CC BY
43
ДОКЛАДЫ АКАДЕМИИ НАУК РЕСПУБЛИКИ ТАДЖИКИСТАН ____________________________________2011, том 54, №7________________________________
ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ
УДК 581.132:631.52
Член-корреспондент АН Республики Таджикистан Х.А.Абдуллаев, академик АН Республики Таджикистан Х.Х.Каримов,
Б.Б.Гиясидинов, Х.М.Миракилов, Б.А.Солиева, И.С.Каспарова
СО2-ГАЗООБМЕН листьев у сортов тонковолокнистого ХЛОПЧАТНИКА, ПРОИСХОДЯЩИХ ИЗ РАЗНЫХ ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКИХ ЗОН ХЛОПКОСЕЯНИЯ МИРА
Институт ботаники, физиологии и генетики растений АН Республики Таджикистан
Приводятся результаты сравнительного анализа интенсивности видимого фотосинтеза листьев у сортов тонковолокнистого хлопчатника, происходящих из разных эколого-географических зон хлопкосеяния мира. Установлено, что сорта хлопчатника, далеко отстоящие друг от друга по эколого-географическому происхождению, статистически достоверно не отличаются между собой по уровню скорости СО2-газообмена листьев. Сделан вывод о том, что в течение многолетней селекции этой культуры практическая селекция не затронула непосредственно сам фотосинтетиче-ский аппарат хлопчатника.
Ключевые слова: тонковолокнистый хлопчатник - фотосинтез - селекция.
В предыдущей работе [1], при анализе интенсивности фотосинтеза листа у сортов тонковолокнистого хлопчатника, созданных в разное время в одном и том же селекцентре - в Вахшском филиале им. В.П.Красичкова Института земледелия Таджикской академии сельскохозяйственных наук (ТАСХН), в одной и той же экологической зоне выращивания хлопчатника - на юге Таджикистана и использованных для замены сортов при переходе от стародавних, малоурожайных (3-6 ц/га) сортов к первым селекционным, более урожайным сортам (сорт 23) (12-16 ц/га) и от последних к нынешним современным сортам интенсивного типа (сорт 9326-В), было установлено, что за 80 лет научной селекции уровень интенсивности фотосинтеза листа хлопчатника существенно не изменился.
В связи с этим представляется интересным изучить интенсивность видимого фотосинтеза листа у сортов хлопчатника, происходящих из разных эколого-географических зон хлопкосеяния мира. Подобные исследования по экологической и видовой дифференциации фотосинтетической активности листьев были проведены у пшеницы [2].
Материал и методы исследований
Материалом для исследования служили сорта тонковолокнистого хлопчатника (Gossypium barbadense Ь.), происходящие из разных эколого-географических зон хлопкосеяния мира: Гиза 45 (Египет, северо-восток Африки), Тадла 16 (Марокко, северо-запад Африки), Пима 8-4 (Нигерия, Западная Африка), Таи§ш8 2 (Перу, западная часть Южной Америки - родина тонковолокнистого хлоп-
Адрес для корреспонденции: Каримов Хуршед Хилолович.734063, Республика Таджикистан, г.Душанбе, ул.Айни,299/2, Институт ботаники, физиологии и генетики растений АНРТ. E-mail: asrtkarimov@mail.ru
чатника), Bar 24/3 (Судан, северо-восток Африки). Семена этих сортов были любезно предоставлены в наше распоряжение академиком АН РТ Б.С.Сангиновым и кандидатом сельскохозяйственных наук А.С.Сангиновым из генетической коллекции тонковолокнистого хлопчатника Вахшского филиала им.В.П.Красичкова Института земледелия ТАСХН.
Кроме вышеуказанных сортов в наших опытах были использованы районированные на юге Таджикистана сорта тонковолокнистого хлопчатника Худжанд 01-М (авторы - М.Н.Негматов и
Н.И.Мансуров) и Авесто (авторы - М.Н.Негматов, Б.М.Негматов, С.Абдуллоев, Т.Содиков).
Растения для опытов выращивали согласно агрорекомендациям по возделыванию сельскохозяйственных культур в Таджикистане [3] в одинаковых агроклиматических и агротехнических условиях на экспериментальном участке Института ботаники, физиологии и генетики растений Академии наук Республики Таджикистан, расположенном в восточной части Гиссарской долины на высоте 830 м над ур. м.
Интенсивность видимого фотосинтеза листьев определяли при естественных концентрациях СО2 с использованием переносной газометрической установки по поглощению СО2 с использованием газоанализатора Инфралит-IV (Германия) с включенной в систему ассимиляционной камерой-прищепкой конструкции Л.Т.Карпушкина [4]. Скорость газообмена листьев измеряли в период с 10 до 13ч в ясные солнечные дни. Газометрические измерения фотосинтеза проводили на зрелых, одновозрастных, завершивших свою дифференцировку листьях верхнего яруса (4-5 листья от точки роста) в фазах бутонизации, цветения и плодоношения растений. Расчёт углекислотного газообмена листьев производили по формуле, приведенной в работе [5].
Статистический анализ полученных результатов проводили с использованием программы Microsoft Excel 2007. В таблицах приведены среднеарифметические величины и стандартные ошибки трёх определений из трёх биологических повторностей. Достоверность различий определяли по t-критерию Стьюдента при числе степеней свободы n' = (n1+n2)-2 = 4 и уровне значимости P=0.01.
Результаты исследований
Результаты измерения интенсивности фотосинтеза (ИФ) сортов тонковолокнистого хлопчатника, происходящих из разных эколого-географических зон хлопкосеяния мира, в течение дня и в разные фазы развития растений представлены в табл. 1-3.
Как видно из данных табл.1, у всех исследованных сортов в фазу бутонизации, в конце июня-начале июля, в утренние часы (10-11ч) ИФ была сравнительно высокой (27.6-33.0 мгСО2/дм2.ч), а между 11-12 ч ИФ незначительно снизилась (24.6-27.0 мгСО2/дм2.ч), за исключением клейстогамных сортов Худжанд 01-М и Авесто, у которых ИФ поддерживалась на одинаковом уровне, как и в утренние часы (30.0-32.9 мгСО2/дм2.ч). Начиная с 12 ч наблюдалось вторичное повышение ИФ, которая у всех сортов достигала своей максимальной величины (30.5-33.9 мгСО2/дм2.ч).
Сравнение ИФ листьев в фазу бутонизации, в каждый час определения углекислотного газообмена листьев, не выявило статистически достоверных различий между сортами при уровне значимости P=0.01.
В фазу цветения (табл.2), в конце второй декады июля, у всех сортов в 10-11ч уровень интенсивности фотосинтеза был высокий, в некоторых случаях значения ИФ были выше, чем ИФ в эти же
часы определения в фазу бутонизации (например, у сортов Гиза 45 и Пима S-4). Между 11-12 ч у всех сортов ИФ снижалась (на 5.7-23.7%), за исключением сорта Авесто, у которого в эту фазу развития растений наблюдалась самая высокая ИФ - 36.6 мгСО2/дм2.ч. К 13 ч снижение ИФ наблюдалось только у сортов Пима S-4 и Tanguis 2, а у остальных сортов ИФ держалась на уровне ИФ в 11ч. В эту фазу развития растений только у одного сорта Авесто ИФ статистически достоверно отличалась от всех остальных сортов при P=0.01,а между другими сортами по ИФ различий не выявлено.
В фазу плодоношения, в середине августа (табл.3), когда происходило массовое формирование и накопление плодовых органов (коробочек), ИФ у всех сортов оставалась на достаточно высоком уровне. В утренние часы (10-11ч) ИФ была высокой, а ближе к полуденному времени (к 13 ч), в связи повышением инсоляции и температуры воздуха, отмечалось снижение ИФ (на 13.3-20.3%). Среднедневная величина ИФ у сортов Гиза 45, Ваг 24/3, Авесто была несколько ниже, чем в фазу бутонизации, а у сортов Тадла 16, Пима S-4 несколько выше или находилась на том же уровне, что и в фазу бутонизации (у сортов Tanguis 2 и Худжанд 01-М).
В эту фазу развития растений между исследованными сортами хлопчатника достоверных различий по ИФ не выявлено при уровне значимости P=0.01.
Таблица 1
Интенсивность видимого фотосинтеза (ИФ) листьев сортов тонковолокнистого хлопчатника
различного географического происхождения. Фаза бутонизации (1.07.2011г.)
Сорт, происхождение Время измерения, ч, мин ИФ, мгСО2/дм2.ч Время измерения, ч, мин ИФ, мгСО2/дм2.ч Время измерения, ч, мин ИФ, мгСО2/дм2.ч
Гиза 45 (Египет) 1000 29.1±2.3 (13.86) 1 1 00 2б.б±2.1 (13.90) 1200 34.0±i.2 (5.40)
Тадла ^ (Марокко) 1040 28.0±1.8 (9.20) 1 1 25 2б.1±0.5 (2.69) 1232 2б.9±1.8 (10.60)
Пима S-4 (Нигерия) 1025 27.б±2.2 (13.63) 1 1 '5 2б.4±0.7 (4.39) 1220 30.5±i.8 (9.81)
Tanguis 2 (Перу) 1030 29.0±2.0 (11.98) 1 1 20 24.б±1.5 (10.32) 1225 29.8±1.8 (10.06)
Bar 24/3 (Судан) 1015 29.б±1.2 (7.00) 11 ю 27.0±0.8 (5.22) 1210 33.9±0.8 (4.36)
Худжанд 01-м (Таджикистан) 1045 30,4±0.б (3.04) 1 1 35 30.0±1.2 (6.70) 1238 32.3±2.i (11.42)
Авесто (Таджикистан) 1055 33.0±0.8 (4.26) 1130 32.9±2.0 (10.62) 1245 32.5±0.б (2.95)
Примечание: здесь и в табл.2, 3 в скобках приведены коэффициенты вариации ИФ, %.
Таблица 2
Интенсивность видимого фотосинтеза (ИФ) листьев сортов тонковолокнистого хлопчатника
различного географического происхождения. Фаза цветения (19.07.2011г.)
Сорт, происхождение Время измерения, ч, мин ИФ, мгСО2/дм2.ч Время измерения, ч, мин ИФ, мгСО2/дм2.ч Время измерения, ч, мин ИФ, мгСО2/дм2.ч
Гиза 45 (Египет) 1000 32.4±1.2 (6.42) 1135 24.7±1.1 (7.52) 1242 25.4±0.6 (3.60)
Тадла 16 (Марокко) 1030 25.6±1.1 (6.78) 1107 25.0±1.6 (11.10) 1210 25.9±1.4 (9.45)
Пима 8-4 (Нигерия) 1015 30.1±2.0 (11.49) 1050 28.4±0.8 (4.95) 1228 23.5±0.7 (5.23)
Таи^іє 2 (Перу) 1025 26.9±2.0 (13.09) 1115 27.1±1.2 (7.78) 1217 23.0±0.6 (4.01)
Ваг 24/3 (Судан) 1010 32.3±0.8 (4.28) 1130 28.0±0.7 (4.15) 1235 27.1±0.6 (3.38)
Худжанд 01-М (Таджикистан) 1020 30.4±1.2 (6.95) 1122 28.0±2.5 (15.32) 1223 27.3±1.8 (11.07)
Авесто (Таджикистан) 1035 33.2±1.9 (9.72) 1100 36.6±0.7 (3.15) 1200 32.3±1.6 (8.92)
Таблица 3
Интенсивность видимого фотосинтеза (ИФ) сортов тонковолокнистого хлопчатника различного
географического происхождения. Фаза плодоношения (16.08.2011г.)
Сорт, происхождение Время измерения, ч, мин ИФ, мгСО2/дм2.ч Время измерения, ч, мин ИФ, мгСО2/дм2.ч Время измерения, ч, мин ИФ, мгСО2/дм2.ч
Гиза 45 (Египет) 1055 30.9±1.6 (9.07) 1 1 38 29.4±1.8 (10.45) 1255 24.6±1.4 (10.34)
Тадла 16 (Марокко) 1020 29.5±1.2 (7.16) 1 1 Ю 28.3±0.8 (5.23) 1226 28.4±0.8 (4.95)
Пима 8-4 (Нигерия) 1043 31.9±1.1 (5.83) 1 1 26 29.3±0.9 (5.55) 1239 26.0±0.6 (3.71)
Тал^є 2 (Перу) 1025 28.9±2.7 (16.38) 1117 30.5±2.1 (12.09) 1235 24.3±1.8 (12.21)
Ваг 24/3 (Судан) 1049 29.3±2.3 (14.26) 1 1 32 28.4±1.1 (6.75) 1250 25.2±1.3 (9,01)
Худжанд 01-М (Таджикистан) 1035 32.4±0.8 (4.34) 1 1 22 28.4±2.6 (15.55) 1243 28.1±1.9 (11.43)
Авесто (Таджикистан) 1010 33.5±1.3 (8.33) 1 1 00 29.3±1.5 (8.99) 1222 27.1±1.2 (7.38)
В течение вегетации хлопчатника максимальная ИФ листьев у всех сортов наблюдалась в фазу бутонизации в 12-13ч - в период перехода растений в генеративную фазу.
Таким образом, результаты сравнительного анализа ИФ листьев у сортов тонковолокнистого хлопчатника, выведенных в селекционных центрах и учреждениях разных хлопкосеющих стран мира, позволяют заключить, что по ИФ как в течение дня, так и в сезонной динамике между исследованными сортами по уровню ИФ достоверных различий при уровне значимости Р=0.01 не было обнаружено. Эти факты свидетельствуют о том, что в процессе многолетней селекции новых сортов тонковолокнистого хлопчатника в разных хлопкосеющих странах мира уровень ИФ как консервативный признак существенно не изменился, то есть практическая селекция не затронула непосредственно сам фотосинтетический аппарат хлопчатника.
Аналогичные данные и выводы имеются в литературе. Так, исследованиями П.С.Беликова с сотрудниками [6] обнаружено, что многовековая эволюция и многолетняя селекция внутри рода ТтШеит существенно не повлияли на активность фотосинтетического аппарата этой культуры.
Сравнительный анализ ИФ у большого набора дикорастущих, примитивных и высокопродуктивных селекционных сортов картофеля [7] показал, что в процессе селекции новых сортов ИФ существенно не изменилась.
В работе [8] установлено, что активность ключевого фермента фотосинтеза-рибулозо-1.5-бисфосфаткарбоксилазы/оксигеназы у стародавных и современных сортов тонковолокнистого хлопчатника существенно не отличается.
Обсуждение результатов исследований
Представляется интересным обсудить следующие вопросы.
Вопрос первый: если в процессе многолетней селекции сортов хлопчатника ИФ как консервативный признак существенно не изменилась и за долгие годы научной и практической селекции отбор и гибридизация не затронули ИФ, то стоит ли выявлять генотипы с высокой интенсивностью фотосинтеза? Если допустить, что такая возможность имеется, то как и каким способом надо изыскивать такие генотипы?
Обсудим одну из таких возможностей. Из статистики известно, что когда средние величины того или иного признака не различаются между собой, целесообразно проводить сравнение этих величин по коэффициентам вариации (Су). Су считается показателем степени изменчивости признака.
Результаты анализа коэффициентов вариации ИФ представлены в табл.1-3 (в таблицах они указаны в скобках).
Как видно из табл.1-3, коэффициенты вариации ИФ у исследованных сортов варьируют в фазу бутонизации в интервале от 3.04 до 13.86%, в фазу цветения - от 3.15 до 15.36% и в фазу плодоношения - от 3.71 до 16.38%. Сравнение С признака «ИФ» по фазам развития растений выявило, что по данному показателю между исследованными сортами имеются статистически достоверные различия. Среди изученных сортов относительно высокие Су наблюдаются у сортов Гиза 45 (13.90%), Худжанд 01-М (15.32%) и Та^ш8 2 (16.38%).
Высокое значение Су, обусловленное генетическими факторами во взаимодействии с факторами внешней среды, свидетельствует о наличии некоторой гетерогенности величины признака
«ИФ» в популяциях сортов, то есть высокий Су показывает, что в популяциях изученных сортов встречаются генотипы как с высокими, так и с низкими показателями ИФ. Следовательно, в популяциях сортов с высокими Су, вероятно, можно выявить генотипы, которым свойствен повышенный уровень ИФ, и они могут быть использованы как исходный материал для селекции.
Вопрос второй: почему за сто лет селекции и создания новых сортов в разных хлопкосеющих стран мира ИФ листьев практически не изменилась?
Это может быть связано с тем, что, по данным литературы, приблизительная длительность эволюции хлоропластов в мире растений составляет 0.6-2.7 млрд. лет [9]. Поэтому то, что совершенствовалось в процессе эволюции в течение миллиардов лет, вряд ли может поддаться кардинальному изменению за очень короткий исторический срок селекции (100-200 лет).
Поступило 01.08.2011 г.
ЛИТЕРАТУРА
1. Абдуллаев Х.А., Каримов Х.Х., Гиясидинов Б.Б.и др. - ДАН РТ, 2010, т. 53, №5, с.398-404.
2. Быков О.Д., Зеленский М.И. - Тр.по прикл. ботан., генет. и селекции ВНИИР, 1987, т.100, с. 186203.
3. Научная система ведения сельского хозяйства Таджикистана (на тадж.яз.)./Под ред. акад. ТАСХН Ахмадова Х.М., Набиева Т.Н., Бухориева Т.А. - Душанбе: Матбуот, 2009, 764с.
4. Карпушкин Л.Т. - В кн. Биофизические методы в физиологии растений. - М.:Наука, 1971, с.44-71.
5. Лайск А.Х. Кинетика фотосинтеза и фотодыхания С3-растений. - М.:Наука, 1977, 194 с.
6. Беликов П.С., Моторина М.В., Куркова Е.Б. - Известия ТСХА, 1961, №5 (42), с.44-54.
7. Федосеева Г.П., Багаутдинова Р.И. - С.-х. биология, 1977, т.12, №4, с.545-553.
8. Каримов Х.Х., Абдуллаев Х.А., Бабаджанова М.А. и др. - ДАН РТ, 2009, т.52, №11, с.890-898.
9. Абдуллаев Х.А., Усманов П.Д., Тагеева С.В. - Журнал общей биологии, 1979, т. 11, №1, с. 43-59.
^.А.Абдуллоев, ХД.Каримов, Б.Б.Риёсидинов, ^.М.Миро^илов, Б.А.Солиева, И.С.Каспарова ТАБОДУЛИ ГАЗИ СО2 ДАР БАРГИ НАВЪ^ОИ ПАХТАИ МА^ИННАХ, КИ ДАР ШАРОИТИ МУХТАЛИФИ ЭКОЛОГИЮ ЧУРРОФИИ МИНТАКДООИ ПАХТАКОРИ ЧА^ОН БА ВУЧУД ОВАРДА ШУДААНД
Институти ботаника, физиология ва генетикаирастании Академияи илмхои
Дар макола натичаи тахлили киёсии фотосинтези айёнии барги навъхои пахтаи махиннах, ки дар шароитхои гуногуни экологию чугрофии минтакахои пахтакори чахон ба вучуд оварда шудаанд, дода шудааст. Муайян карда шудааст, ки навъхои макони пайдоиши экологию чугрофиашон аз хамдигар дур аз руи дарачаи табодули гази СО2 фаркияти боэътимо-ди оморй надоранд. Хулоса карда шудааст, ки дар давоми селексияи бисёрсолаи ин зироат се-лексияи амалй бевосита ба дастгохи фотосинтетикии растании пахта таъсир нарасонидааст. Калима^ои калиди: пахтаи мауиннах - фотосинтез - селексия.
Kh.A.Abdullaev, Kh.H.Karimov, B.B.Giyasidinov, Kh.M.Mirakilov, B.A.Solieva, I.S.Kasparova CO2 GASE EXCHANGE IN LONGSTABLE COTTON VARIETIES LEAVES THE ORIGIN FROM DIFFERENT ECOLOGICAL AND GEOGRAPHICAL OF WORLD REGIONS PLANTING OF COTTON
Institute of Botany, Plant Physiology and Genetics, Academy of Sciences of the Republic of Tajikistan In this paper the results of the leaves CO2 gaze exchange rates measuring of longstaple cotton varieties the origin from different ecological and geographical of world regions planting of cotton are given. Is established that these varieties stand far from one by origin and location is not differed in photosynthesis intensity.
Key words: longstaple cotton - photosynthesis - selection
