CC BY
105
ДОКЛАДЫ АКАДЕМИИ НАУК РЕСПУБЛИКИ ТАДЖИКИСТАН ____________________________________2011, том 54, №5_________________________________
ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ
УДК 581.132:631.52
Член-корреспондент АН Республики Таджикистан Х. А. Абдуллаев, академик АН Республики Таджикистан Х.Х.Каримов,
Б.Б.Гиясидинов, Х.М.Миракилов, Б.А.Солиева, И.С.Каспарова, П.Х. Абдуллаев,
Ш.Ш.Кароматов*, С.Т.Саидов*
О ФОТОСИНТЕЗЕ СЕМЯДОЛЬНЫХ ЛИСТЬЕВ ХЛОПЧАТНИКА
Институт ботаники, физиологии и генетики растений АН Республики Таджикистан, Институт земледелия Таджикской академии сельскохозяйственных наук
В статье приводятся результаты исследований интенсивности видимого фотосинтеза семядольных листьев тонковолокнистого хлопчатника (Gossypium barbadense L.). Показано, что различные по генетическим характеристикам и географическому происхождению сорта хлопчатника отличаются друг от друга по интенсивности фотосинтеза семядольных листьев. При разных способах расчёта установлено, что интенсивность фотосинтеза большего по величине семядольного листа превышает интенсивность фотосинтеза малого семядольного листа в 1.2-1.6 раза в фазе одного-двух настоящих листьев, в 1.3-2.0 раза в фазе трёх-четырёх настоящих листьев и в 1.5-2.2 раза в фазе бутонизации растений.
Ключевые слова: тонковолокнистый хлопчатник - семядольные листья - фотосинтез.
В публикациях по хлопчатнику [1-4] при харатеристике роста и развития растений в ювенильном возрасте описываются процессы формирования этиолированных (бесцветных) семядольных листьев, их зеленения под воздействием света по мере выхода на поверхность почвы, фотосинтеза и снабжения ассимилятами растущего проростка. Однако ни в одной из этих работ не приводятся количественные экспериментальные данные по измерению интенсивности фотосинтеза семядольных листьев, которые можно было бы использовать для более полной характеристики функциональной роли семядольных листьев. Анализ доступной нам литературы показал, что изучению фотосинтеза семядольных листьев хлопчатника не было посвящено специальных исследований.
В связи с вышеизложенным нам представлялось интересным изучить интенсивность фотосинтеза семядольных листьев у различных генотипов хлопчатника.
Объекты и методы исследования
Объектами исследования служили сорта тонковолокнистого хлопчатника Gossypium barba-dense L. различного географического происхождения: Гиза 45 (Египет), Тадла 16 (Марокко), Пима S-4 (Нигерия), Tanguis 2 (Перу), Bar 24/3 (Судан), Худжанд 01-М и Авесто (Таджикистан). Пользуясь случаем, авторы выражают благодарность академику АН РТ Б.С.Сангинову и кандидату сельскохозяйственных наук А.С.Сангинову за предоставление семян зарубежных сортов из генетической кол-
Адрес для корреспонденции: Каримов Хуршед Хилолович.734063, Республика Таджикистан, Душанбе, ул.Айни,299/2, Институт ботаники, физиологии растений и генетики АН РТ. E-mail: asrtkarimov@mail.ru
лекции тонковолокнистого хлопчатника Вахшского филиала им.В.П.Красичкова Института земледелия Таджикской академии сельскохозяйственных наук. Семена клейстогамных сортов Худжанд 01-М и Авесто были любезно предоставлены в наше распоряжение кандидатом бологических наук М.Н.Негматовым.
Растения для опытов выращивали на экспериментальном участке Института ботаники, физиологии и генетики растений АН Республики Таджикистан, расположенном в восточной части Гис-сарской долины на высоте 830 м над ур. м., согласно агрорекомендациям по выращиванию хлопчатника в Таджикистане [5].
Измерение интенсивности видимого фотосинтеза (ИФ) семядольных листьев хлопчатника в полевых условиях проводили при естественных концентрациях СО2 с использованием переносной газометрической установки Инфралит-ГУ (Германия) с включённой в систему ассимиляционной камерой - прищепкой конструкции Л.Т.Карпушкина [6] (рисунок). Расчёт углекислотного газообмена у семядольных листьев производили по формуле, приведенной в работе [7]. После завершения измерения интенсивности видимого фотосинтеза эти же семядольные листья использовали для определения сухой массы и площади. Для определения площади семядольных листьев измеряли длину и ширину каждой семядоли и умножали значения этих параметров на поправочный коэффициент 0.707. Сухую массу семядольных листьев определяли путем их высушивания до постоянного веса в термостате при температуре 100°С.
Рис. Измерение ИФ семядольных листьев хлопчатника. Справа - камера-прищепка для определения СО2-газообмена листа конструкции Л.Т.Карпушкина [6], слева - проросток хлопчатника с большим тёмно-зелёным
и малым светло-зелёным семядольными листьями.
Статистический анализ полученных результатов проводили с использованием программы Microsoft Excel 2007. В таблицах приведены среднеарифметические величины и стандартные ошибки трёх определений из трёх биологических повторностей. Существенность различий определяли по критерию достоверности (t-критерию Стьюдента) при числе степеней свободы n' = (ni+n2)-2 = 4 и уровне значимости P=0.01, P=0.02 и P=0.05.
Работа была проделана в 2011 г.
Результаты исследований
Результаты 156 аналитических измерений и 126 расчётных определений интенсивности видимого фотосинтеза (ИФ) большого семядольного листа (БСЛ) и меньшего по величине семядольного листа (МСЛ) у сортов тонковолокнистого хлопчатника, происходящих из разных экологогеографических зон хлопкосеяния мира, в различные фазы развития растений представлены в табл. 1 -
3.
Как видно из табл.1, в фазе 1-2 настоящих листьев по величине ИФ БСЛ исследованные сорта статистически достоверно отличались друг от друга при уровне значимости P=0.05. Максимальные значения этого показателя наблюдались у сортов Авесто и Гиза 45, минимальные - у сорта Bar 24/3. Диапазон изменчивости ИФ БСЛ находился в пределах от 8.7 до 16.7 мгСО2/дм2-ч.
Анализ данных, приведенных в табл.1, показывает, что по ИФ МСЛ использованные в опытах сорта тонковолокнистого хлопчатника также существенно отличались друг от друга. Максимальная величина этого индекса фотосинтеза была зарегистрирована у сорта Гиза 45, минимальная - у сорта Bar 24/3. Размах варьирования скорости СО2-газообмена у МСЛ составил 7.9-15.7 мгСО2/дм2-ч.
Полученные результаты свидетельствуют о межсортовых различиях и об определённой генетической изменчивости признака «интенсивность фотосинтеза БСЛ и МСЛ» у растений вида G.barbadense L. Следовательно, по этому признаку можно проводить отбор в селекционных исследованиях на высокую интенсивность фотосинтеза.
Таблица 1
Интенсивность видимого фотосинтеза семядольных листьев у сортов тонковолокнистого хлопчатника
различного географического происхождения. Фаза i-2 настоящих листьев
Сорт, Интенсивность фотосинтеза,мгСО2/дм .ч
происхождение БСЛ МСЛ
Гиза 45 (Египет) 16.7±1.7 15.7±1.7
Тадла ^ (Марокко) i3.i±i.0 І0.9±0.9
Пима S-4 (Нигерия) ii.7±0.9 8.2±0.7
Tanguis 2 (Перу) 12.3±0.3 І0.3±0.5
Bar 24/3 (Судан) 8.7±0.8 7.9±0.б
Худжанд-0!М (Таджикистан) i 3. 8±0. 9 І0.5±0.8
Авесто (Таджикистан) І5.б±і .0 9.б±0.9
Сравнительный анализ данных табл.1 показывает, что в фазе 1-2 настоящих листьев между ИФ БСЛ и ИФ МСЛ из семи исследованных сортов у пяти - Тадла 16, Пима S-4, Tanguis 2, Худжанд-01М, Авесто наблюдалась статистически достоверная разница в ИФ при P=0.05. У двух сортов -Гиза 45 и Bar 24/3 существенных различий по ИФ БСЛ и МСЛ не было выявлено. У пяти вышеназванных сортов ИФ МСЛ была на 23.9-38.5% ниже, чем ИФ БСЛ.
В фазу 3-4 настоящих листьев определение ИФ БСЛ и МСЛ в дневной динамике (табл.2) показало, что в 10 ч между сортами по ИФ БСЛ и МСЛ достоверной разницы не было, однако по скорости СО2-газообмена между БСЛ и МСЛ у всех сортов наблюдалось существенное различие при уровне значимости Р=0.05.
Определение ИФ в 14 ч (табл.2) показало, что между сортами как по ИФ БСЛ, так по ИФ МСЛ проявлялась ещё более высокодостоверная разница при Р=0.01. Максимальное значение ИФ БСЛ было зарегистрировано у сорта Гиза 45, минимальное - у сорта Тадла 16. Высокий показатель ИФ МСЛ наблюдался также у сорта Гиза, меньший - у сорта Авесто.
Таблица 2
Интенсивность видимого фотосинтеза семядольных листьев у сортов тонковолокнистого хлопчатника
различного географического происхождения. Фаза 3-4 настоящих листьев
Сорт, происхождение Интенсивность фотосинтеза, мгСО2/дм .ч
ч О О О 1400 ч
семядольные листья семядольные листья
БСЛ МСЛ БСЛ МСЛ
Гиза 45 (Египет) 9.7±0.6 7.1±0.7 14.4±1.0 10.4±1.0
Тадла 16 (Марокко) 11.0±0.9 7.6±0.8 8.7±0.8 6.2±0.5
Пима 8-4 (Нигерия) 12.0±1.0 9.0±0.9 13.4±1.1 6.8±0.7
Тап^іє 2 (Перу) 11.7±1.2 7.9±0.8 9.5±0.2 7.1±0.7
Ваг 24/3 (Судан) 11.0±0.9 7.7±0.7 12.7±0.8 9.7±0.7
Авесто (Таджикистан) 12.2±1.0 8.3±0.9 9.2±0.9 6.0±0.6
Статистически достоверное различие обнаруживается и при сравнительном анализе ИФ БСЛ и МСЛ. При этом, как в 10 ч, так и в 14 ч у всех сортов ИФ МСЛ была соответственно на 25.0-32.5% и 23.6-49.2 меньше, чем ИФ БСЛ.
В фазу бутонизации определение ИФ, основанное на самом распространенном способе расчёта - на единицу листовой поверхности, показало, что по сравнению с фазой 1-2 настоящих листьев СО2-газообмен БСЛ уменьшился в 1.2-2.9 раза, а ИФ МСЛ - в 1.4-3.6 раза.
В этой фазе развития растений хлопчатника сравнение ИФ БСЛ и МСЛ у сортов между собой не выявило достоверных различий, за исключением сорта Авесто, который по ИФ БСЛ и МСЛ достоверно отличался от других сортов. Что касается сравнительного анализа ИФ БСЛ и ИФ МСЛ, то, по данным табл.3, ИФ БСЛ была в 1.4-1.6 раза больше, чем ИФ МСЛ.
Интересно было выяснить, повторяются ли установленные соотношения ИФ и при других способах расчета ИФ - на один семядольный лист, на сухую массу одного семядольного листа и на 1 мг сухой массы.
Из данных, приведенных в табл.3, видно, что при пересчёте ИФ на один семядольный лист и на сухую массу одного семядольного листа чётче и более достоверно проявляются различия между ИФ БСЛ и МСЛ. ИФ МСЛ на 34.1-51.0% и 28.8-53.8% соответственно меньше, чем ИФ БСЛ. Если при пересчёте на единицу листовой поверхности (1 дм2 семядольного листа) ИФ БСЛ в 1.4-1.6 раза больше, чем ИФ МСЛ, и достоверно отличается при Р=0.05, то при пересчёте на один семядольный
Таблица 3
Интенсивность видимого фотосинтеза семядольных листьев у сортов тонковолокнистого хлопчатника
различного географического происхождения. Фаза бутонизации
Сорт, происхождение Семядольный лист Интенсивность фотосинтеза, мг СО2/.ч на:
1 дм2 семядольного листа один семядольный лист сухую массу одного семядольного листа 1 мг сухой массы семядольного листа
Гиза 45 БСЛ 6.8±0.5 0.64±0.04 0.66±0.04 0.0062±0.0005
(Египет) МСЛ 4.9±0.4 0.42±0.04 0.47±0.03 0.0051±0.0006
Тадла 16 БСЛ 4.5±0.4 0.48±0.05 0.35±0.03 0.0040±0.0007
(Марокко) МСЛ 3.0±0.5 0.27±0.02 0.23±0.02 0.0030±0.0002
Пима 8 - 4 БСЛ 5.3±0.6 0.53±0.05 0.51±0.05 0.0050±0.0007
(Нигерия) МСЛ 3.1±0.3 0.26±0.02 0.26±0.02 0.0035±0.0005
Тап^іє 2 БСЛ 4.9±0.5 0.51±0.05 0.47±0.05 0.0045±0.0006
(Перу) МСЛ 3.5±0.3 0.25±0.02 0.24±0.02 0.0032±0.0006
Ваг 24/3 БСЛ 7.1±0.6 0.69±0.02 0.59±0.03 0.0045±0.0006
(Судан) МСЛ 4.3±0.4 0.36±0.03 0.39±0.03 0.0032±0.0006
Худжанд 01-М БСЛ 5.6±0.5 0.57±0.06 0.65±0.06 0.0062±0.0005
(Т аджикистан) МСЛ 3.5±0.4 0.28±0.03 0.30±0.03 0.0051±0.0006
Авесто БСЛ 9.3±0.7 0.97±0.09 1.05±0.10 0.0100±0.0010
(Т аджикистан) МСЛ 6.6±0.5 0.58±0.06 0.58±0.06 0.0076±0.0013
лист (на общую площадь одного семядольного листа) этот показатель увеличивается в 1.5-2.0 раза и разница достоверна при уровне значимости Р=0.02. Такая же картина наблюдается при пересчёте ИФ на сухую массу одного семядольного листа (ИФ БСЛ превышает ИФ МСЛ в 1.4-2.2 раза). Однако, при пересчёте ИФ на 1 мг сухой массы семядольного листа между ИФ БСЛ и МСЛ различия не обнаруживаются при Р=0.05. Это можно объяснить тем, что концентрация карбоксилирующего фермент -субстратного комплекса ЕРБФ у обоих семядольных листьев в расчете на единицу массы сухого вещества, по-видимому, почти одинакова.
Обсуждение результатов исследований
Полученные в работе экспериментальные данные по ИФ семядольных листьев у различных сортов хлопчатника показали, что исследованные нами генотипы различаются между собой по ИФ как большого, так и меньшего по величине семядольных листьев. Можно сделать вывод о том, что у разных генотипов хлопчатника проявляется генетическая изменчивость признака «интенсивность фотосинтеза семядольных листьев», и этот признак можно использовать как тест в селекционной работе для отбора генотипов с повышенной интенсивностью фотосинтеза семядольных листьев.
Установленные различия в величине ИФ большого и малого семядольных листьев у одного и того же генотипа хлопчатника возможно связаны с особенностями морфо-анатомической структуры (мезоструктуры) каждого из этих семядольных листьев.
При формировании и развитии проростков хлопчатника (формирование корневой системы и первых настоящих листьев) основным источником питательных веществ является большой семядольный лист (в первую очередь, запасные вещества и затем органические вещества, образуемые в процессе фотосинтеза семядольного листа). Малый семядольный лист является своеобразным дополнительным источником питательных веществ для формирующихся проростков.
По данным М.Туйчибаева и А.С.Кружилина [2], в фазу четырех настоящих листьев хлопчатника, через один час после «подкормки» большого семядольного листа меченым углеродом (14СО2) меченые фотоассимиляты направлялись в основном в корни и обнаруживались в боковых корнях, а к верхушке формирующегося стебля, к точке роста и растущим листьям они поступали очень мало. К сожалению, такой эксперимент со вторым - меньшим по величине семядольным листом, авторы не проводили. Можно предположить, что меньший по размеру семядольный лист как вспомогательный фотосинтезирующий орган совместно с большим семядольным листом также принимает участие в снабжении корневой системы ассимилятами в начальный период её формирования. Возможно, что этим и ограничивается функция малого семядольного листа. Вместе с тем, нельзя исключать, что он также является донором ассимилятов для других аттрагирующих центров (точка роста стебля и растущие настоящие листья).
Таким образом, результаты проведенных нами экспериментов побудили поставить ряд новых вопросов, на которые надо получить ответы. Это требует проведения специальных дополнительных экспериментов.
Поступило 02.03.2011 г.
ЛИТЕРАТУРА
1. Рожановский С.Ю. - В кн.: Хлопчатник. - Ташкент: Изд-во АН УзССР, 1960, т.III, с.50-66.
2. Туйчибаев М., Кружилин А.С. - Физиология растений, 1965, т.12, вып.3, с.412-415.
3. Шлейхер А.И. Хлопководсто. - Ташкент: ГИЗ УзССР, 1959, 253с.
4. Автономов А.И., Казиев М.З., Шлейхер А.И. и др. Хлопководство. - М.: Колос, 1983, 333 с.
5. Научная система ведения сельского хозяйства Таджикистана (на тадж.яз.). / Под ред. Ахмадова Х.М., Набиева Т.Н., Бухориева Т.А. - Душанбе: Матбуот, 2009, 764 с.
6. Карпушкин Л.Т. - В кн.: Биофизические методы в физиологии растений. - М.: Наука, 1971, с.44-71.
7. Лайск А.Х. Кинетика фотосинтеза и фотодыхания С3-растений. - М.: Наука, 1977, 195 с.
^.А.Абдуллоев, Х.Х.Каримов, Б.Б.Риёсидинов, ^.М.Миро^илов, Б.А.Солиева, И.С.Каспарова,
ПД.Абдуллоев, Ш.Ш.Кароматов*, С.Т.Саидов*
ДАР БОРАИ ФОТОСИНТЕЗИ ДУБАРГА^ОИ ^АНИНИИ ПАХТА
Институти ботаника, физиология ва генетикаи растани Академияи илм^ои Цум^урии Тоцикистон,
*Институти зироаткории Академии илм^ои кишоварзии Тоцикистон
Дар макола дар бораи натичаи омузиши шиддатнокии фотосинтези аёнии дубаргах,ои чанинии пахтаи мах,иннах (Оо88уріиш ЪагЪаёеше Ь.) маълумот дода шудааст. Нишон дода шу-дааст, ки навъх,ои пахтаи аз чихдти генетикй ва пайдоиши чугрофй мухталиф аз хдмдигар бо суръатнокии фотосинтези баргх,ои чанинй фаркият доранд. Тавассути х,исобкуних,ои мухталиф муайян карда шудааст, ки шиддатнокии фотосинтези аёнии дубаргаи андозааш бузургтар аз суръати ассимилятсияи дуоксиди карбон (СО2) дар дубаргаи хурдтар дар давраи 1-2-то барги
хдкикй баровардан - 1.2-1.6 маротиба, дар давраи 3-4 барги хдкикй доштан - 1.3-2.0 маротиба ва хднгоми гунчабандии них,олх,о - 1.5-2.2 маротиба зиёдтар аст.
Калима^ои калиди: пахтаи мауиннах - дубаргауои цании пахта - фотосинтез.
Kh.A.Abdullaev, Kh.H.Karimov, B.B.Giyasidinov, Kh.M.Mirakilov, B.A.Solieva, I.S.Kasparova,
P.Kh.Abdullaev, Sh.Sh.Karomatov*, S.T.Saidov*
ABOUT PHOTOSYNTHESIS OF COTTON COTYLEDONS
Institute of Botany, Plant Physiology and Genetics, Academy of Sciences of the Republic of Tajikistan, Agriculture Institute, Tajik Academy of Agricultural Sciences
In this article the results of study of apparent photosynthesis of the cotyledons of longstaple cotton (Gossypium barbadense L.) are presented. It is shown that the genotypes with various genetics constitution and derived from different geographical zone of the world differ from one on intensity of photosynthesis. At different ways of account is established that the intensity of photosynthesis greater on size cotyledon exceeds intensity of photosynthesis small cotyledons at 1.2-1.6 of time in a phase one-two true leaves, at 1.3-2.0 of time in a phase three-four true leaves, and at 1.5-2.2 of time in a phase pre-flowering (budding) of plants.
Key words: longstaple cotton - cotyledons - photosynthesis.
