CC BY
10УДК 616.28-072.7:617.761-009.24-073.96 doi: 10.18692/1810-4800-2017-5-59-65
влияние пассивного вращения в горизонтальной плоскости на восприятие движущихся звуковых образов
Пименова В. М.1, Гвоздева А. П.2, Голованова Л. Е.1, Андреева И. Г.2
1 ГБУЗ «Городской гериатрический медико-социальный центр», 190103, Санкт-Петербург, Россия (Главный врач - В. Ю. Серпов)
2 ФГБУН «Институт эволюционной физиологии и биохимии им. И. М. Сеченова» РАН, 194223, Санкт-Петербург, Россия
(Директор - докт. биол. наук М. Л. Фирсов)
the effect of passive rotation in horizontal plane on perception of moving sound images
Pimenova V. M.1, Gvozdeva A. P.2, Golovanova L. E.1, Andreeva I. G.2
1 SState-Financed Health Institution Municipal Geriatric Medical and Social Center, Russia, Saint-Petersburg
2 Federal State Budgetary Institution of Science Sechenov Institute of Evolutionary Physiology and Biochemistry of Russian Academy of Sciences, Russia, Saint-Petersburg
При выполнении стандартного шагового обследования на вращающемся кресле Nydiag 200, помимо вращательного нистагма, регистрировали оценки направления движения звуковых образов. В течение первых 20 с вращения пациента вправо движущиеся звуковые образы достоверно чаще по сравнению с покоем оценивались им как движущиеся влево. Изменения локализации были в направлении, противоположном направлению движения. При движении в обратную сторону достоверных изменений не обнаружено. В течение первых 20 с после вращения пациента влево изменения локализации были в направлении, совпадающем с направлением движения. Выявленная асимметрия локализации движущихся звуковых стимулов при вращении в горизонтальной плоскости подтверждает наблюдение, выполненное в работе (Lewald J., Kamath H. O., 2001), об асимметричном влиянии вращения вправо и влево на локализацию неподвижных звуковых образов и ставит вопрос о роли отолитовой асимметрии в вестибуло-слуховых взаимодействиях.
Ключевые слова: слуховое восприятие движения, пассивное вращение, нистагм, адаптация к вращению.
Библиография: 19 источников.
During the standard step examination in the rotary chair Nydiag 200 the authors, alongside with the rotary nystagmus, registered the evaluation of acoustic images motion direction. During the initial 20 seconds of the patient rotation, the patient, reliably more frequently than at rest, evaluated the acoustic images moving to the right as those moving to the left. The changes of localization were made in the direction opposite to that of rotation. No reliable changes have been found during the reverse movement. During the initial 20 seconds after patient rotation to the left the direction of the change of localization coincided with the movement direction. The revealed asymmetry of localization of the moving acoustic images during the rotation in a horizontal plane supports observations of Lewald and Karnath (2001) about asymmetrical effect of rotation to the right and to the left on localization of immobile acoustic images and brings up a question about the role of otolith asymmetry in the interactions of vestibular and auditory sensory systems.
Key words: auditory perception of motion, passive rotation, nystagmus, adaptation to rotation.
Bibliography: 19 sources.
Исследования пространственного слуха демонстрируют достаточно высокую точность локализации источников звука человеком, в то же время результаты ориентации по слуху существенно зависят от зрительной или вестибулярной информации [1-3]. Изменение положения головы в пространстве может влиять на результаты локализации звукового источника [2-3]. Это влияние существенно возрастает при движении головы.
Причем в случае пассивного движения вестибулярный сигнал не подавляется проприо-цептив-ной афферентацией так же эффективно, как это происходит при активном движении, ко-гда уже на уровне продолговатого мозга значение этого сигнала существенно снижается [4, 5]. При пассивном вращении наблюдаются нистагм и ауди-огиральная иллюзия, которая была обнаружена при выполнении летчиками маневров, связанных
с разворотом самолета и вызывающих временную дезориентацию в пространстве. Она состоит в кажущемся смещении неподвижного источника звука при действии на организм углового ускорения, которое возникает при собственном вращении организма [6-10]. При вращении вокруг сагиттальной оси тела в положении лежа со скоростью 60... °/с при ускорении в начальный период 1...°/с2 изменения оценки положения средней линии для широкополосного источника звука составляли около 7° в направлении, противоположном направлению вращения [9]. В другой работе при вращении вокруг сагиттальной оси тела под разными углами относительно горизонта с максимальной скоростью 21...°/с и с ускорением 5...°/с2 изменения латерализации оказались меньше, чем ошибка локализации [3]. Когда сагиттальную ось вращения наклоняли настолько, что она располагалась горизонтально, сдвиг в локализации неподвижного источника возрастал до 4,5° и совпадал с направлением силы тяжести. Звуковую стимуляцию во всех экспериментальных исследованиях выполняли через наушники, поэтому изменение локализации было выявлено вдоль азимутальной координаты эгоцентрической системы отсчета.
В силу особенностей работы полукружных каналов сигналы о вращении головы ограничены во времени 3-7 с, увеличение продолжительности чувства «самодвижения» обусловлено процессами, которые происходят на уровне продолговатого мозга, где функционирует так называемый механизм сохранения скорости velocity storage [11]. Недавно было доказано, что выраженное чувство самодвижения (self-motion), которое возникает в начале вращения и сразу после остановки, и вращательный нистагм определяются этим центральным механизмом и имеют одинаковую продолжительность [12].
Цель исследования. Проверить гипотезу о влиянии пассивного вращения на локализацию движущихся по азимуту звуковых образов. Как следует из приведенных выше данных литературы, такое влияние могло возникать как во время, так и непосредственно сразу после вращения. Результаты наших предыдущих работ позволяли предположить, что это влияние будет ограничено периодом слуховой адаптации к движению -около 20 с [13, 14]. Одновременная регистрация вращательного нистагма давала возможность сравнить период, обусловленный работой вестибулярной системы, когда человек испытывает чувство самодвижения, и период слуховой адаптации к движению. Формирование движущихся звуковых образов выполняли изменением межушных различий по интенсивности, что позволяло использовать стандартное программное обеспечение и встроенную звуковую карту при
реализации методики шагового вращения с одновременной регистрацией нистагма и звуковой стимуляцией.
Пациенты и методы исследования. Исследование взаимодействия вестибулярной, слуховой и зрительной систем было выполнено с участием троих взрослых испытуемых в возрасте от 25 до 31 года, без слуховой и вестибулярной патологии: двух женщин и одного мужчины. Перед началом работы проводили стандартный ЛОР-осмотр испытуемых на наличие воспалительных явлений в носоглотке. Оценку состояния слуха выполняли с применением тональной пороговой аудиометрии в диапазоне частот 0,125-8,0 кГц и теста обнаружения паузы, характеризующего временную разрешающую способность слуховой системы [15]. Оценку состояния вестибулярного анализатора проводили при помощи пробы на наличие спонтанного нистагма, тестов плавного слежения и импульсного поворота головы, маршевых и указательных проб, пробы Ромберга, теста ходьбы по прямой линии и фланговой ходьбы. Обследование пациентов выполняли на базе сур-дологического отделения Городского гериатрического медико-социального центра в специально оборудованном для исследования вестибулярной функции кабинете, оснащенном системой компьютерной видеонистагмографии. Эта система включала очки VNG с двумя встроенными видеокамерами, позволяющими регистрировать движения глаз с использованием невидимой для глаза инфракрасной подсветки, вращающееся кресло Nydiag 200 с подлокотниками, подголовником и подставкой для ступней, а также персональный компьютер с программным обеспечением VNG для управления вращением кресла и записи движений глаз.
Движение звуковых образов по азимутальной координате создавали изменениями межушных различий звуковых сигналов по амплитуде [16]. Звуковые сигналы представляли собой последовательности широкополосных шумовых посылок длительностью 41 мс, разделенных паузами по 9 мс, которые предъявляли испытуемым с помощью беспроводных головных телефонов типа Philips SHB9250/00. Амплитуда шумовых посылок, подаваемых на одно ухо, оставалась постоянной, а для подаваемых на другое ухо она линейно увеличивалась на протяжении последовательности посылок 0,5; 1 или 1,5 дБ (рис. 1). Это вызывало иллюзию движения звукового источника от центрального положения вправо или влево. Расчетная траектория составляла 2,5; 5 или 7,5° [17]. Всего было создано семь звуковых стимулов длительностью по 400 мс: три движущихся влево, три движущихся вправо и один неподвижный, амплитуда шумовых посылок которого оставалась постоянной на протяжении всего времени
Рис. 1. Модели звуковых образов, движущихся вправо и влево. Для формирования движущегося образа предъявляют последовательности шумовых посылок на левое и правое уши. Амплитуда на одном ухе остается постоянной, а на другом линейно возрастает на 0,5; 1 или 1,5 дБ, что соответствует смещению звукового источника на 2,5; 5 или 7,5° в сторону того уха, на котором происходит увеличение амплитуды сигнала.
звучания стимула. Уровень звуковой стимуляции устанавливали так, чтобы он был комфортным для пациентов.
Во время эксперимента испытуемый сидел на вращающемся кресле со спинкой, приведенной в вертикальное положение, с подлокотниками и подголовником. На испытуемого надевали очки для видеонистагмографии, которые обеспечивали полное затемнение зрительного поля. Во время эксперимента испытуемого просили держать глаза открытыми. Вращение осуществляли в горизонтальной плоскости со скоростью 180...°/с, начальный период ускорения составлял 2 с.
Для каждого пациента выполняли 12 стандартных шаговых обследований, не более 6 в течение одного дня. Между повторными обследованиями делали перерывы. Во время обследования испытуемые оценивали направление движения звуковых образов в течение шести периодов длительностью по одной минуте:
- первый контрольный период без вращения;
- вращение влево или вправо;
- период после вращения;
- вращение вправо или влево;
- период после вращения;
- второй контрольный период через 2 мин после завершения вращения.
Движущиеся звуковые образы предъявляли пациенту в случайном порядке. Серии стимулов формировали таким образом, чтобы в течение одного периода испытуемый прослушивал каждый из семи различных звуковых образов по два раза. Пауза между стимулами составляла 3 с. Пациент определял, влево или вправо двигался звуковой образ и устно сообщал свой ответ. Во время и после вращения (периоды 2-5) осуществляли регистрацию видеонистагмограммы испытуемого.
При анализе индивидуальных данных определяли среднее время вращательного нистагма и вероятности оценок направления движения для каждого стимула. Затем строили психометрические кривые для контрольных серий. При анализе средних данных вычисляли суммарные по группе пациентов проценты ответов «влево» на все звуковые стимулы в каждом временном периоде. Причем для всех периодов, кроме контрольных, выделяли первые 20 с и последующие 40 с в соответствии с полученными ранее данными о продолжительности слуховой адаптации к движению [13-14]. Полученные суммарные проценты сравнивали с соответствующими показателями в контрольных периодах до вращения и через 2 мин после вращения. Статистическую оценку достоверности изменений выполняли с использованием одностороннего биномиального критерия.
Результаты исследования. Продолжительность вращательного нистагма, зарегистрированная при обследовании 3 пациентов, соответствовала норме и незначительно варьировала при вращении влево и вправо (табл.). У пациентов № 1 и № 2 продолжительность нистагма была практически одинаковой, а у пациента № 3 - примерно на треть выше. Усредненная продолжительность нистагма для 3 пациентов составила 13 с, что оказалось заметно меньше, чем выбранный предварительно период анализа изменений слухового восприятия движения 20 с.
Оценку направления движения звуковых образов выполняли как в периоды регистрации нистагма во время и после вращения, так и в контрольные периоды в покое. В контрольные периоды индивидуальные психометрические кривые оказались симметричными у пациентов № 2 и № 3, у пациента № 1 движение вправо оценива-
Т а б л и ц а
Средняя продолжительность вращательного нистагма у 3 пациентов
Продолжительность нистагма, с
№ пациента Вращение вправо Вращение влево
во время после во время после
1 10±2 11±1 10±2 13±4
2 11±2 13±2 12±2 12±2
3 17±1 17±2 16±1 16±1
Среднее 13±4 13±3 13±3 13±2
лось с повышенным числом ошибок (рис. 2). При наибольшей траектории движения (7,5°) направление движения оценивалось пациентами достоверно. Таким образом, использованный диапазон изменений стимулов соответствовал околопороговому уровню и был адекватно подобран для дальнейшей оценки изменений восприятия направления движения. Сравнение суммарных процентов ответов «движется влево» на все звуковые стимулы в первом и во втором контрольных временных интервалах с помощью одностороннего биноминального критерия не выявило между ними достоверных различий (59 и 5 7% ответов соответственно). Усредненный по этим двум периодам суммарный процент составил 58% (рис. 3, а).
100
80
60
40
20
Пациент № 1 Пациент № 2 Пациент № 3
1,5
Рис. 2. Индивидуальные психометрические кривые испытуемых № 1-3, отражающие восприятие ими движущихся звуковых образов в контрольных периодах без вращения. По оси абсцисс - изменение амплитуды звуковых стимулов, дБ. Положительным значениям соответствует увеличение амплитуды шумовых посылок на правом ухе (движение вправо), а отрицательным - увеличение амплитуды посылок на левом ухе (движение влево). По оси ординат - вероятность ответов «влево», %. N = 48.
Это значение применялось нами в качестве контрольного при определении направления и оценке достоверности изменений слухового восприятия движения во время и после вращения.
Изменение слухового восприятия движения во время вращения выявляли по показателю суммарный процент ответов на все предъявляемые стимулы, который рассчитывали по группе из 3 испытуемых. На рис. 3, а показаны суммарные проценты ответов «движется влево» на все звуковые стимулы в первые 20 с вращения вправо и влево. Во время вращения вправо данный показатель составлял 68% и был выше контрольного значения (р < 0,01), а во время вращения влево был равен 55% и недостоверно отличался от контрольного. Таким образом, в первые 20 с вращения происходило смещение оценок направления движения звуковых образов в сторону, противоположную направлению вращения. В последующие 40 с оценка испытуемыми направления движения звуковых образов достоверно не отличалась от соответствующей оценки в контроле как при вращении вправо, так и при вращении влево (рис. 3, б). В этот период выявлялась тенденция, противоположная изменениям восприятия, которые были обнаружены в первые 20 с вращения.
После остановки вращения в первые 20 с оценки направления движения звуковых образов смещались в направлении, совпадающем с направлением вращения: после вращения влево испытуемые характеризовали звуковые образы преимущественно как движущиеся влево - 64% ответов, а после вращения вправо оценки изменялись в противоположном направлении - 53% ответов (рис. 3, в). Отличия суммарных процентов ответов от соответствующего контрольного значения оказались достоверными только после вращения влево (р < 0,05). В последующие 40 с суммарный процент ответов составил 58% после вращения влево и 55% после вращения вправо, он достоверно не отличался от контрольного значения. Этот результат свидетельствовал об отсутствии изменений в восприятии направления движения звуковых образов в последующий период (рис. 3, г). Таким образом, изменения слухового
0
а)
Рис. 3. Средние по группе из трех испытуемых оценки направления движения звуковых образов: а - в первые 20 с вращения; б - в последующие 40 с вращения; в - в первые 20 с после вращения; г - в последующие 40 с после вращения. По оси ординат - суммарный процент ответов «движется влево» на все звуковые образы, %. Указаны минимальные и максимальные индивидуальные значения суммарного процента. Обозначены достоверные различия между суммарными процентами в контроле и во время/после вращения: * р < 0,05, ** р < 0,01 (односторонний биномиальный критерий). В контрольных условиях N = 1008, для первых 20 с во время/после вращения N = 180, для последующих 40 с во время/после вращения N = 324.
в)
80 75 70 65 60 55 50 45 40
80 75 70 65 60 55 50 45 40
б) 80
Влево Контроль Вправо
Влево Контроль Вправо
г)
80 75 70 65 60 55 50 45 40
После Конт- После вращения роль вращения вправо влево
После Конт- После вращения роль вращения вправо влево
восприятия движения были выявлены на интервале времени 20 с. Они обнаруживались после начала вращения вправо и после окончания вращения влево.
Обсуждение. Во время и после пассивного вращения в горизонтальной плоскости (yaw rotation) наблюдались изменения локализации движущихся звуковых образов. Оценки направления движения изменялись в сторону, противоположную направлению вращения, как и во всех других работах, где исследовали влияние пассивного вращения на локализацию неподвижного источника звука в эгоцентрической системе отсчета [6-10, 18]. Например, при вращении в горизонтальной плоскости со скоростью 90...°/с в течение 1 с возникало изменение положения неподвижного звукового образа длительностью 100 мс на околопороговое значение - чуть более 1° [10]. В другой работе изменения локализации по сравнению с покоем были получены в условиях синусоидального вращения с максимальной скоростью 112...°/с, причем только для стимулов с максимальной длительностью 100 мс [18]. Изменения локализации в последней работе оценивались по значению саккад, их абсолютное значение авторами не указано. На увеличение
изменений локализации движущихся звуковых образов в пределах траектории до 5-7,5° в нашем исследовании могли повлиять как увеличение продолжительности стимула с 100 до 400 мс, так и увеличение продолжительности и скорости вращения по сравнению с упомянутыми выше работами. По сравнению с экспериментальными условиями нашей работы в обоих случаях вращение было кратковременным, и локализация исследовалась вне временного развития процесса.
В нашем исследовании оценка изменений локализации при продолжительном пассивном вращении позволила проанализировать изменения локализации во времени. В первые 20 с во время и после вращения изменения восприятия были достоверными, тогда как в последующие 40 с оценка направления движения звуковых образов изменялась недостоверно и имела тенденцию к изменениям в противоположную сторону. Этот результат указывает на развитие во времени слуховой адаптации к пассивному вращению тела. Ранее при длительном вращении в горизонтальной плоскости в положении лежа, а не сидя, как в нашем исследовании, были отмечены скачкообразные изменения локализации неподвижных звуковых образов до 7° [9]. Эти изменения лока-
лизации возникали вслед за изменением характера движения, когда период ускорения сменялся периодом вращения с постоянной скоростью и затем периодом замедления. Шаг во времени для оценки локализации в упомянутой работе составлял 20 с, что не позволяло уточнить временные рамки возникающих изменений по сравнению с нашими данными.
Период слуховой адаптации к движению длительностью 20 с, который был нами ранее оценен для приближающихся и удаляющихся звуковых образов [13-14], отличался по продолжительности от вращательного нистагма пациентов, составившей в среднем 14 с. Вопрос о том, что все три наблюдаемых явления - вращательный нистагм, субъективно переживаемое чувство самодвижения и изменения в локализации движущихся в горизонтальной плоскости звуковых образов, синхронизированы во времени и имеют единый механизм, остается открытым. Окончательное
решение этого вопроса ограничено небольшим объемом данных, которые можно получить в период одного цикла исследования, и необходимостью многократного повторения вращений.
Наибольшие и достоверные изменения в оценке направления движения звукового образа были выявлены при вращении вправо и после остановки вращения влево, что свидетельствует об асимметрии в изменении локализации. Увеличение изменений локализации неподвижных звуковых образов при вращении вправо по сравнению с левосторонним было обнаружено ранее при кратковременном вращении [10]. Причины этой асимметрии, существование которой было подтверждено нами, не ясны. Однако предполагают, что в основе иллюзий, возникающих при воздействии на вестибулярный аппарат, лежит ото-литовая асимметрия [19]. Вопрос о применении обнаруженного явления в диагностических целях может быть решен в дальнейших исследованиях.
Выводы
Изменения локализации движущихся в горизонтальной плоскости звуковых образов возникали во время пассивного вращения (yaw rotation) вправо и после вращения влево.
Во время пассивного вращения направление изменений локализации движущихся и неподвижных звуковых образов совпадало.
Временной интервал, в течение которого были выявлены изменения, был больше, чем продолжительности нистагма и постнистагма.
Выявлена асимметрия изменений локализации движущихся звуковых образов при вращении вправо и влево, получили более выраженный эффект при вращении вправо и после вращения влево.
ЛИТЕРАТУРА
1. Jack C. E., Thurlow W. R. Effects of degree of visual association and angle of displacement on the "ventriloquism" effect // Percept. Motor Skill. 1973. Vol. 37. P. 967-979.
2. Van Barneveld D. C., Van Grootel T. J., Alberts B., Van Opstal A. J. The effect of head roll on perceived auditory zenith // Exp. Brain Res. 2011. Vol. 213. P. 235-243.
3. Lewald J., Karnath H. O. The effect of whole-body tilt on sound lateralization // Eur. Jurn. Neurosci. 2002. Vol. 16. P. 761-766.
4. McCrea R. A., Gdowski G. T., Boyle R., Belton T. Firing behavior of vestibular neurons during active and passive head movements: vestibulo-spinal and other non-eye-movement related neurons // Jurn. Neurophysiol. 1999. Vol. 82 (1). P. 416-428.
5. Roy J. E., Cullen K. E. Dissociating self-generated from passively applied head motion: neural mechanisms in the vestibular nuclei // Jurn. Neurosci. 2004. Vol. 24. P. 2101-2111.
6. Clark B. B., Graybiel A. The effect of angular acceleration on sound localization: the audiogyral illusion // J. Psychol. 1949. Vol. 28. P. 235-244.
7. Lester G., Morant R. Apparent sound displacement during vestibular stimulation // Am. Jurn. Psychol. 1970. Vol. 83. P. 554-566.
8. Graybiel A., Niven J. I. The effect of change in direction of resultant force on sound localization: the audiogravic illusion // Jurn. Exp. Psychol. 1951. Vol. 42. P. 227-230.
9. DiZio P., Held R., Lackner J.R., Shinn-Cunningham B., Durlach N. Gravitoinertial force magnitude and direction influence head-centric auditory localization // Jurn. Neurophysiol. 2001. Vol. 85. P. 2455-2460.
10. Lewald J., Karnath H. O. Sound lateralization during passive whole-body rotation // European Journ. of Neuroscience. 2001. Vol. 13. P. 2268-2272.
11. Kingma H., van de Berg R. Anatomy, physiology and physics of the peripheral vestibular system // Handbook of Clinical Neurology / Eds J. M. Furman, T. Lempert. Germany: Elsevier, 2016. Vol. 137. Ch. 1. P. 1-16.
12. Bertolini G., Ramat S., Bockisch C. J., Marti S., Straumann D. [et al.]. Is Vestibular Self-Motion Perception Controlled by the Velocity Storage? Insights from Patients with Chronic Degeneration of the Vestibulo-Cerebellum. PLoS ONE. 2012, Vol. 7(6): e36763. doi:10.1371/journal.pone.0036763.
13. Гвоздева А. П., Андреева И. Г. Оценка продолжительности слухового последействия при длительной адаптации к приближению звукового источника // Сенсорные системы. 2013. Т. 27, № 3. С. 205-215.
14. Андреева И. Г., Боброва Е. В., Антифеев И. Е., Гвоздева А. П. Проявление последействия приближения и удаления звуковых образов в постуральных ответах у человека // Рос. физиологический журнал им. И. М. Сеченова. 2016. T. 102. № 8. C. 976-989.
15. Бобошко М. Ю., Гарбарук Е. С., Жилинская Е. В., Абу-Джамеа А. Х. Использование теста обнаружения паузы для оценки временной разрешающей способности слуховой системы человека // Рос. оториноларингология. 2012. Т. 61, № 6. С. 16-20.
16. Романов В. П. О шкалировании восприятия скорости движения слухового образа при дихотическом предъявлении стимула // Физиология человека. 1980. Т. 6. С. 712-716.
17. Радионова Е. А. Опыты по физиологии слуха. Нейрофизиологические и психофизические исследования. СПб.: Институт физиологии им. И. П. Павлова РАН, 2003.
18. Van Barneveld D. C. P. B. M., Binkhorst F., Van Opstal A. J. Absence of compensation for vestibular-evoked passive head rotations in human sound localization // European Journ. of Neuroscience. 2011. Vol. 34. P. 1149-1160.
19. Matsnev E. I., Yakovleva I. Y., Tarasov I. K., Alekseev V. N., Kornilova L. N., Mateev A. D., Gorgiladze G. I. Space motion sickness: phenomenology, countermeasures, and mechanisms // Aviat. Space Environ. Med. 1983. Vol. 54, N 4. P. 312-317.
Пименова Вера Михайловна - врач-оториноларинголог сурдологического отделения Городского гериатрического центра. Россия, 190103, Санкт-Петербург, наб. реки Фонтанки, д. 148, e-mail: orhideya1984 @mail.ru
Гвоздева Алиса Петровна - канд. биол. наук, научный сотрудник Института эволюционной физиологии и биохимии им. И. М. Сеченова РАН. Россия, 194223, Санкт-Петербург, пр. М. Тореза, д. 44; e-mail: kukumalu@mail.ru
Голованова Лариса Евгеньевна - канд. мед. наук, зав. сурдологическим отделением городского гериатрического центра. Россия, 190103, Санкт-Петербург, наб. реки Фонтанки, д. 148; тел. (812) 251-51-29, e-mail: lgolovanova@inbox.ru
Андреева Ирина Германовна - докт. биол. наук, ведущий научный сотрудник Института эволюционной физиологии и биохимии им. И. М. Сеченова РАН. Россия, 194223, Санкт-Петербург, пр. М. Тореза, д. 44.
REFERENCES
1. Jack C. E., Thurlow W. R. Effects of degree of visual association and angle of displacement on the "ventriloquism" effect. Percept. Motor Skill. 1973; 37: 967-979.
2. Van Barneveld D. C., Van Grootel T. J., Alberts B., Van Opstal A. J. The effect of head roll on perceived auditory zenith. Exp. Brain Res. 2011; 213: 235-243.
3. Lewald J., Karnath H.O. The effect of whole-body tilt on sound lateralization. Eur. J. Neurosci. 2002; 16: 761-766.
4. McCrea R. A., Gdowski G. T., Boyle R., Belton T. Firing behavior of vestibular neurons during active and passive head movements: vestibulo-spinal and other non-eye-movement related neurons. J. Neurophysiol. 1999; 82(1): 416-428.
5. Roy J. E., Cullen K. E. Dissociating self-generated from passively applied head motion: neural mechanisms in the vestibular nuclei. J. Neurosci. 2004; 24: 2101-2111.
6. Clark B. B., Graybiel A. The effect of angular acceleration on sound localization: the audiogyral illusion. J. Psychol. 1949; 28: 235244.
7. Lester G., Morant R. Apparent sound displacement during vestibular stimulation. Am. J. Psychol. 1970; 83: 554-566.
8. Graybiel A., Niven J. I. The effect of change in direction of resultant force on sound localization: the audiogravic illusion. J. Exp. Psychol. 1951; 42: 227-230.
9. DiZio P., Held R., Lackner J. R., Shinn-Cunningham B., Durlach N. Gravitoinertial force magnitude and direction influence head-centric auditory localization. J. Neurophysiol. 2001; 85: 2455-2460.
10. Lewald J., Karnath H. O. Sound lateralization during passive whole-body rotation. European Journal of Neuroscience. 2001; 13: 2268-2272.
11. Kingma H., van de Berg R. Anatomy, physiology and physics of the peripheral vestibular system. Handbook of Clinical Neurology. Eds J. M. Furman, T. Lempert. Germany: Elsevier, 2016; 137; 1: 1-16.
12. Bertolini G., Ramat S., Bockisch C. J., Marti S., Straumann D. [et al.]. Is Vestibular Self-Motion Perception Controlled by the Velocity Storage? Insights from Patients with Chronic Degeneration of the Vestibulo-Cerebellum. PLoS ONE. 2012; 7(6): e36763. doi:10.1371/journal.pone.0036763.
13. Gvozdeva A. P., Andreeva I. G. Otsenka prodolzhitel'nosti slukhovogo posledeistviya pri dlitel'noi adaptatsii k priblizheniyu zvukovogo istochnika [Evaluation of duration of the auditory aftereffect in case of long adaptation to the sound source approach]. Sensornye sistemy. 2013; 27(3): 205-215 (In Russian).
14. Andreeva I. G., Bobrova E. V., Antifeev I. E., Gvozdeva A. P. Proyavlenie posledeistviya priblizheniya i udaleniya zvukovykh obrazov v postural'nykh otvetakh u cheloveka [The effects and aftereffects of a sound source approaching and withdrawing on postural responses in humans]. Rossiiskii fiziologicheskii zhurnal im. I. M. Sechenova. 2016; 102; 8: 976-989 (In Russian).
15. Boboshko M. Yu., Garbaruk E. S., Zhilinskaya E. V., Abu-Dzhamea A. Kh. Ispol'zovanie testa obnaruzheniya pauzy dlya otsenki vremennoi razreshayushchei sposobnosti slukhovoi sistemy cheloveka [The use of the gap detection test to assess temporal resolution of human auditory system]. Rossiiskaya otorinolaringologiya; 2012; 61(6): 16-20 (In Russian).
16. Romanov V. P. O shkalirovanii vospriyatiya skorosti dvizheniya slukhovogo obraza pri dikhoticheskom pred»yavlenii stimula [Scaling of an acoustic image motion speed during dichotic presentation of stimulus]. Human Physiology; 1980; 6(4): 292-296.
17. Radionova E. A. Opyty po fiziologii slukha. Neirofiziologicheskie i psikhofizicheskie issledovaniya [The experiments on hearing physiology. Neurophysiological and psychophysics studies]. Saint-Petersburg: I. P. Pavlov Institute of physiology; 2003. (In Russian).
18. Van Barneveld D. C. P. B. M., Binkhorst F., Van Opstal A. J. Absence of compensation for vestibular-evoked passive head rotations in human sound localization. European Journal of Neuroscience. 2011; 34: 1149-1160.
19. Matsnev E. I., Yakovleva I. Y., Tarasov I. K., Alekseev V. N., Kornilova L. N., Mateev A. D., Gorgiladze G. I. Space motion sickness: phenomenology, countermeasures, and mechanisms. Aviat. Space Environ. Med.; 1983; 54(4): 312-317.
Vera Mikhailovna Pimenova - Otorhinolaryngologist of Surdology Deapartment of Municipal Geriatric Medical and Social Center. Russia, 190103, Saint Petersburg, 148, Nab. Reki Fontanki str., e-mail: orhideya1984 @mail.ru
Alisa Petrovna Gvozdeva - Candidate of Biological Sciences, research associate of Sechenov Institute of Evolutionary Physiology and Biochemistry of Russian Academy of Sciences. Russia, 194223, Saint Petersburg, 44, M. Toreza ave, e-mail: kukumalu@mail.ru
Golovanova Larisa Evgen'evna - MD Candidate, Head of Surdology Deapartment of Municipal Geriatric Medical and Social Center. Russia, 190103, Saint Petersburg, 148, Nab. Reki Fontanki str., tel.: (812) 251-51-29, e-mail:lgolovanova@inbox.ru
Irina Germanovna Andreeva - Doctor of Biological Sciences, leading research associate of Sechenov Institute of Evolutionary Physiology and Biochemistry of Russian Academy of Sciences. Russia, 194223, Saint Petersburg, 44, M. Toreza ave.
