хвои 17,55 3,92 0,0540 0,0079 0,1491 0,0071
клоны 5,01 1,56 0,4467 0,1337 0,0361 0,2329
взаимодействие 1,46 1,56 0,1303 0,2102 0,0042 0,2407
остаток 0,3690 0,6310 0,8107 0,1893
ЛСП № 24 возраст хвои 23,78 3,91 0,0745 0,0064 0,0122 0,0058
клоны 2,46 1,51 0,2696 0,1775 0,0008 0,2404
взаимодействие 1,87 1,51 0,2049 0,1933 0,0005 0,2415
остаток 0,4510 0,5490 0,0715 0,1886
Тот факт, что установленные общие тенденции в характере проявления соотношения между сравниваемыми клонами плюсовых деревьев в едином комплексе сравнения (на одной ЛСП или в составе одного архива) отчетливо прослеживаются при повторении опыта с одновозрастной хвоей в течение нескольких лет, а также сохраняются при включении в опыт образцов хвои разного возраста (однолетней и двухлетней), свидетельствует об их устойчивом характере, как собственно во временном, так и в онтогенетическом аспектах.
В конечном итоге такая хронографическая и онтогенетическая стабильность соотносимых оценок свидетельствует об устойчивости различий между сравнивае-
мыми объектами как на разном экологическом фоне, так и во временном аспекте. Это в свою очередь подтверждает наследственный характер установленной специфики клонов плюсовых деревьев по содержанию хлорофилла и других пигментов в хвое. В данном контексте указанный показатель может быть использован в качестве критерия сравнительных оценок вегетативного потомства плюсовых деревьев. Кроме того, он целесообразен для включения в комплекс характеристик, используемых в многомерном анализе, как признак, имеющий выраженное идентификационное значение.
Дублирование опыта в 2007 г. и 2008 г., а также с однолетней и двухлетней хвоей предопределило необходимость оценки эффек-
24
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 6/2010
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
тивности влияния каждого из факторов на формирование дисперсии значений анализируемых признаков (табл. 2).
Дисперсионный анализ, в котором независимыми действующими факторами выступали, с одной стороны, возраст хвои, с другой - плюсовые деревья, представленные на ЛСП и в архивах своими клонами, выявил наличие существенных различий во всех вариантах учета (ЛСП и архивы клонов). Опытные критерии Фишера превышают соответствующие критические значения. Достаточно высока доля влияния фактора, действие которого обусловлено различиями в генотипах клонов плюсовых деревьев: от 25,13 % (архив № 1) до 54,52 % (архив № 4). Разница в возрасте хвои имеет достоверное влияние на уровне 2,84 % (архив № 4) - 17,18 % (ЛСП № 1). Эффект взаимодействия указанных факторов в большинстве случаев приводит к возникновению существенных различий, а доля его влияния оценивается в 2,96 % - 12,14 % в архиве 4 и на ЛСП №1 соответственно. Схема, в которой действующими факторами выступали различия в погодных условиях разных лет наблюдения и клоны плюсовых деревьев, также показала существенность различий по ним практически на всех участках учета. Исключение составляет архив № 1. При этом реакция на увеличение возраста хвои более заметна, чем реакция на изменения погодных условий. Доля влияния фактора «возраст хвои» составляла от 2,84 до 17,18 %, в то время как доля влияния фактора «годы учета» находилась в пределах от 1,09 % до 7,45 %.
Кроме этого обнаружено, что реакция растений на изменение условий заложения и развития хвои по годам учета (хронографическая изменчивость) и на увеличение возраста листового аппарата (онтогенетическая изменчивость) на фоне разных условий освещенности, корневого питания и водообеспечения неодинакова. На лесосеменных плантациях, на которых площадь питания на одно растение в 3-4 раза больше, чем в обследованных архивах клонов, зависимость растений от внешних условий оказалась выше, и их реакция на изменение внешних условий, связанная с изменением возраста хвои или изменением погодных условий в разные годы, оказалась
более выраженной. Это зафиксировал дисперсионный анализ: доля влияния фактора на ЛСП выше, чем в архивах клонов.
Отмеченные закономерности в значительной степени сохраняются при выполнении аналогичных анализов и по другим показателям: содержанию хлорофилла-й, каротиноидов, суммарному содержанию хлорофилла и общему количеству фотоактивных пигментов, доле содержания каждой из разновидностей хлорофилла и другим относительным признакам.
Полученный материал позволяет сделать ряд заключений. Пигментный состав хвои в значительной мере детерминирован генотипическими особенностями растений. Клоны плюсовых деревьев сосны обыкновенной существенно различаются содержанием хлорофилла, каротиноидов и их балансом. Соотношения между плюсовыми деревьями, представленными в объектах ПЛСБ и ЕГСК вегетативными потомствами, по содержанию пигментов в хвое устойчивы в онтогенетическом и временном аспектах. Наследственный характер устойчиво проявляющихся различий между клонами плюсовых деревьев по содержанию основных пигментов хвои позволяет рекомендовать указанный показатель как один из идентификационных признаков.
Библиографический список
1. Барская, Е.И. Изменения хлоропластов и вызревание побегов в связи с морозоустойчивостью древесных растений / Е.И. Барская. - М.: Наука, 1967. - 223 с.
2. Кундзиньш, А.В. Лесная селекция / А.В. Кунд-зиньш, Г. А. Игаунис, Я.Я. Гайлис и др. - М.: Лесная пром-сть, 1972. - 200 с.
3. Мезенцева, В.Т. Сезонная динамика хлорофилла в хвое отдельных видов и экотипов лиственницы / В.Т. Мезенцева и др. // Известия вузов. Лесной журнал. - 1976. - № 6. - С. 132-135.
4. Мезенцева, В.Т. Содержание хлорофилла и микроэлементов в хвое географических культур / В.Т. Мезенцева, Р.И. Дерюжкин // Лесоведение.
- 1984. - № 6. - С. 61-65.
5. Ермаков, И.А. Методы биохимических исследований растений / И.А. Ермаков, В.В. Арасимович, М.И. Смирнова-Иконникова и др. - М.-Л.: Сель-хозгиз, 1952. - 520 с.
6. Малый практикум по физиологии растений: Учебно-методическое пособие / Под ред. М.В. Гусева.
- 8-е изд-е., перераб. и доп. - М.: Изд-во МГУ, 1982. - 192 с.
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 6/2010
25
