CC BY
93
ДОКЛАДЫ АКАДЕМИИ НАУК РЕСПУБЛИКИ ТАДЖИКИСТАН
2006, том 49, №1
ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ
УДК 581.132.1:633.511
И.С.Каспарова, член-корреспондент АН Республики Таджикистан Х.А.Абдуллаев, академик АН Республики Таджикистан Х.Х.Каримов, М.Д.Бободжанова
ФОТОСИНТЕЗ И ДЫХАНИЕ ПЛОДОВЫХ ОРГАНОВ У ХЛОПЧАТНИКА
Зеленый фотосинтезирующий лист у высших растений является основным источником ассимилятов для роста вегетативных и репродуктивных органов. Однако у растений имеются и другие хлорофилл-содержащие органы (стебель, колос, чешуя и ости колоса у злаковых, зеленые створки плодов у бобовых, сережки на растениях пекана, зеленые коробочки и прицветники у хлопчатника), которые могут выполнять определенную часть фотосинтетических функций у растительного организма. Так, у злаковых культур (пшеница, тритикале и др.) значительная роль при наливе зерна в формировании урожая принадлежит фотосинтезу колоса и стебля. Например, у пшеницы от 10 до 50% ассимилятов поступает в зерно непосредственно из колоса [1, 2]. У тритикале потенциальная интенсивность фотосинтеза стебля и колоса составляет от 41 до 61% от брутто-фотосинтеза растения [3]. Что касается хлопчатника, то вопрос о вкладе фотосинтеза афильных органов в формирование коробочек до сих пор остается малоизученным. Имеются сведения [4, 5] об изучении с использованием радиометрического метода потенциальной интенсивности фотосинтеза коробочки, отделенной от растения.
В этой связи в настоящей работе впервые с использованием специально разработанной в Институте физиологии растений и генетики АН Республики Таджикистан ассимиляционной камеры была изучена динамика видимого фотосинтеза и интенсивность дыхания цельных растущих коробочек (без прицветников) in situ у различных генотипов средневолокнистого хлопчатника Gossypium hirsutum L.
Ма т ер и ал и м е т оды
Объектами исследования служили мутант Дуплекс и линия Л-501 средневолокнистого хлопчатника Gossypium hirsutum L., контрастные по морфобиологическим, фото-синтетическим и хозяйственно-ценным признакам.
Мутант Дуплекс был получен Г.Р.Бикасияном и П.Д.Усмановым [6] после гамма-облучения покоящихся семян средневолокнистого хлопчатника сорта 108-Ф дозой 15 кр. У растения с предельным типом ветвления, в среднем высотой 137 см, на коротких веточках формируется от одной до четырех коробочек (крайне редко). Иногда в пазухах листьев главного стебля на одной или двух плодоножках формируется дополнительно еще одна или две коробочки. Нередко у мутанта наблюдается частичное или полное срастание плодоножек. Высота закладки первого симподия - 4 узел. Листья крупные, пальчатодольчатые, темнозеленые. У мутанта Дуплекс листовая поверхность сильно развита - 75,2 дм2/растение. Коробочка крупная, округлая. Масса хлопка-сырца одной коробочки - 5-6 г, выход волокна - 35,6%. Продолжительность вегетационного периода от всходов до наступления 50%-ного созревания урожая - 135-137 дней. Урожай хлопка-сырца - 77-80 г/растение.
Линия Л-501. Получена путем самоопыления и отбора из спонтанного мутанта Азербайджан-501, выделенного из популяции сорта Акстафа-43 в 1967 г. [7]. Куст компактный, конусовидной формы, необлиственный, карликовый. Карликовость наступает в фазу цветения и выражается в задержке роста главного стебля и сопровождается образованием 3-4 плодовых органов на верхушке стебля. Высота главного стебля - 50-55 см. Симподиальные ветви І-ІІ типа, высота закладки первого симподия - 5-6 узел. Характерной особенностью линии является цельнокрайняя форма листовой пластинки. Общая листовая поверхность растения - 22 дм2. Коробочка шаровидная. Масса хлопка-сырца одной коробочки - 1,5-2,0 г. Линия скороспелая (вегетационный период составляет 109-110 дней). Урожай хлопка-сырца - 45-50 г/растение.
Растения для опытов выращивались на экспериментальном участке Института физиологии растений и генетики Академии наук Республики Таджикистан, расположенном в восточной части Гиссарской долины на высоте 850 м над уровнем моря согласно агрорекомендациям Министерства сельского хозяйства Республики Таджикистан [8].
Изучение СО2-газообмена коробочек хлопчатника проводилось в полевых условиях с использованием переносной газометрической установки с включенной в систему специальной ассимиляционной камерой, изготовленной из светопроницаемого оргстекла (рис.1). Для измерения интенсивности фотосинтеза и дыхания применялись две камеры, в зависимости от величины коробочки. Размеры ассимиляционных камер: 3,5х4,5 см и 4,5х6,0 см. Расчет углекислотного газообмена и дыхания коробочек производили по формулам, приведенным в работе [9].
Рис. 1. Ассимиляционная камера для изучения СО2-газообмена коробочки.
Сухую массу растущих коробочек определяли путем высушивания до постоянного веса в термостате при температуре 1000С. Площадь плодовых органов вычисляли по их параметрам: длине и ширине.
Статистический анализ полученных данных проводили с использованием программы «STATGRAPШCS» (версия 2) на персональном компьютере Pentium IV. На рисунках приведены среднеарифметические величины трех определений из трех биологических повторностей (измерений).
Результаты и обсуждение
Основными интегральными показателями, характеризующими рост растений, служат возрастание сухой биомассы и объема (площади) его органов.
Результаты анализа показали, что исследованные в работе генотипы хлопчатника сильно отличаются друг от друга по динамике накопления сухой биологической массы коробочки. Так, у мутантной линии Дуплекс наблюдался экспоненциальный рост массы коробочки, интенсивно накапливалось сухое вещество коробочки. У инбредной линии Л-501 кривая роста коробочки имела пологий вид и сухое вещество коробочки накапливалось медленно. Сухая масса 30-дневных коробочек составляла у мутанта Дуплекс 5,94 г, у линии Л-501 - 2,60 г. Причина большего накопления сухого вещества коробочки мутанта Дуплекс по сравнению с линией Л-501 не связана с высокой интенсивностью фотосинтеза листьев Дуплекса (эти линии имеют одинаковую скорость видимого фотосинтеза - 33-34 мг СО2/дм2-ч). Эти различия определяются, вероятно, неодинаковой генетически обусловленной емкостью коробочек, их аттрагирующей способностью и площадью листовой поверхности (у этих генотипов площадь листьев соответственно 75,2 и 22,0 дм2/растение). Интегральная аттрагирующая способность цельной коробочки у мутанта Дуплекс составляет 14,0, а у линии Л-501 - 6,6 (в относительных единицах).
Общеизвестно, что основу продукционного процесса, определяющего накопление биомассы, составляют фотосинтез и дыхание.
На рис.2-3 представлены результаты измерения интенсивности фотосинтеза (а) и дыхания коробочки (б) у различных генотипов хлопчатника в зависимости от возраста коробочки при различных способах расчета. Как видно из приведенных данных на рис. 2а, у инбредной линии Л-501 и мутанта Дуплекс интенсивность фотосинтеза в расчете на орган на начальных этапах развития коробочек (10-дневные коробочки) была одинаковой (0,47 и 0,48 мг СО2/орган-ч соответственно). По мере увеличения возраста коробочек наблюдалось увеличение интенсивности фотосинтеза, которая достигла максимума у коробочек 20-дневного возраста (0,78 и 2,36 мг СО2/орган-ч соответственно). У коробочек линии Л-501 интенсивность фотосинтеза в расчете на орган в этот период увеличилась в 1,5 раза, тогда как у коробочек линии Дуплекс она возросла почти в 4,5 раза и почти в 3 раза превысила величину интенсивности фотосинтеза у линии Л-501. У 30-дневных коробочек наблюдалось уменьшение интенсивности фотосинтеза, причем у мутанта Дуплекс более резко, чем у линии Л-501. У 30-дневных коробочек линии Дуплекс интенсивность фотосинтеза была в 2 раза выше, чем у линии Л-501.
80
Рис.2. Интенсивность фотосинтеза (а) и темновое дыхание (б) коробочки в расчете на орган у различных генотипов хлопчатника.
1 - мутант Дуплекс, 2 - линия Л-501.
Рис. 3. Интенсивность фотосинтеза (а) и темновое дыхание (б) в расчете на сухую массу коробочки у различных генотипов хлопчатника. 1 - мутант Дуплекс, 2 - линия Л-501.
Возникает естественный вопрос: каково соотношение между фотосинтезом листьев и коробочек в расчете на целое растение?
Так, если учесть, что фотосинтез всех листьев куста хлопчатника у линии Л-501 составляет, по нашим данным, 325 мг СО2/растение-ч, а фотосинтез зеленых коробочек одного растения составляет 24 мг СО2/растение-ч, то интенсивность фотосинтеза коробочек будет составлять 7,6% от брутто-фотосинтеза всех листьев.
Анализ изменения интенсивности дыхания разных по возрасту коробочек показал, что у 10-дневных коробочек интенсивность дыхания в расчете на орган у мутанта
Дуплекс была в 2 раза, а у 20-дневных коробочек - почти в 3 раза выше, чем у линии Л-501 (рис.2б).
При пересчете на сухую биомассу характер изменения интенсивности фотосинтеза и дыхания в общем таков же, как и при расчете на одну цельную коробочку, однако различия между двумя генотипами хлопчатника выражены не столь резко (рис.3 а, б). Кроме того, интенсивность дыхания у очень молодых плодовых органов при расчете на массу выше, чем у более взрослых формирующихся коробочек.
Таким образом, полученные данные свидетельствуют о том, что растущие зеленые коробочки являются не только акцепторами продуктов фотосинтеза, но и донорами фотоассимилятов, и они вносят определенный вклад в хозяйственно-ценную часть урожая. Доля их участия в общем фотосинтезе растения варьирует в зависимости от генотипа и возраста коробочек. Наибольшая фотосинтетическая активность и интенсивность дыхания проявляются у молодых формирующихся плодовых органов в возрасте от 5 до 20 дней. Интенсивность фотосинтеза коробочек составляет, по предварительным расчетам, не более 10% от фотосинтеза всех листьев.
Институт физиологии растений Поступило 4.04.2005 г.
и генетики АН Республики Таджикистан
ЛИТЕРАТУРА
1. Митрофанов Б.А., Оканенко А.С., Гуляев Б.И. и др. - Фотосинтез и использование солнечной энергии. Л.:Наука, 1971, с.82-86.
2. Нальборчик Э. - Вопросы селекции и генетики зерновых культур. М., 1983, с.224-230.
3. Ниязмухамедова М.Б. - Физиология растений. 1990, т.37, вып.6, с.804-806.
4. Пинхасов Ю.И. - Физиология растений. 1978, т.25, вып.6, с.1151-1157.
5. Эргашев А.Э., Абдуллаев Х.А., Каримов Х.Х. - Мат-лы конф.ф-та плод. вин. и с.-х. биотех.-Душанбе: ТАУ, 1998, с.143-147.
6. Бикасиян Г.Р., Усманов П.Д. - Докл. АН РТ, 1973, т.16, №9, с.67-71.
7. Абзалов М.Ф. Генетика и феногенетика важнейших признаков хлопчатника G. hirsutum L. Научный доклад. М., 1991, 89 с.
8. Научно обоснованная система земледелия Таджикской ССР. Душанбе: Ирфон, 1984, 498 с.
9. Лайск А.Х. Кинетика фотосинтеза и фотодыхания С3-растений. М.: Наука, 1977, 195 с.
И.С.Каспарова, Х,.А.Абдуллоев, Х.Х,.Каримов, М.Ч,.Бобочонова ФОТОСИНТЕЗ ВА ТАНАФФУСИ ГУЗАИ ПАХТА
Дар мак;ола оид ба нахустомузиши фотосинтез ва танаффуси гузаи пахта бо ис-тифодаи камераи махсуси дар Институти физиологияи растанй ва генетикаи АИ Ч,Т со-хта шуда, маълумот дода шудааст.
Натичах,ои ба даст омада аз он шах,одат медиханд, ки кураки сабз ва нумуъкунандаи пахта бо фотосинтези худ дар ташаккули х,осил хдссагузор мебошад.
I.S.Kasparova, Kh.A.Abdullaev, Kh.Kh.Karimov, M.D.Bobodjanova PHOTOSYNTHESIS AND RESPIRATION OF COTTON BOLLS
Gas exchange (photosynthesis and respiration) of cotton bolls (without bracts) were measured after flowering in fruit growth (bolls age 10, 20, 30 day) in field-grown upland cotton by chambers were constructed from plastic glass at the Institute of Plant Physiology and Genetic using infra-red gas analyzers. Its shown that CO2 fixed by the green bolls was only about 8-10% from total photosynthesis by all the leaves.
