CC BY
3УДК 612.85.01
СЛУХОВОЕ ПОСЛЕДЕЙСТВИЕ В КОНТЕКСТЕ МОДЕЛЕЙ ЛОКАЛИЗАЦИИ ЗВУКОВЫХ СТИМУЛОВ
DOI
Саликова Д. А.1,2 Шестопалова Л. Б.1, Петропавловская Е.А.1
1 Институт физиологии им. Павлова, Российская академия наук, Санкт-Петербург
2 НИУ ВШЭ, Москва e-mail: dasalikova@infran.ru
Аннотация: Были исследованы воспринимаемые траектории движения акустических шумовых сигналов при воздействие неподвижного адаптера и в тишине. В разных сериях неподвижный адаптер располагался у одного из ушей слева или справа, либо по центру; движение тестовых сигналов происходило по направлению по направлению к средней линии головы и в обратную сторону; местоположение задавалось межушными различиями по времени. Основным выводом эксперимента стало расширение акустического пространства в стороне, контралатеральной адаптеру по сравнению с условиями в тишине. Полученные результаты рассматриваются в рамках трехканальной модели локализации слуховой информации.
Ключевые слова: локализация звуковых стимулов, эффект последействия, неподвижные и движущиеся звуковые образы
Слуховое последействие описывается как изменение воспринимаемого положения или траектории движения тестового звукового стимула после прослушивания другого (адаптирующего) стимула. В зависимости от условий эксперимента и выбора сигналов, эффект слухового последействия будет отличаться: например, после прослушивания неподвижных сигналов воспринимаемое положение тестовых стимулов смещается дальше от сигналов, вызвавших последействие [1,2], а после прослушивания движущихся стимулов неподвижный стимул воспринимается как смещающийся во встречном направлении [3, 4].
На сегодняшний день существует три модели, связанные с обработкой слуховой пространственной информации. Популяцион-
ная модель (population coding model) предполагает, что существует нейронные популяции с узко настроенными рецептивными полями, каждая из которых реагирует на небольшой диапазон значений [5]. Согласно «полусферной модели» (hemifield model), в обоих полушариях находятся нейронные популяции, покрывающие широкий диапазон значений акустической информации как слева, так и справа [6]. И третья модель, частный случай "полусферной модели", наряду с существованием двух латеральных каналов, предполагает существование центрального канала, реагирующего на акустическую информацию в соответствующем поле [7,8,9].
В представленной работе слуховое последействие исследовано в условиях дихотической стимуляции. Использовались три положения неподвижного адаптера (у левого или правого уха либо у средней линии головы), а тестовые сигналы — движущиеся — перемещались от средней линии к уху либо в обратном направлении. Испытуемые определяли положение начальных и конечных точек траекторий движения тестовых стимулов в тишине и в условиях адаптации. В представленном исследовании были поставлены следующие задачи: 1) выяснить, как влияет неподвижный адаптер на воспринимаемые траектории движущихся стимулов; 2) определить, какая из трех моделей в наибольшей степени соответствует полученным данным.
Для создания различно расположенных звуковых образов использовались межушные различия по интенсивности, Д1. Неподвижный адаптирующий стимул в разных сериях располагался центрально (Д1=0 дБ), слева (Д1 = — 10 дБ) или справа (Д1 = 10 дБ). Тестовые сигналы, движущиеся от центра, создавали за счет линейного нарастания Д1 от 0 до ±10 дБ, а движущиеся к центру — за счет линейного убывания Д1 от ±10 дБ до 0. Пробы, содержащие адаптирующий стимул, длящийся 9 с, и пробы, в которых тестовые сигналы звучали в тишине, предъявлялись в случайном порядке в пропорции 3:1.
Испытуемые получали инструкцию при помощи графического планшета показать на схеме точки, соответствующие началу и концу траектории движения тестового сигнала. Положение звукового образа оценивали в градусах относительно средней линии головы.
Статистическую оценку полученных результатов проводили по отдельности для центральных и латеральных точек и для неподвижных. При попарных сравнениях применяли поправку Бонфер-рони. Все сравнения проводили с уровнем значимости p < 0.05. В исследовании анализировались данные двух групп испытуемых:
движущиеся сигналы предъявлялись либо на фоне непрерывно звучащего неподвижного маскера, либо в тишине (контроль).
Сравнение длин траекторий основного эксперимента с контрольными условиями показало, что при действии адаптера происходило удлинение траекторий за счет отдаленных от адаптера областей пространства. Максимальное удлинение наблюдалось при движении к центру (7—9 град).
Основной вывод эксперимента связан с наблюдаемым расширением противоположной стороны акустического пространства по сравнению с контролем при действии латеральных адаптеров. Это последействие проявлялось в отдаленной от адаптера части пространства. Действие центрального адаптера в целом приводило к их смещению точки, ближайшей к действию адаптеру.
Полученные результаты не соответствуют популяционной модели. Латеральные адаптеры изменяли траекторию в удаленной от него области пространства, что не согласуется с существованием тонко настроенных нейронных популяций с узкими рецептивными полями. Полусферная модель восприятия движения звука предполагает зависимость ответа на движущийся стимул от его направления [10]. Однако, в проанализированных данных представленного эксперимента подобная связь не выявлена.
С другой стороны, можно рассмотреть полученные результаты без учета направления. В рамках полусферной модели, локализация источника звука определяется совместным действием нейронов, настроенных на левую и правую стороны пространства. Рассмотрим для примера случай левостороннего адаптера. Нейроны, настроенные на левую сторону, ответили бы сильнее на сигналы, движущиеся слева, чем справа, но при появлении левостороннего адаптера они станут подвержены избирательной адаптации, и естественная асимметрия ответа этой нейронной популяции уменьшится. Нейроны, настроенные на правую сторону, ответят сильнее на сигналы, движущиеся справа, чем слева. При появлении левостороннего (контралатерального их предпочитаемой стороне) адаптера они в меньшей степени подвержены адаптации, поэтому последействие слабо повлияет на правостороннюю асимметрию их реакции. В итоге, при левом адаптере, больший вклад в результирующий ответ внесут правонастроенные нейроны, что может выражаться в улучшении восприятия правосторонних сигналов или смещении воспринимаемого положения любых сигналов вправо. Аналогично, в случае правостороннего адаптера преимущество получает левая
сторона. Представленные результаты согласуется с данным рассуждением: субъективное акустическое пространство расширяется на противоположной адаптеру стороне.
Трехканальная модель предполагает, что центральный адаптер приводит к сдвигу воспринимаемого положения неподвижных источников звука к периферии [7,8,9] и при появлении центрального адаптера нейроны станут подвержены избирательной адаптации, и их ответ симметрично уменьшится, траектории отодвинутся от центра, что и было продемонстрировано в эксперименте. Таким образом, можно сделать вывод, что полученные результаты лучше всего объясняются в рамках трехканальной модели локализации.
Список литературы:
1. Carlile S., Hyams S., Delaney S. Systematic distortions of auditory space perception following prolonged exposure to broadband noise. J. Acoust. Soc. Am. 2001. 110: 416—424.
2. Phillips D. P., Hall S. E. Psychophysical evidence for adaptation of central auditory processors for interaural differences in time and level. Hearing Research. 2005. 202: 188—199. doi: 10.1016/j. heares.2004.11.001.
3. Андреева И. Г. Последействие движения как универсальное явление для сенсорных систем, участвующих в ориентации в пространстве. II. Слуховое последействие. Ж. эвол. биохим. и физи-ол. 2015. 51: 145—153.
4. Андреева И. Г. Сенсорное последействие движения. Сенсорные системы. 2017. 31: 279—290.
5. Joris Х., Smith P. H., Yin T. C. Coincidence detection in the auditory system: 50 years after Jeffress. Neuron. 1998. 21: 1235—1238.
6. Phillips D. P., Vigneault-McLean B. K., Boehnke S. E., Hall S. E. Acoustic hemifields in the spatial release from masking of speech by noise. J. Am. Acad. Audiol. 2003. 14: 518—524.
7. Dingle R. N., Hall S. E., Phillips D. P. A midline azimuthal channel in human spatial hearing. Hear. Res. 2010. 268: 67—74.
8. Dingle R. N., Hall S. E., Phillips D. P. The three-channel model of sound localization mechanisms: interaural level differences, J. Acoust. Soc. Am. 2012. 131 (5): 4023—4029. http://dx.doi. org/10.1121/1.3701877
9. Dingle R. N., Hall S. E., Phillips D. P. The three-channel model of sound localization mechanisms: Interaural time differences. J. Acoust. Soc. Am. 2013. 133 (1): 417—424. http://dx.doi. org/10.1121/1.4768799
10. Magezi D. A., Krumbholz K. Evidence for opponent-channel coding of interaural time differences in human auditory cortex. J Neuro-physiol. 104: 1997—2007.
AUDITORY AFTER-EFFECT IN THE CONTEXT OF MODELS OF SOUND LOCALIZATION
Salikova D. A.12, Shestopalova L. B.1, Petropavlovskaia E. A.1
1 Pavlov Institute of Physiology, Russian Academy of Sciences, St. Petersburg
2 Higher School of Economics, National Research University, Moscow
Annotation: Perceived trajectories of moving auditory signals were investigated in two conditions: 1) with stationary adapter, 2) in silence. The spatial position of all stimuli was determined by the interaural level differences. In different series, the stationary adapter was located either laterally (near one of the ears) or at the head midline; motion of test signals was directed from the head midline either to the right or to the left ear, or in the opposite direction. The main result of the experiment was the extension of the acoustic space on the side contralateral to the adapter. The results obtained can be explained within the framework of a three-channel model of the acoustic space perception.
Keywords: sound localization, after-effects, stationary and moving sounds
