CC BY
134
ДОКЛАДЫ АКАДЕМИИ НАУК РЕСПУБЛИКИ ТАДЖИКИСТАН ____________________________________2010, том 53, №5________________________________
ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ
УДК 581.132:631.52
Член-корреспондент АН Республики Таджикистан Х.А.Абдуллаев, академик АН Республики Таджикистан Х.Х.Каримов,
Б.Б.Гиясиддинов, Б.А.Солиева, Х.М.Миракилов, М.М.Саиднабиев
ИНТЕНСИВНОСТЬ ФОТОСИНТЕЗА И УРОЖАЙНОСТЬ СОРТОВ ТОНКОВОЛОКНИСТОГО ХЛОПЧАТНИКА
Институт физиологии растений и генетики Академии наук Республики Таджикистан
В статье приводятся результаты исследований интенсивности фотосинтеза и урожайности стародавних и современных сортов тонковолокнистого хлопчатника различной сортосмены, созданных в процессе многолетней селекции. Показано, что стародавние низкоурожайные сорта не отличаются от современных высокопродуктивных сортов этой культуры по уровню интенсивности видимого фотосинтеза. Обнаружено, что между фотосинтезом и продуктивностью сортов имеется отрицательная корреляция (г=-0.19). Установлено, что повышение урожайности у современных сортов было достигнуто не за счёт увеличения уровня интенсивности фотосинтеза, а благодаря селекционному изменению и улучшению направленности распределения ассимилятов в пользу плодовых органов в пределах куста хлопчатника.
Ключевые слова: тонковолокнистый хлопчатник - фотосинтез - селекция - продуктивность.
Поскольку фотосинтез как основной компонент продукционного процесса играет важнейшую роль в формировании и накоплении урожая - (около 95% биологического и хозяйственного урожая растений составляют органические вещества, созданные в результате фотосинтеза), то из этого следует логическое заключение, что чем выше интенсивность фотосинтеза, тем выше должна быть продуктивность растений.
Однако связь между фотосинтезом и формированием конечного урожая сельскохозяйственных культур чрезвычайно сложна, так как и на сам процесс фотосинтеза, и на формирование урожая влияют другие физиологические процессы, экологические условия и агротехника выращивания растений.
В этой связи представляет интерес изучение интенсивности фотосинтеза и урожайности хлопчатника в процессе селекции новых высокопродуктивных сортов этой культуры.
Объекты и методы исследования
Объектами исследования служили основные, ведущие сорта тонковолокнистого хлопчатника Gossypium barbadense Ь. шести сортосмен: Пима (нулевая сортосмена), 23 (первая сортосмена), 504-В (вторая сортосмена), 5595-В и 6465-В (третья сортосмена), 6249-В (четвертая сортосмена), 8386-В (пятая сортосмена) и 9326-В (шестая сортосмена). Сорт Пима S-2 - американо-египетский сорт, сорта
Адрес для корреспонденции: Каримов Хуршед Хилолович. 734063, Республика Таджикистан, Душанбе, ул.Айни, 299/2, Институт физиологии растений и генетики АНРТ, электронная почта: asrtkarimov@mail.ru
23, 504-В. 5595-В, 6465-В, 6249-В, 8386-В и 9326-В выведены в Вахшском филиале им. В.П.Красичкова Института земледелия Таджикской академии сельскохозяйственных наук академиками В.П.Красичковым, Б.С.Сангиновым и их сотрудниками.
Все сорта выращивались в одинаковых агроклиматических и агротехнических условиях на экспериментальном участке Института физиологии растений и генетики АН Республики Таджикистан (г.Душанбе).
Интенсивность видимого фотосинтеза определяли с помощью газоанализатора «Инфралит-ГУ» (Германия) при естественных концентрациях СО2 с использованием прямоточной камеры-прищепки конструкции Л.Т.Карпушкина [1].
Все опыты проводили в трех биологических повторностях и трех аналитических определениях. Статистический анализ полученных экспериментальных данных, в том числе 192 газометрических измерений, проводили с использованием программы «STATGRAPШCS» (версия 2 Windows, 2001). В таблицах приведены среднеарифметические величины и их стандартные ошибки. Достоверность различий определяли по критерию существенности различия (^критерию Стьюдента) при числе степеней свободы п =(п1+п2)-2=4 и уровне значимости P=0.01.
Результаты исследований
Результаты измерений интенсивности видимого фотосинтеза (ИФ) у различных сортов тонковолокнистого хлопчатника различной сортосмены в течение дня и в разные фазы развития растений. представлены в табл. 1.
Как видно из табл. 1, дневной ход ИФ стародавних раскидистых и сильно облиственных сортов тонковолокнистого хлопчатника (Пима S-2, 23 и 504-В) в фазу бутонизации имел один пик - в 15
ч, у них фотосинтез, начиная с утренних часов (9 ч), повышался и достигал максимума в 15 ч. Дневной ход ИФ у остальных сортов хлопчатника с нулевым типом ветвления - 5595-В, 6465-В, 6249-В и 9326-В в этой фазе развития растения имел два пика - в 9 ч и 15 ч. Первый максимум интенсивности процесса наблюдался в утренние часы (9 ч), ближе к полуденному времени (12 ч), в связи с повышением инсоляции и температуры воздуха, отмечалось незначительное снижение уровня фотосинтеза (5-12%). Затем, во второй половине дня, начиная с 15 ч, наблюдалось вторичное повышение ИФ. Средняя ИФ сортов варьировала в пределах от 31.8 до 39.7 мг СО2/дм2-ч (табл. 1). Сравнительный анализ данных ИФ в фазу бутонизации в каждый час определения СО2 - газообмена в листьях не выявил достоверных различий между исследованными сортами по этому показателю.
В фазу цветения хлопчатника интенсивность процесса в сравнении с фазой бутонизации несколько снизилась (на 20%). При этом уровень ИФ у сортов Пима S-2, 23, 504-В, 5595-В и 8386-В в 12 ч и 15 ч был почти одинаковым. У сортов 6465-В и 9326-В в 12 ч ИФ была высокой, а в 15 ч - низкой (табл. 1). Средняя скорость СО2-газообмена в листьях у исследованных генотипов варьировала в пределах от 29.4 до 36.6 мг СО2/дм2-ч. Между стародавними и современными сортами тонковолокнистого хлопчатника в отдельные часы измерения ИФ достоверная разница при Р=0.01 не была установлена.
Таблица 1
Дневная и сезонная динамика интенсивности видимого фотосинтеза листьев (мг СО2/дм2 •ч) сортов
тонковолокнистого хлопчатника, 2008 г.
Сортосмена, годы Сорт Фаза развития растений
бутонизация, 8 июля цветение, 23 июля плодоношение, 20 июля
9 ч 12 ч 15 ч 12 ч 15 ч 9 ч 12 ч 15 ч
0 1929-1938 Пима S-2* 35.2±3.5 33.1±1.8 34.8±2.3 29.8±2.5 29.0±2.8 33.4±2.0 36.9±2.5 34.3±0.8
I 1938-1948 23 28.6±2.8 30.5±2.7 36.9±3.1 30.8±2.7 28.0±2.5 33.5±2.2 36.4±0.8 33.3±1.8
II 1948-1964 504-В 37.3±3.0 39.2±1.1 39.1±1.4 35.7±1.2 34.8±0.7 33.1±2.4 37.2±1.8 28.4±2.7
III 1964-1973 5595-В 42.2±2.1 37.1±3.7 39.8±3.8 32.5±3.0 33.7±1.5 32.7±3.2 36.7±3.6 33.3±1.6
III 1964-1973 6465-В 37.5±2.3 34.6±3.1 36.3±2.3 35.1 ±2. 8 30.2±2.1 34.4±2.8 36.6±2.2 31.4±2.3
IV 1973-1981 6249-В 35.6±1.6 32.9±2.3 44.3±0.8 30.5±3.0 38.3±1.2 33.8±1.8 36.6±3.5 34.6±2.8
V 1981-1991 8386-В 36.7±3.3 36.2±2.1 35.5±1.1 34.2±1.6 33.8±1.6 33.1±0.7 36.7±1.4 34.8±2.1
VI 1991-по н.вр. 9326-В 35.4±1.8 33.9±1.3 34.2±1.5 42.2±0.8 31.2±1.5 37.1±2.1 38.1 ±2. 5 35.4±0.3
Примечание: О - сортосмена по тонковолокнистому хлопчатнику не проводилась; * - возделывание американоегипетского сорта Пима S-2 началось в Таджикистане в 1935 г.
В фазу плодоношения дневной ход ИФ у исследованных сортов представлял собой одновершинную кривую с максимумом в 12 ч (табл. 1). В этой фазе развития растений, в утренние часы (9 ч) ИФ была относительно высокой, ближе к 12 ч дня она достигала максимальной величины, а после полудня, к 15 ч снижалась до утреннего уровня. Среднедневная ИФ у изученных генотипов хлопчатника варьировала от 32.9 до 36.9 мг СО2/дм2-ч. Сопоставление ИФ в каждый час измерения показало, что по СО2-газообмену в листьях между сортами достоверных различий при уровне значимости Р=0.01 не наблюдалось.
В течение вегетации растений самая высокая ИФ у всех исследованных сортов наблюдалась в период массовой бутонизации хлопчатника, в конце первой декады июля (35-44 мг СО2/дм2-ч). В фазу цветения растений, в конце июля у всех сортов уровень ИФ по сравнению с фазой бутонизации незначительно снижался (на 7-20%). В фазу плодоношения растений, в начале третьей декады августа, в период массового образования и накопления плодовых органов, ИФ поддерживалась ещё на достаточно высоком уровне - 36.4-38.1 мг СО2/дм2-ч.
На основе полученных экспериментальных данных по сравнительному анализу ИФ трёх стародавних и пяти современных сортов тонковолокнистого хлопчатника, выведенных на селекционных станциях разных стран, разными методами селекции, в разные годы, можно заключить, что как по величине максимальной ИФ в течение дня (дневная динамика), так и по скорости СО2-газообмена в листьях в отдельные фазы развития растений (сезонная динамика), между стародавними и современными сортами тонковолокнистого хлопчатника по уровню ИФ при 192 газометрических измерениях статистически достоверных различий при уровне значимости Р=0.01 не было обнаружено. Это сви-
детельствует о том, что в процессе многолетней селекции этой культуры максимальные величины интенсивности фотосинтеза как консервативного признака существенно не изменились.
О б с у ж д е н и е р е з у л ь т а т о в и с с л е д о в а н и й
В свете полученных данных представляется интересным обсудить следующие вопросы.
Какие факторы могли обуславливать одинаковый уровень ИФ у исследованных нами стародавних и новых сортов тонковолокнистого хлопчатника?
Во-первых, близкое генетическое происхождение (родство) исследованных сортов. Это, вероятно, связано с тем, что все изученные тетраплоидные (амфидиплоидные) сорта тонковолокнистого хлопчатника имеют идентичные АД2 геномы, что свидетельствует об общности структурнофункциональной организации ядерных генов, детерминирующих признаки фотосинтеза. Во-вторых, в генотипе каждого сорта содержится наследственный материал многих родоначальников нынешних сортов, начиная от первых оригинальных сортов из США, Египта, Перу и их производных, кончая генотипами многих современных районированных сортов тонковолокнистого хлопчатника узбекской, туркменской и таджикской селекции. Наконец, для всех сортов характерны общность в происхождении и эволюции хлоропластов [2,3], гомологичность и консервативность молекулярногенетической организации генома хлоропластов [4-6].
Что обусловило повышение урожайности и улучшение качества хлопкового волокна у современных высокопродуктивных сортов тонковолокнистого хлопчатника, если они не отличаются по уровню ИФ от стародавних (даже столетней давности) низкоурожайных сортов?
Во введении настоящей работы упомянуто, что около 95% урожая растений создается в процессе фотосинтеза. Казалось бы, между ИФ и урожаем растений должна быть прямая положительная корреляция. Однако во многих исследованиях установлено, что между этими показателями либо отсутствует положительная корреляция, либо наблюдается отрицательная корреляция [7-9].
Проведённый нами корреляционный анализ также показал, что между максимальной ИФ (табл. 1) и урожаем с одного растения (табл. 2) имеется слабая отрицательная корреляция г=-0.19. Результаты наших исследований и данные ряда других авторов наводят на мысль, что пути увеличения урожайности растений не следует искать исключительно в повышении интенсивности и продуктивности фотосинтеза и, по-видимому, нет необходимости проделывать огромную работу в поисках сортовых различий по ИФ для выявления плюс-форм (генотипов) с максимально возможной высокой интенсивностью процесса. Следовательно, в селекционной работе чрезвычайно важно изучать, анализировать и учитывать другие компоненты и механизмы продукционного процесса.
Начиная с 80-х годов прошлого столетия некоторые исследователи стали связывать величину конечного урожая растений не только с фотосинтезом, а с такими физиологическими процессами, как распределение ассимилятов между органами в системе целого растения и аттрагирующей способностью плодовых органов [10-13].
В этой связи нами также было изучено распределение сухой биомассы по органам растения у сортов тонковолокнистого хлопчатника различной сортосмены, использованных в настоящей работе. Результаты представлены в табл. 2.
Таблица 2
Распределение сухой биомассы по органам растения у сортов тонковолокнистого хлопчатника.
Фаза созревания, 2008 г.
Сортосмена, годы Сорт, год районирования Сухая масса органов и частей растения, г. Общая биомасса растения, г Индекс урожая, Кхоз.
стебель листья черешки листьев плодо- вые ветви завязь зеленые коробочки створки раскрытых коробочек масса хлопка-сырца 1 растения
0 1929-1938 Пима (1929) 35.9±3.2 24.9±2.2 3.5±0.3 17.9±1.6 0.9±0.07 56.7±5.1 17.2±1.4 42.1±3.4 199±10.8 0.21
I 1938-1948 23 (1938) 15.6±1.2 13.2±1.0 1.7±0.2 8.4±0.8 0.5±0.04 28.0±2.5 6.5±0.5 17.7±1.6 91.7±4.6 0.19
II 1948-1964 504-В (1948) 16.8±1.3 9.8±0.72 1.3±1.0 8.6±0.8 0.7±0.006 46.06±4.2 9.6±0.8 21.8±2. 1 114.7±7.5 0.19
III 1964-1973 5595-В (1964) 10.8±0.7 11.3±1.1 1.6±0.1 4.7±0.4 1.7±0.1 24.0±1.9 9.8±0.9 25.0±2.2 89.9±8.9 0.28
IV 1973-1981 6465-В (1971) 8.8±0.8 17.7±1.6 2.5±0.2 2.3±0.2 0.3±0.02 34.9±3.1 11.5±1.0 22.6±2.1 100.6±8.7 0.23
IV 1973-1981 6249-В (1973) 11. 1±1.8 11.6±2.8 1.3±0.1 2.5±0.2 0.5±0.005 24.6±2.4 9.2±0.7 32.9±2.3 94.4±9.0 0.35
V 1981-1991 8386-В (1981) 8.71±0.8 8. 1 ±0. 7 1.2±0.1 2.0±0.2 1.6±0.14 24.6±2.2 6.2±0.5 17.0±1.7 69.6±5.5 0.24
VI 1991-по н.вр. 9326-В (1991) 11.0±0.3 13.3±0.3 1.8±0.2 2.0±0.2 0.6±0.08 11.6±0.6 12.2±1.2 37.7±3.7 90.1±7.4 0.42
Анализ распределения ассимилятов по органам растения в фазу созревания урожая показал (табл.2), что у стародавних сортов тонковолокнистого хлопчатника 23, 504-В и 5595-В 32-52% сухой надземной биомассы растения составляют вегетативные органы, а 42-59% - репродуктивные органы. У более современных сортов 6465-В, 6249-В, 8386-В и 9326-В доля вегетативных органов в общей сухой массе растения составляет 29-31%, а сухая масса плодовых органов - 69-71%. Масса хлопка-сырца в общей сухой биомассе растения (индекс урожая) у стародавних сортов составляет 19-21%, а у современных сортов - 35-42%. Эти данные наглядно показывают, что в результате столетней селекции сортов тонковолокнистого хлопчатника индекс урожая у этой культуры существенно повысился - с 0.21 у сорта Пима-8-2 до 0.42 у сорта 9326-В (табл. 2). Это объясняется тем, что у сортов более поздней селекции основное количество ассимилятов преимущественно направляется на формирование хлопкового волокна и семян.
Резюмируя вышеизложенное, можно сказать, что в практической селекции хлопчатника наступил новый этап, когда селекционер должен учитывать в своей работе результаты фундаментальных физиолого-генетических исследований регуляции донорно-акцепторных отношений, аттраги-рующей способности, транспорта ассимилятов и их распределения по органам растения.
Заключение
Таким образом, на основе полученных в настоящей работе результатов исследований можно утверждать, что повышение урожайности хлопчатника в течение столетней селекции - при выведении новых высокопродуктивных сортов с высокими адаптационными потенциалами устойчивости к болезням, вредителям и экстремальным факторам внешней среды было достигнуто благодаря изменению направленности распределения ассимилятов в пределах куста хлопчатника в пользу плодовых органов, а не в результате повышения уровня ИФ. Однако следует отметить, что это утверждение ни
в коей мере не дискредитирует главенствующую роль фотосинтеза в продукционном процессе как единственного у растений процесса трансформации энергии солнечной радиации в энергию химических связей и первичного синтеза углеводов. Результаты наших исследований убеждают в том, что в селекционной работе важнейшее значение должны иметь анализ регуляции фотосинтеза и механизмов донорно-акцепторных отношений у растений. Наряду с этим следует ожидать, что в будущем получат развитие исследования, направленные на поиски путей изменения (трансформации) структуры фотосинтетического аппарата с использованием методов современной генной инженерии и биотехнологии с целью повышения продуктивности растений.
Поступило 10.04.2010 г.
ЛИТЕРАТУРА
1. Карпушкин Л.Т. Биофизические методы в физиологии растений. - М.: Наука, 1971, с. 44-71.
2. Абдуллаев Х.А., Усманов П.Д., Тагеева С.В.. - Журнал общей биологии, 1979, т. 11, №1, с. 43-59.
3. Hausner G., Olson R., Simon D., Johnson I., Sanders E.R., Karol K.G., McCourt R.M., Zimmerly S. -Molec. Biol. Evol. - 2006, v. 23, рр. 380-391.
4. Palmer J.D., Sing G.P., Pillay D.T.N. - Molec. Gen. Genet., 1983, v. 190, рр. 13-19.
5. Гулов М.К. - Клонирование и характеристика гена rbcL хлопчатника Gossypium hirsutum L. сорта 108-Ф: Автореф. дис...к.б.н. - Минск, 1990, 24 с.
6. Golovina K.A., Glushkov S.A., Blinov A.G., Mayorov V.I., Adkinson L.R., Goncharov N.P. - Plant Systematics and Evolution. 2007, v. 264, p. 195-216.
7. Evans L.T. - In: Crop Physiology (Ed. Evans L.T.), 1975, рр. 327-355.
8. Elmore C.D. - In: Predicting photosynthesis for ecosystem models. (Eds. Hesketh J.D., Jones J.W.), 1980, v. 2, рр. 155-167.
9. Джиффорд Р.М., Дженкинс К.Л.Д. - В кн.: Фотосинтез (Ред. Говинджи). М.: Мир, 1988, т. 2, с. 365-410.
10. Wells R., Meredith W.R.Jr. - Crop Science, 1984, v. 24, №5, рр. 858-862.
11. Кумаков В.А., Евдокимова О.А., Буянова М.А. - Физиология растений, 2001, т. 48, №3, с. 421-426.
12. Абдуллаев Х.А., Каримов Х.Х. - Изв. АН РТ. Отд. биол и мед. наук, 2007, №4 (161), с. 31-39.
13. Чиков В.И. - Физиология растений, 2008, т. 55, №1, с. 140-154.
Х.А.Абдуллоев, Х.Х.Каримов, Б.Б.Риёсиддинов, Б.А.Солиева, ^.М.Миро^илов,
М.М.Саиднабиев
СУРЪАТНОКИИ ФОТОСИНТЕЗ ВА ХОСИЛНОКИИ НАВЪХОИ ПАХТАИ
МАХИННАХ
Институти физиологияирастани ва генетикаи Академияи илмх;ои Цум^урии Тоцикистон
Дар макола дар бораи алокамандии фотосинтез ва хосилнокии навъхои кухнатарин ва навини пахтаи махиннах, ки дар зарфи сад соли селексияи ин зироат офарида шудаанд, маълу-мот дода шудааст. Муайян карда шудааст, ки навъхои кухнатарину камхосили пахта аз навъхои хозираи серхосил бо суръати фотосинтези барг аз хамдигар куллан фаркият надоранд. Мукаррар карда шудааст, ки зиёдшавии микдори хосил дар навъхои навин ба баландшавии
суръати фотосинтез вобаста набуда, балки дар натичаи бо рохи генетикию селексионй тагйир додани самти интикол ва истифодаи ассимилятхо ба амал омадааст.
Калима^ои калиди: пахтаи махиннах - фотосинтез - селексия - уосилнокй.
Kh.A.Abdullaev, Kh.Kh.Karimov, B.B.Giyasidinov, B.A.Solieva, Kh.M.Miracilov, M.M.Saidnabiev PHOTOSYNTESIS INTENSITY AND YIELD OF LONGSTAPLE COTTON
Institute of Plant Physiology and Genetics, Academy of Sciences of the Republic of Tajikistan Relationship between photosynthetic rate and yield of obsolete and modern longstaple cotton varieties creation during one hundred years selection of this cultures, were studied. It is shown that leavers photosynthetic rates of low productivity obsolete and high productivity modern varieties of longstaple cotton is not distinguished. Increase of yield in modern varieties of cotton is not connection with high photosynthesis intensity, but it’s a results of change transport and use of photoassimilate by genetic and selection methods.
Key words: longstaple cotton - photosynthesis - selection - productivity.
