CC BY
63
ДОКЛАДЫ АКАДЕМИИ НАУК РЕСПУБЛИКИ ТАДЖИКИСТАН _2013, том 56, №2_
ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ
УДК 581.132:631.52
Член-корреспондент АН Республики Таджикистан Х.А.Абдуллаев, академик АН Республики Таджикистан Х.Х.Каримов, М.Н.Негматов*, А.Н.Мансуров*, И.С.Каспарова
ФОТОСИНТЕЗ ГЕНОТИПОВ СРЕДНЕВОЛОКНИСТОГО ХЛОПЧАТНИКА С РАЗЛИЧНОЙ ФОРМОЙ ЛИСТОВОЙ ПЛАСТИНКИ
Институт ботаники, физиологии и генетики растений АН Республики Таджикистан, Худжандский научный центр АН Республики Таджикистан
В статье приводятся результаты сравнительного анализа интенсивности видимого фотосинтеза генотипов средневолокнистого хлопчатника Gossypium hirsutum Ь, отличающихся друг от друга по форме листовой пластинки. Установлено, что генотипы с различной формой листовой пластинки (цельнокрайная, трёхлопастная, трёхраздельная, пальчатодольчатая, пальчаторассе-чённая, пальчатораздельная) статистически достоверно не различаются между собой по скорости СО2-газообмена листьев, то есть интенсивность фотосинтеза не зависит от формы листа.
Ключевые слова: средневолокнистый хлопчатник Gossypium hirsutum L. - генотипы - форма листа -фотосинтез.
В предыдущих наших работах, при сравнительном анализе интенсивности видимого фотосинтеза (ИВФ) сортов средневолокнистого хлопчатника Gossypium hirsutum Ь. различной сортосмены [1], стародавних и современных сортов тонковолокнистого хлопчатника Gossypium barbadense Ь., выведенных на селекционных станциях разных стран, разными методами селекции, в разные годы [2,3], а также сортов, происходящих из разных эколого-географических зон хлопкосеяния мира [4], было установлено, что в процессе многолетней селекции этой культуры максимальные величины ИВФ как консервативного признака существенно не изменились.
В этой связи представляет интерес установление возможной зависимости ИВФ от формы листовой пластинки у растений хлопчатника.
Материал и методы исследований
Объектами исследования служили генотипы - инбредные линии средневолокнистого хлопчатника Л-3, Л-461, Л-501, Л-601 из генетической коллекции Gossypium hirsutum Ь. Ташкентского государственного университета им. Улугбека (Узбекистан), контрастные по морфологическим особенностям листовой пластинки. Эти линии любезно были предоставлены в наше распоряжение академиком АН Республики Узбекистан Д.А.Мусаевым и профессором М.Ф.Абзаловым. Линии Л-3 и Л-461 имеют пальчаторассечённые листья соответственно с антоциановой и зелёной окраской (рис., Б). Характерной особенностью линий Л-501 и Л-549 является цельнокрайная форма листовой пла-
Адрес для корреспонденции: Каримов Хуршед Хилолович. 734063, Республика Таджикистан, г.Душанбе, ул.Айни, 299/2, Институт ботаники, физиологии и генетики растений АНРТ. E-mail: [email protected]
стинки, соответственно с зелёной (рис., Д) и антоциановой (рис., Е) окраской. Инцухтированный (15) промышленный сорт Ташкент-1 и линия Л-601 имеют листья пальчатодольчатой формы тёмно-зелёной окраски (рис., Г).
Для опытов также были использованы гибриды первого поколения, полученные от скрещивания перечисленных инбредных линий и сорта Ташкент-1. Классификация форм листовых пластинок, названия и символы генов формы листа и генотипов приводятся по М.Ф.Абзалову [5].
Растения для опытов в 1989-1990 гг. выращивали на экспериментальном участке Института физиологии растений и генетики АН Республики Таджикистан (ныне Институт ботаники, физиологии и генетики растений АН РТ) в одинаковых условиях согласно агрорекомендациям по возделыванию сельскохозяйственных культур в Таджикистане [6].
ИВФ листьев определяли при естественных концентрациях СО2 с использованием переносной газометрической установки по поглощению СО2 с использованием газоанализатора Инфралит-ГУ (Германия) с включённой в систему ассимиляционной камерой-прищепкой конструкции Л.Т.Карпушкина [7]. Скорость газообмена листьев измеряли в период с 9 до 12 ч местного времени в ясные солнечные дни. Измерения фотосинтеза проводили на зрелых, одновозрастных, завершивших свою дифференцировку листьях верхнего яруса (4-5 листья от точки роста) в фазах бутонизации и цветения растений. Расчёт углекислотного газообмена листьев производили по формуле, приведённой в работе [8].
Статистический анализ полученных результатов проводили по П.Ф.Рокицкому [9]. В таблице приведены среднеарифметические величины и стандартные ошибки шести газометрических определений из трёх биологических повторностей. Достоверность различий определяли по 1>критерию Стьюдента при числе степеней свободы п'=(п!+п2)-2=10 и уровне значимости Р=0.01.
Результаты исследований
Результаты 248 газометрических измерений ИВФ у генотипов (гибриды и их родительские формы) средневолокнистого хлопчатника с различной формой листовой пластинки в различные фазы развития растений, в разные годы проведения исследований представлены в таблице.
Сравнительный анализ данных показал, что в 1989 г., как в фазу бутонизации, так и в фазу цветения по уровню ИВФ исследованные генотипы (гибриды и их родительские формы) с различной формой листовой пластинки статистически достоверно не различались между собой при уровне значимости Р=0.01 (величины вычисленных с помощью 1>критерия Стьюдента различий не превышали табличного значения 1= 3.16).
Аналогичная картина наблюдалась при сравнительном анализе скорости СО2-газообмена листьев генотипов в фазу бутонизации растений в 1990 г. (таблица).
Рис. Форма листовой пластинки у хлопчатника Оояяуршт Ы^иШт Ь. А - трёхрассечённая, Б - пальчаторассечённая, В - трёхраздельная, Г - пальчатодольчатая, Д - округлая (зелёная окраска), Е - округлая (антоциановая окраска). Фото Х.А.Абдуллаева.
Таблица
Интенсивность фотосинтеза генотипов средневолокнистого хлопчатника с различной формой листовой пластинки (1989-1990 гг.)
Линия, сорт, гибридная комбинация Генотип Форма листовой пластинки Интенсивность фотосинтеза, мг СО2/дм2-ч
1989 г. 1990 г.
бутонизация цветение бутонизация цветение
Л-501 Ш^П^А цельнокрайная 42.3±2.7 38.2±1.7 34.4±1.7 40.5±2.0
Л-501 х Л-601 Ш^П^А трёхлопастная 39.7±1.2 39.6±2.0 35.5±1.9 42.7±1.9*
Л-501 х Л-3 трёхраздельная 35.3±2.5 32.8±2.9 30.4±2.7 33.6±2.0*
Л-501 х Л-461 М^ЪА трёхраздельная 36.5±2.8 36.0±1.5 34.8±1.8 34.3±1.6*
Л-501 х Таш-1 Ш^П^А трёхлопастная 36.8±1.9 36.8±1.9 32.5±1.8 37.4±2.4
Л-3 Ш1ШЪА пальчато-рассечённая 37.7±1.9 37.2±1.9 31.2±1.0 38.5±1.2
Л-3 х Л-461 Ш1ШЪА пальчато-рассечённая 40.4±2.6 38.6±1.4 30.1±1.6 37.6±2.0
Л-3 х Л-501 М^ЪА трёхраздельная 38.3±1.8 37.1±1.8 30.9±1.5 36.3±1.0
Л-3 х Таш-1 Ш^ПЪА пальчато-раздельная 34.2±1.6 37.3±1.4 32.8±1.3 40.5±2.0
Л-3 х Л-601 Ш^ПЪА пальчато- раздельная 37.1±1.1 35.4±1.6 31.9±1.5 42.5±2.5
Ташкент-1 ш^П^А пальчато-дольчатая 40.4±1.6 38.9±1.9 36.4±1.2 41.3±2.3
Примечание: *- разница по сравнению с гибридом Л-501ХЛ-601 достоверна при Р=0.01
В 1990 г., в фазу цветения растений, только у двух гибридов Л-501 х Л-3 и Л-501 х Л-461 по величине ИВФ в сравнении с гибридом Л-501 х Л-601 была выявлена достоверная разница при Р=0.01 (таблица), а между остальными генотипами существенных различий при этом уровне значимости не было установлено.
В течение вегетации растений в 1989 г. максимальная скорость СО2-газообмена в листьях у большинства изученных нами генотипов хлопчатника наблюдалась в начальные фазы развития растений - в фазу бутонизации. В фазу цветения растений отмечалось незначительное снижение ИВФ (на 8.1%) (таблица).
В экспериментальном сезоне 1990 г., наоборот, в фазу цветения ИВФ была сравнительно высокой (на 9.1-15.7% выше, чем в фазу бутонизации) (таблица), что, возможно, связано с особенностями метеорологических условий в разные годы проведения опытов.
Несмотря на это, в оба года исследований в течение вегетации между генотипами (гибридами и их родительскими формами) с различной формой листовой пластинки по уровню ИВФ достоверных различий при уровне значимости Р=0.01 не было обнаружено.
Обсуждение результатов исследования
На основании полученных результатов представляется интересным обсудить вопрос, какие факторы или причины могут обуславливать одинаковый уровень ИВФ у исследованных нами генотипов (гибриды и их родительские формы) с различной формой листовой пластинки.
Прежде всего, одинаковый уровень ИВФ у изученных нами генотипов может быть связан с тем, что все они имеют очень близкое генетическое родство. Так, во-первых, сорта и линии среднево-локнистого хлопчатника, использованные в работе, являются тетраплоидами (амфидиплоидами) и имеют идентичные АД геномы, что свидетельствует об общности структурно-функциональной организации ядерных генов, детерминирующих показатели фотосинтеза у этого вида.
Во-вторых, по данным 8.0^ерЬеп8 [10], гены формы листовой пластинки V (окра), Ье (Си-Айленд трёх-, пятилопастная), I? (суперокра), V (субокра) и 1 (нормальная, пальчатодольчатая) являются членами серии множественных аллелей, локализованными в локусе «V» 15-ой хромосомы генома Д. Позже были выявлены дополнительные гены, по крайнем мере, ещё пять аллелей, детерминирующие форму листовой пластинки, которые находятся в локусе «V» 1-ой хромосомы генома А [11].
М.Ф.Абзалов [5] при изучении генетики форм листовой пластинки у G.hirsutum Ь. установил, что гены ¡п1 и О1 детерминируют степень дольчатости и рассечённости листовой пластинки у хлопчатника. Так, ген ¡п1 в гетерозиготном состоянии в сочетании с разными аллелями локуса 01 обуславливает формирование разных трёхдольчатых форм листа. Например, при генотипе 1п11п1о1о1 формируется лист трёхлопастной, при 1п11п101о1 - трёхраздельный (рис., В), при - 1п11п10101 - трёхрассечённый (рис., А).
Некоторые формы листовых пластинок в наших опытах проявлялись у гибридов Л-501хЛ-601, Л-501хТашкент-1 (трёхлопастной), Л-501хЛ-3, Л-501хЛ-461, Л-3хЛ-501 (трёхраздельный) (таблица, рисунок).
Гомозиготное состояние гена т1 (т^п1) обуславливает фенотипическое проявление пятидоль-чатых листьев при генотипе: 1п11п1о1о1 - пальчатодольчатый лист, 1п11п101о1 - пальчатораздельный, т^п-101"01 - пальчаторассечённый [5]. В нашем случае, вероятно, ген т^п1 в составе генома исследованных генотипов в рецессивном гомозиготном состоянии обуславливает формирование пятидольчатых листьев у сорта Ташкент-1 (пальчатодольчатый) (рис., Г), у линии Л-3 и гибридов с её участием Л-3хЛ-461 (пальчаторассечённый) (рис., Б), Л-3хТашкент-1, Л-3хЛ-601 (пальчатораздельный) (таблица, рисунок).
На основании этих данных сделан вывод, что форма листовой пластинки у хлопчатника G. hirsutum Ь. контролируется взаимодействием не менее чем двух неаллельных генов 1п1-1п1 и 01 о1 [5].
Исходя из того, что каждый ген обладает множественным (плейотропным) эффектом, можно предположить, что вышеперечисленные гены, детерминирующие морфологию листа, одновременно могут быть связаны с признаком «интенсивность фотосинтеза листа» и обуславливать одинаковый уровень интенсивности фотосинтеза.
На основании вышеизложенного можно предположить, что одинаковый уровень ИВФ у гибридов и их родительских форм с различной формой листовой пластинки обусловлен различным состоянием, по крайней мере, не менее чем двух неаллельных генов (локусов).
Отсутствие различий по ИВФ у изученных нами генотипов хлопчатника можно объяснить также тем, что, как было показано нами в предыдущих работах [1-4], эволюция и селекция хлопчатника не затронули существенным образом структуру фотосинтетического аппарата.
Поступило 12.12.2012 г.
ЛИТЕРАТУРА
1. Абдуллаев Х.А., Каримов Х.Х. - Изв. АН РТ. Отд.биол. и мед. н., 2007, №4 (161), с.31-39.
2. Абдуллаев Х.А., Каримов Х.Х., Гиясидинов Б.Б., Солиева Б.А., Миракилов Х.М., Саиднабиев М.М. - Изв. АН РТ. Отд. биол. и мед. н.. 2010, №3 (172), с.8-17.
3. Абдуллаев Х.А., Каримов Х.Х., Гиясидинов Б.Б., Солиева Б.А., Миракилов Х.М., Саиднабиев М.М. - ДАН РТ, 2010, т.53, №5, с.398-404.
4. Абдуллаев Х.А., Каримов Х.Х., Гиясидинов Б.Б., Миракилов Х.М., Солиева Б.А., Каспарова И.С. - ДАН РТ, 2011, т. 54, №7, с.569-582.
5. Абзалов М.Ф. - Генетика и феногенетика важнейших признаков хлопчатника G. hirsutum L.: Ав-тореф.дис. ... д.б.н. в форме научного доклада. - М.: Ин-т общей генетики АН СССР, 1991, 84с.
6. Научно обоснованная система земледелия Таджикской ССР. - Душанбе: Ирфон, 1984, 498 с.
7. Карпушкин Л.Т. Биофизические методы в физиологии растений. - М.: Наука, 1971, с.44-71.
8. Лайск А.Х. Кинетика фотосинтеза и фотодыхания С3-растений. - М.: Наука, 1977, 195 с.
9. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика. - Минск: Высшая школа, 1964, 180 с.
10. Stephens S.G. - J.Genetics, 1945, v.46, рр.313-330.
11. White T.G., Endrizzi J.E. - Genetics, 1965, v.51, рр.605-602.
^.А.Абдуллоев, ХД.Каримов, М.Н.Неъматов*, А.Н.Мансуров*, И.С.Каспарова
ФОТОСИНТЕЗИ ГЕНОТИЩОИ ПАХТАИ МИЁНАНАХИ ШАКЛИ
БАРГАШОН ГУНОГУН
Институти ботаника, физиология ва генетикаи растании Академияи илм^ои Цум^урии Тоцикистон, *Маркази илмии Хуцанд Академияи илмх;ои Цум^урии Тоцикистон
Дар макола натичаи тахлили киёсии фотосинтези айёнии генотипх,ои (волидайни дурагахо ва насли якуми дурагахо) пахтаи миёнанах, ки шакли баргашон аз хамдигар фаркият доранд, дода шудааст. Муайян карда шудааст, ки навъхо ва линияхои шакли баргашон панчамонанд, кайчибарги панчамонанд, мудаввари бедандона, секисма ва сепарра аз руи дарачаи табодули гази СО2 фаркияти боэътимоди оморй надоранд, яъне суръати фотосинтез аз шакли барг вобастагй надорад.
Калима^ои калиди: пахтаи миёнанах Gossypium hirsutum L. - генотищо -шакли барг - фотосинтез.
Kh.A.Abdullaev, Kh.H.Karimov, M.N.Negmatov*, A.N.Mansurov*, I.S.Kasparova PHOTOSYNTHESIS OF UPLAND COTTON GENOTYPES WITH DIFFERENT
LEAF SHAPES
Institute of Botany, Plants Physiology and Genetics, Academy of Sciences of the Republic of Tajikistan, *Khudjand Scientific Center, Academy of Sciences of the Republic of Tajikistan
In this paper the results of measuring of apparent photosynthesis intensity of upland cotton genotypes with different leaf shapes are given. Is established that the genotypes with normal (broad) leaf, integri leaf, okra leaf, super okra leaf, three - cleft leaf and three lobated leaf statistically no differences in carbon gas-exgange rates, i.e., the intensity of photosynthesis is not depended from leaf shapes. Key words: upland cotton Gossypium hirsutum L. - genotypes - leaf shapes - photosynthesis.
